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INTERACCION ELECTRICA: BIOELECTRICIDAD Lic. Fis. Jorge Huayta

Fis JORGE HUAYTA

Potenciales bioelectricos: historia • En 1780 Luigi Galvani logra la contracción de la pata de una rana después de estimularla con una carga eléctrica producida en el vaso de Leyden

• En el siglo XIX, Emil Dubois Reymond fue el primero en demostrar el potencial de acción. • En 1902 Leonard Bernstein postulo la Teoria de la membrana del impulso nervioso, al proponer que el impulso esta relacionado con el cambio en la permeabilidad ionica de la membrana. • Al final de los años 40 e inicio de los 50, Hodgkin y Huxley en Inglaterra y Curtis y Cole en EE.UU. realizaron ingeniosos trabajos sobre el potencial con el axón gigante del calamar aun vigentes. Fis JORGE HUAYTA

CELULA NERVIOSA: La neurona

Fis JORGE HUAYTA

Estructura de una neurona

Fis JORGE HUAYTA

Celula nerviosa: la neurona • Las neuronas funcionan como las unidades portadoras de información del SNC. • El nucleo central de la fibra nerviosa es el axón • El axón tiene el axoplasma central • Axon: estructura larga (~1,0 m),  = 1 – 20 m. La longitud del axón varia de una fracción de mm en el cerebro a axones de mas de un metro de largo en la medula espinal y nervios periféricos. • El axon esta en contacto con el liquido intersticial a través de los Nodos de Ranvier, aquí (nervio revestido con mielina) se amplifican los pulsos nerviosos. • Alrededor del axón esta la mielina • Dendritas: protuberancias que irradian del cuerpo celular.

Fibras nerviosas • La mielina es un aislante eléctrico que disminuye el flujo ionico. • En axones sin mielina, las señales se debilitan en distancias muy cortas y necesitan amplificacion casi continua. • Las grandes son mielinizadas • Las pequeñas no mielinizadas • La membrana del axón, conduce el potencial de acción • Cada 1 o 3 mm a lo largo de la vaina de mielina, se halla un nodo de Ranvier • Celulas de Schwann depositan la mielina, que es un esfingolipido. • Celulas de Schwann enrolladas alrededor de axones forman una vaina de mielina de varias capas, que reduce la capacitancia de la membrana y aumenta la resistencia eléctrica. • Una celula nerviosa se comunica mediante sinapsis donde las dendritas entran en contacto funcional. Fis JORGE HUAYTA

Estructura de una Neurona dendritas cuerpo de Zona de recepción la célula Zona de disparo Zona de conducción axón

terminales axónicas

Zona de transmisión

• El impulso es un evento eléctrico que viaja a través de la neurona. • La información que una neurona puede transmitir esta determinada por el patrón de disparo, asi como también en numero de impulsos por segundo (IPS) que envía. • La tasa de disparo de las neuronas puede variar de 0 a mas de 1000 impulsos por segundo (IPS).

Bases fisicas de los potenciales de membrana

• Potencial de Membrana: es la ΔV que le dan a la membrana las concentraciones de los iones en ambos lados de ella. • La diferencia de concentraciones de los iones a uno y otro lado de una membrana con permeabilidad selectiva es capaz de producir un potencial de membrana. • Los iones de Na+, K+ y Cl- son los que más intervienen en la generación de los potenciales de membrana de las fibras nerviosas y musculares.

Potencial de membrana Es la diferencia de voltaje eléctrico a ambos lados de la membrana, producto de la distribución asimétrica de iones Como resultado de la permeabilidad selectiva de la membrana plasmática, la presencia de moleculas con carga negativa que no se difunden dentro de la celula y la acción de varias unidades de bomba sodio-potasio: hay una distribución desigual de cargas a través de la membrana. Como consecuencia, el interior de la celula tiene mayor cantidad de cargas negativas en comparación con el exterior. Esta diferencia de carga, o diferencia de potencial, se conoce como el potencial de membrana.

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Todas las células tiene potencial eléctrico a través de su membrana: potencial de membrana, por lo que dice que la membrana esta polarizada.

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Las células nerviosa y muscular son células excitables únicas en el sentido de que su potencial de membrana puede ser disminuido (despolarizado) o aumentado (hiperpolarizado) como resultado de la actividad sináptica. Fis JORGE HUAYTA

Determinacion del potencial de membrana de la fibra nerviosa con un microelectrodo

Esquema eléctrico de la membrana celular • La membrana celular es un sistema •

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• •

formado por resistencias (canales) y capacitores (la bicapa lipídica) en paralelo. Cada canal es selectivo a un determinado Ion: Na+, K+, Cl-, Otros-. La diferencia de potencial que "ve" cada canal es proporcional a la diferencia de concentración que existe para ese ion entre ambos lados de la membrana. Esta diferencia de concentración que tiene que ver con una ΔV que puede ser esquematizada como una pila o batería. El potencial que se observará a través de la membrana resultará del número de canales abiertos y de la permeabilidad relativa de ellos.

