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ASIGNATURA DE BOTÁNICA GENERAL BO 370

Msc. César Alfredo Vargas Rosado

TALLO CARACTERIZACIONES Órgano que crece en sentido contrario a la raíz, es decir con geotropismo negativo y fototropismo positivo, y en consecuencia se desarrolla siguiendo la dirección vertical y en sentido opuesto a la raíz, es decir alejándose de la tierra. Casi siempre lleva hojas y yemas. Responsable de la conducción de materiales, producción y sostén de hojas y estructuras reproductivas, asimismo puede cumplir la función de almacenamiento de materiales y asumir acciones de reproducción vegetativa. Las plantas con tallo aparente se les llama caulescentes, y aquellas en las que no se desarrollan se les denomina plantas acaules. El tallo puede permanecer simple o bien dividirse; en este caso, las divisiones se llaman ramas. Puede tener vida breve, inferior a un año, y permanecer herbáceo; o bien puede vivir largos años y lignificarse considerablemente, como en los arbustos y árboles. El tallo de los árboles se llama tronco. Los tallos pueden ser epigeos si se desarrollan en el medio aéreo; hipogeos o subterráneos cuando lo hacen enterrados. En éste caso se les da los nombres de rizomas, tubérculos o bulbos. Los tallos subterráneos tienen hojas denominadas catáfilas, y echan vástago y nomófilos (hojas verdaderas) que se desarrollan fuera del suelo. Por su forma los tallos pueden ser: cilíndricos, cónicos, triangulares, cuadrados, poligonales, acutángulos. ORIGEN: Al desarrollarse el embrión, cuando la semilla germina primero nace la raíz y luego el eje caulinar. Este presenta las siguientes partes: a la porción que va desde el cuello hasta los cotiledones se le conoce como eje hipocótilo o también conocido como tallo primordial, corto en las plantas cuyos cotiledones permanecen enterrados y largo en las plantas cuyos cotiledones salen fuera del terreno. Por encima de los cotiledones se inicia el verdadero tallo o tallo propiamente dicho, a partir de la plúmula o yemecilla, al cual se le llama eje epicótilo. PARTES: 1. YEMA TERMINAL O APICAL: La que se halla en el extremo del vástago y origina su crecimiento. Contiene al punto vegetativo (células meristemáticas). De forma cónica y con numerosas protuberancias laterales, las que vienen a ser los esbozos foliares. En la axila de los esbozos foliares aparecen otras protuberancias denominadas yemas laterales o axilares, las que se van a encargar de formar las ramas u hojas. Otros tipos de yemas son las adventicias, aquellas que no son terminales ni axilares. No se forman en las axilas de las hojas, sino en otros puntos del tallo y aún sobre las mismas hojas. En especial se forman alrededor de una cicatriz. Cuando existen varias yemas en la axila de la hoja se llaman yemas múltiples. A todo esto, yema es el rudimento de un vástago, que se forma habitualmente en la axila de las hojas y suele estar protegida por una serie de catáfilos. En atención a la naturaleza del vástago incipiente que se contiene en ellas, las yemas reciben también nombres diversos: se llaman foliíferas las que producen hojas; floríferas, las que echan flores; mixtas, las que dan hojas y flores. Cuando están protegidas por los catáfilos para pasar la estación desfavorable, se llaman yemas peruladas o escamosas; y de no tener esta protección son yemas desnudas. Constituyen yemas especiales: los bulbilos, aquellas epigeas transformadas en órganos de multiplicación vegetativa, con la parte axial y los catáfilos engrosados y ricos en sustancias de reserva. Se originan en la axila de una hoja ordinaria (Ficaria), o en la inflorescencia (Allium) o sobre las propias hojas (helechos); los turiones, aquellos renuevos de una planta vivaz o perenne, en tanto se conservan con las hojas rudimentarias, como consecuencia de su desarrollo hipogeo, los esbozos foliares permanecen latentes y pequeños, apreciándose como una yema larga, suculenta, cargada de sustancias alimenticias, como en “espárrago”.

