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El metabolismo de los nutrientes 1.- La utilización de los nutrientes absorbidos. Los nutrientes absorbidos (glucosa, aminoácidos, minerales, etc) son transportados por la vena porta al hígado; la mayor parte de la grasa absorbida se transporta por el sistema linfático al tejido adiposo y al hígado. El hígado posee sistemas enzimáticos capaces de interconvertir unos nutrientes en otros según las necesidades del organismo; además, en todas las células se produce una oxidación de nutrientes para obtener energía. Aunque la posibilidad de convertir unos nutrientes en otros permite al organismo una cierta independencia respecto al tipo de nutrientes absorbidos del aparato digestivo, existen ciertas limitaciones a la interconversión, como son los minerales y vitaminas, ó los aminoácidos esenciales y los ácidos grasos esenciales imposibles de sintetizar en el organismo ó que se sintetizan más lentamente de lo que se necesitan. Además, en casos concretos de elevadas necesidades de un determinado nutriente (p.e. altas necesidades de glucosa en hembras en lactación), se pueden saturar las rutas metabólicas para su obtención a partir de los nutrientes precursores. Es importante tener en cuenta que las reacciones orgánicas que definen el metabolismo animal no son completamente eficientes, esto es, tanto en las reacciones de síntesis como en las de oxidación se pierde en forma de calor parte de la energía que contienen los nutrientes; además, también se pierde calor en las reacciones de hidrólisis que ocurren durante la digestión de los alimentos y, en particular, durante la fermentación ruminal. Este calor se denomina extracalor, incremento térmico, ó efecto dinámico-específico. EFICACIA METABOLICA Ejemplo de la eficacia energética de obtención de ATP a partir de la glicerina 2 CH2OH-CHOH-CH2OH + 7 O2 → 6 CO2 + 8 H2O + 44 ATP + Calor Balance energético: Energía contenida en los 2 moles de glicerina: 2 x 1.660 kJ = 3.320 kJ Energía almacenada en los 44 moles de ATP: 44 x 52 kJ = 2.288 kJ Energía perdida en forma de calor: 3.320 - 2.288 = 1.032 kJ Eficacia de la síntesis de ATP a partir de la glicerina: 2.288/3.320 = 69% Esquema de un primitivo calorímetro para determinar el calor producido por los animales Por conveniencia y a efectos didácticos, el metabolismo se divide en estructural y energético. El metabolismo estructural comprende las rutas metabólicas de síntesis destinadas a la conversión de unos nutrientes en otros según las necesidades del organismo (nutrientes glucogénicos en glucosa, nutrientes en triglicéridos, unos aminoácidos en otros, etc); la mayor parte de estas transformaciones ocurren en el hígado. El metabolismo energético comprende las rutas metabólicas de oxidación destinadas a la obtención de energía (ATP) a partir de los nutrientes; en todas las células se obtiene energía.