Potencial de membrana de un nervio • Potencial de Membrana: es el voltaje que le dan a la membrana las concentraciones de los iones en ambos lados de ella. • La figura muestra la respuesta del potencial de membrana de un nervio cuando se aplica un pulso cuadrado de corriente durante un segundo. En este tiempo, el potencial de reposo es alrededor de -45 mV • La corriente aplicada a través del micro electrodo produce una despolarización debido a que cargas positivas pasan del exterior al interior de la célula. • A pesar de que el pulso de la corriente se inyecta casi instantáneamente a partir de t = 0, al potencial le lleva casi un segundo alcanzar su valor final de aproximadamente -38 mV • También se observa que al finalizar el pulso de corriente, el potencial tampoco regresa a su valor de reposo en forma instantánea sino tras un cierto período.

Potencial de membrana

Fis JORGE HUAYTA

Concentraciones de iones de un axon en reposo Fluido exterior del axon

Potencial :

Vo = 0 (por convenio)

Concentraciones Co (mol/m3) Na+ : K+ :

Fluido interior del axon

Vi = -90 mV

Concentraciones Ci (mol/m3)

145 4

149

12 155

167

Cl- : 120 Otros A- : 29

149

4 163

167

Membrana

Concentraciones ionicas • De los iones que pueden atravesar la membrana el Na+ y Clson mucho mas numerosos en el exterior, mientras K+ tiene mayor concentración en el interior-

• El numero de iones positivos es igual al numero de iones negativos a cada lado de la membrana. • El exceso de iones(-) sobre iones (+) en el interior de la celula es  1/100000 de iones (-) de la celula • Igual cantidad de exceso de iones (+) se halla presente en el fluido exterior

• Estos iones de exceso forman las finas capas de carga a cada lado de la membrana • Hay una V a traves de la membrana y existe ±Q a cada lado de la membrana entonces existe una capacitancia C = Q/V

Efecto de mayor concentracion de Na+ en el exterior que en el interior • Las particulas se difunden de regiones de alta C a regiones de baja C • La permeabilidad de membrana p, mide la facilidad con que un ion pueda pasar a través de ella. • Al difundirse los iones Na+ hacia el interior: Na+  (Co – Ci) Na+  pNa pNa: permeabilidad al Na+ • Como el potencial en reposo es negativo, E se dirige hacia el interior de la celula y lleva aun mas iones Na+ • Puesto que Na+ debe ser mayor en el exterior, el Na+ se ha de bombear constantemente hacia afuera contra, las fuerzas electricas y los efectos de (Co – Ci)”. Este proceso requiere consumo de Energia metabolica.

Flujos de Cl- y K+ • El análisis de estos flujos es mas complicado • Hay mas iones Cl- en el exterior, por esto, el fenomeno de la difusión produce un efecto neto hacia el interior de la celula. • Pero, la fuerza electrica sobre iones Cl- es opuesto al campo, por lo que E lleva algunos iones Cl- hacia el exterior. • Recíprocamente los iones K+ se difunden hacia afuera debido a C pero, tambien fluyen hacia adentro debido a fuerzas electricas

En consecuencia:“Tanto los Cl- como los K+ tienen flujos hacia dentro y hacia fuera a través de la membrana”.

La Bomba de Na-K y su contribucion La bomba de sodio-potasio corresponde a un tipo de transporte activo porque va en contra de una gradiente de concentración, por lo tanto requiere energía (ATP) para su funcionamiento

Las membranas transportan activamente Na+ hacia el exterior y K+ hacia el interior.

Fis JORGE HUAYTA

POTENCIAL DE REPOSO

Potencial de reposo (PR) • Es la diferencia de potencial existente entre el interior y exterior de una celula en reposo • Es el voltaje a través de la membrana de una célula no estimulada • es decir es el estado en donde no se transmiten impulsos por las neuronas (ausencia de perturbaciones). • Este potencial se debe a la desigual distribución de iones entre el liquido intracelular y extracelular. El interior de un axon esta a un potencial menor que del liquido intersticial circundante. • Los potenciales de membrana se miden el interior relativo al exterior. El PR es negativo y varía entre -70 a -90 mV en neuronas

A) Establecimiento de un potencial de difusion a traves de una membrana celular causado por la difusion de iones potasio K+ desde el interior de la celula hacia el exterior a traves de una membrana que es permeable selectivamente solo al potasio. B) Establecimiento de un potencial de difusion cuando la membrana solo es permeable a los iones sodio Na+. Observese que el potencial interno de la membrana es negativo cuando difunden los iones potasio, y positivo cuando lo hacen los iones sodio, debido a los gradientes de concentracion opuestos de estos dos iones.

En un Axon en Reposo El efecto K+ > Vreposo  existira flujo neto hacia afuera de iones K+ Como en el caso de Na+, debe existir un mecanismo que devuelva K+ al interior y mantenga K+

Si Cl- = Vreposo  No hay movimiento neto de los Cl-

Importancia del potencial de reposo

Fis JORGE HUAYTA

POTENCIALES DE EQUILIBRIO: ECUACION DE NERNST y ECUACION DE GOLDMAN

Potencial de equilibrio de Nernst El potencial de equilibrio de Nernst, relaciona la diferencia de potencial a ambos lados de una membrana biológica en el equilibrio con las características relacionadas con los iones del medio externo e interno y de la propia membrana.

El potencial de equilibrio para un ión es el potencial en que no hay un flujo neto de iones a través de la membrana. • Se puede calcular el potencial de equilibrio para iones individuales usando la ecuación de Nernst, o para varios iones con la ecuación de Goldman.

