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DNA mitocondrial y cloroplástico Numerosas observaciones han demostrado que tanto las mitocondrias como los cloroplastos contienen su propia información genética. El descubrimiento de mutaciones en levadura, en otros hongos, y en plantas que alteran la función de estos orgánulos sugirió este hecho. Además, la transmisión de estas mutaciones no suele mostrar los patrones de herencia biparental característicos de los genes nucleares. Lo que se observa es un modo de herencia uniparental, en el que las características pasan de la madre a los descendientes. Puesto que la herencia de las mitocondrias y de los cloroplastos es también uniparental, estas observaciones sugirieron que estos orgánulos podían albergar su propio DNA que influencia, sus funciones. Por lo tanto, los genéticos han buscado pruebas más directas de la presencia de DNA en estos orgánulos. Utilizando el microscopio electrónico no sólo se ha documentado la presencia de DNA en estos dos orgánulos, sino que también se ha visto que este DNA tiene una forma diferente al DNA nuclear de las células eucariotas que albergan a estos orgánulos.¡Este DNA es muy parecido al observado en virus y en bacterias! Como veremos, esta semejanza, junto con otras observaciones, condujo a la idea de que las mitocondrias y los cloroplastos provienen organismos primitivos de vida libre muy parecidos a las bacterias. Organización molecular y función del DNA mitocondrial Actualmente se dispone de mucha información de los aspectos moleculares del DNA mitocondrial (mtDNA) y de la función de sus genes. En la mayoría de eucariotas, el mtDNA es un dúplex circular que se replica de manera semiconservativa y que no está asociado con las proteínas cromosómicas características del DNA eucariótico. Esto puede verse al examinar la información presentada en la Tabla 1. En diferentes animales, el mtDNA está formado por 16.000 a 18.000 pares de bases (16-18 kb). En vertebrados, hay entre 5 y 10 moléculas de DNA por orgánulo. En las mitocondrias de las plantas hay cantidades considerablemente mayores de mtDNA, donde 100 kb no son anormales.

Tabla 1. Tamaňo del mtADN de diversos organismos

Ahora pueden hacerse varias afirmaciones generales acerca del mtDNA. Parece que hay pocos o ningún gen repetido, y que la replicación depende de enzimas codificadas por el DNA nuclear. Se ha identificado que los genes mitocondriaies codifican los RNA ribosómicos, para más de 20 tRNA, y para numerosos productos necesarios para las funciones de respiración celular de estos orgánulos. El aparato de síntesis proteica y los componentes moleculares para la respiración celular provienen conjuntamente del DNA nuclear y del mitocondrial. Los ribosomas encontrados en este orgánulo son diferentes de los citoplásmaticos El coeficiente de sedimentación de estas partículas varía entre especies. Los datos de la Tabla 2 muestran que los coeficientes de sedimentación de los ribosomas mitocondriaies varían considerablemente (55S a 60S en vertebrados, 705 en algunas algas y en algunos hongos, y 80S en determinados protozoos y hongos).

Tabla 2. Coeficientes de sedimentación de los ribosomas mitocondriales

Muchos productos génicos codificados por el DNA nuclear son necesarios para la actividad biológica en el interior de la mitocondria; polimerasas de DNA y de RNA, factores de iniciación y de elongación necesarios para la traducción, proteínas ribosómicas, aminoacil tRNA sintetasas y algunos tipos de tRNA. Como en los cloroplastos, estos componentes importados son diferentes que los correspondientes citoplasmicos, aunque ambos estén codificados por genes nucleares. Por ejemplo, las enzimas sintetasas necesarias para cargar las moléculas detRNA mitocondrial (un proceso esencial para la traducción) muestran una afinidad diferente para los distintos tipos de tRNA mitocondrial si se compara con las afinidades de los tRNA citoplásmicos. Lo mismo sucede con los factores de iniciación y de elongación. Además, mientras que las polimerasas de RNA bacterianas y nucleares están formadas por numerosas subunidades, la variedad mitocondrial está formada por una sola cadena polipeptídica. Generalmente, esta polimerasa es sensible a los antibióticos que inhiben la síntesis de RNA en bacterias, pero no es sensible a los inhibidores de la síntesis en eucariotas. En la Figura 1 se compara la contribución de los productos génicos nucleares y mitocondriaíes.

