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CAPÍTULO

26

Algas

Esta fotografía muestra un quelpo gigante (Macrocystis) de la costa de California. Los quelpos son algas pardas; los quelpos gigantes pueden alcanzar los 60 m de longitud. Esta fotografía muestra tallos, hojas y vesículas de aire. Los quelpos gigantes están anclados al fondo del océano mediante órganos de fijación.

índice

Conceptos

26.1 26.2

1. La mayoría de las algas se encuentran en medios de agua dulce y marinos; unas pocas crecen en hábitats terrestres.

26.3 26.4 26.5 26.6 26.7

Distribución de las algas 615 Clasificación de las algas 616 Ultraestructura de la célula de alga 617 Nutrición de las algas 617 Estructura del talo de las algas (forma vegetativa) 618 Reproducción de las algas 618 Características de las divisiones de las algas 619 Chlorophyta (algas verdes) 619 Charophyta (algas pétreas/algas quebradizas) 620 Euglenophyta (euglenoides) 621 Chrysophyta (algas pardodoradas y amarilloverdosas; diatomeas) 621 Phaeophyta (algas pardas) 623 Rhodophyta (algas rojas) 623 Pyrrhophyta (dinoflagelados) 624

2. Las algas no son un grupo único, estrechamente emparentado desde el punto de vista taxonómico, sino que se trata de una reunión diversa, polifilética, de organismos eucariotas unicelulares, coloniales y multicelulares. 3. Aunque las algas pueden ser autotrofas o heterotrofas, la mayoría son fotoautotrofas. Almacenan carbono de diversas formas, incluyendo el almidón, aceites y diversos azúcares. 4. El cuerpo del alga recibe el nombre de talo. Los talos de algas varían desde células pequeñas, solitarias, hasta grandes estructuras multicelulares complejas. 5. Las algas tienen reproducción asexual y sexual. 6. Se exponen en este capítulo las siguientes divisiones clásicas de las algas: Chlorophyta (algas verdes), Charophyta (algas pétreas, algas quebradizas), Euglenophyta (euglenoides), Chrysophyta (algas pardo-doradas y amarilloverdosas; diatomeas), Phaeophyta (algas pardas), Rhodophyta (algas rojas), y Pyrrhophyta (dinoflagelados).

26.1 Distribución de las algas

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El término algas significa cosas diferentes para distintas personas, e incluso el botánico y el biólogo profesionales encuentran que las algas resultan embarazosamente esquivas a una definición. De ahí que los legos les atribuyan nombres como «verdín de los estanques», «baba de rana», «musgos de agua» y «algas marinas», mientras que los profesionales evitan definirlas. Harold C. Bold y MichaelJ. Wynne.

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l Capítulo 26 presenta algunas características generales de las algas. Debido a que el análisis del rRNA 18S ha mostrado que estos organismos surgieron de forma independiente en diferentes ocasiones, las algas no representan un grupo monofilético (Diagrama filogenético 26). De acuerdo con ello, el taxón «algae» no se debe emplear en esquemas de taxonomía molecular. El término algas puede utilizarse (como se hace en este capítulo) para designar un grupo de organismos eucariotas que comparten algunas características morfológicas, reproductoras, ecológicas y bioquímicas.

La ficología o algología es el estudio de las algas. La palabra ficología deriva del Griego phykos, que significa alga marina. El término algae (en singular, alga) se empleó originalmente para definir «plantas acuáticas» simples. Como se ha señalado anteriormente, ya carece de significado formal en los esquemas de clasificación. En lugar de ello, se pueden describir las algas como organismos eucariotas que poseen clorofila a y que realizan fotosíntesis productora de oxígeno. Difieren de otros eucariotas fotosintéticos en que carecen de un sistema conductor vascular bien desarrollado y en que sus estructuras reproductoras son muy simples. En la reproducción sexual todo el organismo puede servir como gameto; los gametos pueden ser producidos por estructuras unicelulares (gametangios), o bien ser formados por gametangios multicelulares en los que cada célula es fértil. A diferencia de lo que ocurre en las plantas, todas las células de los gametangios de las algas son fértiles.

26.1 Distribución de !as algas Las algas se encuentran más frecuentemente en el agua (dulce, marina o salobre) en el que pueden estar suspendidas (planctónicas) o ancladas y viviendo en el fondo (bentónicas). Algunas algas viven en la interfase entre el agua y la atmósfera, y se denominan neustónicas. El plancton [en Griego plantos, errante] consiste en organismos acuáticos, en su mayoría microscópicos, que flotan libremente. El Fitoplancton está compuesto de algas y plantas pequeñas, mientras que animales y protistas no fotosintéticos integran el zooplancton. Algunas algas crecen sobre rocas, madera o árboles

Diagrama filogenético 26 Filogenia provisional de los eucariotas de tipo alga, basada en la comparación de secuencias de rRNA 18S. Empleando la sistemática molecular, los organismos se agrupan basándose en la filogenia molecular de sus genes de rRNA de la subunidad pequeña y el tipo de crestas mitocondriales presentes. De acuerdo con ella, los organismos eucariolas de tipo alga han surgido de forma independiente en cinco ocasiones diferentes y son polifiléticos (destacados por los diferentes colores).

húmedos, o sobre tierra húmeda. Las algas viven también como endosimbiontes en diversos protozoos, moluscos, gusanos y corales. Varias algas crecen como endosimbiontes en el interior de las plantas, algunas están ligadas a la superficie de

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Capítulo 26 Algas

diversas estructuras, y unas pocas son parásitas. Las algas se asocian también a hongos para formar liqúenes. Simbiosis de Zooxanthella (p. 644); Simbiosis de liquen (pp. 644-645).