El potencial de Nernst se establece entre disoluciones separadas por una membrana semipermeable. Por ejemplo, KCl (cloruro de potasio), una sal, en medio acuoso se disocia en K+y Cl- en relación 1:1, por lo que la disolución será eléctricamente neutra.

De existir una membrana biológica selectivamente permeable al K+ en el interior de la solución, los K+ difundirán libremente a un lado y a otro de la membrana. Sin embargo, como hay más iones en el compartimento 1, inicialmente fluirán más iones K+ del 1 al 2 que del 2 al 1. Como el Cl- no puede difundir a través de la membrana, pronto hay un exceso de carga positiva en el compartimento 2 y un exceso de carga negativa en el 1. El fluido entre permanece con una carga neutra, si bien las cargas en exceso se concentran a lo largo de la membrana. Las capas de carga positiva y negativa a cada lado de la membrana producen una diferencia de potencial ΔV a través de la membrana y un campo eléctrico E, que retarda el flujo de iones positivos del compartimento 1 al 2 y que acelera su flujo del compartimento 2 al 1. Fis JORGE HUAYTA

Ecuacion de Nernst En este sistema, tras un tiempo se alcanzará el equilibrio dinámico en el que exista un flujo de K+ idéntico del 2 al 1 como del 1 al 2. Este equilibrio depende de la diferencia de concentración que favorece el movimiento del 1 al 2 y de la diferencia de potencial que favorece la difusión del 2 al 1.

Es decir que, en el equilibrio, actúan sobre el ion dos fuerzas opuestas de igual módulo, fuerzas eléctricas y fuerzas difusivas, que son iguales en magnitud, pero de distinto signo. La diferencia de potencial ΔV en el equilibrio viene dada, en función de las concentraciones Co y Ci de los iones de K+ en los dos compartimentos, mediante: V  Vi  Ve  

k BT  Ce  Ln  e  Ci 

Éste es el potencial de equilibrio de Nernst. Posee un valor negativo cuando la membrana es permeable a los iones positivos, y positivo cuando lo es a los aniones

Ecuacion de Nernst RT  Ce  V  Vi  Vo  ln   zF  Ci  V : Potencial de equilibrio R : Constante de los gases T : Temperatura en grados K F : Constante de Faraday [96500 C/mol] z : ± 1, valencia del ion

Ce : Concentración externa (extracelular) Ci : Concentración interna (intracelular)

Ecuacion de Nernst k BT  C e  V  Vi  Ve  ln   zq  Ci  V: potencial de equilibrio kB = 1,38x10-23 J/K (Constante de Boltzman) T=273+°C (Temperatura Absoluta) Ce : Concentración externa Ci : Concentración interna q = e = 1,6x10-19 C (Carga del electrón) z = ± 1 valencia del ion

Ecuacion de Nernst a 37°C A la temperatura corporal (37ºC) la ec. de Nernst puede escribirse como: C  0,0616 V  log  e  z  Ci 

 Ce  61,6mV V  log  z  Ci 

Se observa que la ecuación de Nernst convierte la diferencia de concentración de un ión en voltaje. Ce : Concentración externa Ci : Concentración interna z = ± 1 valencia del ion

C  log e  Ci   Ce  C   ln     2,30  log e  log e  Ci   Ci 

Ejemplo 1: Potencial de Equilibrio de Nernst para el K+ Calcular el potencial de equilibrio de Nernst para K+: 1. Asumir que [K+]i es 10 veces mayor que [K+]o 2. [K+]o/[K+]i = 0.1 3. Valencia =

+1

[[KK]]oo 0.0616 V log VKKK000.0616 0616 (1)0.1)-61,6 mV VV ..0616 log log( -0.0616V K z [[KK]]i i 31

Solucion

[ K ]o 0.0616 VK  log z [ K ]i

[ K ]o VK  0.0616  log [ K ]i VK  0.0616  log( 0.1) 

VK  0.0616  (1)  -0.0616V -61,6 mV

Solucion: (otra manera)

0.02676 [ K ]o VK  ln z [ K ]i

[ K ]o VK  0.02676  ln [ K ]i

VK  0.02676  ln( 0.1) 

VK  0.02676  (2,3)  -0.0616V = -61,6 mV

Ejemplo 2: Potencial de Equilibrio de Nernst para el Na+ Calcular el potencial de equilibrio de Nernst para Na+: 1. Asumir que [Na+]o es 10 veces mayor que [Na+]i

2. [Na+]o/[Na+]i = 10 3. Valencia = +1

[ Na ]o]o [ Na 0.0616 mV   VNa 000..0616 .0616 log V 0616 log( 0.0616V  ( log 1)10  ) 61,6 Na Na  Na z [ Na ]i ]i [ Na 34

Ejemplo 3: Potencial de Equilibrio de Nernst para el ClCalcular el potencial de equilibrio de Nernst para Cl-: 1. Asumir que [Cl-]o es 10 veces mayor que [Cl-]i

2. [Cl-]o/[Cl-]i = 10 3. Valencia = -1

Cl ]o mV [Cl[]-61,6 0.0616 o 1log VVVClClClCl00..0616 log log( 10)  -0.0616V 00616 .0616 z [Cl[]Cl i ]i 35