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2.- CUERPO DEL TALLO.- A medida que se desarrollan los primordios foliares, se van separando unos de otros, los inferiores de los superiores, convertidos en hojas, siempre o casi siempre existe cierta distancia entre ellos. Aquellos puntos en los que han surgido los primordios foliares, de los cuales se han formado las hojas, se llaman nudos, a menudo más o menos engrosados. Las porciones del tallo comprendidas entre dos nudos se llaman internodios o entrenudos. A veces los entrenudos no crecen y las hojas quedan apretujadas unas con otras formando un conjunto llamado roseta (hojas arrosetadas), como en las bromeliáceas, “maguey”, iridáceas, etc. 3.- CUELLO O NUDO VITAL.- Considerado también como el cuello de la raíz. Es una zona de transición entre el vástago y la parte radicular. RAMIFICACIÓN DEL TALLO Se entiende como ramificación al fenómeno en virtud del cual se producen ramas, a partir de un eje caulinar. Tanto en las talofitas como en las cormofitas, la ramificación se reduce a dos tipos principales: la dicotómica y la lateral. RAMIFICACIÓN DICOTÓMICA: el punto vegetativo se divide en dos, se bifurca y surgen de él dos ramas apicales en el extremo del eje. Frecuente en las talofitas.

RAMIFICACIÓN LATERAL: las ramas no reproducen en el propio ápice por división del punto vegetativo, sino en los flancos del eje. En este caso se presentan las siguientes variantes: RAMIFICACIÓN MONOPÓDICA: cuando el eje principal siempre es preponderante, muy desarrollado, y las ramas que se forman de él son de mucho menor dimensión en sus costados, como se observa en las coníferas, “pino”. RAMIFICACIÓN SIMPODIAL: cuando el eje principal no prosigue su desarrollo, por lo que las ramas secundarias surgidas en sus flancos adquieren igual o mayor impulso, como se ve en los árboles dicotiledóneos, “molle”, “ponciana”.

CLASES DE TALLOS La normalidad de los tallos son aéreos y se clasifican en: HERBÁCEOS

LEÑOSOS

- Suaves y verdes

- Duros y no verdes

- Poco crecimiento en diámetro

- Considerablemente crecimiento en diámetro

- Formados principalmente por tejidos primarios

- Mayormente tienen tejidos secundarios

- Cubiertos por epidermis

- Cubiertos por capas de súber o corcho

- La mayoría con yemas descubiertas

- Muchos con yemas cubiertas por escamas

- Son hierbas anuales, bianuales o perennes

- Corresponden a plantas perennes.

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En las plantas leñosas si el eje es un tronco mayormente desarrollado, si es uno principal, se llamará propiamente árbol, arbolillo, pero si son varias ramas delgadas que se apartan desde el suelo, sin notarse una principal, se llamarán arbustos, como en el “rosal”, “chilco”.

TALLOS AÉREOS MODIFICADOS O ESPECIALIZADOS 1. DECUMBENTES.- Cuando los tallos no tienen fuerza para mantenerse erguidos, como inclinados o echados o con tendencia a echarse. 2. RASTREROS.- Llamados también rampantes o repentes. Cuando los tallos se tumban y crecen apoyándose en el suelo. Como en el “zapallo”, “sandía”.

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ESTOLONES.- Brotes laterales, delgados, generalmente muy largos, que nacen de la base de los tallos y que prontamente se decumben, arrastrándose por la superficie del suelo o desarrollándose debajo de él, y que, enraizando y muriendo en las partes intermedias, engendran nuevos individuos y propaga vegetativamente a la planta. El “fresal” produce estolones epigeos, y la “menta piperita” los da subterráneos. En ambos casos se llaman plantas estoloníferas.

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TREPADORES.- Cuando en sí las plantas, no pudiéndose valer de sí mismas para mantenerse erguidas, se empinan a cualquier soporte, como otra planta, un muro, un peñasco, etc. Si son herbáceas se van a llamar enredaderas, como “campanilla”, “frejol”, “convolvulus”. Si son leñosas se denominan sarmentosas, lianas o bejucos, como “papelillo”, “uva”, “viborera”. Los medios de los que se valen para ascender son:  Por simple apoyo: como el “gramalote” o el “papelillo”  Por zarcillos caulinares: como la “uva”, el “maracuyá”.  Por zarcillos foliares: como en el “tacón”, la “alverja”.  Por uncinos o ganchillos: como en Bignonia unguis-cati  Enroscándose o enrollándose a un soporte: en este caso a las plantas se le conoce como volubles, como “campanilla”, “frejol”.  Por raíces adventicias: como en la “hiedra”.