PRINCIPALES RUTAS METABOLICAS Y SUS EFICACIAS ENERGETICAS a) Los nutrientes estructurales. Los nutrientes estructurales son aquellos que tienen una función específica dentro del metabolismo orgánico, esto es, que van a ser almacenados ó transformados en otras moléculas que formarán las estructuras corporales ó los productos animales (leche, huevos). En realidad, todos los nutrientes absorbidos pueden tener una función estructural en el organismo; así, la glucosa es un precursor de pentosas ó forma parte de la lactosa de la leche,

los ácidos grasos forman parte de las membranas celulares, los aminoácidos forman las proteínas musculares, los oligoelementos y las vitaminas forman parte de sistemas enzimáticos, etc; esto es, los nutrientes absorbidos serán utilizados en el metabolismo estructural ó en el energético según las necesidades del organismo en ese momento. No obstante, puesto que los azúcares y casi todos los ácidos grasos necesarios para mantener la actividad orgánica pueden ser obtenidos a partir de otros nutrientes, los nutrientes estructurales con más interés práctico son los aminoácidos esenciales, los ácidos grasos esenciales, y los minerales y vitaminas, ya que en general estos nutrientes no pueden ser sintetizados en el organismo a partir de otros sustratos. b) Los nutrientes energéticos. La energía que precisa el organismo para hacer posibles las reacciones del metabolismo estructural se obtiene básicamente a partir de la oxidación de la glucosa absorbida, de los ácidos grasos absorbidos ó movilizados de las reservas corporales, y de los aminoácidos absorbidos ó movilizados de las reservas corporales. Tras la ingestión de alimentos, el principal nutriente utilizado por los monogástricos para obtener energía es la glucosa, siendo también importantes los aminoácidos en carnívoros y peces; los monogástricos herbívoros, además de glucosa y aminoácidos, utilizan como sustrato energético cantidades variables de ácidos grasos volátiles absorbidos en el intestino grueso. Por otra parte, el principal combustible durante los periodos de postabsorción es la grasa corporal, que proporciona más del 80% de la energía utilizada por los animales en ayunas; el resto de la energía utilizada por el animal durante el ayuno procede de la oxidación de aminoácidos de las proteínas corporales. 2.- El metabolismo estructural de los aminoácidos. Los aminoácidos absorbidos en el duodeno, los procedentes de la renovación proteica y los obtenidos de la movilización muscular pueden tener tres destinos diferentes, según sean las necesidades del organismo en ese momento: - La síntesis de proteínas, esto es, participar en la renovación proteica, incorporarse a nuevos tejidos durante el crecimiento ó la gestación, e incorporarse a los productos (leche, huevos); de media, el 65% de los aminoácidos absorbidos son utilizados para sintetizar proteínas. - La desaminación para obtener grasa, glucosa ó energía; de media, el 35% de los aminoácidos absorbidos son desaminados. - La utilización, en pequeña cantidad, como componentes de hormonas, enzimas y otros productos, así como (en particular la metionina) donantes de grupos metilo.

ESQUEMA SIMPLIFICADO DEL METABOLISMO DE AMINOACIDOS La eficacia energética media con que se utilizan metabólicamente los aminoácidos absorbidos es del 45% en aves (que detoxifican el grupo amino a ácido úrico, con un mayor coste energético), 50% en mamíferos (que detoxifican el grupo amino a urea) y 70% en peces (que detoxifican el grupo amino a amonio, con un bajo coste energético); la eficacia energética de cada ruta metabólica en particular se estudia a continuación. a) La interconversión de aminoácidos y la síntesis de proteínas. En el hígado existen sistemas enzimáticos capaces de interconvertir aminoácidos no esenciales de tal manera que se puedan cubrir las necesidades del organismo; una limitación a la interconversión de aminoácidos son los aminoácidos esenciales, que deben obtenerse del alimento de forma continua, de tal manera que la falta de cualquier aminoácido esencial determina la interrupción de la síntesis de las proteínas que lo necesitan. A efectos prácticos es importante considerar la conversión de aminoácidos esenciales en aminoácidos no esenciales, y en particular la obtención de cistina (no esencial) a partir de metionina (esencial); en efecto, aunque una ración aporte en principio suficiente metionina, se puede producir un déficit de metionina si el aporte de cistina no es el adecuado; por este motivo en el racionamiento