Equilibrio Donnan El equilibrio de Gibbs - Donnan es el equilibrio que se produce entre los iones que pueden atravesar la membrana y los que no son capaces de hacerlo. Las composiciones en el equilibrio se ven determinadas tanto por las concentraciones de los iones como por sus cargas. Consideremos dos compartimientos: 1 y 2, separados por una membrana

Cuando partículas de gran tamaño cargadas eléctricamente, como las proteínas, que no se difunden a través de una membrana semipermeable están presentes en un compartimento fluido como el vascular, atraen los iones cargados positivamente y repelen los iones cargados negativamente (tal y como aparece en la figura). Como consecuencia de ello, se establece un gradiente eléctrico y sendos gradientes de concentración de los iones, estos dos últimos iguales y de signo opuesto. En el equilibrio, los productos de las concentraciones iónicas de cada lado de la membrana son iguales.

Equilibrio Donnan El equilibrio de membrana de Donnan se basa en que a un lado de la membrana hay que "aplicar" una disolución "p. ej." cloruro sodico y al otro lado de la membrana un electrolito cargado negativamente, los iones que son de signo contrario pasan a través de la membrana, y los iones de cloruro y de sodio pasan sin ninguna dificultad por la membrana, los iones de las partículas aniónicas no pasan teniendo un equilibrio a lo largo de la membrana, como existe un equilibrio los volúmenes en la disolución a ambos lados de la membrana son idénticos, la actividad de sal o concentración del cloruro sódico es la misma, por lo tanto, obedece a la primera condición: Principio de tendencias de escape:    

Na  Cl   Na  Cl  e

e

i

i

Una segunda condición que debe cumplir es la condición de electroneutralidad: La concentración de los iones cargados positivamente [Na+]e en las disoluciones, a ambos lados de la membrana tiene que equilibrarse con la concentración de los iones de carga negativa [Cl-]e tal y como aparece a continuación: Al exterior de la membrana: [Na+]e = [Cl-]e Al interior de la membrana: [Na+]i = [R-]i + [Cl-]i

Equilibrio Donnan Ahora si la distribución de cargas en la membrana es distinta se produce un potencial en dicha membrana (potencial de donnan) el cual para que este en equilibrio se requiere: ji  0 donde dicho índice nos indica que el potencial debe ser una propiedad dependiente de la concentración y, del potencial electrico generado por las cargas. ji    i k B T

dC dV  zeC dx dx

Dado que el primer coeficiente es diferente de cero, lo que hace que la solución sea continua en todo el plano, entonces despejando la derivada direccional del potencial eléctrico e integrando la ecuación anterior nos resulta: V  V2  V1  

k BT  C 2  Ln  ze  C1 

Equilibrio Donnan V  V2  V1  

k BT  C 2  Ln  ze  C1 

potencial de equilibrio Donnan Lo que implica que la concentración de cargas dentro y fuera de la membrana debe poseer una estabilidad asociada en cuanto a la concentración de los iones en ambos lados es más si se considerase la membrana semipermeable como un agente catalizador produciría un gradiente de concentracion en la membrana y sin embargo el equilibrio seria establecido así:

C 2 C1    C1 C2

Ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz • Si la célula fuera un sistema en equilibrio no debería haber flujo neto transmembrana (se usaría la ec. de Nernst) • La célula es un sistema en estado estacionario en donde hay un flujo neto que siempre se mantiene constante por determinados mecanismos homeostásicos y se puede determinar por la ecuación de Goldman

40

Ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz Se sabe que la membrana celular es permeable a múltiples iones diferentes, por lo tanto al momento en que dichos iones difunden se genera un potencial de membrana que depende de tres factores:

1. La polaridad de la carga de cada uno de los iones a difundir. 2. La permeabilidad de la membrana a cada uno de los iones. 3. Las concentraciones de los mismos tanto en el exterior como en el interior de la membrana. 41

Ec. de Goldman ó de Goldman-Hodgkin-Katz Calcula el Potencial de la membrana en el interior de la célula cuando participan dos iones positivos univalentes (K+ y Na+) y un ion negativo también univalente (Cl-).

RT  p K C K e   p Na C Nae  pCl CCli V  ln F  p K C K   p Na C Na   pCl CCl  i e i 

   

Potencial de Membrana para iones: Na +, K+ y ClEn el organismo existen dos espacios: el extracelular y el intracelular. En el extracelular o líquido intersticial, el anion más abundante es el ion cloruro y el catión mas abundante es el ion sodio. En el medio intracelular o citoplasma, el catión mas abundante es el ion potasio. 42

Ecuacion de Goldman Para tres iones, la ec. de Goldman tambien se escribe como:

   

 

 

   

k BT  pK K  e  p Na Na  e  pCl Cl  i  Vm  ln      ze p K  p Na  p Cl i i e  Na Cl  K Para cualquier cantidad de iones:

k BT   pcationes e   panionesi  Vm  ln   ze   pcationes i   panionese  • Mientras mayor permeabilidad de la membrana a un ión, más relevante es éste para equilibrio en el potencial de membrana. En reposo p K >>> pNa (75:1) • Cuando la membrana se despolariza a valores cercanos al umbral: pNa>> pK (20:1) o que pCl. domina Na+. Se produce Potencial de acción

Ejemplo Suponiendo T = 310 K y que el potencial de reposo es -90 mV. pK/pNa?.