26.2

Clasificación de las algas

De acuerdo con el sistema de cinco reinos de Whittaker, las algas pertenecen a siete divisiones repartidas en dos reinos diferentes (Tabla 26.1). Esta clasificación clásica se basa en propiedades de la célula, no del organismo. Algunas de las propiedades más importantes son: 1) composición química y morfológica de la pared celular (si existe); 2) forma de almacenamiento del alimento o de los productos de asimilación de la fotosíntesis; 3) moléculas de clorofila y pigmentos accesorios que contribuyen a la fotosíntesis; 4) número de flagelos y localización de su inserción en las células móviles, 5) morfología de las células, del cuerpo (talo), o de ambos; 6) habitat; 7) estructuras reproductoras; y 8) patrones de historia vital. Basándose en estas propiedades, las algas se agrupan en las divisiones que figuran en la Tabla 26.2, que resume algunas de sus características más importantes. Los sistemas moleculares (Diagrama filogenético 26) han colocado algunas de las algas clásicas con las plantas

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^Sistema de cinco reinos

(algas verdes); otras como una estirpe independiente (algas rojas); otras con las estramenópilas (algas pardo-doradas y amarillo-verdosas, algas pardas, y diatomeas); algunas con los alveolados (dinoflagelados); y todavía otras con los protozoos (euglenoides). Dos de estos grupos, los alveolados y las estramenópilas, han sido recientemente creados, como consecuencia de las comparaciones del rRNA y los estudios de ultraestructura. Los alveolados poseen mitocondrias con

Se refiere específicamente a las células vegetativas. Las esporas, acinetos y zigotos contienen ceras, polímeros no saponificables y sustancias fenol icas b Abreviaturas: agua dulce (ad). agua salada (as), terrestre (t)..

26.4 Nutrición de las algas

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crestas tubulares, y alvéolos o sacos bajo la superficie colindante con éstas. Los dinoflagelados, protozoos ciliados y los protozoos apicomplejos son alveolados (Diagrama filogenético 26). Las estramenópilas poseen mitocondrias con crestas tubulares y pelos vacíos que dan origen a un pequeño número de pelos finos (pelos tubulares tripartitos). Estos pelos suelen estar situados sobre los flagelos. Las formas fotosintéticas a menudo tienen clorofilas a y c. Algunas estramenópilas comunes son los protozoos opalínidos, oomicetos, diatomeas, algas pardas o feofitas, crisofitas, y xantofitas. Aunque unos pocos grupos, como las diatomeas, han perdido sus pelos, se siguen considerando estramenópilas por los datos de su rRNA, las características mitocondriales, y otras propiedades.

26.3

Ultraestrucíura de la céSula de alga

La célula de alga eucariota (Figura 26.1) está rodeada de una pared celular fina y rígida. Algunas algas poseen una matriz externa situada por fuera de la pared celular, que suele ser flexible y gelatinosa, similar a las cápsulas de las bacterias. Cuando están presentes, los flagelos son los orgánulos locomotores. El núcleo posee una membrana nuclear

Figura 26.1 Morfología de alga. Esquema de una célula eucariota de alga típica que muestra algunos de sus orgánulos y otras estructuras.

típica con poros; en el interior del núcleo se encuentra un nucléolo, cromatina y cariolinfa. Los cloroplastos poseen sacos limitados por membrana llamados tilacoides que realizan las reacciones de la fase luminosa de la fotosíntesis. Estos orgánulos están incluidos en el estroma, donde tienen lugar las reacciones de la fase oscura de fijación del dióxido de carbono. En los cloroplastos puede haber una zona proteinácea densa, el pirenoide, relacionado con la síntesis y almacenamiento de almidón. La estructura mitocondrial varía mucho en las algas. Algunas algas (euglenoides) poseen crestas discoidales; otras, crestas laminares (algas verdes y rojas); y las restantes (pardo-doradas, amarillo-verdosas, pardas y diatomeas) tienen crestas tubulares.

1. Defina el término alga. 2. ¿A qué dos reinos pertenecen las algas? ¿En qué difieren los sistemas de clasificación clásico y molecular? 3. ¿Cuáles son algunas de las características generales de cualquier alga?

26.4 Nutrición de las algas Las algas pueden ser autotrofas o heterotrofas. La mayoría son fotoautotrofas; sólo requieren luz y CO2 como fuentes principales de energía y de carbono. Las algas quimioheterotrofas requieren compuestos orgánicos externos como fuente de carbono y de energía. Tipos de nutrición microbiana (pp. 101-102); Fotosíntesis (pp. 209-214, 223).

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Capítulo 26 Algas

26.5 Estructura del talo de las algas (forma vegetativa) El cuerpo vegetativo de las algas se denomina talo. Varía desde la relativa simplicidad de una sola célula a la complejidad más llamativa de las formas multicelulares, como son los quelpos gigantes. Las algas unicelulares pueden ser tan pequeñas como las bacterias, mientras que el quelpo puede llegar a alcanzar una longitud superior a 75 metros. Las algas son unicelulares (Figura 26.2a,b,g) coloniales (Figura 26.2c), filamentosas (Figura 26.2d), membranosas y en forma de hoja (Figura 26.le), o tubulares (Figura 26.2/).

