Temario MODULO PASTURAS 1. 2. Introducción a los sistemas forrajeros. Biología y morfofisiología de plantas forrajeras.
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Temario MODULO PASTURAS 1. 2.
Introducción a los sistemas forrajeros. Biología y morfofisiología de plantas forrajeras. -
3.
Características de plantas forrajeras. Desarrollo vegetativo y reproductivo en gramíneas y leguminosas.
Bases para la utilización de ecosistemas pastoriles. -
Funcionamiento de los ecosistemas pastoriles. Efectos del pastoreo.
Sistema
pastoril:
la estructura y el funcionamiento están influenciados por la acción de los herbívoros. •RI •NO UTILIZADO
•Autotrofos •Herbívoros •Ra
•PPB
•PPN
• CONSUMIDO •R. reflejada y trasmitida •Q
•R
DESTINOS DEL C FIJADO •ACUMULARSE EN TEJIDOS VEGETALES • CONSUMIDO POR HERBÍVOROS • BIOMASA SENESCENTE
Sistema
pastoril:
la estructura y el funcionamiento están influenciados por la acción de los herbívoros. •RI •NO UTILIZADO
•Autotrofos •Herbívoros •Ra
•PPB
•PPN • CONSUMIDO
•R. reflejada y trasmitida •Q
•R
• EFICIENCIA DE COSECHA = CONSUMIDO /PPNA PASTIZALES +50% BOSQUES 10%
Actividades del animal en pastoreo • Consumo (defoliación) selectivo de las plantas • Pisoteo: efecto sobre - plantas - suelo • Deyecciones (heces y orina)
Efectos del pastoreo Manejo • INTENSIDAD: altura remanente(rasante vs. aliviado) Dotación / Carga animal (UG) •FRECUENCIA: n° de defoliaciones en un período determinado (continuo vs. intermitente)
•OTROS ASPECTOS: momento, uniformidad
MODELO DE PPNA BAJO PASTOREO CONTÍNUO Pérdidas de biomasa: remoción vs. senescencia PPNA SENESCENCIA
CONSUMO HERBÍVOROS
ALTURA (cm) IAF
Pastoreo Continuo Hodgson, 1990
MODELO DE PPNA BAJO PASTOREO INTERMITENTE
DURACIÓN DEL REBROTE
PPB
• PPN = PPB – R llega a una asíntota que equivale al 55- 60% de PPB
PPN
Adaptado de Parsons y Penning 1988.
DURACIÓN DEL REBROTE
PPB
• PPN = PPB – R llega a una asíntota que equivale al 55- 60% de PPB
PPN
AUMENTO DE BIOMASA VERDE •TCI = PPN – S
Modelo para pastoreo intermitente. Adaptado de Parsons y Penning 1988.
• PPN = PPB – R llega a una asíntota que equivale al 55- 60% de PPB
PPB
PPN
•TCI = PPN – S • TCM = total de biomasa producida hasta cierto momento / días desde inicio de crecimiento (integra todas las TCI)
Modelo para pastoreo intermitente. Adaptado de Parsons y Penning 1988.
Efectos del Pastoreo Efectos a corto plazo: la presencia del animal sobre la pastura altera la cantidad y calidad del forraje disponible. • Cantidad de luz interceptada • Calidad de luz • Balance de fitohormonas • Redistribución de C y N • Transpiración • Reservas
Prioridad en la distribución de carbohidratos luego de la defoliación
1º Reposición del área foliar (REBROTE) 2º Reinicio de crecimiento radicular 3º Aparición de nuevos macollos
FS- FR
Componentes del balance de carbono
CRECIM. CHO’s MANTENIM. RESERVAS
1. alimentación de herbívoros 2. crecimiento del área foliar 3. crecimiento (colonización) 4. macollaje 5. reservas 6. órganos reproductivos 7. sistema radicular 8. respiración de mantenimiento
¿Cómo responden las plantas a la defoliación? • Rebrote: priorizan la recuperación del área foliar hasta reestablecer un balance positivo de fijación de energía. • Para ello deben contar con: - meristemas remanentes - disponibilidad de asimilados a partir de: • ÁREA FOLIAR REMANENTE Y/O • RESERVAS
Meristemas remanentes (gramíneas) La posibilidad y también la velocidad con que rebroten es función del numero, fuente y ubicación de los meristemas remanentes.
