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Variaciones evolutivas en las células y órganos del sistema inmune en vertebrados Hernandez-Luna Rocio, Martínez-Aguirre Jessica del Carmen, Ramos-Cruz Itzel Resumen Hay dos clases de inmunidad, la innata y la adaptativa. La primera consta de mecanismos filogenéticamente ancestrales y se encuentra en vertebrados, invertebrados y algunas plantas, mientras que la segunda es altamente variable, específica y únicamente evolucionó en el subfilo vertebrata, presentando variaciones en su organización tisular y celular. Para saber si la progresión evolutiva está implicada en la complejidad de los órganos inmunes, se compararon y describieron preparaciones de células y tejidos provenientes de humano y ratón, con literatura de distintos organismos para obtener una visión sobre la fisiología, filogenia y ontogenia del sistema inmune. Palabras clave Sistema inmune, Polimorfonucleares, monocito, linfocito, timo, bazo, ganglios linfáticos. Antecedentes/Introducción Si el sujeto de estudio es vertebrado este tendrá tanto células del sistema inmune innato como células del sistema inmunológico adaptativo. Los órganos y tejidos del sistema linfoide se pueden dividir en primarios (timo y médula ósea) y secundarios (bazo, ganglios linfáticos y tejido asociado a mucosa). Los órganos linfoides primarios son los lugares donde se originan los linfocitos, mientras que los órganos linfoides secundarios son los lugares donde ocurren las respuestas inmunitarias (Vega robledo, 2009). Las respuestas del sistema inmune innato y adaptativo dependen de los leucocitos que se originan en la médula ósea, donde algunas se desarrollan y maduran ahí. Posteriormente migran hacia los tejidos periféricos, algunas de ellas residen dentro de los tejidos, otras circulan en el torrente sanguíneo y en un sistema de vasos especializado. Las células de la sangre se derivan de las células primordiales hematopoyéticas de la médula ósea, que posteriormente darán lugar a todos los diferentes tipos de células sanguíneas como los eritrocitos, las plaquetas y las dos categorías principales de leucocitos, las líneas linfoide y mieloide (Murphy kenneth et al , 2009).

Materiales y Métodos En esta práctica el método que se utilizó fue una tinción romanosky, para la observacion de celulas del sistema inmune se ocupo sangre de un alumno del equipo y para la observación de estructuras y células linfoides se utilizó un ratón el cual se diseccionó y para poder observar las estructuras que forman las células se realizó un corte a cada uno de los ganglios extraídos y para poder preparar la suspensión de los mismos ganglios y al igual que en las células con una tinción romanosky estas se pueden teñir y se realizaron las observaciones debidas al microscopio. Resultados A) Células del sistema inmune

Commented [1]: Falta que agregue l hipótesis, aun no la pongo por que no se que enfoque le podríamos dar. Commented [2]: Yo digo que le comparemos con un estudió o solo teórico como ven? Commented [3]: propongo este título, qué opinan? Commented [4]: ahorita pongo una hipotesis Commented [5]: Está fue la hipótesis que se me ocurrió

Tabla 1. Conteo leucocitario en los diferentes grupos de vertebrados (Gartner y Hiat, 2008). Tipo celular Vertebrados no mandibulados

Mamíferos

Reptiles

Neutrófilo

Del 55% al 65%

Eosinófilo

Del 1% al 4%

Basófilo

Del 0.5% al 1%

Linfocitos

Del 20% al 30%

Monocitos

Del 2% al 8%

Anfibios

Aves

Tabla 1: Tipo de Célula

Basófilos

Forma y dimensión de la célula

10 a 12 micrómetros de diámetro

Núcleo

Núcleo bilobulado

Granulaciones

Citocinas Mediadores lipídicos

Función

Modulación de respuestas inmunitaria adaptativas Regulación de la inflamación

Histamina Eosinófilos

10 a 12 micrómetros de diámetro

Núcleo bilobulado

Proteínas catiónicas

Induce la inflamación de Ros

Ribonucleasas

Vasodilatación, desgranulación

Citocinas

Actividad antiviral

Quimiocinas

Atraen neutrófilos Modulación de respuestas inmunitaria adaptativas

Neutrófilos

12 a 15 micrómetros de diámetro

Núcleo excéntrico multilobula do (2- 6 lóbulos)

Gránulos específicos: fosfatasa alcalina, fosfolipasa, fagocitina, colagenasa, lactoferrina, lisozima

Gránulos azurófilos:mieloper oxidasa, fosfatasa ácida y βglucoronidasa, elastasa y catepsina Monocitos

