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RESUMEN HISTOLOGÍA Y CITOLOGÍA ROSS 7º EDICIÓN

PABLO SONZOGNI FACULTAD DE CIENCIAS MEDICAS UNSE

UNIDAD 1: TÉCNICAS PASOS DE LA TÉCNICA HISTOLÓGICA 1º. OBTENCIÓN DE LA MUESTRA: puede ser de 3 tipos: CITOLOGÍA (en la que se estudian células o microcolgajos celulares a partir de métodos exfoliativos o de punción), BIOPSIA (para ver el tejido de un organismo vivo) o NECROPSIA O AUTOPSIA (para ver el tejido de un organismo muerto) 2º. FIJACIÓN: se utiliza formalina (solución acuosa de formol, en combinación con otras sustancias químicas y amortiguadores). Conserva de forma permanente la estructura del tejido, abole el metabolismo células, destruye microorganismos patógenos como virus y bacterias y endurece el tejido. 3º. DESHIDRATACIÓN: La deshidratación debe ser completa porque, de lo contrario, el solvente no actúa de forma adecuada. Se utiliza alcohol. 4º. ACLARAMIENTO: Las muestras deshidratadas se encuentran totalmente embebidas en alcohol etílico absoluto; pero la parafina tampoco es soluble en alcohol por lo que es necesario reemplazarlo por sustancias que sean capaces, simultáneamente, de mezclarse y eliminar el alcohol y disolver la parafina. Estas se denominan líquidos diafanizadores o intermediarios. Ejemplos: xilol, tolueno, tolueno, benceno, benceno, y el cloroformo. 5º. IMBIBICIÓN EN PARAFINA: Como se ha dicho en el paso anterior el tejido está completamente lleno de xilol, ahora debido a ósmosis sale el xilol y entra la parafina. 6º. INCLUSIÓN/ENTACADO: La inclusión o formación del bloque o TACO de parafina se efectúa empleando moldes de diversos materiales, tamaños y profundidades. 7º. MICROTOMÍA 8º DESPARAFINIZACIÓN: primero en la estufa, luego en xilol. 9º HIDRATACIÓN: alcohol decreciente, hasta agua destilada. 10º. TINCIÓN: La tinción más usada o también llamada "de rutina" es la de hematoxilina y eosina (H&E). Se usa un colorante llamado hematoxilina que tiñe las sustancias ácidas o que las contengan, como el núcleo que contiene ácido desoxirribonucleico (ADN) La eosina amarillenta tiñe las estructuras básicas como el citoplasma y demás orgánulos eosinofílicos de la célula.

MICROSCÓPIOS Máxima resolución del ojo humano: 0,2 mm MICROSCOPIO ÓPTICO: Máxima resolución: 0,2 μm La resolución depende no sólo del sistema óptico, sino también de la longitud de onda de luz y de otros factores como el espesor de la muestra, la calidad de la fijación y la intensidad de la tinción. La lente ocular aumenta la imagen producida por el lente objetivo, pero no puede aumentar la resolución (debido a la longitud de onda de la luz)

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Microscopio óptico de campo claro: ▪

Sistema mecánico: constituido por todas las partes mecánicas donde van sujetas las lentes y que permiten el movimiento para el enfoque. (brazo, base, cabezal, revolver, platina, pinza de sujeción, tornillo micrométrico, tornillo macrométrico)

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Sistema óptico: un sistema de lentes que de manera coordinada producen el aumento de la imagen (lente objetivo, lente ocular, diafragma, condensador)

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Sistema de iluminación: las partes que reflejan transmiten y regulan la cantidad de luz necesaria para efectuar la observación a través del microscopio. Puede ser eléctrica o natural. Si bien algo de luz es absorbida al atravesar la muestra, el sistema óptico del microscopio de campo claro no produce un grado útil de contraste en la muestra teñida. Por esta razón, se utilizan los diversos métodos de tinción.

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Ocular: lente situada cerca del ojo del observador. Capta y amplía la imagen formada en los objetivos.