¿Cuál es la razón de las permeabilidades:

   

   

k BT  Na  e  ( pK / p Na ) K  e  Vm  ln   ze  Na  i  ( pK / p Na ) K  i 

Fis JORGE HUAYTA

Solucion Reordenando la ec. de Goldman para despejar pK/pNa, obtenemos p K  Na  o  ( X )Na  i  …………………(*) p Na

   ( X ) K  K i 

   

donde X e

o

 

eV k BT

a) Resolviendo X, para ΔV = -90 mV = -90x10-3V obtenemos:

e  V (1,6 x10 19 C )(90 x10 3V )   3,37 k BT (1,38 x10 23 J / K )(310 o K ) Es decir, el valor de X sera eV X  e kBT  e 3,37  0,0344 Reemplazamos el valor de X en (*); la relacion de permeabilidades de iones sera:

p K 145  (0,0344 )(12)    108,54  p Na  (0,0344 )(155)  4  Fis JORGE HUAYTA

POTENCIAL DE ACCION

Potencial de accion • • •

• • •

Se define potencial de acción como la serie de cambios físicos, químicos y eléctricos que sufre la membrana en respuesta a un estímulo umbral. Es la transmisión de impulso a través de la neurona cambiando las concentraciones intracelulares y extracelulares de ciertos iones. Un potencial de acción, también llamado impulso eléctrico, es una onda de descarga electrica que viaja a lo largo de la membrana celular modificando su distribucion de carga electrica. Los potenciales de acción se utilizan en el cuerpo para llevar información entre unos tejidos y otros, lo que hace que sean una característica microscópica esencial para la vida de los seres vivos El potencial de acción se produce cuando, luego de un estímulo apropiado, la permeabilidad iónica de la membrana de una célula excitable se modifica. En términos fisiológicos, el potencial de membrana en reposo que es considerado polarizado, se despolariza cuando ocurre el potencial de acción.

Curva del Potencial de accion

• Cuando el potencial de membrana de una celula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral ( de 65mV a -55mV app) la célula genera (o dispara) un potencial de acción. • Es importante aclarar que tanto el interior como el exterior celular se mantienen electroneutros, es decir, no hay una diferencia de carga neta entre el interior de la célula y el exterior. • La diferencia de potencial de membrana se debe a la distribución diferencial de iones (mayoritariamente Figure 34.9f Cloro y Sodio en el exterior celular, y Potasio y aniones orgánicos en el interior).

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Curva del Potencial de accion Los cambios en el potencial de la membrana son los siguientes: • • • •

Aumento del potencial (despolarización de la membrana) Inversión del potencial (positivización del potencial) Disminución del potencial (repolarización de la membrana) Período refractario (hiperpolarización)

Curva del Potencial de accion: Ley del todo o nada Cuando se asocia un cambio de potencial transitorio El potencial de accion no es proporcional al estimulo, sino que es una respuesta transitoria del todo o nada La transmisión del impulso nervioso sigue la Ley del todo o nada. Esto quiere decir que si la despolarización de la membrana no alcanza un potencial mínimo, denominado potencial umbral, no se transmite el impulso nervioso, pero, aunque este potencial sea rebasado en mucho, sólo se envía un impulso nervioso, siempre de la misma intensidad.

La forma y tamano del pico de la curva de PA son independientes del valor del estimulo inicial con tal de que este sobrepase el valor umbral.

Pistas para explicar potencial de acción: permeabilidad del Na+ y K+ En las graficas siguientes pueden observarse los cambios producidos en una célula excitable tipo, cuando se ha desencadenado un potencial de acción, y las curvas de permeabilidad correspondientes al Na+ y al K+.

Potencial de membrana y permeabilidades en función del tiempo durante el potencial de accion

Potencial de reposo y potencial de acción Muy básicamente, un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos

TRANSMISION ELECTRICA DE LOS IMPULSOS NERVIOSOS

Transmision electrica de impulsos nerviosos • La actividad de conducción es una propiedad inherente de la neurona • Proceso que tiene lugar en las membranas • Mecanismo que se encarga de recoger informacion procedente de los distintos tipos de sensores y hacerla llegar, a traves de las celulas nerviosas, al cerebro. • Igualmente, se encarga de transmitir las señales emitidas por el cerebro a los musculos para que ejecuten alguna accion.

Transmision electrica de impulsos nerviosos • Las señales de informacion se transmite mediante pulsos electricos en fibras nerviosas, que consisten en un cambio de la diferencia de potencial existente, a traves de la membrana, entre el interior y exterior de la celula • Dicho cambio se propaga a una determinada velocidad por el axon. • Un axon tiene resistencia muy alta y esta aislado de sus alrededores (a corta distancia los pulsos nerviosos se debilitan rapido y se han de amplificar) • En las neuronas de mamíferos las velocidades de conducción varian de 0,2 a 120 m/s.