La información anterior, junto con la que se expondrá acerca de las funciones del DNA de los cloroplastos, complementa la exposición de la herencia extranuclear.

Figura 1. Origen de los productos génicos necesarios para la función de las mitocondrias. Los que entran en el orgánulo provienen del citoplasma y están codificados por el ADN nuclear.

Organización molecular y función del DNA cloroplástico Actualmente se dispone de una cantidad importante de información molecular acerca del DNA cloroplástico (cpDNA) y acerca de la función genética de este orgánulo. Los cloroplastos, como las mitocondrias, contienen un sistema genético autónomo diferente del que se encuentra en el núcleo y en el citoplasma. Este sistema incluye DNA como fuente de información genética y un aparato completo de síntesis proteica. Sin embargo, los componentes moleculares del aparato de traducción provienen conjuntamente de la información genética nuclear y de la cloroplástica. El DNA cloroplástico, que se muestra en la Figura 2, es mucho más grande que el DNA mitocondrial, pero es, no obstante, muy parecido al que se encuentra en las células procarióticas. Se puede observar que el DNA aislado de cloroplastos es circular, de doble cadena, se replica semiconservativamente, y no está asociado a las proteínas características del DNA eucariótico. Comparado con el DNA nuclear del mismo organismo, muestra de

manera invariable una diferente densidad de flotación y una diferente composición de bases. En Chlamydomonas, hay unas 75 copias de cpDNA por orgánulo. Cada copia contiene 195.000 pares de bases (195 kb). En plantas superiores como el guisante hay múltiples copias de la molécula de DNA en cada orgánulo, pero la molécula es considerablemente más pequeña que la de Chlamydomonas, siendo de 134 kb.

Figura 2. Micrografia electronica de ADN de cloroplastos de lechuga

Algunos de los productos génicos de los cloroplastos actúan en la síntesis de proteínas. En distintas plantas superiores (judías, lechugas, espinacas, maíz v avena) hay dos grupos de genes que codifican los RNA ribosómicos: rRNA 5S, 16S, y 23S. Además, el cpDNA codifica al menos 25 tipos de tRNA y varias proteínas ribosómicas específicas de los ribosomas de los cloroplastos. Estos ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación ligeramente inferior a 70S, parecido al de las bacterias. Los ribosomas de los cloroplastos son sensibles a los mismos antibióticos que inhiben la síntesis proteica en los ribosomas bacterianos: cloranfenicol, eritromicina, estreptomicina, y espectinomicina. Aunque las proteínas ribosómicas de los cloroplastos están codificadas por el DNA nuclear y por el cloroplástico, la mayoría de estas proteínas, si no todas, son diferentes a sus correspondientes en los ribosomas citoplásmicos. Todavía se han identificado otros genes cloroplástcos que son específicos de la función fotosintética. Mutaciones en estos genes pueden tener el efecto de inactivar la fotosíntesis en aquellos cloroplastos que contienen dicha mutación. Una de las enzimas fotosintéticas más importantes es la ribulosa-1-5-difosfáto carboxilasa (RuBP). Es interesante destacar que la subunidad pequeña de esta enzima está codificada por un gen nuclear, mientras que la subunidad mayor está codificada por el cpDNA.

Basándose en las observaciones que tanto el DNA micocondrial y el cloroplástico como su aparato genético son parecidos a sus correspondientes bacterianos, se ha propuesto una teoría del origen de estos orgánulos. Defendida por Lynn Margulis y por otros científicos, esta hipótesis, denominada hipótesis del endosimbionte, afirma que las mitocondrias y los cloroplastos se originaron como elementos bacterianos definidos que fueron incorporados en las células eucarióticas primitivas. En la evolución de esta relación endosimbionte, estos elementos perdieron la capacidad de funcionar independientemente y experimentaron una vasta evolución, mientras que la célula huésped eucariótica llegó a ser dependiente de ellos. Aunque hay muchas preguntas sin respuesta, los principios básicos de esta teoría son difíciles de refutar. Bibliografía * Conceptos de Genética. William S. Klug. Michael R. Cummings. Traducción Dr. José Luis Mensua Fernandez y Dr. David Bueno i Torrens. 5ª. Edición. Editorial Prentice Hall. España. 2000