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• Abraham León

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TEMA 1: LA CÉLULA Organelos y estructuras celulaes

https://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Hooke

Notas de Clase Biología de Plantas

Alf Meling

LA CÉLULA DE LAS PLANTAS En 1665, Robert Hook publica Micrografhia, la primera revista científica, donde se describe por primera vez en la historia de la humanidad, la célula. Ahí se muestran dibujos de las observaciones de Hooke, quien obser-

vó una lámina de corcho y describió celdas octagonales (paredes celulares) de que estaba compuesta. A partir de ese momento, el conocimiento acerca de los diferentes tipos de células ha sido considerable. La célula es la unidad fundamental de los seres vivos. Como sistema complejo, es el centro de intercambios de energía y materia con otras células. Las células se nutren, se multiplican, crecen y mueren. Estructural y funcionalmente, la célula, depende de dónde esté localizada, y a su vez qué productos nutricionales o de almace-

namiento le lleguen. La ubicación de las células en la planta hace que unos u otros organelos se desarrollen más, inclusive que ciertos organelos estén o no en dichas células. Los diferentes tipos de células vegetales (Figura 1) pueden distinguirse por la forma, tamaño grosor y su pared celular, así como también por el contenido celular. Los organelos celulares más importantes de las plantas son la pared celular, la vacuola y los plastos, en los cuales se forman y almacenan gran cantidad de sustancias. Las células de las plantas son eucariotas, tienen núcleos delimitados por una membrana nuclear; además, están constituidas por una pared celular compleja que les brinda protección, hacia adentro le sigue la membrana celular, que mantiene los componentes celulares. Una característica de las células de las plantas es la vacuola y los cloroplastos, los que producen clorofila por el cual las plantas verdes obtienen energía gracias a la fotosíntesis. Con el invento del microscopio, en 1595 por el holandés Zacharias Janssen, los avances que se han tenido en la microscopia han sido considerables, al grado que hoy ya es posible responder en forma correcta a la pregunta: ¿cómo está estructurada una planta en su anatomía interna?

Figura 1. Algunas formas que adquieren las células vegetales según su posición en las plantas (Tomadas de: http://www.biologia.edu.ar/plantas/cell_vegetal.htm).

La citología vegetal, que se encarga del estudio sistemático de las células de plantas y otros organismos que fotosintetizan, muestra que las plantas al igual que los demás sistemas biológicos tienen como unidad estructural y funcional a la célula. Los constituyentes distintivos de una célula vegetal son: pared celular, cloroplastos y otros plastidios, vacuola y órganos de almacenamiento. Otros organelos y estructuras, como la membrana celular, el núcleo, mitocondrias, aparato de Golgi y retículo endoplasmático también aparecen en células animales y de protozoarios. Estructuras que son características particulares de la célula vegetal y que permiten su fácil reconocimiento son los cloroplastos y la pared celular. Podemos reconocer muchos tipos de células vegetales existentes, dependiendo de la función y del lugar donde se localicen dentro de la planta, entre los más significativos podríamos destacar los siguientes: esclereidas;

contienen paredes muy gruesas y se identifican porque conforman tejidos muy duros, como pueden ser las cáscaras de determinadas frutas, en la pulpa (mesocarpo) de las peras maduras; células meristemáticas, son células de zonas de crecimiento, se encargan del crecimiento a lo largo y a lo ancho de las partes de una planta; células colenquimáticas, son aquellas que se conocen fundamentalmente por su función sostenedora; células parenquimáticas, en este caso, el término se emplea para hacer referencia a todas las células vegetales que

participan en la fotosíntesis y en el almacenamiento de las sustancias que son utilizadas como reserva. La célula es la unidad fundamental estructural que compone a los organismos, y está compuesta por los siguientes elementos químicos: 59% Hidrógeno (H), 24% Oxigeno (O), 11% Carbón (C), 4% Nitrógeno (N), 2% y otros como el Fósforo (P), Azufre (S), etc. Estos elementos forman una serie de moléculas entre las más importantes están: 50% Proteínas, 15% Ácidos nucléicos, 5% Carbohidratos, 10% Lípidos y10% otros. De-

pendiendo de la posiciòn y la edad de la planta, sus células pueden almacenar ciertas móleculas en determinadas épocas del año, y no todas las plantas producen las mismas concentraciones ni las mismas moléculas. Las estructuras celulares, así como su función básica son: Pared celular, protege la célula.

Citosol, contiene todos los fluídos de la célula, en su mayoría es agua, no incluye a los organelos. Membrana plasmática o celular, es la parte más importante de una célula ya que protégé los contenidos celulares; sin la membrana no hubiera células. Los organelos celulares característicos son: Núcleo, donde se localiza el material genético (ADN) y se transcribe el ARN. Centrosoma, donde se inicia de la mitosis.

https://www.bioenciclopedia.com/la-celula-vegetal/

Retículo Endoplasmico (RE), se realiza la síntesis de proteínas, hay 2 tipos: RE Rugoso, con ribosomas y en forma de estructura de hojas o sacos, RE Liso, sin ribosomas y en forma de red tubular. Ribosomas, que transcriben proteínas; el 50% en el citoplasma y 50% en el REr.