CONDICIONES ELECTRICAS DE LA MEMBRANA

Principios básicos de electricidad Por convencion en los sistemas biológicos la corriente fluye en la dirección de los iones positivos En los sistemas biológicos como la neurona, es transportada por iones

Constante de Faraday F: F = NA·e = (6,022x1023 iones/mol)(1,6022x10-19C) = 96500 C/mol Cada mol de ion monovalente puede transferir 96500 coulombs. Fis JORGE HUAYTA

Resistencia electrica de la membrana Semejante a un cable electrico recubierto con un aislante defectuoso tal que se pierde iperd hacia los alrededores en muchos puntos

Rtransv  Rm   m

d 2r

Para un espesor de d=100Å; m=107·m; r=0,1x10-3m y ℓ= 1x10-3m → Rm = 0,16x106

Rm: resistencia a traves del axon o resistencia de fuga iperd: corriente de perdida Ra: Resistencia de la unidad de area lateral de membrana a la corriente de perdida iperdida Como la resistencia a lo largo del espesor de la membrana se distribuye en paralelo, la resistencia por longitud de membrana rm es: 1 1    rm  Rm   Rm rm Reemplazando rm = 0,16x106··1x10-3m = 160·m

Rm Ra  2r

Resistencia electrica de un axon La resistencia al flujo de corriente electrica en el interior de la celula es:

 RA   A  r  2  r RA: resistencia a lo largo del axon A: resistividad del axoplasma A es una propiedad del citoplasma que acostumbra valer 1,50 ·m

Se puede suponer que la resistencia se asocia en serie, luego la resistencia por unidad de longitud es:

RA A r    r 2

Según los valores considerados: A=1,50·m, r=0,1x10-3m

r 

A 1,50  m   47,75 x10 6  / m 2 4 2 r  (10 m)

Capacidad electrica de la membrana

Cm 

0 A d

2r  0 d

d=100Å=10-8m, r=0,1x10-3m, κε0=10-10 F/m y ℓ=1x10-3m → Cm = 6,28x10-9F

La capacidad de la membrana y la resistencia se suponen asociadas en paralelo, por tanto, como las capacidades en paralelo se suman, la capacidad por unidad de longitud cm es:

cm

6 ,28 x10 9 F   6 ,28 x10 6 F / m 3 1x10 m

cm

Cm  

Capacidad electrica de la membrana por unidad de area ca:

ca 

Cm   0 2r d

Parametro espacial (distancia de decaimiento) Existe una longitud de axon , donde se cumple que: RA = Rm

 A  m d    2 2r r

 m rd 2 A

 es el parametro espacial que indica cuan lejos viaja la corriente antes de que la mayor parte de ella haya fugado a través de la membrana 

1

1

es analogo a R  donde σ es la conductividad y G es la  G conductancia.

Circuito electrico de la membrana

Propiedades pasivas de la membrana – Membranas actuan como condensadores • Almacenan carga y liberan lentamente las senales electricas • La capacitancia especifica para membranas biologicas es ~1 pF/cm2

– C = Q/V;

C  A,

C  1/d

Tabla: Parametros típicos para nervios con y sin mielina ______________________________________________________________________________________________ No mielinado Mielinado ______________________________________________________________________________________________

radio interno del axon (m) r espesor de membrana/mielina (m) d resistividad del axoplasma (-m)  constante dielectrica de membrana (s/-m) κεo resistividad membrana/mielina (-m) m resistencia por unidad de longitud de fluido* ( /m) rℓ (resistencia/area) de membrana (Ω/m2) Ra conductividad/longitud de membrana de axon(1/·m) gm capacitancia/longitud de axon (F/m) cm (capacidad/area) de membrana (F/m2) ca constante dielectrica κ -1 -2 conductancia/área (Ω m ) gm parametro espacial (m) λ

5 x 10-6 6 x 10-9 1,1 6,20 x 10-11 107 6,37 x 109 0,2 1,25 x 104 3 x 10-7 10-2 7 10 5 x 10-4

5 x 10-6 2 x 10-6 1,1 6,20x10-11 107 1,4 x 1010 40 3 x 107 8 x 10-10 4 x 10-25 7 0,08 7 x 10-3

_______________________________________________________________________________________________ *Fluido tanto dentro y fuera del axon. La resistividad del fluido intersticial es pequeña que puede ser despteciable.

Ejemplo En la excitacion del axon de un solo nervio intervienen corrientes ionicas a traves de la membrana y en direccion longitudinal en el interior del axon. Suponga que la resistividad del liquido interno del nervio, llamado axoplasma, es de 40 .cm. a) Hallar la resistencia por unidad de longitud para el interior de un nervio de 16 m de diametro, b) Compare la resistencia de una seccion de 10 cm de longitud de este nervio con la de un alambre de cobre del mismo diametro y la misma longitud

Fis JORGE HUAYTA

Solucion a) Si el area de la seccion transversal del axoplasma es

A  r 2   ( 8 x10 6 )2  2,01  10 6 cm 2 su resistencia por unidad de longitud es

RA  A 40  cm 6  2   19 , 9  10  / cm 6 2  r 2,01  10 cm b) La resistividad del cobre es Cu = 1,72 x10-6 ·cm y su resistencia por unidad de longitud RCu  Cu 1,72  10 6   cm    0,856   / cm 6 2 L A 2,01 10 cm Luego, la razon de las resistencias del axoplasma y del cobre son:

R A 19 ,9 10 6   cm   2,325 10 7 RCu 0,856  cm Fis JORGE HUAYTA

Ejemplo Un segmento de axon sin mielina tiene un radio de 2m y una longitud de 1 cm. Hallar a) La capacidad de la membrana y b) la resistencia de perdida de la membrana