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Objetivo: lente situada en el revólver. Amplía la imagen, es un elemento vital que permite ver a través de los oculares.

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Condensador: lente que concentra los rayos luminosos sobre la preparación.

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Diafragma: regula la cantidad de luz que llega al condensador.

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Foco: dirige los rayos luminosos hacia el condensador.

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Tubo: es la cámara oscura que porta el ocular y los objetivos. Puede estar unida al brazo mediante una cremallera para permitir el enfoque.

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Revólver: Es el sistema que porta los objetivos de diferentes aumentos, y que rota para poder utilizar uno u otro, alineándolos con el ocular.

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Tornillos macro y micrométrico: Son tornillos de enfoque, mueven la platina o el tubo hacia arriba y hacia abajo. El macrométrico permite desplazamientos amplios para un enfoque inicial y el micrométrico desplazamientos muy cortos, para el enfoque más preciso.

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Platina: Es una plataforma horizontal con un orificio central, sobre el que se coloca la preparación, que permite el paso de los rayos procedentes de la fuente de iluminación situada por debajo.

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Pinzas sujetadoras. Brazo: Es la estructura que sujeta el tubo, la platina y los tornillos de enfoque asociados al tubo o a la platina. La unión con la base puede ser articulada o fija.

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Base o pie: Es la parte inferior del microscopio que permite que éste se mantenga de pie 2

Microscopio óptico de campo oscuro: El microscopio de campo oscuro es un microscopio que utiliza un haz enfocado de luz muy intensa en forma de un cono hueco concentrado sobre la muestra. Para lograrlo, el microscopio de campo oscuro está equipado con un condensador especial que ilumina la muestra con luz fuerte indirecta. El objeto iluminado dispersa la luz y se hace así visible contra el fondo oscuro que tiene detrás, como las partículas de polvo iluminadas por un rayo de sol que se cuela en una habitación cerrada. Por ello las porciones transparentes del espécimen quedan oscuras, mientras que las superficies y partículas se ven brillantes, por la luz que reciben y dispersan en todas las direcciones, incluida la del eje óptico que conecta el espécimen con la pupila del observador. Esta forma de iluminación se utiliza para analizar elementos biológicos transparentes y sin pigmentar, invisibles con iluminación normal, sin fijar la muestra, es decir, células vivas. Microscopio óptico de contraste de fases: El microscopio de contraste de fases permite observar células sin colorear y resulta especialmente útil para células vivas. Este aprovecha las pequeñas diferencias de los índices de refracción en las distintas partes de una célula y en distintas partes de una muestra de tejido. Fundamentalmente el microscopio de contraste de fase es un microscopio óptico de campo claro con algunas modificaciones, como objetivos y condensadores especiales. Este microscopio se basa en que la luz, al atravesar objetos con distintos índices de refracción, experimente retrasos (o desfases), sin embargo, estos no son tan notorios como para poder observarlos, el microscopio de contraste de fase, mediante las dos adaptaciones que aparecen arriba, acentúa dichos retrasos, haciendo que zonas con distintos índices de refracción se traduzcan en una variación de contraste lo cual puede ser observado. Las partes oscuras de la imagen corresponden a las porciones densas del espécimen; las partes claras de la imagen corresponden a porciones menos densas. Microscopio de fluorescencia: La microscopía de fluorescenica se utiliza para detectar sustancias con autofluorescencia como la vitamina A o sustancias marcadas con fluorocromos. Este fenómemo se produce cuando un electrón de un átomo absorbe toda la energía de una determinada longitud de onda de la luz, saltando a orbitales de un mayor nivel energético (estado excitado). Es una situación inestable durante la cual se emite la mayor parte de la energía que se ha absorbido (con mayor longitud de onda) y vuelve a desplazarse a su orbital. La imagen observada es el resultado de la radiación electromagnética emitida por las moléculas que han absorbido la excitación primaria y reemitido una luz con mayor longitud de onda. Para dejar pasar sólo la emisión secundaria deseada, se deben colocar filtros apropiados debajo del condensador y encima del objetivo. 1.La lámpara emite luz en todo el espectro. 2.El filtro de excitación sólo deja pasar la parte del espectro necesaria para excitar la muestra. 3.El espejo dicroico refleja hacia la muestra la excitación correspondiente. 4.La muestra se excita con la luz que le llega y emite en un espectro superior al de la excitación. 5.El espejo dicroico transmite la emisión de la muestra. 6.El filtro barrera hace una selección exacta del espectro de emisión que nos interesa.