práctico se suelen considerar conjuntamente las necesidades de metionina+cistina. Otra conversión de este tipo es la de fenilalanina (esencial) en tirosina (no esencial). Las proteínas se sintetizan en los ribosomas, dictando el ADN (a través del ARN) el orden de unión de los aminoácidos; los aminoácidos proceden del alimento, de la renovación proteica y de la movilización muscular. Para la síntesis de proteínas solamente se emplean metabólicamente los L-isómeros de los aminoácidos; no obstante, en ciertos casos, se pueden transformar los D-isómeros en L-isómeros. Aunque la eficacia energética de la formación del enlace peptídico es de un 85-90%, durante la síntesis de proteínas se pierde en forma de extracalor mucha de la energía contenida en los aminoácidos debido a numerosos factores (interconversión de aminoácidos, transporte de aminoácidos y proteínas, ciclo de degradación-neoformación, etc); por este motivo se estima que, en monogástricos, la eficacia energética media de la síntesis proteica a partir de los aminoácidos absorbidos es del 50% en mamíferos, del 45% en aves y del 70% en peces, esto es, dependiendo de la especie animal se pierde en forma de extracalor y productos nitrogenados alrededor de la mitad de la energía contenida en los aminoácidos absorbidos que se van a utilizar para la síntesis proteica. b) La desaminación de aminoácidos. Aunque en general la mayor parte de los aminoácidos van a ser utilizados para la síntesis proteica, el resto van a ser desaminados, produciendo un cetoácido y un grupo amino; en general, se desaminan alrededor del 35% de los aminoácidos absorbidos:

- El cetoácido puede ser utilizado para sintetizar aminoácidos no esenciales, puede oxidarse para producir energía, puede transformarse en grasa y almacenarse en las reservas adiposas, ó en ciertos casos puede ser utilizado para formar glucosa. - Respecto a los grupos amino, una pequeña cantidad pueden ser utilizados en la síntesis de aminoácidos no esenciales, pero la mayor parte se detoxifica a urea en el hígado y se excreta en la orina; las aves detoxifican el grupo amino formando ácido úrico, y los peces expulsan la mayor parte del amoniaco por las branquias (en forma de NH4OH). Aunque en la desaminación de los aminoácidos se produce energía, la formación de urea ó ácido úrico son procesos que consumen energía; por otra parte, tanto la urea como el ácido úrico excretados contienen energía. DESAMINACION DE AMINOACIDOS H2N - CH - COOH R - CO - COOH | → + ΝΗ3 R + 3 ATP Los principales factores que determinan la intensidad de las desaminaciones son:

- El exceso de proteína en la ración: puesto que los aminoácidos no se pueden almacenar como tales, cuando se ingiere proteína en exceso parte de los aminoácidos se desaminan y el cetoácido se metaboliza a grasa ó es oxidado para obtener energía. - El déficit de aminoácidos esenciales: ya que se provoca la interrupción de la síntesis de algunas proteínas; al ser menor la síntesis proteica, los aminoácidos no utilizados para sintetizar proteínas se desaminan. - La escasez del aporte energético de la ración: si las necesidades energéticas del animal no están cubiertas con el aporte de la dieta, parte de los aminoácidos son desaminados y los cetoácidos obtenidos son oxidados para obtener energía; la obtención de energía a partir de aminoácidos es importante en rumiantes, carnívoros y peces. - El déficit de glucosa: si las necesidades de glucosa son elevadas, por ejemplo en hembras en lactación, parte de los aminoácidos se desaminan y el cetoácido es utilizado como sustrato glucogénico; no obstante, no todos los cetoácidos son glucogénicos. - Finalmente, la utilización de ciertos aditivos en las raciones, por ejemplo hormonas, así como la estirpe genética, también están relacionados con la cantidad de proteína muscular sintetizada por el animal, como se estudiará más adelante.

