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AVES COMO AGENTES DISPERSORES DE SEMILLAS EN BOSQUES TROPICALES.

SANDRA VANESSA PRADA RANGEL CESAR FABIAN DIAZ RODRIGUEZ VANESSA ZABALETA LOPEZ

UNIVERSIDAD DE SANTANDER ( UDES ) FACULTAD DE INGENIERIA AMBIENTAL FAUNA Y FLORA BUCARAMANGA 2011

AVES COMO DISPERSORES DE SEMILLAS EN BOSQUES TROPICALES. Los frutos, son reconocidos como un alimento importante para vertebrados frugívoros en hábitats tropicales, igualmente la reproducción de plantas tropicales depende esencialmente, de la interacción con estos animales dispersores de semillas; considerándose la dispersión como uno de los procesos claves que determinan la estructura espacial de las poblaciones de plantas, la colonización de nuevos hábitats y el mantenimiento de la población de plantas. Se ha podido determinar la preferencia de las aves por ciertos frutos; donde rasgos como el valor nutricional, número de semillas por fruto, sabor, tiempo de maduración, despliegue espacial, color, textura, entre otros factores, Influyen en la selección de los frutos por las aves. Con este trabajo se aporta información de algunas especies de aves dispersoras de semillas y las principales especies de plantas dispersadas en dos formaciones vegetales: bosque alto Andino y subpáramo. Estos resultados son importantes para futuros proyectos que consideren el establecimiento de plantas ornitócoras y para investigaciones sobre regeneración de áreas de bosque intervenidas antrópicamente DISPERSIÓN DE SEMILLAS: La dispersión está definida como la partida o distanciamiento de una semilla desde el parental. Para esta actividad las plantas han desarrollado diversos mecanismos físicos que emplean factores bióticos y abióticos, y que se han denominado en conjunto “síndromes de dispersión”. Entre estos se encuentran la hidrocoria, anemócoria y zoocoria, en las cuales los agentes dispersores son el agua, el viento y los animales, respectivamente. Cada uno de estos síndromes aumenta la probabilidad de germinación de las plántulas, al disminuir la competencia de la semilla con su parental. Lo que también permite la colonización de áreas abiertas o hábitats aptos para su establecimiento al tener agentes dispersores que salen de los fragmentos a la matriz (normalmente son pastizales) y/o a otros fragmentos, permitiendo el flujo o intercambio de semillas entre fragmentos o parches evitando un futuro aislamiento genético de éstas, reduce la probabilidad de extinción y teniendo la capacidad de sostener poblaciones viables de las diferentes especies. Cada especie tiene sus propios requerimientos de germinación, por lo que no cualquier sitio es adecuado. Las características idóneas varían según la especie. Los diferentes modelos o estrategias de dispersión de las semillas quizá sean resultado de las fuerzas que la selección natural ha ejercido sobre ciertas características de las semillas, las cuales incrementan las probabilidades de que lleguen a un sitio adecuado para germinar y establecerse. Es importante resaltar que la zoocoria constituye un importante mecanismo de dispersión en regiones tropicales, ya que aproximadamente el 80% de las especies leñosas han desarrollado frutos carnosos de colores llamativos y olores atractivos para los vertebrados.

AGENTES DISPERSORES (ANIMALES): La dispersión de semillas por animales se ha establecido una dependencia mutua entre las plantas y los dispersores. En muchos casos esto ha llevado a una coevolución entre ambos. En el caso de las aves, hay desde exclusivamente frugívoras hasta frugívoras ocasionales, que son principalmente insectívoras y sólo de vez en cuando se alimentan de frutos. Hay distintos grados de relación entre las plantas y sus dispersores y distintos mecanismos a continuación se exponemos uno de ellos:

ASTA ACA (VANESSA PRADA) DISPERSIÓN INTERNA POR ANIMALES (ENDOZOOCORIA): Numerosas semillas están adaptadas para ser transportadas por animales, en forma interna. Frecuentemente tienen una cubierta llamativa, nutritiva o tienen algún material comestible adherido que atrae a los animales y les sirve como recompensa. Todo este proceso significa una serie de costos para la planta: tejidos ricos en nutrientes, tamaño más grande, testas duras, sustancias químicas, producción de gran número de frutos para asegurarse de que algunos sobrevivan a la depredación, etc. No todos los animales que ingieren frutos o semillas son agentes dispersores. Muchas veces es difícil distinguir si un animal es un dispersor o un depredador porque puede desempeñar ambos papeles. Sólo se considera que un animal es un dispersor si las semillas salen del tracto digestivo del animal sin haber sufrido daños. El doble papel de dispersor-depredador, existen dos mecanismos para cumplir esta función. En ambos casos, sólo unas cuantas semillas logran escapar, pero recordemos que únicamente se necesita que una logre establecerse y llegue al estado adulto para que remplace a la planta progenitora: 1) Los animales que se comen y digieren la mayoría de las semillas pero algunas logran no ser dañadas. 2) Los animales que almacenan semillas pero dejan algunas abandonadas. Ejemplo de este caso es un cuervo (scatterhoarding jays) que entierra bellotas en la tierra para comérselas más adelante. En un censo realizado sobre las bellotas producidas en un año, se encontró que 54% de la producción había sido tomado por estas aves. Se calculó que cada ave entierra 4 600 bellotas al año y que una proporción de éstas no es comida debido al exceso de bellotas almacenadas, a la muerte del ave o simplemente por olvido. Se ha visto que por lo menos la mitad de las plántulas que se producen en un año nace de las semillas enterradas por estas aves.

ESTO ( CESAR )

DISPERSION DE SEMILLAS POR MEDIO DE LAS AVES: Las aves se encuentran entre los principales animales que dispersan frutos y semillas. Por lo general lo hacen de manera accidental, cuando realizan sus actividades alimenticias (depredación). Por ejemplo, cuando toman los frutos de la rama para comérselos, dejan caer algunas semillas; o también cuando transportan semillas a los nidos para almacenar una parte del alimento que comerán posteriormente y ya no vuelven por él. Estos casos parecen totalmente accidentales, pero cuando ocurren con suficiente regularidad para asegurar la dispersión y sobrevivencia de un pequeño número de semillas constituyen un mecanismo de dispersión. Uno de los ejemplos más conocidos es el de las aves del género Nucifraga, que se alimentan de nueces de Fagus, Quercus, Juglans, Castanea, entre otras. Se ha visto a diversas especies de charas (Garrulus) enterrar nueces y bellotas Muchas aves ingieren semillas de manera casual junto con el follaje y para muchas especies vegetales esto se ha convertido en un mecanismo de dispersión. Esto es especialmente importante para plantas de la familia de las ciperáceas, como Nymphaea, Nuphar y Pontederia, lo cual les permite dispersarse a grandes distancias. En general, los frutos pequeños más carnosos están adaptados a la dispersión por aves. La relación entre las plantas y las aves brinda ventajas a ambas partes y se ha desarrollado a través de miles de años. Por un lado, la planta invierte recursos en rodear a la semilla de una cubierta carnosa y nutritiva, atractiva para las aves y a cambio de ello el ave ingiere gran cantidad de estos frutos, digiere la pulpa y arroja la semilla a cierta distancia de la planta progenitora, ayudando de esta manera a su dispersión. Se puede decir que es un caso de coevolución. Las aves dispersoras de semillas desempeñan un papel más importante en las comunidades tropicales que en las templadas. En estas últimas sólo hay frutos durante una parte del año, por lo que las aves tienen que tener dietas combinadas que les permitan obtener alimento y así subsistir todo el año. En cambio, en las zonas tropicales hay frutos durante todo el año, lo cual se debe a las especies que fructifican todo el tiempo, y a la distribución de las especies en fructificación, a lo largo de todos los meses. Esto permite que haya aves exclusivamente frugívoras. Los frutos también son alimentos importantes para muchas aves que migran entre zonas templadas y tropicales. Aves como el vireo ojirrojo norteño (Vireo olivaceus), el chipe peregrino (Vermivora peregrina), el zorzalito de Swainson (Catharus ustulatus) y el papamoscas copetón viajero (Myiarchus crinitus) habitan en el norte de América y durante el invierno migran al trópico. Se ha visto que entre estas cuatro especies se consume el 60% de las semillas del árbol tropical Guarea glabra. Curiosamente, muchas de las aves migratorias son insectívoras en sus zonas de origen y cuando migran al trópico se tornan frugívoras: el tirano dorsinegro (Tyrannus tyrannus) consume gran cantidad de frutos de Didymopanax morototoni cuando viaja de Sudamérica hacia el norte. Durante estos viajes las semillas son dispersadas a mayores distancias que con las aves residentes.