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MICROSCOPIO ELECTRÓNICO: Un microscopio electrónico usa electrones en lugar de fotones o luz visible para formar imágenes de objetos diminutos. Los microscopios electrónicos permiten alcanzar amplificaciones mayores antes que los mejores microscopios ópticos, debido a que la longitud de onda de los electrones es bastante menor que la de los fotones "visibles". Microscopio electrónico de transmisión: El microscopio electrónico de transmisión emite un haz de electrones dirigido hacia el objeto cuya imagen se desea aumentar. Una parte de los electrones rebotan contra la muestra, formando una imagen aumentada de esta. Para utilizar un microscopio electrónico de transmisión debe cortarse la muestra en capas finas, no mayores de unos 2000 ángstroms. Los microscopios electrónicos de transmisión pueden aumentar la imagen de un objeto hasta un millón de veces. Tiene el mismo principio óptico del microscopio óptico. Las partes principales de un microscopio electrónico de transmisión son: • • •

• •

Cañón de electrones, que emite los electrones que chocan o atraviesan el espécimen (dependiendo que tipo de microscopio electrónico es), creando una imagen aumentada. Lentes magnéticas para crear campos que dirigen y enfocan el haz de electrones, ya que las lentes convencionales utilizadas en los microscopios ópticos no funcionan con los electrones. Sistema de vacío es una parte muy importante del microscopio electrónico. Debido a que los electrones pueden ser desviados por las moléculas del aire, se debe hacer un vacío casi total en el interior de un microscopio de estas características. Placa fotográfica o pantalla fluorescente que se coloca detrás del objeto a visualizar para registrar la imagen aumentada. Sistema de registro que muestra la imagen que producen los electrones, que suele ser un ordenador.

Microscopio electrónico de barrido: Su funcionamiento consiste en hacer incidir un barrido de haz de electrones sobre la muestra. La muestra (salvo que ya sea conductora) está generalmente recubierta con una capa muy fina de oro o carbón, lo que le otorga propiedades conductoras. El microscopio se encuentra internamente equipado con unos detectores que recogen la energía y la transforman en imágenes y datos.

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UNIDAD 2: CITOLOGÍA

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Función de las proteínas de membrana • Bombas: transportan ACTIVAMENTE iones (Na+) • Canales: permiten el paso de iones y moléculas pequeñas • Proteínas receptoras: Receptores hormonales. – endocitosis de vesículas con cubierta- Reacción Ag-Ac • Proteínas ligadoras : fijan el cito esqueleto de la célula a la matriz. (integrinas)-unen actina (citop.) con fibronectina ( ext) • Enzimas: ATPasas, disacaridasas. • Proteínas estructurales: se fijan a las células vecinas

TRANSPORTE VESICULAR

ENDOCITOSIS

EXOCITOSIS

PINOCITOSIS

MECANISMO CONSTITUTIVO

FAGOCITOSIS

MECANISMO DE SECRECIÓN REGULADA

ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR (dependiente de clatrina y adaptina)

ENDOSOMAS -> LISOSOMAS: Sucesión de eventos 1. Receptor en depresión revestida de clatrina 2. Macromolécula se une a receptor 3. Formación de vesícula recubierta de clatrina, llevando el complejo receptor-macromolécula 4. Unión con endosomas tempranos (pH~6) 5. Unión con endosomas tardíos (pH~5) 6. Fusión con lisosomas 8