Mitocondria, transforma alimentos en energía (producción de ATP) y respiración celular. Aparato de Golgi, es importante en la secreción. Vacuolas, están más asociadas con plantas; contiene agua y otras sustancias. Microtubulos, de tubulina y forman a los centríolos, cilios entreotros. Citoesqueleto, formado por microtúbulos, actina y filamentos intermedios.

Lisosomas, sacos digestivos, el mayor punto de digestión; se cree que sólo existen en animales. Peroxisomas, utilizan oxígeno para las reacciones catabólicas. El proceso evolutivo dio lugar a células eucariotas con estructuras y organelos doble membrana: Membrana plasmática Membrana nuclear

Retículo endoplasmático Mitocondrias Cloroplastos. Las estructuras y organelos celulares que se mencionan arriba, se estudian extensamente el curso de Biología Celular, por lo que no abundaremos en ellos, pero sí, en los que son casi exclusivamente de las células de plan-

tas espermatofitas. Organelos de células de las plantas: Pared Celular, da soporte estructural y protección. Plasmodesmos, son uniones intercelulares y tranfieren productos hacia otras células. Vacuolas, almacena agua y otras sustancias. Vacuolas, almacena agua y otras sustancias. Plastidios o plastos, tienen varias funciones, entre ellas almacenanan sustancias, dan color a diferentes órganos de las plantas. Sustancias ergásticas, sustancias variadas que se almacenan en diferentes partes de las células y que son poco activas en el metabolismo celular. Esclereidas, son un tipo de células con paredes celulares muy duras y gruesas. Pared Celular. La pared celular es la capa rígida que se localiza en el exterior de la membrana plasmática en las células plantas, más bien es una pared dura que cubre a una célula vegetal. Sus principales funciones son la de proteger a

la célula, y darle rigidez a la estructura celular. Es mediadora en todas las relaciones de la célula con su

entorno. Actúa como compartimiento celular, define la estructura (forma) a la célula y da soporte a los tejidos y órganos. La pared celular se construye de diversos materiales dependiendo de la clase de planta que se trate, y se compone de un polímero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacárido, y puede actuar también como almacén de carbohidratos para la célula. La estructura de la pared celular tiene tres partes fundamentales:

pared primaria, pared secundaria y lámina media (Figura 2). La pared primaria está presente en todas las células vegetales, mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 ó 4 capas sucesivas de microfibrillas compuesta entre 9-25% de celulosa. La pared primaria se crea en las células una vez que se ha completado la mitosis, generándose el fragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos células hijas (Figura 3). La pared secundaria, cuando existe, es la capa más cercana a la membrana plasmática. Se forma en

algunas células una vez que se ha detenido el crecimiento celular. Se relaciona con la especialización de cada tipo celular. Contiene una alta proporción de celulosa, lignina y/o suberina (a diferencia de la pared primaria).

Figura 2. Paredes celulares de dos células contiguas separadas por la lámina media (tomado de: https://biologia.laguia2000.com/citologia/pared-celular-de-vegetales).

Figura 3. Estructura de la pared celular primaria (http://b-log-ia20.blogspot.com/2014/11/ estructura-y-funcion-celular-los.html).

La lamina media es el lugar que une las paredes primarias de dos células contiguas. Su naturaleza principalmente es péctica. En células viejas se lignifica. En términos generales la pared celular está compuesta por una red de carbohidratos, fosfolípidos y proteínas estructurales embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y proteínas: Carbohidratos: celulosa, hemicelulosa, pectina, lignina y suberina.

Proteínas estructurales: extensinas (hidroxiprolina), prolina, arabinogalactanas y glicina. Fosfolípidos: fosfatidilinositol, 4,5-bisfosfato, Inositol 1,4,5-trifosfato y diacilglicerol. La pared celular se constituye durante la división celular (Figura 4), a partir de vesículas que provienen del aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los componentes de la pared celular, se localizan en el fragmoplasto (pared celular que divide a las dos células hijas), que es un arreglo del citoesqueleto propio de las células en

división. Una vez formada, la pared celular crece por deposición de capas sucesivas de celulosa gracias a los microtúbulos corticales del citoesqueleto, que alinean al complejo responsable de la síntesis de celulosa. La elongación celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de la pared que se está depositando.

Figura 4. Mitosis en una célula vegetal mostrando todas sus fases. La citoquinesis se muestra en el subrayado en azul, y formación de la pared celular y separación de las dos células (imagen tomada de: https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/8-m.php).