26.6 Reproducción de las algas Algunas algas unicelulares son de reproducción asexual. En esta clase de reproducción, no se fusionan gametos para formar un zigoto. Existen tres tipos básicos de reproducción asexual: fragmentación, esporulación y fisión binaria. En la fragmentación, el talo se quiebra y cada fragmento crece hasta formar un nuevo talo. Las esporas se pueden formar en células vegetativas ordinarias o en estructuras especializadas denominadas esporangios [del griego spora, semilla, y angelón, vaso]. Las esporas móviles flageladas se denominan zoosporas. Las esporas inmóviles producidas por los

Figura 26.2 Diagramas de cuerpos de algas, (a) Cryptomonas, unicelular, móvil; (b) Palmellopsis, unicelular, inmóvil; (c) Gonium, colonial; (d) Spirotaenia, filamentosa; (e) Monostroma, quelpo en forma de hoja; (f) Stigeoclonium, eje tubular foliáceo, penachos o plumas ramificados; (g) Chrysocapsa, unicelular, inmóvil.

26.7 Características de las divisiones de las algas

esporangios se llaman aplanosporas. En algunas algas unicelulares se produce la fisión binaria (división nuclear seguida de la división del citoplasma). Otras algas se reproducen sexualmente. Se forman huevos en el interior de células vegetativas relativamente poco modificadas llamadas oogonias, que funcionan como estructuras femeninas. Los espermios se forman en estructuras reproductoras masculinas denominadas anteridios. En la reproducción sexual los gametos se fusionan para formar un zigoto diploide.

1. ¿Cómo se pueden clasificar las algas, por sü forma de nutrición? 2. ¿Cuáles son los diferentes tipos de talo de las algas? 3. ¿Cómo es la reproducción asexual de las algas? 4. ¿Cómo es la reproducción sexual de las algas?

26.7 Características de las divisiones de las algas Chlorophyta (algas verdes) Chlowphyta o algas verdes [del Griego Moros, verde] son una división extremadamente variada. Crecen en agua dulce y salada, en la tierra, sobre otros organismos o en el interior

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de los mismos. Las Chlorophyta poseen clorofilas a y b junto con carotenoides específicos, y almacenan hidratos de carbono en forma de almidón. Muchas poseen paredes celulares de celulosa. Su forma es muy variada, desde unicelulares a coloniales, filamentosas, membranosas o en forma de hoja, y tubulares (Figura 26.3). Algunas especies poseen una estructura de anclaje al sustrato. En las algas verdes existe reproducción asexual y sexual. En los esquemas moleculares de clasificación las algas verdes están asociadas a las plantas terrestres y poseen mitocondrias de crestas laminares (Diagrama filogenético 26). Chlamydomonas es un alga verde unicelular representativa (Figura 26.4). Los individuos poseen dos flagelos de la misma longitud en el extremo anterior gracias a los cuales se mueven rápidamente en el agua. Cada célula posee un único núcleo haploide, un gran cloroplasto, un llamativo pirenoide, y un estigma (mancha ocular) que contribuye a las respuestas fototácticas. Dos pequeñas vacuolas contráctiles, situadas en la base de los flagelos, actúan como orgánulos osmorreguladores que continuamente bombean agua al exterior. Chlamydomonas se reproduce asexualmente produciendo zoosporas por división celular. El alga también se reproduce sexualmente, cuando algunos productos de la división celular actúan como gametos y se fusionan para formar un zigoto diploide de cuatro flagelos, que termina por perderlos y entra en una fase de reposo. Al final de esta etapa de reposo tiene lugar la meiosis, y produce cuatro células haploides que forman algas adultas.

Figura 26.3 Chlorophyta (algas verdes); Microfotografías ópticas, (a) Chlorella, alga verde unicelular inmóvil (x 160). (b) Volvox, típica colonia de algas verdes (x450). (c) Spirogyra, alga verde filamentosa (x 100). Se muestran cuatro filamentos, obsérvense los cloroplastos espirales, como cintas, en el interior de cada filamento, (d) Ulva, llamada comúnmente lechuga de mar, con aspecto foliáceo, (e) Acetabularia, copa de las sirenas, (f) Micrasterias, un desmido grande (x 150).

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Capítulo 26 Algas

Figura 26.4 Chlamydomonas: estructura y ciclo vital de esta alga verde móvil. Durante la reproducción asexual, todas las estructuras son haploides; en la reproducción sexual, sólo el zigoto es diploide.

A partir de organismos como Chlamydomonas, se han desarrollado varias líneas diferenciadas de especialización evolutiva en las algas verdes. La primera contiene algas verdes unicelulares inmóviles, como Chlorella. Chlorella (Figura 263a) se encuentra tanto en agua dulce y salada, como en la tierra. Sólo tiene reproducción asexual y carece de flagelos, manchas oculares y vacuolas contráctiles; el núcleo es muy pequeño. Los organismos móviles, coloniales, como Volvox, representan una segunda línea de especialización evolutiva. Una colonia de Volvox (Figura 26.3b; véase también Figura 2.8b) es una esfera hueca compuesta por una única capa de 500 a 60 000 células individuales, cada una de las cuales posee dos flagelos y se asemeja a una célula de Chlamydomonas. Los flagelos de todas las células baten de manera coordinada, de forma que la colonia rota en el sentido de las agujas del reloj cuando se mueve en el agua. Sólo unas pocas células son reproductoras, y están situadas en el extremo posterior de la colonia. Algunas se dividen asexualmente para producir nuevas colonias. Otras producen gametos. Después de la fertilización, el zigoto se divide para formar una colonia hija. En ambos casos, las colonias hijas permanecen en el interior de la colonia progenitora hasta que ésta se rompe. Un alga verde, Prototheca moriformis, causa la enfermedad prototecosis en animales y seres humanos. Las células de Prototheca son bastante frecuentes en el suelo, y es a

partir de aquí donde producen la mayoría de las infecciones. Se han descrito, en animales, infecciones sistémicas graves, como la invasión masiva del torrente sanguíneo. En los seres humanos es más frecuente la infección de tipo subcutáneo. Comienza como una lesión pequeña y se extiende lentamente a través de los ganglios linfáticos, cubriendo extensas zona'sdel cuerpo.