Briske, 1991
Area Foliar Remanente: efecto de la intensidad de pastoreo sobre sobre el área foliar remanente de gramíneas con diferente hábito de crecimiento Altura cm 25
Poa
Cynodon
Dactylis Festuca
20 15 10
5
Altura de Pastoreo
Área foliar remanente - Importancia en la TC posterior a la defoliación
Brougham, 1956
Área foliar remanente
Peso Seco (órganos aéreos)
- EFECTO DE DISTINTOS NIVELES
-AFR BAJA_ FS < DEMANDA DE MANTENIMIENTO
Tiempo Robson, 1973
Area Foliar Remanente: efecto de la intensidad de pastoreo sobre la cantidad y calidad del área foliar remanente de especies forrajeras postradas y erectas Pastoreado a 2,5 cm Rebrote
2,5 cm
Pastoreado a 5,0 cm
5,0 cm
Rebrote
Reservas (función en el rebrote y tolerancia general al estrés) • CARBOHIDRATOS. • N (principalmente proteínas). • P
MacAdam & Nelson 2005
Energía para poder rebrotar:
Reservas • CARBOHIDRATOS. - CUANDO LA FOTOSÍNTESIS EXCEDE LA RESPIRACIÓN Y EL CRECIMIENTO. - SOPORTE DE RESPIRACIÓN Y CRECIMIENTO CUANDO EL AF Y LA FS BAJA (perennes y bienales)
- POST-DEFOLIACIÓN - PRIMAVERA - DESARROLLO REPRODUCTIVO - SOPORTE DE REBROTE DURANTE ALGUNOS DÍAS
Condiciones de acumulación de reservas de C Resulta del balance positivo entre el proceso de producción de fotoasimilados y el consumo por crecimiento estructural y respiración. POR CICLO:
invernales (otoño y fin primavera) estivales (otoño)
POR ESTRÉS: temperaturas frías estrés hídrico
Ubicación de las sustancias de reserva en diferentes forrajeras
Formas químicas de las reservas (carbohidratos) Monosacáridos
glucosa, fructosa
Disacáridos
sacarosa
Oligo y polisacáridos
almidón (amiloplastos) disponibilidad fructanos (vacuola) media hemicelulosa (CE)
variación diaria + disponibles
disponibilidad baja
Sustancias de reservas en gramíneas en relación al estadio fenológico
Variación estacional sustancias de reservas en raíces de leguminosas
Lotus
Primavera
Verano
Otoño MacAdam & Nelson 2005
Principal fuente de energía para el rebrote en especies de leguminosas Área foliar remanente • Trébol blanco • Trébol rojo • Alfalfa
*** ** *
Hábito postrado medio erecto
*** ** *
Carbohidratos reserva
* ** ***
* ** ***
Reservas de N - aminoácidos, proteínas, nitratos - SOPORTE DE REBROTE POR VARIAS SEMANAS - Movilización de N orgánico durante el rebrote % del total con origen en las reservas FOSAS
FUENTES
% de la fuente movilizado MacAdam & Nelson 2005
Reservas de P - fosfatos inorgánicos móviles. - consumo de lujo: acumulación de nutrientes por encima de niveles que promueven el crecimiento. FUNCIÓN DE RESERVA Sporobolus indicus •FERTILIZACIÓN FUE UNA VENTAJA CUANDO HUBO DEFOLIACIÓN
Oyarzábal & Oesterheld 2010
Respuestas al pastoreo a largo plazo RESISTENCIA AL PASTOREO Mecanismos que permiten a las plantas sobrevivir a la acción de los herbívoros
NO EXCLUYENTES EVASION Mecanismos que reducen la probabilidad de pastoreo
TOLERANCIA Características que permiten reasumir el crecimiento luego del pastoreo
Físicos
Morfológicas
Químicos
Fisiológicas
Mecanismos de resistencia al pastoreo TOLERANCIA
EVASIÓN
Morfológicos
Físicos
Alto número de meristemas presentes luego del pastoreo
Ángulos horizontales de inserción de hojas y tallos escape
Yemas axilares cercanas a la superficie del suelo
Hábito de crecimiento postrado escape
Mecanismos de defensas:disuasión espinas, pubescencias, etc. Fisiológicos
Químicos
Alta tasa de crecimiento
Alto contenido de lignina o sílice disuasión