Plasmodesmos. Los plasmodesmos son conexiones citoplasmáticas que atraviesan la pared celular entre células contiguas (Figura 5). Son cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares, manteniendo interconectadas las células para compartir agua, nutrientes, gases y otros productos. Permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma entre célula y célula, atravesando las dos paredes a través de perforaciones (punteaduras) cuando sólo hay pared primaria. Cada plasmodesmo es recorrido a lo largo de su eje por un desmotúbulo, una estructura cilíndrica especializada del retículo endoplasmático. Al estar unidos los protoplastos (células sin paredes celulares) por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto único. El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se denomina transporte simplástico. Las paredes

celulares, los lúmenes de las células muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando también un continuo se conoce como apoplasto. El movimiento de sustancias en él, se conoce como transporte apoplástico.

Figura 5. Plasmodesmos y la forma de cómo están interconectados con las células vecinas (tomado de: http://biovegetal.es/docencia-asignaturas-impartidas/biolog%C3%ADa-de-laplantas/tema-1/). Vacuolas. Las vacuolas son organelos que presentan varias funciones, se encuentran en las células de todas las plantas. La vacuola central ocupa el 90% del volumen de la célula (Figura 5) y puede llegar a ocupar el 95% cuando se

expande por la absorción de agua. Las funciones de las vacuolas son variadas: aislar materiales nocivos, almacenar productos de desecho, almacenar agua, mantener la presión dentro de la célula, equilibrar el pH de la célula, exportar productos de desecho y almacenar proteínas. Las vacuolas son compartimientos en el citoplasma y a diferencia de lo que observamos en el microscopio, no están vacías, sino que contienen muchas sustancias, especialmente enzimas que permiten degradar otras sustancias, tales como nutrientes, compuestos tóxi-

cos, agua y aminoácidos, azúcares, sales minerales (potasio, sodio), oxígeno, dióxido de carbono y algunos

Vacuolas. Las vacuolas son organelos que presentan varias funciones, se encuentran en las células de todas las plantas. La vacuola central ocupa el 90% del volumen de la célula (Figura 5) y puede llegar a ocupar el 95% cuando se expande por la absorción de agua. Las funciones de las vacuolas son variadas: aislar materiales nocivos, almacenar productos de desecho, almacenar agua, mantener la presión dentro de la célula, equilibrar el pH de la célula, exportar productos de desecho y almacenar proteínas. Las vacuolas son compartimientos en el citoplasma y a diferencia de lo que observamos en el microscopio, no están vacías, sino que contienen muchas sustancias, especialmente enzimas que permiten degradar otras sustancias, tales como nutrientes, compuestos tóxicos, agua y aminoácidos, azúcares, sales minerales (potasio, sodio), oxígeno, dióxido de carbono y algunos

pigmentos responsables de la coloración de las hojas y de las flores. Las vacuolas están rodeadas por una capa de lípidos, lo que permite mantener el agua salada fuera del citoplasma. Esta capa se denomina tonoplasto. Las vacuolas no tienen un tamaño ni una forma específica ya que depende del tipo de célula. Las células nuevas contienen una serie de vacuolas pequeñas que cuando la célula madura, se juntan en una sola vacuola central. Una función importante de las vacuolas en es la de regulas las propiedades osmóticas de la célula. Las

vacuolas regulan la entrada de sustancias, reteniendo las que consideren dañinas y metabolizando otras. También almacenan sustancias que son esenciales para las células, especialmente nutrientes, agua, iones, minerales, nutrientes, enzimas, pigmentos de la planta. También almacenan los desechos celulares, y aíslan materiales que pueden ser dañinos. Las vacuolas mantienen o ayudan a mantener la presión (turgencia), liberando presión. Las vacuolas liberan parte de esta presión empleando agua (presión hidrostática), lo que ayuda a man-

tener la rigidez de la célula y de la planta. También mantienen el pH absorbiendo la acidez del citoplasma de la célula. Exportan productos fuera de la célula, a diferencia de los animales, las plantas no tienen un sistema de excreción, por lo que depende de otros métodos para expulsar desechos y sustancias tóxicas. La célula usa la vacuola para deshacerse de moléculas que no necesita. Para lograr esto, la vacuola absorbe el elemento indeseado y, posteriormente, se mueve hacia la pared celular. Una vez en la pared celular, la vacuola se fusiona

con ésta, se abre y expulsa los desechos, después se cierra y se separa de la pared celular. Con el microscopio fotónico se pueden observar plastidios (cloroplastos, amiloplastos, etc.) y refiriéndose a la vacuola (Figura 5A), no se puede distinguir su membrana (tonoplasto), pero se deduce su ubicación porque se puede ver la cristalización (drusas y rafidios) de algunas sustancias. Las únicas células vegetales conocidas que carecen de vacuolas son las del tapete en las anteras. La membrana que limita la vacuola, el tonoplasto es selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy poco gasto de material. El contenido de la vacuola es el jugo celular y está constituido por agua y una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos de reserva como azúcares y proteínas, ácido málico en plantas CAM. Pigmentos hidrosolubles, como antocianinas (rojo, violeta, azul), que dan color a muchos órganos, por ejemplo, la coloración otoñal del follaje, color de los pétalos, frutas, hojas pardo-rojizas como repollos, raíces como la