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Solucion La radio del axon es r= 2m = 2x10-6 m la longitud del segmento ℓ = 1 cm = 10-2 m; De tabla, para el axon sin mielina: ca = 10-2 F/m2 , m = 107 m a) La capacidad de la membrana es

Cm  ca ( 2r )  ( 10 2 F / m 2 )( 2  2 x10 6 m  10 2 m )  1,3 10 9 F b) la resistencia de perdida por la membrana es

d 6 x10 9 m 7 6 Rm   m  10 m  0 , 48  10  6 2 2r 2 ( 2  10 m )(10 m )

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Ejemplo Un segmento de axon sin mielina tiene 1 cm de longitud 5x10-6 m de radio y 3x10-9 F de capacidad. a) Si el potencial del axoplasma cambia desde 40 a -96 mV, Cuanto cambiara la carga de exceso a cada lado de la membrana?, b) Si este cambio se debe a un flujo hacia afuera de iones de potasio, cuantos iones han de salir del segmento de accion?, c) Si la concentracion original de potasio en el interior del axon es 155 mol/m3, Que fraccion de los iones potasio del interior del axon salen por la membrana?

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Solucion El volumen del elemento de axon es

V  r 2 L  ( 3,1415 )( 5 10 6 m ) 2 ( 10 2 m )  7 ,854 10 13 m 3 a) El cambio de potencial del axoplasma es V = 136 mV = 0,136 V y el exceso de la carga a cada lado de la membrana es Q'  CV  ( 3  10 9 F )( 0,136V )  4,08  10 10 C b) Como q=Ne, el numero de iones de K+ que salen del axon es

Q 4 ,08  10 10 C 9 N   2 , 55  10 e 1,6  10 19 C c) El numero de iones K+ por metro cubico es

nV  ( 155mol / m3 )( 6,024 x10 23 iones / mol )  9,34 x10 25 iones / m3 y el numero de iones contenidos en el volumen V es

N k  V  nV  7,34 1013 Luego, salen del axon el 3,5×10-3 % de iones K+. Fis JORGE HUAYTA

ELECTROCARDIOGRAFIA

Propiedades electricas del corazon Cuando un impulso nervioso alcanza una celula muscular produce un potencial de accion en la celula muscular Este potencial se propaga a lo largo de la fibra muscular, del mismo modo que se propaga a lo largo de un axon. Lo que inicia la contraccion de la fibra es el movimiento de este impulso a lo largo de la misma .

Antes de cada latido del corazon se extiende por este un gran potencial de accion. Este potencial produce corrientes en el tejido contiguo y algunas de ellas llegan a la piel, donde pueden ser detectadas por medio de electrodos colocados en el pecho.

Electrocardiograma normal

El potencial electrico en diferentes lugares de la piel cambia consecuentemente con el tiempo durante cada ciclo y esto es lo que registra un electrocardiograma (EKG o ECG).

Electrocardiograma (ECG) Fundamentos físicos –Se basa en recoger y amplificar las distintas señales eléctricas de las contracciones del corazón. • A nivel de la piel, la señal recogida es de apenas 1 mV.

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Electrocardiograma Normal El ECG se compone de un conjunto de ondas o deflexiones separadas por intervalos. El electrocardiograma normal esta formado por una onda P, un complejo QRS y una onda T.

La curva P significa: Activación de la aurícula La curva QRS significa: Activación de los ventrículos. La curva T significa: Recuperación de aurícula y ventrículo.

Electrocardiograma Registro gráfico de las diferencias de potencial existentes entre puntos diversos del campo eléctrico del corazón o entre un punto del mismo otro cuyo potencial permanece igual a cero (central terminal del electrocardiógrafo). Equipo de Registro : Consiste en unos cables o electrodos y un aparato de registro. Los electrodos se colocan el la piel del enfermo, en localizaciones predeterminadas de manera universal, de modo que permita obtener registros comparables entre si.

Al colocarse electrodos sobre la piel a uno y otro lado del corazon, se pueden registrar los potenciales electricos generados por esa corriente; el trazado de esos registros se conoce como electrocardiograma

Marcapasos

Que es un Marcapasos? El marcapasos es un dispositivo electrónico que envía impulsos al corazón para que mantenga el ritmo normal. Su implantación se realiza mediante una pequeña incisión debajo de la clavícula.

Marcapasos

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Marcapasos

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Marcapasos

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Ejemplo Un dispositivo de desfibrilacion proporciona un choque electrico en la zona del corazon descargando un capacitor cargado inicialmente a 5000 V. La resistencia entre los dos elecrodos es de 5000 Ω, a) ¿cual es la intensidad de la corriente cuando el capacitor empieza a descargarse?, b) Determinar la carga del capacitor a los 6 ms, considerando que la carga inicial fue de Q = 0,20 C y la capacitancia es C = 2,00 μF?

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Solucion a) La intensidad es

I

V 5000   10,0V R 500

b) El capacitor comienza a descargarse por lo cual su carga en un tiempo t = 6 ms, será:

q(t )  e t / RC qe

'   6, 0 x103  6  500x 2 , 00 x10 

    

 496 C

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Electroencefalograma (EEG)

Electroencefalografia Es el registro y evaluación de los potenciales eléctricos generados por la actividad bioelectrica del cerebro en condiciones basales de reposo en vigilia o sueño y durante diersas activaciones (hiperpnea, estimulación luminosa intermitente).