15 a 22 micrómetros de diámetro

Citocinas Mononucle ar

Mediadores lipídicos Histamina

Linfocitos

Aproximadament e de 7 a 9 micrómetros de diámetro

Mononucle ar con cromatina condensad a

b) Órganos del sistema inmune

Remodelado de tejido Daño directo a agentes patógenos Regulación de proteasas Vasodilatación, inflamación Primera llegada a los lugares donde existe invasión de agentes externos

Figura X: Corte histológico de timo a 10X. Órgano bilobulado, situado en la parte anterior del tórax. Cada lóbulo se divide por trabéculas de tejido conjuntivo. En el 1) se observa la zona medular, donde se encuentran los corpúsculos de Hassall, 2) la zona cortical contiene células epiteliales y 3) el corpúsculo de Hassall.

Figura x: Corte histológico de bazo a 10X. Órgano ovoide. En el 1) Se observa la pulpa blanca constituida por el tejido linfoide que participa en la generación de respuestas

inmunes frente a los antígenos que circulan por la sangre y 2) la pulpa roja que está integrada por vasculaciones que conectan con la vena esplénica Figura x: Corte histológico de ganglio a 10X. Órgano ovoide, cubierto de una cápsula de tejido conectivo, es dividido por trabéculas Figura x: Suspensión celular de ganglios linfáticos a 100 x.

Orden

Órganos linfoides

Receptores de antígenos

Mamíferos y reptiles

GALT, timo, bazo, médula ósea, ganglios linfáticos, centros germinales

TCR, BCR, inmunoglobulinas

Aves

GALT, timo, bazo, médula ósea, ganglios linfáticos, centros germinales y bolsa de fabricio

Anfibios

GALT, timo, bazo, médula ósea

Teleósteos

GALT, timo, bazo

Vertebrados no mandibulados

Agnatha

GALT

VLR

Invertebrado

Drosophila melanogaster

GALT, timo, bazo, médula ósea, ganglios linfáticos, centros germinales

Dscam

Vertebrados mandibulados

Análisis/Discusión Las células inmunes se distinguen por su morfología en: mononucleares (linfocitos y monocitos) y polimorfonucleares, que por su afinidad tintorial se clasifican en: eosinófilos, basófilos y neutrófilos (figura x). Estas células pueden encontrarse en sangre circulante o en tejidos, la cantidad de leucocitos totales circulantes en sangre varía en función de la especie (tabla x) o de las condiciones fisiológicas en las que se encuentre. Así mismo la presencia o ausencia de los leucocitos en las preparaciones dependerá de su proporción en circulación e incluso del estado clínico del individuo. La hematopoyesis ocurre en la médula ósea y la maduración ocurre en los órganos linfoides, los órganos linfoides primarios son aquéllos en los que los linfocitos maduran, a través del mecanismo de linfopoyesis y/o la adquisición de las características que los capacitan a responder ante un antígeno extraño, mientras que los órganos linfoides secundarios proporcionan el microambiente para que maduren y están delimitados por tejido conjuntivo y están divididos en áreas de células de células T y células B (figuras x) Los representantes de la inmunidad innata son las células que vienen de un progenitor mieloide, en la (tabla x) se presentan las principales funciones de cada tipo celular, las cuales actúan en la inmunidad innata, como primer línea de defensa. La presencia de anticuerpos, TCRs y moléculas del MHC está limitada filogenéticamente a los vertebrados mandibulados (gnatostomos), es decir, peces cartilaginosos, óseos y pulmonados, anfibios, reptiles, aves y mamíferos (Owen & Stranford 2014) Los representantes de la inmunidad adaptativa son los linfocitos, que se originan en los órganos hematopoyéticos a partir de un progenitor linfoide que se diferencia en dos poblaciones principales, linfocitos B y linfocitos T. El desarrollo de los linfocitos T ocurre en el timo, el desarrollo de los linfocitos B no está ligado a un órgano en particular, por lo que en cada grupo de vertebrados se desarrollan en órganos diferentes, por ejemplo en aves, se desarrollan en la bolsa de Fabricio, órgano exclusivo de este grupo. (tabla x) Los linfocitos reconocen antígenos mediante sus receptores (inmunoglobulinas y receptores de células T) y responden a ese reconocimiento activando una serie de eventos efectores que van desde apoptosis y la liberación de factores de comunicación celular, hasta la secreción de anticuerpos que se unen a antígenos. Estos receptores aparecieron en el ancestro común de los vertebrados mandibulados como consecuencia de una transferencia horizontal de transposones bacterianos que codifican para una enzima con capacidad de cortar y pegar fragmentos de DNA (Fuentes & González, 2019). Filogenéticamente los vertebrados no mandibulados y los vertebrados mandibulados están separados por cerca de 100 millones de años, sin embargo hace unos 500 a 600 millones de años, hubo una divergencia entre protostomados (anélidos, moluscos y artrópodos) y deuterostomados (equinodermos, tunicados y cordados) por lo que se propone que esto marcó la separación y la formación de dos tipos de inmunidad: la Inmunidad Innata y la Inmunidad adaptativa (Cadavid, Luis F. 2009).