de la remolacha azucarera, entre muchos más. También contiene desecho como cristales y taninos, venenos (alcaloides y determinados glucósidos) que sirven a la planta de defensa contra los herbívoros. Las betacianinas dan colores rojizos a las flores de Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven para atraer a los insectos polinizadores y también como protectores frente a la radiación.

Las vacuolas son un componente típico del protoplasto (citoplasma). En una célula adulta ocupan casi todo el interior limitando el protoplasma a una delgada capa. A veces hay varias vacuolas y el citoplasma y se presentan como una red de finos cordones conectados a la delgada capa de citoplasma. Las vacuolas son compartimentos que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener sólidos, delimitados por el tonoplasto. La mayoría de las vacuolas se forman por la fusión de múltiples vesí-

culas membranosas. El orgánulo no posee una forma definida, su estructura varía según las necesidades de la célula. Las vacuolas son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de un líquido muy particular llamado jugo celular. La célula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeñas que aumentan de tamaño y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la célula va creciendo. En la célula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el

citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra la pared celular. En el interior de las vacuolas, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias (agua, junto a otros componentes: sales y azúcares, y algunas proteínas en disolución). Debido al transporte activo y retención de ciertos iones por parte del tonoplasto, los iones se pueden acumular en el líquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentración de un determinado material es suficientemente grande como para formar cristales, por ejemplo, de oxalato de calcio, que pueden adoptar distintas formas: drusa, con forma de estrellas, y rafidios, con forma de agujas. La vacuola, es a menudo un lugar de concentración de pigmentos. Los colores azul, violeta, púrpura, rojo de las células se deben a las antocianinas (responsables de las coloraciones de frutas y verduras). Algunas vacuolas son ácidas, como por ejemplo la de los cítricos. También intervienen en la desintegración de macromoléculas y el reciclaje de sus componentes. Todos los organelos pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los lisosomas. También aíslan del resto del citoplasma productos secundarios tóxicos del metabolismo, como la nicotina y otros alcaloides. Existen otras estructuras que también se llaman vacuolas, pero cuya función es muy diferente: Vacuolas pul-

sátiles: extraen agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo. Vacuolas digestivas: digieren sustancias nutritivas, luego pasan al interior de la célula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la célula. Vacuolas alimenticias: función nutritiva. Las vacuolas protegen al citosol de sustancias tóxicas (Figura 5B), tales como metales pesados y herbicidas. Algunas vacuolas almacenan y liberan compuestos químicos que son venenosos o que tienen mal sabor. Es-

tos químicos mantienen a los depredadores alejados del organismo. También, las vacuolas son la fuente de

los nutrientes que requieren las semillas durante la germinación, puesto que estos orgánulos almacenan los carbohidratos, las proteínas y los lípidos necesarios para el crecimiento. Plastidios o plastos (Figura 7A y Figura 8). Cloroplastos, convierte la energía solar en azúcares (producción de ATP) mediante la fotosíntesis.

Cromoplastos, almacenan sustancias y pigmentos, con excepción de la clorofila. Leucoplastos, son incoloros y almacenan almidón (amiloplastos) o proteínas (proteinoplastos), en presencia de luz se transforman en cloroplastos. Protoplastos, son los que originan a los diversos tipos de plastidios después de la división celular. También se conocen como cloroplastos jóvenes.

Cloroplastos. Los cloroplastos (Figura 7B) son de color verde, debido a la clorofila que presentan para realizar la fotosíntesis, y están presentes en órganos fotosintéticos, generalmente hojas y tallos jóvenes. No todas las células de una planta contienen cloroplastos, por ejemplo, las raíces. Los cloroplastos son organelos de doble membrana, una de ellas, la membrana externa es continua y delimita al cloroplasto. En medio de

(A)

las dos membranas existe un espacio que es conocido como espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que contiene proteínas específicas para el transporte. En la cavidad interna o estroma, se realizan reacciones de fijación de CO2, contiene ADN,

ribosomas, almidón, lípidos y otras sustancias. Se desarrollan, también, una serie de sacos llamados tilacoides, que se encuentran apilados formando los grana. En las membranas de los tilacoides se encuentran los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas), diversos lípidos, proteí-

nas y enzimas. Los cloroplastos varían en tamaño dependiendo la especie, así como en número según la posición de la célula en la planta. No todas las células de las plantas contienen cloroplastos, pero éstos se pueden transformar a partir de un leucoplasto, cromoplasto o etioplasto en pre-

sencia de luz.

