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• Piero Alejandro Estrada Angeles

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TRANSPORTE DE SOLUTOS 1. Aspectos generales del transporte de solutos en los vegetales Los solutos pueden movilizarse por difusión a través de canales que presentan barreras físicas, o pueden ser arrastrados mediante el flujo del solvente (fuerzas de arrastre de solvente). Sin embargo, si una barrera física, como una membrana o un material coloidal como el citoplasma, interfiere su libre paso, una diversidad de mecanismos puede implicarse en la transferencia del soluto a través de la barrera. Si ésta no es completa, la solución puede atravesarla o los componentes de la solución pueden difundir a través de ella. Sin embargo, es evidente que la tasa de difusión o de flujo se verá afectada por las propiedades de la barrera. Si ésta pertenece a un sistema viviente, como membrana o citoplasma, los solutos pueden atravesarla por difusión pasiva o por transporte activo (transporte activo es la transferencia efectiva de moléculas de un sitio a otro mediante algún proceso que requiera energía). La diferencia es que si las moléculas se mueven por difusión, lo hacen sólo en favor de un gradiente de potencial, en tanto que si lo hacen por transporte activo, parecen moverse en contra de ese gradiente. (4) Los solutos también pueden atravesar una membrana por medio de otros procesos. El material puede movilizarse por la formación de burbujas o vesículas sobre un lado de la membrana que descargan sus contenidos sobre el otro lado. Este proceso se denomina pinocitosis y es básicamente la descarga de pequeñas vacuolas a través de una membrana. La pinocitosis constituye un proceso no selectivo porque los solutos se mueven sólo como parte de la pequeña burbuja de solución, no independientemente. El transporte activo, por otra parte, puede ser altamente selectivo.(4)

Es un proceso puramente físico que no requiere gasto de energía por parte de la planta; es un movimiento desordenado de moléculas del soluto. Cuando las moléculas del soluto (agua, sal, nutrientes, etc.) se mueven desde una zona de mayor concentración a otra zona de menor concentración, a través de una membrana diferencialmente permeable.

2. El ascenso de sales minerales Los minerales son incorporados por las raíces. Los pelos radiculares de las raíces son extensiones unicelulares de las células epidérmicas que poseen una pared muy fina y tienen vida efímera (1-3 días). Esto aumenta el área de la superficie y permite una absorción más eficiente de los minerales. El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por dos rutas: la ruta intracelular o SIMPLASTO y la ruta extracelular o APOPLASTO, hasta que encuentran la endodermis, una capa de células que deben atravesar hasta llegar al xilema. El xilema se compone de traqueidas y, en el caso de las plantas con flores, de elementos de los vasos. Estas células muertas se hacen cargo del transporte de agua y minerales desde la raíz hasta el tallo y las hojas, donde el agua se evapora por los estomas mediante el proceso conocido como transpiración. La energía para este transporte no la proporcionan los mismos elementos traquearios, que en el tejido desarrollado están de hecho muertos, sino por dos fenómenos físicos:

• LA ÓSMOSIS: Es el desplazamiento hacia arriba del agua acumulada en la raíz gracias a la diferencia en potencial soluble del tejido radical y la humedad del suelo; al absorber agua, la raíz impulsa hacia arriba parte de la misma. Este fenómeno, sin embargo, no basta para llevarla hasta las hojas, y su intensidad varía enormemente entre especies

• LA SUCCIÓN: La succión se produce porque el agua que se encuentra en las paredes celulares e interior de las células del mesófilo de la hoja de la parte aérea de la planta, pasa al estado de vapor mediante el proceso de transpiración y se pierde a la atmósfera. De este modo disminuye la potencial del agua de estos tejidos respecto a los vecinos, generando un gradiente de potencial agua que hace posible el movimiento del agua entre los tejidos. Estos a su vez toman agua de paredes vecinas y así sucesivamente hasta los vasos xilemáticos de la hoja. La pérdida de agua del xilema crea una fuerza tensil en la columna de agua contenida en el xilema. Debido a las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua, esa tensión (presión negativa) se transmite en el continuum de la masa líquida del xilema hasta llegar al xilema de la raíz. De esta forma disminuye el potencial del agua en el xilema de la raíz creando un gradiente que posibilita que el agua se mueva desde el suelo al xilema de la raíz y de allí a las hojas y finalmente a la atmósfera.