Núcleo • Es un compartimiento limitado por membrana que contiene el genoma en las células eucarióticas; • El núcleo de una célula que no esta se dividiéndose es llamada de célula en interfase, y tiene los siguientes componentes: o Cromatina: es un complejo de DNA y proteínas. Las proteínas de la cromatina de la cromatina se dividen en dos tipos: histonas y no histonas; o Nucléolo: es el sitio donde se sintetiza el rRNA y se produce el armado inicial de los ribosomas. El nucléolo es una estructura intracelular no membranosa formada por material fibrilar y granular; o Nucleoplasma: es todo el contenido nuclear que no es cromatina ni nucleolo; o Envoltura Nuclear: está formada por dos membranas, una interna y otra externa, con un espacio cisternal perinuclear entre éstas. La envoltura nuclear sirve para separar el nucleoplasma del citoplasma; Organelas No Membranosas: Microtúbulos: ✓ Son tubos proteicos huecos, rígidos y no ramificados que pueden desarmarse con rapidez en un sitio y rearmarse en otro; ✓ Ellos crean un sistema de conexiones dentro de la célula, que guía el movimiento vesicular; ✓ Esta compuesto por tubulina α y tubulina β; ✓ Se originan dentro del Centro Organizador de Microtúbulos (MTOC) cerca del núcleo; ✓ Los microtubulos intervienen en múltiples funciones celulares esenciales:

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Transporte vesicular intracelular Movimiento de cilios y flagelos; Fijación de los cromosomas al huso mitótico y su movimiento durante la mitose y meiosis (a través de proteínas motoras: dineinas y cinesinas); Alargamiento y movimiento de las células; Mantenimiento de la forma celular;

Microfilamentos (Filamentos de Actina) ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

Son estructuras polarizadas; Están en casi todo tipo de células; Su extremo de crecimiento rápido recibe el nombre de extremo plus; Su extremo de crecimiento lento recibe el nombre de extremo minus; Su ritmo de polimerización y organización se logra por la concentración de actina G y de la interacción de proteínas fijadoras de actina (ABP); ✓ Participan de diversas funciones celulares:

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Anclaje y movimiento de proteínas de la membrana; Formación del núcleo estructural de las microvellosidades; Locomoción celular; Emisión de prolongaciones celulares;

Filamentos intermedios: ✓ Tienen una función de sostén; ✓ Se denominan intermedios por su diámetro estar entre los filamentos de actina y de losmicrotúbulos; ✓ Sus proteínas se caracterizan por tener un dominio bastoniforme central muy variable con dominios globulares estrictamente conservados en cada extremo y son indispensables para la integridad de las uniones célula-célula y célula-matriz; ✓ Los Filamentos Intermedios están agrupados en 4 clases principales:

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Queratinas; Filamentos de vimentina; Neurofilamentos; Laminas.

Centriolos: ✓ Son cilindros citoplasmáticos cortos, en pares, formados por nueve tripletes de microtúbulos; ✓ La región de la célula donde se encuentra el centriolo se llama MTOC o centrosoma, que es la región donde se forman la mayoría de los microtúbulos; ✓ El desarrollo del MTOC depende de la presencia de centriolos, si no hay los centriolos, los MTOC no aparecen; ✓ Las funciones de los centriolos se organizan en 2 categorías:

- Formación de cuerpos basales - Formación de husos mitóticos;

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UNIDAD 3 TEJIDO EPITELIAL CARACTERÍSTICAS: •

Su superficie basal esta adherida a una membrana basal subyacente.

• AVASCULAR: No tiene vasos sanguíneos, se nutre por capilares del tejido conectivo subyacente. Carecen también de fibras nerviosas y vasos linfáticos.

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PROXIMIDAD: Células muy cercanas entre si con escasa matriz intercelular.

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Uniones intercelulares especializadas

•

POLARIDAD FUNCIONAL Y MORFOLÓGICA: superficie libre o apical, región lateral y región basal.

•

Se origina de las 3 capas embrionarias. En algunas ocasiones, las células epiteliales carecen de una superficie libre (tejido epitelioide). Muy común en glándulas endocrinas.