Figure 6. Vacuola en una célula vegetal (flecha) y en rosa, antocianinas en una vacuola de Rhoeo, una planta ornamental (http://pediaa.com/difference between-plant-and-animal-vacuoles/).

un espacio que es conocido como espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que contiene proteínas específicas para el transporte. En la cavidad interna o estroma, se realizan reacciones de fijación de CO2, contiene ADN, ribosomas, almidón, lípidos y otras sustancias. Se desarrollan, también, una serie de sacos llamados tilacoides, que

se encuentran apilados formando los grana. En las membranas de los tilacoides se encuentran los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas), diversos lípidos, proteínas y enzimas. Los cloroplastos varían en tamaño dependiendo la especie, así como en número según la posición de la célula en la planta. No todas las células de las plantas contienen cloroplastos, pero éstos se pueden transformar a partir de un leucoplasto, cromoplasto o etioplasto en presencia de luz.

Los frutos al ir madurando, cambian de verde a rojo, anaranjado o amarillo porque los cloroplastos se convirtieron en cromoplastos. Cuando las hojas pierden su color verde durante el otoño, es por la pérdida de la clorofila que revela los colores rojos, anaranjados y amarillos que siempre estuvieron ahí. Un cloroplasto senescente pierde su color verde y se transforma en un gerontoplasto.

(A)

(B)

Figura 7. A, Clasificación de los diferentes tipos de plastos (https://es.wikipedia.org/wiki/Plasto#/ media/File:Plastids_types_es.svg). B, Rutas en las que se forman los cloroplastos (según: https:// www.ecured.cu/Plastidios).

Cromoplastos. Según la estructura, hay cuatro categorías de cromoplastos: Globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto con lípidos: Citrus, Tulipa. Fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum. Cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas: tomate, zanahoria. Membranosos: membranas arrolladas, helicoidalmente: Narcissus. Son organelos celulares característicos de las células vegetales. Tienen forma y tamaño variados, están envueltos por una doble membrana y tienen ribosomas semejantes a los de los procariotas. Se forman a partir de proplastos, que son los plastidios de células jóvenes. Las células meristemáticas de algunas especies tienen pocos proplastos y algunas de sus células hijas no reciben proplastos en la división celular, por lo que las células hijas de estas células no contienen cloroplastos. Cuando esto ocurre, por ejemplo, en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y se las denomina hojas variegadas. Los tipos principales de plastidios son con pigmentos (cloroplastos, gerontoplastos y cromoplastos); sin pigmentos (leucoplastos), cada uno puede tener características de dos grupos o transformarse uno en otro, con excepción de los gerontoplastos, que son los cloroplastos envejecidos, senes-

centes. Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de carotenoides, que aparecen en las hojas otoñales, se llaman gerontoplastos. Son la etapa final e irreversible del desarrollo. Los etioplastos provienen de proplastos que, en vez de diferenciarse en presencia de luz para dar cloroplastos, lo hacen en la oscuridad y dan etioplastos. Al ser expuestas las plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos. Las plantas terrestres no angiospérmicas son básicamente verdes; en las angiospermas aparece un cambio evolutivo llama-

tivo, la aparición de los cromoplastos, con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos. Contienen pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado), licopina (rojo), xantofila (amarillento). Se encuentran en pétalos y otras partes coloreadas como frutos (tomate, pimiento) y raíces (zanahoria). La transformación se produce por síntesis y localización de carotenos acompañada de modificación o desaparición del sistema de tilacoides.

La transformación de cloroplastos a cromoplastos (gerontoplasto) se produce por síntesis y localización de carotenos acompañada de modificación o desaparición del sistema de tilacoides Ocurre normalmente con la maduración de frutos como el tomate y la naranja. La diferenciación de un cromoplasto puede ser un fenómeno reversible, en la parte superior de raíces de zanahoria, expuestas a la luz, los los cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando tilacoides.

Figura 8. Clasificación de los plastidios (tomado de: https://slideplayer.es/slide/11711765/).

Hay cuatro categorías de cromoplastos según su estructura: globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto con lípidos: como el mango, Citrus, Tulipa. Membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus. Cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas tilacoides: tomate, zanahoria. Fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum. Se pueden encontrar diferentes tipos de cromoplastos en el mismo órgano. El proceso de formación de un cromoplasto todavía no se entiende por completo. Pero el el microscopio electrónico ha revelado parte de la transformación de un cloroplasto a un cromoplasto. Primero hay una remodelación de la membrana interna con la lisis de los tilacoides intergranales y la grana. Luego se forman nuevos sistemas de membrana en complejos de membrana organizados llamados plexo tilacoideo. En estas membranas se