3. Salida desde las hojas y otros órganos laterales de solutos no carbohidratos Se puede referir a los productos de excreción que consiste en la eliminación de sustancias de desecho producidas en el metabolismo. Las plantas carecen de aparato excretor, por lo que los procesos de excreción no están muy desarrollados. Algunos desechos sólidos son almacenados, por ejemplo, en el interior de vacuolas, como cristales de oxalato cálcico, y otros son reutilizados en procesos de síntesis o se provechan en el metabolismo secundario. Muchas plantas tienen tejidos secretores, por medio de los cuales se expulsan distintas sustancias, como: néctar (que se almacenan en glándulas o nectarios situados en las flores), resinas (se guardan en “canales resiníferos”), aceites esenciales (se expulsan al exterior mediante pelos glandulares o almacenados en bolsas oleíferas), látex (se almacena en tubos laticíferos). En algunas plantas adaptadas a suelos salinos el exceso de sal se acumula en tejidos ricos en agua, o se segrega al exterior de la epidermis por transporte activo. Existen otras sustancias que son expulsadas en forma gaseosa, como el dióxido de carbono producido en la respiración, o el etileno que es un gas expulsado junto a los frutos maduros. Muchas sustancias que almacenan las plantas son utilizadas, ya que se emplean como materias primas de las que se obtienen productos como el caucho, procedente del latex, aceites esenciales o diferentes principios activos de plantas medicinales.

4. El transporte lateral de solutos El transporte lateral de solutos ocurre desde un tejido a otro, presumiblemente por mecanismos normales de transferencia (difusión, transporte activo, etcétera)

5. El descenso y ascenso de solutos orgánicos Los azúcares fabricados durante el proceso de fotosíntesis en las hojas son transportados longitudinalmente por el floema de los nervios de la hoja y el peciolo a los tallos y otras partes de la planta. El sentido del transporte es hacia abajo (desde las hojas a las raíces), pero también hacia zonas superiores (sumideros metabólicos, como meristemos, zonas jóvenes en crecimiento o flores y frutos en formación). El movimiento de sustancias en el floema transcurre en células tubulares alargadas denominadas elementos cribosos. Estos elementos cribosos se conectan extremo con extremo y forman una serie lineal larga. Un conjunto continuo de elementos cribosos se denomina tubo criboso. El transporte de azúcares en los tubos cribosos se llama frecuentemente translocación o transporte a larga distancia, para indicar una movilización por un conducto continuo a una distancia que puede llegar a más de 100 metros en los árboles más grandes. Las necesidades de una planta son distintas dependiendo de la etapa de vida en la que se encuentre. Preferentemente el floema tiene sentido descendente o basipeto. Se transporta de los órganos productores a los consumidores. Dependiendo de la época del año y de las necesidades existe la posibilidad de realizar transporte ascendente.

6. Características del transporte por el floema: carga y descarga en los tubos cribosos En el floema de las angiospermas, el canal de transporte es el tubo criboso, serie longitudinal de elementos cribosos unidos por sus paredes terminales, profundamente perforadas formando las placas cribosas.(5) Los elementos de los tubos normalmente se asocian a célula parenquimáticas especializadas denominadas células de compañía, que se originan mediante una división longitudinal desigual de las células iniciales del cambium, previa a la diferenciación del elemento del tubo El movimiento de fotoasimilados en la planta comprende tres procesos: (a) En las fuentes, los azúcares se transportan del lugar de síntesis a las venas menores donde se incorporan a los tubos cribosos, proceso que se denomina carga del floema. El transporte de los azúcares hasta el haz conductor es un proceso a corta distancia que en las hojas, rara vez implica un recorrido superior a tres o cuatro veces el diámetro de las células (varias décimas de milímetro). En algunos órganos, este desplazamiento lateral puede ser de unos pocos centímetros. b) Los azúcares y las sustancias incorporadas al tubo criboso son exportados en su lumen hacia los sumideros. Es un transporte a larga distancia de hasta varios metros en ocasiones. c) En los sumideros se produce la descarga del floema, proceso inverso al de carga, y las sustancias liberadas se incorporan a las células. (5)