Se basa en recoger y amplificar ciertas señales eléctricas producidas por la actividad cerebral. • Producidas por neuronas con una orientación regular. • A nivel de la piel, la señal recogida es de apenas 100 V.

Electroencefalograma (EEG) El registro electroencefalografico es un grafico obtenido por electrodos aplicados sobre el cuerpo cabelludo, que muestra la diferencia de potencial entre dichos electrodos e función del tiempo.

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Electroencefalograma (EEG) Transductores –Igual que el ECG, amplificadores y bornes eléctricos. • Dispuestos según el Sistema Internacional EEG 10-20.

Electroencefalograma (EEG) Aplicaciones y aparatos – El EEG se usa para diagnosis de enfermedades cerebrales (epilepsia, Alzheimer, tumores, etc). – También para el estudio de los potenciales evocados. • Respuesta del cerebro ante una determinada excitación.

Electroencefalograma (EEG) – Existen varios tipos de encefalógrafos: • Muchos de ellos orientados a investigación y de fabricación propia. Los de diagnóstico suelen cumplir los estándares.

– Gracias a este tipo de aparatos se han descubierto principalmente 4 tipos de ondas cerebrales relacionados con el estado de vigilia: • Alfa: 8-13Hz • Beta: 18-30Hz • Theta: 4-7Hz • Delta: < 3,5Hz

Preguntas?

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…. GRACIAS

Fis JORGE HUAYTA

Ejercicios 1. De la Tabla de parametros tipicos para nervios, la resistividad para un nervio no mielinado es tipicamente A = 0,5 .m y el radio del axon es a = 5×10−6 m. hallar la resistencia dentro del axon por unidad de longitud a lo largo del axon 2. La resistividad de la membrana es ρm = 1,6×107 -m, el espesor de la membrana es d = 6×10−9 m, r=5x10-6 m y el area superficial de la membrana transversal al eje del axon es A=2πrℓ. Determinar la resistencia de la membrana por longitud a lo largo del axon 3. Una membrana celular de 8 nm de espesor posee una constante dieléctrica de 7. La densidad superficial acumulada en cada una de las superficies es de 6·10−4 C/m2, en valor absoluto, y la capa negativa es la interna. Calcular a) el campo eléctrico en el interior de la membrana, b) la diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la célula, c) la energía que se necesita para sacar un ion Cl− de la célula, d) el potencial, respecto del que existe en el interior de la célula, de un punto en el interior de la membrana a 2 nm de su superficie interna, e) la capacidad por unidad de área de la membrana. 4 La diferencia de potencial a través de una membrana semipermeable es de 0.07 V a 0 oC. Calcula el cociente de concentraciones a ambos lados de la membrana de un ion permeable que posee una carga de −2e.

Ejercicios 5. Si la sangre contiene 40 mM de H+, 40 mM de OH-, 145 mM de Na y 115 mM de Cl- con las conductividades respectivas de 34,9 1/·mM, 19,8 1/·mM, 5 1/·mM, 7,6 1/·mM, a) Cual es la conductividad de la sangre; b) A que resistencia corresponde la conductividad 6. Dos recipientes iguales están separados por una membrana impermeable a determinados iones negativos, que sólo están en una de las dos mitades, con una concentración de 0.1 mol/l. Calcular las concentraciones de los tres iones permeables existentes, Na+, K+ y Cl−, con concentraciones totales de 0.1, 0.05 y 0.1 mol/l, respectivamente 7. Una membrana semipermeable contiene un recipiente muy pequeño comparado con el exterior. Los iones no permeables son negativos y están en el interior con una concentración de 0.1 mol/l. Existen dos iones permeables Na+ y Cl− con concentraciones en el exterior iguales de 0.2 mol/l. Determinar el equilibrio de Donnan a una temperatura de 37 oC

Ejercicios 2da parte 7. Un axón sin mielina posee un radio de 4 μm, un espesor de su membrana de 6 nm, una constante dieléctrica igual a 7, una resistencia por unidad de longitud rl = 6·109 Ω/m y una conductancia por unidad de área de su membrana gm = 10 Ω−1 m−2. Determinar a) la capacidad por unidad de área de la membrana, b) la resistividad del interior del axón, c) la distancia de decaimiento del potencial, d) el tiempo de decaimiento del potencial, e) la velocidad de propagación del impulso nervioso a lo largo del axón.

8. Un axón con mielina posee un radio de 5 μm, un espesor de 2 μm, una constante dieléctrica igual a 7, una resistencia por unidad de longitud rl = 13·10 9 Ω/m y una conductancia por unidad de área de su membrana gm = 0.08 Ω −1 m−2. La distancia entre nodos de Ranvier es de 2 mm. Determinar a) la capacidad por unidad de área de la membrana, b) la resistividad del interior del axón, c) la distancia de decaimiento del potencial, d) el tiempo de decaimiento del potencial, e) la velocidad de propagación del impulso nervioso, f) el número de nodos de Ranvier consecutivos que es necesario bloquear para que no se produzca transmisión nerviosa si el potencial máximo es de 90 mV y el umbral de 20 mV.