(Agrawal et al. 1998) propusieron la aparición de los genes que dan lugar a la respuesta adquirida provienen de una transposición, que se insertó en una región genética ya existente y esto le otorgó una alta diversidad en la capacidad de reconocimiento de antígenos. Por otro lado (Lee & Mazmanian 2010), establecen que la alta diversificación de los receptores derivó de un mutualismo con los microorganismos durante el Cámbrico. Todos los vertebrados tienen GALT, pero sólo los vertebrados mandibulados tienen bazo y timo bien desarrollado. A pesar de no tener bazo y timo, los vertebrados no mandibulados, si presentan células linfoides, albergadas en las branquias, que se desarrollan en riñones e intestino las cuales producen aglutininas específicas de antígeno . Este grupo ha evolucionado para tener receptores de antígeno altamente variables llamados VLRs (variable lymphocyte receptors), que no están relacionados estructuralmente con las inmunoglobulinas pero cumplen con la misma función. Este grupo no es el único que presenta receptores diferentes, Drosophila melanogaster tiene unos receptores alternativos llamados Dscam (Marín & Lugo, 2009) El sistema inmune presenta una amplia diversidad dependiendo del organismo, además de tener receptores alternativos, algunos grupos de vertebrados como los peces presentan células morfológicamente equivalentes a los linfocitos, llamadas ig- e ig+ localizados en el timo y el bazo respectivamente, estas células no presentan las mismas afinidades tintoriales y realizan funciones diferentes como la producción de anticuerpos, frente a antígenos Tdependientes y T-independientes (Fernández, Blas, Ruíz, 2002) Conclusiones A lo largo del tiempo los distintos grupos de seres vivos han generado diversas estrategias de reconocimiento, neutralización o eliminación de patógenos, así como mecanismos de reparación y homeostasis en tejidos y órganos, conformando una amplia diversidad de sistemas inmunes. Algunas de estas estrategias aparecieron en los grupos más ancestrales, conservándose actualmente en la mayoría de los grupos animales, como en el caso de la inmunidad innata, mientras que otras estrategias propiamente de la inmunidad adaptativa, fueron innovaciones propias de ciertos linajes a partir de las condiciones ambientales a las que se fueron enfrentando, teniendo consecuencias en su adaptación y evolución.

Bibliografía ● Murphy kenneth, Travers Paul y Walport Mark. (2009). Inmunologia de janeway. Séptima edición. Mac Graw Hill. ● Vega Robledo Gloria Bertha. (2009). Organos linfoides. Departamento de Medicina Experimental, Facultad de Medicina, UNAM. ● Gartner L y Hiat J. (2008) . Histología. Texto y atlas. Tercera edición. McGraw -Hill Interamericana. México. ● CADAVID, LUIS F. (2009). LA EVOLUCIÓN DE SISTEMAS COMPLEJOS: EL CASO DEL SISTEMA INMUNE EN ANIMALES. Acta Biológica Colombiana, 14. [fecha de Consulta 1 de Septiembre de 2019]. ISSN: 0120-548X. Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=3190/319028030005

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Owen, J. A., Punt, J., & Stranford, S. A. (2014). Kuby : Inmunología (7a. ed.). Retrieved from https://ebookcentral.proquest.com Fuentes, P & González, F. (2019) Cambio evolutivo del sistema inmune adaptativo. Entre condrictios & mamíferos. Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá Fernández, A. Blas, I, Ruíz, I. (2002) El sistema inmune de los teleósteos: Células y órganos. Facultad de Veterinaria. Universidad de Zaragoza. Revista AquaTIC nº16 Antón Marín, Yanet., Salazar-Lugo, Raquel.,(2009) El sistema inmune de los invertebrados. REDVET. Revista Electrónica de Veterinaria 10(9).

● ● Apéndices