La retención de proteína es un objetivo general de la producción animal, por lo que el aporte proteico es eficaz cuando la mayor parte posible de proteína se aprovecha para la constitución de proteína corporal ó de los productos, esto es, cuando la intensidad de las desaminaciones es lo más baja posible. Por otra parte, la excreción de urea y ácido úrico lleva mucha agua asociada, lo que provoca una mayor producción de orina y purines, que da lugar a camas húmedas y jaulas sucias; además el nitrógeno excretado es un importante contaminante medioambiental. Finalmente, la excreción urinaria de urea ó ácido úrico puede provocar sobrecargas renales que pueden dar lugar a una insuficiencia renal ó, en algunos casos, a la precipitación de compuestos nitrogenados. c) La glucogénesis y la lipogénesis a partir de aminoácidos. Los cetoácidos de algunos aminoácidos (no de todos) se pueden utilizar para la síntesis de glucosa; la glucogénesis a partir de cadenas carbonatadas de aminoácidos es particularmente importante en peces (cuyas raciones suelen contener poco almidón); también es importante en animales de compañía alimentados con ciertas raciones altas en proteína y bajas en almidón. Finalmente, otro de los destinos posibles de los cetoácidos es su transformación en ácidos grasos. La eficacia energética media de estas transformaciones es de un 55% en mamíferos, de un 40% en aves (que detoxifican el grupo amino a ácido úrico), y de un 70% en peces. 3.- El metabolismo estructural de los azúcares. En el duodeno se absorben cantidades muy altas de glucosa, y en algunos casos cantidades importantes de otros azúcares, como galactosa, pentosas, etc. En general, la cantidad de glucosa absorbida excede las necesidades fisiológicas del animal: una pequeña parte del exceso de glucosa se almacena en forma de glucógeno hepático y muscular, pero la mayor parte se metaboliza a triglicéridos ó se oxida para obtener energía. La eficacia energética media con que se utilizan metabólicamente los azúcares absorbidos es del 75%; la eficacia energética de cada ruta metabólica en particular se estudia a continuación. a) La glucogénesis. La hipoglucemia que se produce entre comidas provoca una elevada secreción de glucagón y glucocorticoides y un descenso de la insulina, lo que desencadena la glucogénesis hepática para sintetizar glucosa a partir de los precursores glucogénicos. Los principales precursores glucogénicos son el glucógeno (pero las reservas de glucógeno son en general escasas), otros azúcares absorbidos en el aparato digestivo, las cadenas carbonatadas de algunos aminoácidos, y la glicerina de los triglicéridos; además, los monogástricos herbívoros pueden utilizar el ácido propiónico absorbido en el intestino grueso (pero suele ser una pequeña cantidad) como precursor de la glucosa; la eficacia energética media de la síntesis de glucosa a partir de los nutrientes absorbidos es del 75%. Finalmente, es importante tener presente que los ácidos grasos absorbidos en el intestino y los ácidos grasos que forman parte de los triglicéridos del tejido adiposo no son glucogénicos. b) La interconversión de azúcares y la síntesis de lactosa. Además de la glucosa, se sintetiza galactosa en la ubre (para formar lactosa) y pentosas (para formar ácidos nucleicos) en todas las células; la glucosa es el precursor de estos azúcares. La eficacia energética de la interconversión de azúcares es de alrededor del 90%. c) La lipogénesis a partir de azúcares. La mayor parte de la glucosa absorbida en el aparato digestivo se almacena en forma de triglicéridos. La eficacia energética de síntesis de glicerina a partir de glucosa es de un 90%, y la eficacia de síntesis de ácidos grasos a partir de glucosa es de un 75%. 4.- El metabolismo estructural de los lípidos. La grasa se absorbe en forma de glicerina, ácidos grasos y monoglicéridos; en el epitelio intestinal se produce una neoformación de triglicéridos. Los triglicéridos absorbidos son transportados en forma de lipoproteínas (quilomicrones) por la linfa, siendo conducidos al tejido adiposo y al hígado; una pequeña parte de los ácidos grasos y de los triglicéridos absorbidos