FUNCIONES: •

SECRECION: síntesis y secreción de moléculas.

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ABSORCION: incorporación de moléculas.

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REVESTIMIENTO Y PROTECCION: todas las superficies libres (internas y externas).

•

TRANSPORTE: movimiento ciliar o de un epitelio a otro.

• RECEPTORA: recibe y traduce estímulos externos en los corpúsculos gustativos de la lengua, epitelio olfatorio de la mucosa nasal y la retina del ojo

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✓ En un epitelio estratificado, la forma y la altura de las células suelen variar de un estrato a otro, pero solo la forma de las células que integran el estrato más superficial sirve para la clasificación del epitelio. ✓ En algunos casos, un tercer factor, la especialización de la región apical de la superficie celular puede añadirse a este sistema de clasificación. Por ejemplo, algunos epitelios cilíndricos simples, se clasifican en simples cilíndricos ciliados. También el epitelio estratificado plano, en el cual las células más superficiales pueden estar queratinizadas o no. ✓ Endotelio: epitelio simple plano que recubre vasos sanguíneos y linfaticos. ✓ Endocardio: epitelio simple plano que tapiza los ventrículos y aurículas del corazón. ✓ Mesotelio: epitelio simple plano que tapiza las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del cuerpo (o sea, cavidad abdominal, pericárdica y pleural).

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POLARIDAD CELULAR

REGIÓN APICAL •

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•

MICROVELLOSIDADES •

Son digitaciones cuya estructura interna consiste en filamentos de actina.

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Aumentan de manera efectiva el área de la superficie de la célula, y son útiles para las funciones de absorción y secreción. Un ejemplo claro es el intestino delgado humano.

•

La cantidad y la forma de las microvellosidades de un tipo celular dado se correlacionan con su capacidad de absorción

ESTEREOCILIOS •

Es un tipo de microvellosidades (formado por filamentos de actina) inmoviles

•

No estan muy difundidas entre los epitelios

•

Se encuentran en el epitelio sensorial del oido y funcionan como mecanorreceptores y en el epididimo tambien.

CILIOS •

Se encuentran en casi todas las células del organismo

•

Presentan un AXONEMA (formado por microtubulos), unidos a un cuerpo basal

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Se clasifican en cilios moviles (organizacion axonémica 9+2), cilios primarios o monocilios (quimio, osmo y mecanorreceptores).

•

Los cilios moviles son capaces de mover liquido y particulas a lo largo de las superficies epiteliales. Realizan movimientos ondulantes y sincrónicos.

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REGIÓN LATERAL Son complejos de unión que mantienen unidas células epiteliales continuas y pueden clasificarse en tres tipos: • Uniones de oclusión (zónula occludens, o unión estrecha o unión hermética): que integran células para formar una barrera impermeable. Es el componente más apical en el complejo de uniones. Se crea por el sellado del espacio intercelular a través de proteínas de membrana (claudinas, ocludinas y moléculas JAM), funcionando como una cremallera. LA ZONULA OCCLUDENS SEPARA EL ESPACIO LUMINAL DEL COMPARTIMIENTO DE TEJIDO CONJUNTIVO. La habilidad del epitelio para crear una barrera de difusión está controlada por dos vías diferentes para el transporte de sustancias a través del epitelio. La vía transcelular (tiene lugar en la membrana plasmáticas de las células epiteliales, en la mayoría de estas el transporte es activo y requiere proteínas y conductos de transporte especializados que se encuentran en la membrana) y la vía paracelular (tiene lugar a través de la zónula occludens entre dos células epiteliales. La cantidad de agua, electrolitos y otras pequeñas moléculas transportadas dependen del hermetismo de la zónula occludens)