forman cristales de carotenoides. En las naranjas, la síntesis de carotenoides y la desaparición de la clorofila hacen que el color de la fruta cambie de verde a amarillo. A muchas de las naranjas comerciales les agregan artificialmente el color; sin embargo, el amarillo anaranjado claro es un color natural que se origina en los cromoplastos. Algunas variedades de naranja, se ponen anaranjadas en invierno, pero, pero durante primavera y verano se vuelven color verde. Ori-

ginalmente se pensó que los cromoplastos eran la etapa final del desarrollo de los plastidos, pero en 1966 se demostró que los cromoplastos pueden transformarse en cloroplastos, lo que hace que las naranjas vuelvan a ser verdes (Figura 10). Los cromoplastos son plastidios, diferentes a los cloroplastos, (Figura 10) que producen y almacenan diversos pigmentos. Se localizan en células de las flores, hojas, raíces y de frutos maduros, con carotenoides de amari-

llos a rojos; por ejemplo, es el licopeno del tomate maduro. Los carotenoides se dividen en: Contienen oxígeno, las xantofilas de color amarillo. No contienen oxígeno, los carotenos, de color anaranjado. Los cromoplastos son plastidios, diferentes a los cloroplastos, que producen y almacenan diversos pigmentos. Se localizan en células de las flores, hojas, raíces y de frutos maduros, con carotenoides de amarillos a rojos. Por ejemplo, es el licopeno del tomate maduro. Los carotenoides se dividen en: Contienen oxígeno, las xantofilas de color amarillo. No contienen oxígeno, los carotenos, de color anaranjado. Las xantofilas (violaxantina y neoxantina) son responsables del amarillo de la flor del tomate. Los carotenos (β -caroteno, poco α-caroteno y γ-caroteno, y luteína y zeaxantina) hacen que la zanahoria sea color naranja. El βcaroteno es un precursor (forma inactiva) de la vitamina A y también se encuentra en las calabazas. Los cromoplastos determinan qué polinizadores visitan un tipo de flor. Las flores blancas atraen escarabajos, violetas

y azulados, abejas. Las mariposas tienden a ir por los amarillos y las naranjas. Pocos animales sintetizar carotenos, pero cuando se los ingiere, afectan el color de diversos tejidos, como la

yema de huevo y la grasa corporal, otorgándoles coloraciones amarillas y anaranjadas. Los cromoplastos son plástidos que se colorean debido a los pigmentos que se producen y almacenan en su interior. Se encuentran en frutos, flores, raíces y hojas senescentes. El color de los órganos de una planta está asociado con los pigmentos, además de la clorofila. Los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos como el caroteno naranja, xan-

tofilas amarillas y otros pigmentos rojos. El color varía dependiendo del pigmento. El principal propósito evolutivo de los cromoplastos es probablemente atraer a los polinizadores o consumidores de frutas de color, que ayudan a dispersar las semillas. Sin embargo, se encuentran en raíces como las zanahorias, y también permiten la acumulación de grandes cantidades de compuestos insolubles en agua en partes de plantas que de otro modo serían acuosas. Hay algunas especies de plantas con flores que contienen poco o nada de carotenoides. En tales

casos, hay plástidos presentes dentro de los pétalos que se parecen mucho a los cromoplastos y que a veces son visualmente indistinguibles. Las antocianinas y los flavonoides localizados en las vacuolas celulares son responsables de otros colores de pigmento. Los plástidos son descendientes de cianobacterias, procariotas fotosintéticos, que se integraron en el ancestro eucariótico de algas y plantas, formando una relación endosimbiótica. Los antepasados de los plástidos se di-

versificaron en una variedad de tipos de plastidios, incluidos los cromoplastos. Los plástidos también poseen su propio genoma pequeño y algunos tienen la capacidad de producir un porcentaje de sus propias proteínas. El principal propósito evolutivo de los cromoplastos es atraer animales e insectos para polinizar sus flores y

Figura 9. Cromoplastos en células de tomate y células de pétalo (https://www.flickr.com/photos).

Figura 10. Tipos de cromoplastos y rutas que siguen los plastos para transformarse en otros tipos de plastidios (tomado de: http://nicolasadeaguirre.blogspot.com, http://temasbiologiaalc.blogspot.com/2011/05/plastidos.html).

dispersar sus semillas. Los colores brillantes a menudo. Las flores blancas son causadas por un alelo recesivo en las plantas de tomate. Son menos deseables en cultivos cultivados porque tienen una tasa de polinización más baja. En un estudio, se encontró que los cromoplastos todavía están presentes en las flores blancas. La falta de pigmento amarillo en sus pétalos y anteras se debe a una mutación en el gen CrtR-b2 que interrumpe la

ruta de la biosíntesis de carotenoides. Leucoplastos. Los leucoplastos (Figura 12) son incoloros con gran contenido de almidón (amiloplastos) o proteínas (proteinoplastos), o grasas (elaioplastos), aceites (oleoplastos). Los Proplastos se hallan en órganos incoloros o no expuestos a la luz, porque se convierten en cloroplastos.