son conducidos por la vena porta (participa la lecitina) al hígado. En las aves el sistema linfático tiene muy poca importancia, por lo que los triglicéridos son conducidos por la sangre. La eficacia energética media con que se utilizan metabólicamente los triglicéridos absorbidos es del 85%; la eficacia energética de cada ruta metabólica en particular se estudia a continuación. a) La lipogénesis y la síntesis de triglicéridos. Además de los triglicéridos del alimento, también se almacena en forma de grasa el exceso de nutrientes ingeridos. La síntesis de ácidos grasos se realiza a partir del acetil-coA; los precursores del acetil-coA pueden ser glucosa, glicerina (raramente), las cadenas carbonatadas de los aminoácidos, y los ácidos grasos volátiles absorbidos en el rumen y en el intestino grueso de los monogástricos herbívoros. Los ácidos grasos así formados (y los de origen alimentario) se unen a la glicerina (que se forma principalmente a partir de glucosa) para formar triglicéridos; la mayor parte de la síntesis de triglicéridos ocurre en el tejido adiposo de los mamíferos, ó en el hígado de las aves; los triglicéridos sintetizados en el hígado son transportados por la sangre al tejido adiposo. Ya se ha comentado que la síntesis de ácidos grasos a partir de glucosa tiene una eficacia energética del 75%, mientras que a partir de aminoácidos la eficacia energética de la lipogénesis es del 50% (ó menor en el caso de aves). Por otra parte, la eficacia energética de la síntesis de triglicéridos a partir de los ácidos grasos y la glicerina disponibles es del 80%, y a partir de los ácidos grasos volátiles absorbidos en el intestino grueso es del 60%. Como media, la eficacia energética de la lipogénesis a partir de los nutrientes absorbidos es del 75%. La función de la grasa almacenada en el tejido adiposo es almacenar energía para ser movilizada en los periodos en que la ingestión energética es inferior a las necesidades del animal. De hecho, el exceso de energía ingerida se almacena en forma de grasa porque ocupa menos espacio que los carbohidratos; en efecto, 1 g de grasa permite almacenar casi 40 kJ EM, mientras que 1 g de glucógeno almacena menos de 20 kJ EM. b) La glucogénesis a partir de glicerina y ácido propiónico. La glicerina (es un carbohidrato) absorbida en el intestino y la liberada cuando se movilizan los triglicéridos de los depósitos adiposos puede ser utilizada como sustrato glucogénico con una eficacia de un 85%; sin embargo, los ácidos grasos (excepto el ácido láctico y el ácido propiónico) no son sustratos glucogénicos. En efecto, el ácido propiónico absorbido en el intestino grueso de los monogástricos herbívoros (y en el rumen de los rumiantes) también puede ser utilizado como sustrato glucogénico, con una eficacia de un 85%; no obstante, la cantidad absorbida en el aparato digestivo de los monogástricos herbívoros no suele ser elevada. 5.- El metabolismo energético. Como ya se ha señalado, el organismo obtiene de los nutrientes absorbidos ó movilizados la energía que necesita para llevar a cabo el metabolismo estructural. Para obtener un mol de ATP se necesita oxidar, de media, el equivalente a 80 kJ de sustrato, almacenándose 52 kJ en cada mol de ATP formado, y perdiéndose 28 kJ en forma de calor; esto es, la eficacia media con que se obtiene energía a partir de los nutrientes absorbidos es del 65%, dependiendo de los sustratos energéticos utilizados, como se estudiará a continuación. a) La oxidación de aminoácidos. La utilización de aminoácidos procedentes de la ración como sustrato energético es muy importante en carnívoros y peces. Además, durante el ayuno o en épocas de elevadas necesidades energéticas, se catabolizan cantidades relativamente importantes de aminoácidos procedentes del tejido muscular. La oxidación de los aminoácidos comprende dos fases: la desaminación y detoxificación del grupo amino, y la oxidación del cetoácido. Aunque la oxidación completa de 1 g de proteína en un calorímetro produce de media 23.5 kJ, en la oxidación orgánica se pierden 3.5 kJ en la