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FILÓCLADOS.- También conocidos como filocladios. Ramas verdes, comprimidas o laminares (semejantes a hojas), de crecimiento limitado, generalmente con hojas rudimentarias, en las que se localiza la función clorofílica. Como las de los Ruscus.

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CLADODIOS O CLADÓFILOS.- Vástagos dilatados, suculentos o carnosos. Son tallos aplanados y articulados en los lugares de ramificación, como en la “tuna”.

7. ESTÍPITE.- Tallo largo y no ramificado de las plantas arbóreas, especialmente de las “palmeras”, de grosor uniforme, rematando en el extremo superior de una roseta de hojas.

8. ESCAPO.- Tallo que arranca de un bulbo o rizoma, y lleva las flores en el ápice. Se puede considerar un falso tallo, formado por las vainas de las hojas superpuestas alrededor del eje de inflorescencias. Como en muchas monocotiledóneas y gramíneas, “plátano”, “maíz, “narciso”. Al cortarse transversalmente se notan las vainas como anillos superpuestos.

9. CÁLAMO.-Tallos totalmente herbáceos, cilíndricos y tiernos, sin nudos ni entrenudos, por lo tanto desprovistos de hojas, representados por el eje de inflorescencias. Como en las ciperáceas, “junco”. 10. CULMO.- Cuando es ampliamente fistuloso, articulado y con nudos manifiestos, muy marcados. Como en Poaceas. Generalmente es herbáceo, pero cuando es leñoso -como en el “carrizo”, “guayaquil”, “bambú”-, se les llama caña. Raramente este tipo de tallo es macizo, como en la “caña dulce” o el “sorgo”.

11. TALLOS ESPINESCENTES.- Órganos endurecidos, puntiagudos, lignificados y con tejido vascular, como en el “majuelo”.

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Otras espinas tienen otros orígenes: foliares, en toda la hoja, como en Berberis vulgaris “agracejo” marginales, en márgenes o bordes foliares, como en “cardosanto” raquéales, en el raquis de la hoja, como en algunos “astrágalos” limbares, en el limbo, como en Solanum myriacanthum peciolares, en el pecíolo de la hoja, como en Solanum sodomaenum estipulares, en las estipulas, como en Robinia pseudoacacia.

TALLOS SUBTERRÁNEOS 1. RIZOMAS.- Tallos horizontales, que crecen en o debajo de la superficie del suelo, de forma alargada, con entrenudos cortos, ramificados o simples. Generalmente capaces de asimilar y de transpirar, carecen de nomófilos u hojas propiamente dichas, en su lugar hallamos catáfilos. Al poseer yemas echa vástagos foliíferos y floríferos y suele producir también raíces. Por estas características, por su condición mecánica de anclar a la planta, por su falta de hojas y de clorofila, por su vida hipogea, etc., podría confundirse con la raíz; pero difiere de ella por sus yemas, sus catáfilos, por no tener caliptra, y, principalmente, por su estructura, que es caulinar y no radical. Tienen importancia para la reproducción vegetativa, y durante períodos desfavorables para la vegetación, o en estaciones frías o excesivamente secas, el rizoma defiende a estas plantas llamadas vivaces contra los rigores del ambiente. Encontramos rizomas en “carrizo”, “caña”, “sorgo”, “helechos”. 2.

TÚBEROS O TUBÉRCULOS.- Porciones caulinares engrosadas en mayor o menor grado, adquiriendo formas alargadas o esféricas, ricos en sustancias de reserva, como almidón, inulina, etc. Su superficie presenta catáfilos y yemas (los ‘ojos’ de la “papa”, “olluco”, “yacón”, “oca”). En ciertos casos reserva agua, como algunas especies de Oxalis. También tienen importancia para el tipo de reproducción vegetativa.