1. ¿Qué formas corporales muestran las algas verdes? 2. ¿Cómo se reproducen las algas verdes? 3. Describa la estructura de Chlamydomonas, Chlorella y Volvox. 4. ¿Cuál es la importancia médica del alga Prototheca.

Charophyta (algas pétreas/algas quebradizas) Las algas pétreas abundan en aguas dulces o salobres y están distribuidas por todo el mundo. A menudo, aparecen como un denso revestimiento verde en el fondo de estanques poco profundos. Algunas especies precipitan el carbonato calcico y magnésico del agua para formar un revestimiento de piedra caliza, dando a las Charophyta su nombre común de algas pétreas o algas quebradizas.

26.7 Características de las divisiones de las algas

Euglenophyta (euglenoides) Los euglenoides comparten con Chlorophyta y Charophyta la presencia de clorofilas ay¿en sus cloroplastos. El producto fundamental de almacenamiento es paramilo (un polisacárido compuesto de moléculas de glucosa unidas por enlaces p"-1,3) exclusivo de los euglenoides. Se encuentran en aguas dulces, salobres o marinas, y en tierra húmeda; a menudo, forman floraciones en estanques y abrevaderos de ganado. En los esquemas de clasificación moleculares, los euglenoides se asocian con los ameboflagelados (protozoos flagelados) y con los cinetoplástidos, puesto que todos ellos tienen secuencias de rRNA emparentadas y mitocondrias con crestas discoides en alguna fase de su ciclo vital (Diagrama filogenético 26). El género representativo es Euglena. Una célula típica de Euglena (Figura 26.5) tiene forma alargada y está limitada por una membrana plasmática. Por dentro de la membrana plasmática existe una estructura llamada película (periplasto), compuesta de bandas proteináceas articuladas situadas unas junto a otras. El periplasto tiene la suficiente elasticidad como para permitir que la célula gire y se doble, pero tiene la rigidez suficiente como para evitar alteraciones de la forma excesivas. Varios cloroplastos contienen clorofilas a y b junto con carotenoides. El núcleo, grande, contiene un nucléolo prominente. El estigma está situado próximo a un reservorio anterior. Una gran vacuola contráctil próxima al reservorio capta continuamente agua de la célula y la vacía al reservorio, regulando así la presión osmótica en el interior del organismo. De la base del reservorio salen dos flagelos, aunque sólo uno emerge del canal y bate activamente para propulsar la célula. La reproducción de los euglenoides es por división mitótica longitudinal.

Chrysophyta (algas pardo-doradas y amarillo-verdosas; diatónicas) La división Chrysophyta es bastante diversa en cuanto a la composición pigmentaria, la pared celular y el tipo de cé-

Figura 26.5 Euglena. Diagrama que ilustra las principales estructuras que se encuentran en este euglenoide. Obsérvese que un segundo flagelo corto no emerge de la invaginación anterior. En algunos euglenoides ambos flagelos emergen.

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lulas flageladas. En los esquemas moleculares de clasificación, estas algas están asociadas a las estramenópilas y poseen mitocondrias con crestas tubulares (Diagrama filogenético 26). La división comprende tres clases importantes: algas pardo-doradas [del griego chrysos, oro], amarillo-verdosas y diatomeas. Los principales pigmentos fotosintéticos suelen ser clorofilas a y c,/c2 y el carotenoide fucoxantina. Cuando la fucoxantina es el pigmento dominante, las algas tienen un color pardo-dorado. La principal reserva de hidratos de carbono en Chrysophyta es crisolaminarina (un producto polisacárido de almacenamiento compuesto fundamentalmente de residuos de glucosa con enlaces (3-1,3). Algunas Chrysophyta carecen de paredes celulares; otras poseen, por fuera de la membrana plasmática, revestimientos de patrones complejos, como escamas (Figura 26.6a), paredes y placas. Las diatomeas poseen una pared de sílice característica, de dos piezas, llamada frústula. En Chrysophyta, son frecuentes dos flagelos anclados en la parte anterior y de longitud desigual (Figura 26.6b), pero algunas especies carecen de flagelos, y otras tienen un flagelo o dos de la misma longitud. La mayoría de Chrysophyta son unicelulares o coloniales. La reproducción habitual es asexual, pero en ocasiones se reproducen sexualmente. Aunque se conocen algunas formas marinas, la mayoría de las algas amarillo-verdosas y pardo-doradas viven en agua dulce. Las floraciones de algunas especies producen olores y sabores desagradables en las aguas de bebida. Las diatomeas (Figura 26.6C,Ú!; véase también Figura 4.1b) son fotosintéticas, circulares u oblongas con frústulas compuestas de dos mitades o tecas que se superponen como una placa de Petri [de ahí su nombre, derivado del Griego diatomsos, partido en dos]. La mitad mayor es la epiteca, y la mitad menor la hipoteca. Las diatomeas crecen en agua dulce, salada, y en tierra húmeda, y forman gran parte del fitoplancton (Recuadro 26.1). Los cloroplastos de estas crisofitas contienen clorofila a y c así como carotenoides. Algunas diatomeas son heterotrofos facultativos y pueden absorber, a través de los orificios de sus paredes, moléculas que contienen carbono. Las células vegetativas de las diatomeas son diploides; existen en forma unicelular, colonial o filamentosa; carecen de flagelos; poseen un único núcleo y plástidos más pequeños. La reproducción consiste en la división asexual del organismo, y cada mitad construye después una nueva teca dentro de la vieja. Debido a este modo de reproducirse, el tamaño de las diatomeas disminuye con cada ciclo reproductor. Sin embargo, cuando disminuye hasta aproximadamente el 30 % de su tamaño original, suele producirse la reproducción sexual. La célula vegetativa diploide experimenta la meiosis para formar gametos, que después se fusionan para formar un zigoto. El zigoto evoluciona a una auxospora, que aumenta de nuevo de tamaño, y forma una nueva cubierta. La auxospora termina por dividirse por mitosis y produce células vegetativas con frústulas normales. Las frústulas de diatomeas están compuestas de sílice cristalizada [Si(OH)4] con un dibujo muy fino (Figura 26.6c,d).