formación y excreción de urea, ó 5.5 kJ en la formación y excreción de ácido úrico, ó 0.5 kJ en la excreción del amonio por las branquias. Además de la pérdida energética debida a la detoxificación y excreción del grupo amino, en la oxidación del cetoácido se producen pérdidas energéticas en forma de extracalor; por este motivo, la eficacia energética media de la oxidación orgánica de los aminoácidos es de un 45% en el caso de mamíferos y un 30% en el caso de aves, pero superior al 65% en el caso de peces. b) La oxidación de azúcares. Todas las células del organismo pueden oxidar la glucosa absorbida para obtener energía. También se puede obtener energía a partir de otros azúcares del alimento, como la galactosa de la leche; además, las células musculares y hepáticas pueden obtener energía a partir del glucógeno (no es una cantidad importante) que almacenan. La oxidación completa de 1 g de carbohidratos produce de media 17.5 kJ; sin embargo, la eficacia energética media de la oxidación orgánica de los azúcares es de un 70%. c) La oxidación de lípidos. Los triglicéridos procedentes del alimento, así como los ácidos grasos volátiles absorbidos en el intestino grueso de los monogástricos herbívoros, pueden ser oxidados para producir energía. Por otra parte, los triglicéridos almacenados en el tejido adiposo y en el hígado son la principal fuente energética en ayunas. Los triglicéridos contienen de media un 90% de ácidos grasos y un 10% de glicerina; aunque los ácidos grasos son nutrientes energéticos fundamentales, la glicerina se suele utilizar como precursora de glucosa (aunque también puede ser oxidada para obtener energía). La oxidación completa de 1 g de grasas produce de media 39.5 kJ; sin embargo, la eficacia energética media de la oxidación orgánica de las grasas es de un 80%, y de los ácidos grasos volátiles absorbidos en el intestino grueso es del 50%. 6.- El metabolismo de otros nutrientes. Tanto los minerales como las vitaminas están sujetos a una intensa renovación orgánica, siendo numerosas las interacciones existentes entre estos nutrientes; quizás a efectos prácticos, las interacciones más interesantes son la de la vitamina E y el selenio (tienen efectos sinérgicos como antioxidantes de los depósitos grasos) y la de la vitamina D, el fósforo y el calcio. El valor estructural de los alimentos en cuanto a su contenido en vitaminas y oligoelementos ha dejado de tener importancia práctica debido a la complementación habitual de las raciones con correctores vitamínico-minerales que aportan una cantidad suficiente de estos nutrientes. Respecto a los macrominerales, las raciones se complementan habitualmente con sal, carbonato cálcico y fosfato bicálcico, por lo que la influencia de estos minerales en el valor estructural de los alimentos también ha perdido parte de su interés. La vitamina D favorece la secreción de parathormona, que a su vez provoca un aumento del nivel plasmático de calcio mediante la intensificación de la resorción ósea y de la absorción intestinal de calcio; el exceso de vitamina D en la ración, en el caso de un aporte insuficiente de calcio, provoca una intensa resorción ósea que se suele traducir en una osteolisis (hiperparatiroidismo secundario). Los alimentos de los monogástricos contienen precursores de la vitamina D (esteroles) que por acción de la luz ultravioleta son transformados en el organismo animal en vitamina D2 y D3; las aves y los peces solamente utilizan eficazmente la vitamina D3; aunque raras, pueden aparecer hipovitaminosis D en aquellos animales estabulados sin acceso al sol, por ejemplo cerdos y aves en sistemas intensivos. La vitamina A también se encuentra en forma de precursores (carotenos) en los alimentos; parte de los carotenos se transforman en vitamina A y otra parte de los carotenos se utilizan metabólicamente como tales, con un importante papel en la reproducción.

La vitamina C participa en la formación de las hormonas corticosteroides y se sintetiza en cantidades suficientes en los tejidos corporales (excepto en primates, salmónidos y algunas aves exóticas) a partir de la glucosa absorbida. No obstante, el estrés provoca un descenso de vitamina C en las glándulas suprerenales, lo que puede dar lugar a hemorragias y ulceración de mucosas; por este motivo se recomienda suplementar generosamente las raciones de los animales sometidos a estrés (calor, hacinamiento, transporte, etc). Respecto al agua, ya se ha comentado su papel en el mantenimiento de la temperatura corporal y como vehículo de excreción de sustancias (en particular de minerales y de urea y ácido úrico). Debido a que la evaporación de agua a través de la respiración es el principal medio de eliminar calor (por cada gramo de agua evaporado se liberan al exterior de media 2.5 kJ), los animales estresados por el calor consumen mucha agua y están generalmente en estado de taquipnea; por este motivo, la disminución de la ingestión de alimento debida al estrés térmico es aún más drástica en épocas de calor con humedad ambiental alta, pues la capacidad de evaporar calor en forma de agua disminuye.