3. BULBOS.Aquellos que presentan los catáfilos (bases foliares) convertidos en órganos reservantes, y la porción axial reducida, generalmente discoidal que constituye el llamado ‘platillo’ del bulbo. Se distinguen los siguientes tipos:

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BULBOS TUNICADOS: cuando el bulbo se encuentra totalmente rodeado por las bases persistentes de las hojas o catáfilos, que forman los cascos de la “cebolla”, densamente superpuestos, de tal manera que los catáfilos externas cubren totalmente a los internos. BULBOS ESCAMOSOS: cuando los catáfilos se disponen de manera imbricada, son cada vez más grandes hacia adentro, como en “azucena”. BULBOS SÓLIDOS, MACIZOS, COMPACTOS, CORMOS O TUBERIBULBOS: en los que el disco caulinar es muy desarrollado, constituyendo la mayor parte de él, revestido exteriormente de catáfilos delgados, membranosos o papiráceos. A diferencia de los anteriores, en los que los catáfilos son los desarrollados, en este caso es el mismo tallo el que actúa como reservante, conservando del bulbo solo la forma redondeada u ovoide. Las dos partes integrantes de un bulbo, axial la una y apendicular la otra, invierten su predominio en el tuberibulbo, de forma que la porción correspondiente al tallo toma un gran incremento al paso que se reduce considerablemente el volumen y la crasitud de los catáfilos. Como por ejemplo en el “azafrán”, “ajo”, “cólquico”, “gladiolo”.

ANATOMÍA DEL TALLO En el ápice o cono vegetativo de los tallos la actividad del meristemo forma tres grupos de tejidos en forma de capas, éstos son: el del exterior, llamado dermatógeno o protodermo, que más tarde se va a diferenciar en la epidermis; luego sigue el periblema o procorteza, que va a originar a la corteza; y en la parte central está el pleroma, que se va a transformar en el cilindro central o estela. El dermatógeno o un grupo de células del periblema originan inmediatamente por debajo del ápice a los primordios o protuberancias o esbozos foliares; y de manera similar se van a originar las yemas laterales o axilares. I.- ESTRUCTURA ANATÓMICA CAULINAR PRIMARIA Las pteridofitas, dicotiledóneas herbáceas y casi todas las monocotiledóneas, presentan, en la porción del tallo alejada del ápice, una diferenciación final de sus tejidos, en donde las hojas y las yemas están ya formadas, lo que constituye la organización interna definitiva que permanece durante toda la vida. A esta tipología se le conoce como estructura primaria, la cual tiene las siguientes características, de acuerdo al grupo de plantas en que se encuentre. 1.- EN PTERIDOFITAS.- En los helechos menos evolucionados se observa de afuera hacia el interior una epidermis, un anillo de colénquima, parénquima cortical, endodermis, periciclo, floema y xilema. En los más evolucionados, se distingue una epidermis que envuelve a un parénquima uniforme, en donde se encuentran los haces conductores concéntricos perifloemáticos rodeados de endodermis y periciclo. En los licopodios, como las “trencillas”, se aprecia epidermis, corteza, con los haces conductores centrales en los que los tejidos vasculares se disponen radialmente. En los equisetos o “colas de caballo”, los haces conductores están rodeados de su propia endodermis y se distribuyen en círculo dentro del parénquima fundamental.

2.- EN MONOCOTILEDÓNEAS.- En este

tipo de plantas superiores se aprecia de

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afuera hacia adentro una epidermis. No hay una demarcación definida entre corteza, estela y la médula misma. Luego de la epidermis sigue un parénquima cortical clorofiliano, alternando con fibras colenquimáticas; al interior, la endodermis con sus paredes de lignina o suberina; sigue el periciclo con una o varias capas de células, y más luego el cilindro central que abarca el mayor espacio del tallo, ocupado por un parénquima uniforme, de células grandes, en el que se ubican los haces conductores colaterales cerrados o concéntricos distribuidos desordenadamente. La corteza es muy angosta en tallos aéreos, pero es muy grueso en tallos subterráneos: rizomas (Iris, Musa), cormos (Gladiolus) y bulbos (Allium, Tulipa). Algunos rizomas como el de Acorus presentan endodermis. Excepcionalmente se encuentra esta organización en algunas especies de dicotiledóneas (Podophyllum: Berberidácea).