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Capítulo 26 Algas

Figura 26.6 Chrysophyta (algas amarillo-verdosas y pardo-doradas; diatomeas). (a) Microfotografía electrónica de barrido de Mallomonas, una crisofita, que muestra sus escamas de sílice. Las escamas están embebidas en la pared de pectina pero se sintetizan en el aparato de Golgí y son transportadas en vesículas a la superficie celular (x9000). (b) Ochromonas, una crisofita unicelular. Diagrama que muestra la estructura celular típica, (c) Microfotografía electrónica de barrido de una diatomea, Cyclotella meneghiniana (x750). (d) Surtido de diatomeas como las organiza un microscopista óptico (x900).

Importancia práctica de las diatomeas as diatomeas tienen importancia económica directa e indirecta para los seres humanos. Debido a que las diato-' meas constituyen la mayor parte del fitoplancton de las partes más frías del océano, son en último término la fuente de alimento más importante para los peces y otros animales marinos de estas regiones. No es inusual que un litro de agua de océano contenga casi un millón de diatomeas. Cuando las diatomeas mueren, sus frústulas se hunden en el fondo. Debido a que las partes silíceas de la frústula no se afectan por la muerte de la célula, las frústulas de diatomeas tienden a acumularse en el fondo de los medios acuáticos. Éstos forman depósitos de un material llamado tierra de diatomeas. Este material se emplea como ingrediente activo en muchos preparados comerciales como detergentes, abrillantadores abrasivos finos, eliminadores de pinturas, aceites decolorantes y desodorantes, y fertilizantes. La tierra de diatomeas se usa ampliamente como agente filtrante, como componente de aislamientos (ladrillo refractario) y

productos de insonorización, así como aditivo de las pinturas para aumentar la visibilidad nocturna de señales y placas de matrícula. El empleo de diatomeas como indicadores de la calidad del agua y de la capacidad de tolerar la contaminación está aumentando en importancia. Se han recopilado las tolerancias específicas de determinadas especies a diversos parámetros ambientales (concentraciones de sales, pH, nutrientes, nitrógeno, temperatura). Recientemente se ha introducido un producto de tierra de diatomeas para controlar insectos, llamado INSECTO. Los insectos tienen sus partes corporales blandas expuestas pero cubiertas de una capa cérea para evitar la deshidratación. Cuando entran en contacto con las diatomeas presentes en el producto INSECTO, las frústulas de süice quiebran la película cérea de los insectos, haciendo que se deshidraten y mueran. INSECTO es un producto de control físico frente al cual los insectos no pueden desarrollar resistencia. Incluso este producto se puede dar en los alimentos a las aves de corral, el ganado y las mascotas, sin causar efectos perjudiciales.

26.7 Características de las divisiones de las algas

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Poseen patrones característicos, a menudo de excepcional belleza, diferentes en cada especie. La morfología de las frústulas es de gran utilidad para la identificación de las diatomeas. 1. ¿Por qué se llaman algas pétreas las Charophyta? 2. Describa brevemente las características más importantes de los euglenoides, Chrysophyta y diatomeas. 3. ¿Cómo se reproducen los euglenoides y las diatomeas? 4. ¿En qué difieren las células de diatomeas de otros organismos?

Phaeophyta (algas pardas) Phaeophyta o algas pardas [del griego phaeo, marrón] consisten en organismos pluricelulares que casi exclusivamente se encuentran en el mar. Algunas especies tienen la mayor dimensión lineal (en longitud) conocida en el mundo de los eucariotas (figura de apertura del capítulo). Debido a que las algas pardas tienen crestas tubulares, se asocian a las estramenópilas en los esquemas moleculares de clasificación (Diagrama filogenético 26). La mayoría de las algas marinas llamativas de un color entre marrón y verde oliva se asignan a esta división. Las algas pardas más simples consisten en pequeños filamentos de ramificación abierta; las especies mayores y más avanzadas tienen una disposición compleja. Algunos quelpos de gran tamaño presentan una diferenciación llamativa en hojas aplanadas, tallos y órganos de fijación que las anclan a las rocas (Figura 26.7). Algunas, como Sargassum, forman grandes masas flotantes que dominan el Mar de los Sargazos. El color de estas algas refleja la presencia del pigmento marrón fucoxantina, además de las clorofilas a y c, (3-caroteno y violaxantina. El principal producto de almacenamiento es la laminarina, cuya estructura es bastante similar a la de la crisolaminarina.