Existe una correlación entre las épocas de fructificación de las plantas de algunas zonas geográficas y la época del paso de las aves migratorias. Así, en el este de Norteamérica los frutos carnosos maduran entre agosto y principios de octubre. Las aves migratorias cruzan esta zona entre fines de agosto y mediados de octubre, coincidiendo con la época de mayor fructificación de especies ornitócoras. Algunos ejemplos son el chipe grupidorado gorjiblanco (Dendroica cioronata), que se alimenta y dispersa extensamente las bayas de la hiedra venenosa Rhus rhadicans y el zorzalito colirrufo (Catharus guttatus) que ingiere frutos de varias especies de Smilax. Las aves han desarrollado muy poco el sentido del olfato y utilizan principalmente la vista, por lo que las características que las semillas ornitócoras presentan son:     

colores atractivos cuando maduran una parte comestible atractiva una protección externa (verde o ácida) que evita que sea ingerida cuando aún está inmadura una protección interna que evita que la semilla sea digerida las semillas no están encerradas dentro de un fruto duro y cuando lo están, cuelgan o están expuestas.

Los colores más frecuentes son el rojo, el azul y el negro. Esta coloración conspicua aparece sola o en combinación. Los colores, además de atraer al ave, indican la madurez del fruto y por tanto son señal de que la semilla ha completado su desarrollo y que ya está lista para ser dispersada. El tamaño de los frutos ingeridos por aves varía, pero no es muy grande. Se considera que el límite está en frutos de unos 4 X 7 cm, los cuales sólo pueden ser ingeridos por aves grandes, como los tucanes. Las aves frugívoras emplean tres mecanismos para dispersar las semillas. El primero consiste en expulsar a la semilla del fruto cuando el ave se está comiendo la pulpa. En estos casos, las semillas caen muy cerca del árbol que produjo los frutos. En el segundo caso el ave se traga el fruto entero, incluyendo las semillas. Éstas pueden tener dos destinos: ser regurgitadas o atravesar el tracto digestivo y ser defecadas. En el primer caso las semillas son depositadas cerca de la planta progenitora pues el proceso es mucho más rápido, a veces de sólo unos cuantos minutos. Cuando las semillas son defecadas, ya ha transcurrido un lapso mayor (de una a varias horas) y por lo tanto el ave se encuentra más lejos de la fuente de frutos. ASTA ACA ( VANESSA ZABALETA)

EFECTIVIDAD DEL DISPERSOR La capacidad de germinación de las semillas está influenciada por el agente dispersor ya que en el caso de la endozoocoria, jugos y movimientos gástricos pueden afectar positivamente la semilla quitando la capa inhibidora y de esta manera aumentar la tasa de germinación, o en el caso contrario afecta negativamente la semilla disminuyendo la germinación por daños en el embrión, pero también pude ser neutra no afectando la semilla. Las semillas de plantas ornitócoras son capaces de tolerar el paso por el sistema bucal (trituración) y por el tracto digestivo (tratamiento químico) de sus dispersores. Las semillas están diferentes lapsos de tiempo dentro del organismo. El menor tiempo se da cuando son regurgitadas, ya que entonces ni siquiera atraviesan el tracto digestivo de las aves. También hay frutos con sustancias químicas que aceleran su paso por los intestinos. O bien, simplemente es posible que las semillas tengan suficiente protección, por ejemplo una testa dura e impermeable, que las proteja durante toda su estancia en este ambiente tan ajeno y destructivo hasta ser dispersadas atraves de las heces. Mientras más tiempo permanezcan dentro, la dispersión de las semillas será a más distancia, pero también será mayor la probabilidad de que sufran daños por estar en contacto con los ácidos del estómago. Y ESTO CESAR