3.- En los tallos jóvenes de GIMNOSPERMAS Y DICOTILEDÓNEAS , el tallo presenta una epidermis con cutícula y estomas, sigue la corteza delgada con parénquima y colénquima, terminando con la endodermis a veces cargada de granos de almidón, por lo que se le conoce entonces como vaina amilífera; continúa el cilindro central con el periciclo, y formando un círculo los haces conductores colaterales abiertos, intercalados con parénquima que se proyecta de la médula.

II.- ESTRUCTURA ANATÓMICA CAULINAR SECUNDARIA Al pasar una temporada de vida, las gimnospermas y dicotiledóneas perennes luego de tener un crecimiento en longitud, les resulta necesario el incremento de vasos leñosos para llevar mayor cantidad de agua a las hojas que deben elaborar más alimentos necesarios para el desarrollo de la planta, empezando a funcionar entonces el meristemo secundario llamado cámbium vascular, situado entre el líber y el leño primario, que se dispone de manera continua formando un anillo, formando líber y leño secundarios que traen como consecuencia el aumento del cilindro central y por ende hacen crecer en grosor al tallo. Al aumentar de grosor el cilindro central, dilatan a las primeras capas parenquimáticas corticales y epidermis, las cuales se resquebrajan, y para reemplazarlas se forma un nuevo meristemo secundario llamado felógeno, quien se va a encargar de formar hacia fuera células de súber o corcho y hacia el interior células de felodermo.

Por otro lado, excepcionalmente, algunas monocotiledóneas presentan un crecimiento secundario, como ocurre en las liliáceas arbóreas de los géneros como Agave, Aloe, Cordyline, Dracaena, Sansevieria, Yucca, en las que la zona cambial no está entre el líber y el leño, sino a la altura del periciclo, por cuanto los haces conductores son colaterales cerrados. Existe un "cámbium" diferente al de Gimnospermas y Dicotiledóneas. Está ubicado por fuera de los haces vasculares primarios. Este "cámbium" hacia afuera produce parénquima

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secundario, hacia adentro hacecillos colaterales o concéntricos perixilemáticos y parénquima. También se forma un felógeno que produce súber análogamente como el de las dicotiledóneas. En las monocotiledóneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Dicotiledóneas. En Palmae y otras monocotiledóneas leñosas el parénquima fundamental se esclerifica; en algunas Gramineae se suberifica. En algunos géneros como Yucca, Cordyline y Dracaena, se forma, por divisiones periclinales reiteradas de células parenquimáticas, un tejido protector cuyas células se suberizan. Se lo denomina súber estratificado, el cual se puede desprender en capas análogas al ritidoma de las Dicotiledóneas. En las palmeras, el engrosamiento se realiza por división de las células que se ubican en la parte externa del órgano, aumentando solo el parénquima cortical, y no se forman nuevos haces conductores, pues éstos tienen un origen primario y definitivo para toda la vida de estas plantas. Las monocotiledóneas arborescentes como las palmeras, alcanzan su diámetro definitivo en sus primeros años exclusivamente por engrosamiento primario. El tallo primario temprano, que queda bajo el nivel del suelo, es obcónico, engruesa progresivamente formando entrenudos muy cortos. En el meristema apical, por debajo de la túnica, se localiza un manto meristemático circular, llamado meristema de engrosamiento primario que se ensancha debajo de los primordios foliares por continuas divisiones periclinales de sus células. Como consecuencia, el ápice toma la forma de un cráter al cabo de algún tiempo. Recién cuando al tallo alcanza su diámetro definitivo comienza a crecer en longitud desarrollando entrenudos largos. Así forman las palmeras su tallo columnar, el estípite, y de la misma forma, en períodos más cortos, se forma el tallo de las gramíneas. Este tipo de crecimiento se da también en Cycadales y dicotiledóneas columnares con tallos carnosos. Algunas palmeras tienen también engrosamiento secundario difuso por expansión y divisiones lentas de los tejidos fundamentales. En la base aumenta el diámetro por nacimiento de raíces adventicias profundamente asentadas que empujan los tejidos del tallo hacia afuera (Mauseth 1988).

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