Figura 26.7 Phaeophyta (algas pardas). Diagrama de las partes del alga parda Nereocystis. Debido al órgano de anclaje, la acción de las mareas y el oleaje rara vez desalojan a las algas pardas de su sustrato. El tallo varía de longitud; las estructuras esféricas que se aprecian en la fotografía son flotadores llenos de gas.

linas. Por ello no sorprende que la concentración de esos pigmentos aumente a menudo, a medida que lo hace la profundidad y disminuye la intensidad luminosa. Las ficobilinas, después de absorber la energía de la luz, la transfieren a la clorofila a. Las algas tienen un aspecto claramente rojo

Rhodophyta (algas rojas) La división Rhodophyta, algas rojas [del griego, rhodon, rosa] comprende la mayor parte de las algas marinas (Figura 26.8). Unas pocas son unicelulares, pero la mayoría son filamentosas y multicelulares. Algunas algas rojas alcanzan hasta 1 m de longitud. El alimento almacenado es el hidrato de carbono llamado almidón de florídea (compuesto de residuos de glucosa con enlaces a-1,4 y a-1,6). Las algas rojas contienen el pigmento ficoeritrina, uno de los dos tipos de ficobilinas que poseen. El otro pigmento accesorio es el pigmento azul ficocianina. La presencia de esos pigmentos explica cómo las algas rojas pueden vivir a profundidades de 100 m o más. Las longitudes de onda de la luz (verde, violeta y azul) que penetra hasta esas profundidades no son absorbidas por la clorofila a, sino por esas ficobi-

Figura 26.8 Rhodophyta (algas rojas). Estas algas (p. ej., Corallina gracilis) son mucho más pequeñas y más delicadas que las algas pardas. La mayoría de las algas rojas tiene una morfología filamentosa, ramificada, como se muestra en la foto.

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Capítulo 26 Algas

cuando predomina la ficoeritrina sobre los restantes pigmentos. Cuando la ficoceritrina sufre fotodestrucción por la luz brillante, predominan otros pigmentos y las algas adquieren matices azules, pardos o verde oscuros. Las paredes celulares de la mayoría de las algas rojas comprenden una parte interna rígida compuesta de microfibrillas y una matriz mucilaginosa. La matriz consta de polímeros sulfatados de galactosa denominados agar, funori, porfisán y carragenano. Estos cuatro polímeros confieren a las algas rojas su textura flexible y deslizante. El agar se usa ampliamente en el laboratorio como componente de medios de cultivo (véase la sección 5.7). Muchas algas rojas depositan también carbonato calcico en sus paredes celulares y desempeñan un papel importante en la formación de arrecifes de coral.

Pyrrhophyta (dinoflagelados) Los dinoflagelados o Pyrrhophyta son algas alveoladas unicelulares, fotosintéticas (Diagrama filogenético 26). La mayoría de los dinoflagelados son marinos, pero algunos viven en agua dulce. Junto con las crisofitas y diatomeas, los dinoflagelados componen gran parte del plancton de agua dulce y de mar, y son la base de muchas cadenas tróficas. Las especies de Noctiluca, Pyrodinium, Gonyaulax y otros géneros pueden producir luz, y son responsables de buena parte de la luminiscencia (fosforescencia) que se observa por las noches en las aguas oceánicas. A veces, las poblaciones de dinoflagelados alcanzan tales niveles que se producen mareas rojas venenosas (Recuadro 26.2).

Floración de algas tóxicas a Biblia describe que la primera plaga con que Moisés azotó a los egipcios fue una marea roja como la sangre, 1 que mató a los peces y contaminó las aguas. Probablemente el Mar Rojo recibe su nombre de estas floraciones de algas tóxicas. Miles de años más tarde seguimos teniendo problemas a causa de esta plaga. El efecto venenoso y destructivo de las mareas rojas que se dan frecuentemente en zonas costeras está a menudo relacionado con incrementos súbitos de la población, o «floraciones», de dinoflagelados. Las especies Gymnodinium y Gonyaulax son los dinoflagelados más frecuentemente implicados. Los pigmentos de los dinoflagelados son los responsables del color rojo del agua..En estas condiciones de floración, los dinoflagelados producen una poderosa neurotoxina llamada saxitoxina. La toxina paraliza los músculos estriados respiratorios de muchos vertebrados, inhibiendo el transporte de sodio que es esencial para el funcionamiento de sus células nerviosas. La toxina no daña al molusco que se alimenta de los dinoflagelados. Sin embargo, los moluscos acumulan la toxina y resultan muy venenosos para los organismos que los consumen, incluidos los seres humanos, provocando un trastorno que se conoce como intoxicación paralítica por moluscos o intoxicación neurotóxica por moluscos. La intoxicación paralítica por moluscos se caracteriza por sensación de acorchamiento en la boca, los labios, la cara y las extremidades. La duración de la enfermedad oscila entre pocas horas y unos pocos días, y no suele ser mortal. Otro tipo de intoxicación en los seres humanos se denomina ciguatera. Es la consecuencia de ingerir peces marinos (p. ej., mero, anchoa) que han consumido el dinoflagelado Gambierdiscus toxicus. La toxina del alga, llamada ciguatoxina, se acumula en la carne del pez. Se trata de una de las toxinas más potentes que se conocen y permanece en la carne incluso después de la cocción. Desgraciadamente no puede detectarse en los peces que no están afectados de forma visible. En los humanos, la toxina puede causar alteraciones digestivas, diarrea profusa, afectación del sistema nervioso central e insuficiencia respiratoria. En 1988, una marea roja que llevaba mucho tiempo azotando la costa del Golfo en Florida se desplazó hacia el norte en