Movilización de reservas de nutrientes (crecimiento heterotrófico de la parte aérea)
Altos niveles de compuestos secundarios disuasión Adaptado de Briske 1986
Resistencia al pastoreo de los grupos ecológicos de plantas • Monocotiledóneas herbáceas > dicotiledóneas herbáceas > arbustos y árboles caducifolios > arbustos y árboles no caducifolios
Tolerancia fisiológica a la defoliación: CRECIMIENTO COMPENSATORIO (CC) •
Aumento de la producción por unidad de biomasa remanente después de la defoliación. TCR (mg.g-1.d-1)
• Biomasa aérea post-defoliación ( - )___( + )
•- Respuesta a la defoliación en términos de crecimiento y biomasa
•50%
•NEUTRO (proporcional a la defoliación) •TCA d < TCAc •TCRd = TCRc
Oesterheld y McNaughton, 1991
•- Respuesta a la defoliación en términos de crecimiento y biomasa
•DAÑO •TCA d < TCAc •TCRd < TCRc
Oesterheld y McNaughton, 1991
•- Respuesta a la defoliación en términos de crecimiento y biomasa
•COMPENSACIÓN COMPLETA •TCA d = TCAc •TCRd > TCRc
Oesterheld y McNaughton, 1991
•- Respuesta a la defoliación en términos de crecimiento y biomasa •SOBRECOMPENSACIÓN •TCA d > TCAc •TCRd >TCRc
•COMPENSACIÓN PARCIAL •TCA d < TCAc •TCRd > TCRc
Oesterheld y McNaughton, 1991
CC ¿¿EXCEPCIÓN O LA NORMA??
PRODUCCIÓN TOTAL (- -)
•85% de los casos hay reducción de biomasa • magnitud de la reducción _52%
Ferraro y Oesterheld, 2002
CC ¿¿EXCEPCIÓN O LA NORMA??
TASA DE CRECIMIENTO RELATIVO (+)
TCR
La existencia generalizada de respuestas compensatorias a la remoción de tejidos (por incremento de la TCR) mitigaron los efectos de la defoliación sobre el crecimiento.
TCR Ferraro y Oesterheld, 2002
Respuesta a la defoliación en términos de crecimiento y biomasa
RESUMIENDO… • Aumento de TCR ES LA NORMA • Mecanismos subyacentes (principales): - Tasa de Fotosíntesis Autosombreado - Reasignación de crecimiento desde órganos subterráneos - Activación y proliferación de meristemas - Mayor eficiencia en el uso del agua por reducción de superficie transpiratoria
¿Cuáles son las condiciones asociadas que dan cuenta de la diversidad de efectos? (1) Intensidad de la defoliación (2) Tiempo de recuperación desde la última remoción (3) Frecuencia de defoliación (4) Etapa de desarrollo
Respuesta a la defoliación en términos de crecimiento y biomasa
(1) intensidad de la defoliación
• ns
CAMBIO RELATIVO PRODUCCIÓN DE BIOMASA (D-ND)/ND
Ferraro y Oesterheld, 2002
Respuesta a la defoliación en términos de crecimiento y biomasa (2) tiempo de recuperación desde la defoliación
CAMBIO RELATIVO PRODUCCIÓN DE BIOMASA (D-ND)/ND
Ferraro y Oesterheld, 2002
Respuesta a la defoliación en términos de crecimiento y biomasa (3) Frecuencia de defoliación
CAMBIO RELATIVO PRODUCCIÓN DE BIOMASA (D-ND)/ND
Ferraro y Oesterheld, 2002
(4) Etapa de desarrollo
DEFOLIADOS
Del Val y Crawley, 2005
Respuestas al pastoreo a largo plazo CLAUSURA – PASTOREO
Efectos del pastoreo sobre la PPNA • PPNA clausura - pastoreo (Oesterheld et al., 1999) Ecosistema
PPNA PASTOREO
•72% de los casos hay reducción de PPNA •10% magnitud de la reducción Planta Individual
PPNA CLAUSURA
•85% de los casos hay reducción de biomasa •52% magnitud de la reducción
PPNA (g.m-2.d-1)
Efectos del pastoreo sobre la PPNA 4
+51%
3
Pastoreado
2 No pastoreado
1 0 otoño
Oesterheld et al., 1999
invierno
primavera
verano
Altesor et al., 2005 Explicación?: - Cambios en composición de especies. Diferencias en los potenciales de crecimiento de las especies. - otras: CC, nutrientes inmovilizados en mantillo