En los amiloplastos, el almidón se forma en los cloroplastos durante la fotosíntesis. Después es hidrolizado y se resintetiza como almidón de reserva en los amiloplastos o granos de almidón. Estos tienen forma muy variada: esféricos, ovales, alargados (en forma de fémur), y normalmente muestran una deposición en capas alrededor de un punto, el hilo, que puede ser céntrico (gramíneas y leguminosas) o excéntrico (Solanum). Cuando hay más de un hilo se forman granos compuestos (Avena, Oryza). El grano de almidón es un esferocristal que

con luz polarizada muestra la figura de la cruz de Malta; se tiñe de azul-negro con compuestos iodados. Los proteinoplastos, son frecuentes en los elementos cribosos del floema, se pueden presentar las proteínas en forma de cristales o filamentos. Los litocistos, son células que contienen cistolitos, que son agregados de cristales de Carbonato de Calcio, por ejemplo, sobre el pedúnculo celulósico en Ficus elastica.

Figura 11. Principales diferencias entre un cloroplasto y un cromoplasto (tomado de: http:// artpictures.club/shans-january-18-1.html).

Esclereidas (Figura 13). Son un tipo de células con gruesas paredes celulares secundaria que forman parte del esclerénquima. Presentan formas irregulares, usualmente son más o menos isodiamétricas. Aportan rigidez a tejidos muy lignificados (muy duros), como el endocarpo de las frutas con hueso. Forman nódulos en tejidos parenquimáticos relativamente blandos, como el córtex del tallo del nogal, o aisladas, como las del mesocarpo de la pera. Los principales tipos de esclereidas son: braquiesclereidas, macroesclereidas, osteoesclereidas, astroesclereidas, tricoesclereidas y esclereidas filiformes. Braquiesclereidas, son células cortas, isodiamétricas, parecidas en su forma a las células del parénquima fundamental (células pétreas de pulpa de la pera o membrillo). Macroesclereidas, son células alargadas en forma de varilla o más o menos prismáticas. Osteoesclereidas, células columnares con

sus extremos agrandados, en forma de hueso. Astroesclereidas, células muy ramificadas (se localizaan en los peciolos de Nymphea). Esclereidas filiformes, células largas y delgadas semejantes a fibras (en pétalo de Dionysia). Tricoesclereidas, células con paredes celulares delgadas, semejantes a tricomas, con ramas que se extienden a los espacios intercelulares.

Figura 12. Leucoplastos en células de papa, y diferentes tipos de aniloplastos (http:// www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8-4plastidios.htm).

Figura 13. Tipos de esclereidas. Izquierda, en pera. Derecha, tricoesclereida (en: https:// commons.wikimedia.org/wiki/File:Escler%C3%A9nquima_esclereidas_lejos.JPG, https:// hijosdepuga.files.wordpress.com/2010/09/esclerenquima.pdf).

Sustancias Ergásticas Son sustancias inertes o no protoplasmáticas, poco activas en el metabolismo. Pueden pasar a ser metabolitos celulares importantes. Son productos del metabolismo y aparecen y desaparecen según la planta. Son sustancias de reserva o de desecho, de estructura más simple a la de los cuerpos protoplasmáticos, se localizan en el protoplasma, vacuolas y pared celular. Son muy diversas, algunas son muy comunes en casi todas las células. O se presentan en algunos casos como: carbohidratos, grasas y sustancias afines, proteínas, cristales, taninos y en el contenido de la vacuola. Los flavonoides son pigmentos vegetales que se forman durante el metabolismo secundario de las plantas. Los compuestos resultantes son metabolitos presentes en las flores, hojas o frutos que les dan el color amarillo, anaranjado, rojo, violeta o azul. Una de las ventajas de las plantas que producen

estos metabolitos es que atraen animales que ayudan a polinizar, transportar o dispersar semillas. Gran número de flavonoides presentes en la naturaleza son glucosidos solubles en agua. En general, los flavonoides son solubles en agua y alcohol, insolubles en solventes orgánicos como éter, benceno o cloroformo. Estos se pueden precipitar en medio ácido, siendo solubles en medio básico con una coloración amarilla. Los flavonoides tienen propiedades antioxidantes, por ejemplo las catequinas del té verde, anticancerígenas, antiinflamatorias,

antimicrobianas y favorece las actividades, cardiovasculares como la quercetina que mejora la circulación y favorece la función del músculo cardíaco. Las flavonas dan color anaranjado, las flavonoles, rojo cerezo; flavanonas, rojo violáceo; isoflavononas, azul. Carbohidratos. El principal carbohidrato es la celulosa (50% madera), hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared

celular (25% madera), el almidón es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el 2do más abundante en los vegetales. Los carbohidratos son el alimento básico más importante de la humanidad. El almidón se encuentra en células parenquimáticas de corteza, médula y tejidos vasculares de tallos y raíces; en el parénquima de frutos, hojas, rizomas, tubérculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las semillas (amiloplastos). Se obtiene almidón comercial de Manihot esculenta (mandioca), Solanum tuberosum (papa), y del tronco de la palmera sago Metroxylon. Cristales (Figura 14A y 14B). Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de excreción, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es reutilizado. Oxalato de Ca, es el componente más común de los cristales vegetales, y resulta de la acumulación intracelular de calcio. Los cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismática en los cristales prismáticos simples o compuestos (las drusas). El aspecto y la localización de los cristales puede tener importancia taxonómica. En Nymphaea las astroesclereidas foliares presentan cristales prismáticos entre las paredes primarias y secundarias. En las cámaras de aire del tallo de Myriophyllum hay cristales que aparentemente son

extracelulares, pero con observando con microscopio electrónico de barrido se ve están rodeados por la pared celular. Algunas plantas que contienen rafidios son: Alocasia, Arisaema, Arum, Schefflera, Caladium, Caryota,

Colocasia, Dieffenbachia, Epipremnum, Fucsia, Monstera, Philodendron, Spathiphyllum, y Tradescantia. Los cristales de carbonato de Ca son comunes en 200 familias de plantas superiores. Generalmente están asociados con las paredes celulares formando cistolitos, sobre un pedúnculo celulósico silicificado. En ciertas células de la epidermis de monocotiledóneas llamadas células silícicas, se forman cuerpos de sílice

de forma característica: en las gramíneas son amorfos, generalmente no angulares. Los cristales de oxalato de Ca se conocen como rafidios y drusas. Los rafidios son aci-

culares y afilados por uno de sus extremos, se encuentran en el citoplasma de los idioblastos de más de 200 familias, son tóxicos. Las drusas son acumulaciones de oxalato,

sílice o carbonato y se encuentran en las hojas y escamas de las yemas de Prunus, Rosa, Allium, Vito, Morus y Phaseolus.

Figura 14 A. Diferentes tipos de cristales en células vegetales. (http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/85vacuola.htm).

Figura 14 B. Cistolitos en hoja de Ficus (http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8 -5vacuola.htm).

Proteínas. Las proteínas de reserva de las semillas, generalmente se almacenan en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a los dictiosomas. Estos después confluyen en grandes vacuolas de proteína de reserva. Las vacuolas se convierten en un cuerpo proteico sólido o grano de aleurona al madurar el tejido de reser-

va; por ejemplo, en los cotiledones de semillas de Leguminosas y en la capa de aleurona del cariopse de las Gramíneas. Cada grano de aleurona está limitado por el tonoplasto, y puede tener una matriz amorfa, o una matriz que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico. Grasas, aceites y ceras. Son sustancias ergásticas comercialmente importantes (ceras, fosfolípidos, esteroles, suberina, cutina, etc). Las

grasas y aceites son formas de almacenamiento de lípidos; se forman gotas en el citoplasma (glóbulos lipídicos) o se almacenan en los elaioplastos. Las grasas y aceites son materiales de reserva en semillas, esporas, células meristemáticas y aun en algunas células diferenciadas. Son frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del girasol y de cacahuate. Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de la epidermis.

Taninos. Los taninos son un grupo heterogéneo de derivados fenólicos, muy comunes en las plantas, aparecen en las vacuolas como gránulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color amarillo, rojo o marrón, o pueden impregnar las paredes. Actúan como defensas de la planta contra la putrefacción, la desecación y los insectos, los taninos se usan: astringentes (precipitan proteínas), antídotos de alcaloides (los precipitan), curtir

pieles, mordientes en tintorería y como el antídoto universal. Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis, frutos inmaduros, cubiertas seminales y tejidos patológicos. Impiden el crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones en el duramen y el ritidoma. Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre. Pueden estar en células especiales, idioblastos tánicos o en las células epidérmicas.

Figura 15. Idioblastos taníferos (thttps:// es.slideshare.net/jma1859/ sustancias-ergsticas).

Bibliografía de Apoyo

Atlas Básico de Botánica. 2012. Editorial: Parramon. 96 pp. Bryan G. Bowes, James D. Mauseth. 2008. Plant Structure. 2da Ed. CRC Press. 288 pp Jesus Izco Sevillano. 2004. Botánica. 2ª Ed. Mc Graw-Hill/Interamericana de España. 920 pp. Michael H. Ross y Wojciech Pawlina. 2011. Histology: A Text and Atlas, with Correlated Cell and Molecular Biology, 6th Edition. Ed, Wolters Klumer/Lippincot Williams and Wilkins. 974 pp. William V. Dashek y Marcia Harrison. 2010. Plant Cell Biology. Ed. CRC Press. 506 pp.

Cromoplastos en tomate