dirección a Carolina del Norte. Los dinoflagelados liberaron una neurotoxina llamada brevetoxina, y esto indujo a las autoridades sanitarias a suspender la pesca de moluscos durante tres meses. En 1987, en la Isla del Príncipe Eduardo, en Canadá, murieron varias personas, y varios cientos enfermaron, tras ingerir mejillones contaminados con ácido domoico. Se determinó que el origen del ácido era una floración de diatomeas, algas pardas-doradas que en el pasado se consideraban inocuas. La enfermedad resultante, denominada intoxicación amnésica por moluscos, provoca en sus víctimas pérdida de memoria a corto plazo. En 1991, se observó que pelícanos que comían anchoas en la costa de California morían de intoxicación por ácido domoico. La pesca de moluscos y cangrejos se suspendió durante varios meses desde Washington a California, con unas pérdidas de varios cientos de millones de dólares. En 1993, se detectó por primera vez saxitoxina en cangrejos de Alaska. Desgraciadamente no existe tratamiento para las intoxicaciones mencionadas, únicamente medidas de soporte. En conjunto, las floraciones de algas tóxicas van en aumento. Por ejemplo, en 1997, Pfiesteria piscicida (término latino que significa «asesino de peces») y otros dinoflagelados análogos a Pfiesteria provocaron gran mortandad de peces a lo largo de la costa de Maryland y Virginia (EE.UU.). Se han producido epidemias similares a lo largo de la Costa Atlántica de los EE.UU. por lo menos desde la década de 1980. La forma flagelada del «dinoflagelado predador por emboscada» nada hacia el pez y libera toxinas que matan a su presa, de la que después puede alimentarse (véase la p. 696). Nadie está seguro de por qué estas floraciones tóxicas aumentan en frecuencia, pero la mayoría de los neólogos piensan que las floraciones se deben al bombeo continuo de nutrientes como nitrógeno y fósforo a las aguas costeras. Probablemente, los vertidos y aguas residuales agrícolas son las fuentes principales. Otra posibilidad es el comercio mundial. Los barcos trafican de forma involuntaria con algas dañinas, facilitando un pasaje gratis a las algas hacia puertos extraños y nuevos hábitats en los que pueden florecer. Con el aumento del consumo de pescado en el mundo, la amenaza tóxica de los océanos del mundo se tornará más frecuente.

Resumen

625

Los flagelos, revestimientos protectores (placas) y la bioquímica de los dinoflagelados son característicos. Muchos dinoflagelados están armados o cubiertos de placas de celulosa o tecas, con un dibujo característico, que pueden revestirse de sílice (Figura 26.9). La mayoría poseen dos flagelos. En los dinoflagelados annados, estos flagelos baten en dos canales que rodean la célula en cinturón: uno transversal (el cíngulo) y otro longitudinal (el surco). El flagelo longitudinal se extiende hacia atrás como un timón; el flagelo transversal, como una cinta, impulsa la célula hacia delante a la vez que la hace girar. Debido a este giro, los dinoflagelados reciben su nombre, de] Griego dinein, «girar». La mayoría de los dinoflagelados poseen clorofilas ay c además de los carotenoides y xantofilas. Como consecuencia de ello su color suele ser amarillento, verdoso o marrón. Las mitocondrias poseen crestas tubulares. Algunos dinoflagelados pueden ingerir otras células; otros son incoloros y heterotrofos. Unos pocos son incluso simbiontes en muchos grupos de medusas, anémonas de mar, moluscos y corales. Cuando los dinoflagelados constituyen relaciones simbióticas, pierden sus placas de celulosa y flagelos, y se convierten en glóbulos esféricos de color pardo-dorado en las células huésped, denominándose zooxantelas.

1. ¿Qué es un alga marina? 2. Describa un quelpo.

'

3. ¿Por qué las algas rojas son de ese color? 4. ¿Qué tiene de característico la disposición de los flagelos en los dinoflagelados?

Figura 26.9 Dinoflagelados. (a) Ceratium. (b) Microfotografía electrónica de barrido de Gymnodinium (X4000). Obsérvense las placas de celulosa y los dos flagelos: uno en el surco transversal y el otro proyectándose hacia el exterior.

Resumen 1. La ficología (o algología) es el estudio de las algas. Las algas son eucariotas que carecen de un sistema vascular bien desarrollado y de estructuras reproductoras complejas, pero que poseen clorofila y otros pigmentos para realizar una fotosíntesis productora de oxígeno (o están estrechamente emparentadas con especies fotosintéticas). 2. Las algas se encuentran en casi cualquier habitat: agua dulce, marina y salobre; en ciertos ambientes terrestres; y sobre objetos inanimados húmedos. Pueden ser endosimbiontes, parásitos o componentes de liqúenes, y constituyen gran parte del fitoplancton de la tierra. 3. Las clasificaciones clásicas de las algas se basan fundamentalmente en propiedades celulares (Tabla 26.1). Como por ejemplo la estructura y composición química de la pared celular, las formas de almacenamiento de nutrientes, los tipos de moléculas de clorofila y pigmentos accesorios, flagelos,

morfología del talo, habitat, estructuras reproductoras, y patrones del ciclo vital (Tabla 26.2). Los sistemas moleculares de clasificación han demostrado que las algas son polifiléticas. 4. La estructura vegetativa de las algas varía desde la relativa simplicidad de una sola célula (Figura 26.1) a la llamativa complejidad de organismos como los quelpos gigantes. Las algas pueden ser unicelulares, coloniales, filamentosas, membranosas o tubulares (Figura 26.2). 5. En las algas existe tanto reproducción sexual como asexual. La reproducción asexual incluye la fragmentación, la producción de esporas, y la fisión binaria. En la reproducción sexual los gametos se fusionan para formar un zigoto. 6. Las algas verdes (Chlorophyta) son un grupo muy diverso de organismos que abundan en el mar, en agua dulce y en hábitats terrestres húmedos (Figura 26.3).