Estos procesos están relacionados mecanísticamcnte, pues la carga y la descarga de los tubos cribosos producen la fuerza para el movimiento del agua a larga distancia que tiene lugar en su lumen La carga de los tubos cribosos puede tener lugar desde el apoplasto o por vía simplástica .El movimiento de la sacarosa en las hojas, desde las células del mesófilo hasta el parénquima floemático, tiene lugar por los plasmodesmos a favor de un gradiente de concentración. El paso de este punto al interior del tubo criboso precisa acoplamiento de energía, ya que la concentración de los azúcares es mucho mayor en el tubo criboso que en las células del mesófilo. Esta incorporación puede tener lugar por los plasmodesmos. Siguiendo la denominada ruta simplástica o, como alternativa, es posible que la sacarosa sea liberada al apoplasto (paredes celulares), desde donde es incorporada al complejo tubo criboso-célula de compañía (ruta apoplástica), la ruta de incorporación está relacionada con la estructura de las células de compañía, el aislamiento simplástico del complejo tubo criboso-célula de compañía y la naturaleza de los azúcares transportados.(5)

La descarga en los órganos vegetativos es simplástica, los fotoasimilados transportados en los tubos cribosos se descargan en los sumideros, donde se incorporan en las células. Los sumideros son de naturaleza muy variada, pues incluyen órganos vegetativos en crecimiento ápices del tallo y raíz; hojas en desarrollo, órganos de almacenamiento y reproductivos (frutos y semillas). Esta variabilidad funcional se acompaña de diferencias marcadas en la estructura de los tejidos en los puntos de descarga y en el grado de conexión plasmodesmica con las células de transporte. Del mismo modo que en el proceso de carga, estas diferencias estructurales determinan la existencia de distintos mecanismos de descarga(5) En los órganos vegetativos en crecimiento, el floema primario, en diferenciación continua, presenta numerosas conexiones plasmodésmicas con las células indiferenciadas del procambium y las del parénquima venias. La descarga de los fotoasimilados es predominantemente, simplástica, moviéndose la sacarosa a favor de un gradiente de concentración mantenido merced a su utilización en la respiración y la síntesis de componentes estructurales de las células en crecimiento. Este tipo de descarga se da en el ápice del tallo y la raíz y en la mayor parte de las hojas en desarrollo(5)

7. Principales hipótesis sobre el mecanismo del transporte por el floema 7.1.

Hipótesis del flujo de masas

La Teoría del flujo de masas es la teoría defendida para explicar el movimiento de la savia elaborada, bajo presión, en los vasos conductores. Esta es la teoría más aceptada para explicar el movimiento de la materia orgánica en el floema, la teoría puede también designarse como Hipótesis del Flujo bajo presión. (29) Esta teoría defiende que el movimiento de la savia, en los tubos cribosos del floema, ocurre por un gradiente de presión debido a la variación de las concentraciones. Es decir, una elevada concentración de materia orgánica en la región foliar provoca la entrada de una gran cantidad de agua en los vasos del floema que llevará esa materia orgánica a las regiones donde será consumida.(29)

Esta teoría admite que el agua, absorbida por las raíces y que sube hasta las hojas por los vasos del xilema, pasa para los vasos del floema por ósmosis, puesto que las células de las hojas presentan, normalmente, una mayor presión osmótica. Con la entrada de agua, la savia elaborada presente en los vasos del floema será empujada para una zona donde exista menor presión osmótica, llegando así a los órganos donde será necesaria.(29) Estos movimientos de las savias (bruta y elaborada) permiten la continua formación de materia orgánica en las hojas. Al contrario de la savia bruta que se mueve en relación a un gradiente, normalmente para presiones negativas, la savia elaborada se mueve de forma contraria, siguiendo un gradiente positivo de presiones hidrostáticas.(29)

7.2.

Hipótesis de la corriente protoplasmática

El botánico holandés H. de Vries, propuso en 1885 que la corriente citoplasmática o ciclosis podría ser un mecanismo de transporte activo, y la idea ha sido desarrollada por el fisiólogo norteamericano O.F. Curtis. Este concepto posee numerosas cualidades que llaman la atención, ya que las sustancias se movilizarían esencialmente hacia abajo de gradientes de difusión, sólo que a tasas incrementadas por el flujo del citoplasma; así que algunas sustancias podrían moverse a diferentes velocidades, y aun en sentidos opuestos de un mismo tubo criboso, si se diera el caso.(4) Se ha observado que las tasas de la ciclosis son afectadas por cambios de temperatura y otros factores que afectan el metabolismo de la misma forma que las tasas de transporte; se han advertido, asimismo, tasas muy altas de ciclosis en ciertas células del floema. Sin embargo, la evidencia experimental demuestra que conforme maduran los elementos cribosos la tasa de corriente citoplasmática en ellos disminuye y finalmente cesa por completo. Además, se ha observado que en las células parenquimatosas la ciclosis incrementa la tasa de translocación del ion Cl; lo que, de hecho, es independiente de las tasas de la corriente (4)

7.3.

Hipótesis de la difusión activada

Los fisiólogos británicos T.G. Mason y D.J. Maskell observaron en la década de 1930 que la tasa del transporte variaba conforme al gradiente de concentración de sacarosa del floema. Estos hechos no son compatibles con el flujo de masas, e indujeron a Mason y Maskell a proponer que alguna propiedad no determinada del protoplasma reduce la resistencia a la difusión. Ellos sugirieron que el movimiento de soluto es, por lo tanto, esencialmente similar a la difusión normal, pero que se activa o incrementa en magnitud conforme al resultado de la resistencia que disminuye Datos recientes sugieren que la proteína-P de los elementos cribosos(Es un contenido muy característico de estas células, de disposición filamentosa en los elementos maduros, aunque su estructura puede variar, entre: amorfa, tubular, filamentosa, cristalina, dependiendo de la especie y el estado de madurez. Algunas actividades enzimáticas, como fosfatasa ácida y ATPasa han sido localizadas en la proteína P, la cual posee muchas características de la actina, una proteína contráctil implicada en diversos sistemas citoplasmáticos animales, entre los cuales se incluyen el músculo, movimiento ameboides y corriente citoplasmática. Se ha sugerido que los microtúbulos o cordones de proteína se prolongan a través de los poros de las placas a distancias de hasta varios elementos cribosos

Tres fisiólogos británicos, R. Thaine, M.J. Canny y E.A.C. MacRobbie, han preparado modelos en relación a estos conceptos, los cuales difieren en la forma en que los solutos se movilizan. Según la hipótesis de Thaine, los solutos son bombeados a través de cordones o túbulos. En el modelo de Canny los cordones mismos se mueven en sentidos opuestos por distancias de varias células, conduciendo materiales hacia arriba y abajo. Los solutos difunden hacia el interior o hacia afuera de los cordones según la concentración relativa en la vacuola (fase estacionaria) y los cordones en movimiento. Por lo tanto, un cordón que ascendiese a través de una región de baja concentración de azúcar a otra de alta concentración cedería inicialmente azúcar a la savia. Un cordón en movimiento hacia abajo lo captaría al principio y movería el azúcar hacia abajo del área de baja concentración. El resultado será una tasa de difusión de azúcar considerablemente incrementada, desde el área de alta concentración a la de baja concentración. En el modelo de MacRobbie, los túbulos de proteína son, de hecho, contráctiles y mueven los solutos mediante contracciones peristálticas. El fisiólogo canadiense D.S. Fensom ha elaborado este concepto en base al examen microscópico de cordones floemáticos vivos del tallo de Herudeurn (cow parsnip) y mediante experimentos bioquímicos que indican la participación de proteínas similares a la actina.

7.4.

Transporte polar

El transporte polar es un transporte característico de las auxinas como el AIA (ácido indolacético) y el ácido indol butírico (IBA),el cual requiere de energía metabólica para transportar el AIA por las células del cambium y las células parcialmente diferenciadas asociadas al floema. La velocidad del transporte polar es 5-20 cm/h, >difusión y