7. Las algas pétreas o algas quebradizas (Charophyta) poseen estructuras más complejas que las algas verdes. Contienen remolinos de ramas cortas que surgen regularmente en sus nodulos. Los gametangios son complejos y multicelulares. Las algas pétreas son abundantes en aguas dulces y saladas, y son fósiles frecuentes. 8. Los euglenoides (Euglenophyta) poseen cloroplastos similares bioquímicamente a los de las algas verdes. Poseen una película proteinácea flexible, el periplasto, por debajo de la membrana plasmática (Figura 26.5). 9. Chysophyla comprenden las algas pardodoradas, algas amarillo-verdosas, y diatomeas, y varían mucho en cuanto a la composición de sus pigmentos, la estructura de su pared celular y el tipo de células flageladas (Figura 26.6). 10. Las algas pardas (Phaeophytá) son algas marinas multicelulares, algunas de las cuales alcanzan longitudes de 75 ni. Los quelpos

626

Capítulo 26 Algas

(las algas pardas de mayor tamaño) contribuyen mucho a la productividad del mar así como muchas necesidades humanas (Figura 26.7).

11. Las algas rojas {Rhodophytd) poseen clorofila a y ficobilinas y suelen crecer a grandes profundidades. Algunas producen agar (Figura 26.8).

12. Los dinoflagelados (Pyrrhophytd) son algas móviles, unicelulares que desempeñan un papel en las mareas rojas y que son venenosas para muchas formas de vida.

Palabras clave algas 675

escama 623

oogonio 619

algas pétreas 620

espora 618

periplasto 621

algología 615

estigma (mancha ocular) 619

pirenoide 617

anteridio 619

euglenoide 621

plancton 615

aplanospora 619

ficología 615

planctónico 615

bentónica 615

fisión binaria 619

prototecosis 620

ciguatera 624

fitoplancton 615

quelpo 623 talo

crisolaminarina 621

fragmentación 618

618

diatomea 621

frústula 621

tierra de diatomeas 623

dinoflagelado 624

hipoteca 621

zigoto 619 zooplancton

envenenamiento amnésico por moluscos 624

laminarina 623

615 zoospora 618

envenenamiento paralítico por moluscos 624

mareas rojas 624

zooxantelas 625

epiteca 621

neustónica 615

Preguntas para razonar y repasar 1. ¿Cómo se pueden distinguir las algas de las bacterias fotosintéticas? 2. ¿Qué características se emplean en la clasificación de las algas? 3. Aunque la multicelularidad ha tenido que originarse muchas veces en diferentes grupos multicelulares, ¿de qué forma ofrecen las algas verdes actuales un ejemplo especialmente claro del probable origen de la multicelularidad? 4. ¿Qué características comparten los euglenoides con las plantas superiores? ¿Con los animales? ¿Por qué se consideran protistas?

constituyen la base de las cadenas alimentarias oceánicas. ¿Qué características morfológicas de las algas son adaptaciones a un habitat flotante (planctónico)? 7. Las algas de agua dulce están distribuidas por todo el mundo. Colonizan rápidamente los lagos y las aguas estancadas. ¿Cómo logran las algas una dispersión tan amplia?

Cuestiones para reflexionar 1. ¿Por qué tienen las algas tantos tipos de pigmentos diferentes para la fotosíntesis? ¿Sirven estos pigmentos para otros propósitos? 2. ¿Por qué no conocemos tanto sobre la biología básica de las algas como conocemos de la de los hongos, virus y bacterias?

8. ¿Qué problemas tienen las diatomeas con la reproducción asexual repetida? ¿Cómo lo solventan? 9. ¿En qué se parecen las algas rojas a las cianobacterias?

5. ¿Por qué es mucho más variable la forma y tamaño de las algas marinas que las de agua dulce?

10. ¿Cuáles son algunas de las características importantes de las algas verdes? ¿De las algas rojas? ¿De las algas pardas? ¿Y de los dinoflagelados?

6. El fitoplancton de los océanos abiertos (p. ej., el mar de los Sargazos) está constituido predominantemente por algas, y estas células

11. Describa las características distintivas de cada uno de los grupos principales de algas tratados en este capítulo.

Lecturas suplementarias General Bold, H. C, and Wynne, M. J. 1985. lntroduction to the algae, 2d ed. Englewood Cliffs, N.J.: Prenticc-Hall. Darley, W. M. 1982. Al gal biology: A physiological approach. Boston: Blackwell Scientific Publications. Knoll, A. 1992. The early evolution of eukaryotes: A geological perspective. Science 256:622-27 Lee, R. E. 1989. Phycology, 2d ed. New York: Cambridge University Press.

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Lecturas suplementarias

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26.1 Distribución de las algas

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26.6 Reproducción de las algas

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26.7 Características de las divisiones de las algas

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