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• Uniones adherentes (de anclaje): proveen estabilidad mecánica a las células epiteliales a través de proteínas que vinculan los citoesqueletos de células adyacentes. En la superficie celular lateral se pueden encontrar dos tipos de uniones adherentes, la zónula adherens (interactúa con la red de filamentos de actina, a través de cadherinas E unidas por Ca+2) y la mácula adherens (o desmosoma, que interactúa con filamentos intermedios, permiten el contacto celula-celula directo mas fuerte que la zónula adherens, a traves de una placa de adhesión. A diferencia de la ZA que es continua, esta ocupa sitios focalizados en la superficie celular lateral) En la superficie celular basal se pueden encontrar otros dos tipos de uniones adherentes entre célula epitelial y matriz del tejido conjuntivo, adhesiones focales y hemidesmosomas. Juegan un papel importante proteínas transmembrana conocidas como moléculas de adhesión celular (CAM), las cuales se clasifican en 4 familias: cadherinas, integrinas, inmunoglobulinas y selectinas. • Uniones comunicantes ( de hendidura o nexos) : que permiten el movimiento de iones o moléculas de señalamiento entre las células, acoplando así células adyacentes en forma eléctrica y metabólica. Mantiene la actividad del tejido coordinada. Consiste en una acumulación de conductos transmembrana o poros en un conjunto muy compacto.

REGIÓN BASAL Se caracteriza por tener: membrana basal, uniones célula – matriz extracelular y repliegues de la membrana celular basal. Membrana basal La membrana basal es una capa de matriz extracelular de sostén y de un pequeño espesor variable, que se encuentra en la base de los tejidos epiteliales. Es compleja de ver a microscopio óptico (MO) si se tiñe con Hematoxilina-eosina (HE) ya que se tiñe de la misma forma que el tejido conjuntivo subyacente. Sin embargo, con la tinción del ácido peryódico de Schiff o (PAS) podemos diferenciarla perfectamente ya que uno de sus componentes son los polisacáridos que, con esta tinción adquieren un característico color fucsia. Las impregnaciones argénticas también la muestran bien. Al microscopio electrónico (ME) se pueden apreciar varias capas: Lámina basal, esta capa exhibe una red de filamentos finos, compuestos por lamininas, colágeno tipo IV y diversos proteoglicanos y glucoproteínas. Gracias a nuevas técnicas de preparación para la microscopía electrónica, el examen microscópico electrónico de tales especímenes permite comprobar que la lámina basal está compuesta por la lámina lúcida y la lámina densa. Lámina lúcida, Situada entre la lámina densa y la célula epitelial. Lámina densa Lámina reticular, con fibras más densas y reticulares, colágenos tipo IV, III y VII así como una gran cantidad de proteínas (como la laminina, glucoproteína de unión también presente en las integrinas que adhiere los distintos componentes) y polisacáridos. 15

Los adipocitos, las células musculares y las gliales nerviosas periféricas aparecen a menudo recubiertas de lámina basal y en ocasiones también de lámina reticular. Ésta estructura pasa a llamarse lámina externa FUNCIONES: •Compartimentalización. Desde el punto de vista estructural, las láminas basal y externa separan o aíslan el tejido conjuntivo de los tejidos epitelial, nervioso y muscular. El tejido conjuntivo, incluidos todos sus tejidos especializados, como el óseo y cartilaginoso (con excepción del tejido adiposo, ya que sus células poseen una lámina externa), puede considerarse como un solo compartimento continuo. En cambio, los epitelios, los músculos y los nervios están separados del tejido conjuntivo adyacente mediante láminas basales o láminas externas. Para que cualquier sustancia se pueda mover de un tejido a otro (p. ej., de un compartimento a otro) debe atravesar dicha lámina.

• Filtración. El movimiento de las sustancias desde el tejido conjuntivo y hacia él, se regula en parte por la lámina basal.

• Armazón tisular. La lámina basal sirve de guía o estructura durante la regeneración. Las nuevas células formadas o las evaginaciones celulares en crecimiento utilizan la lámina basal que permanece después de la destrucción celular, con lo que se contribuye a mantener, de esta manera, la constitución original del tejido.

• Regulación y señalización. Muchas moléculas que residen en la lámina basal interactúan con los receptores de la superficie celular, lo que ejerce un efecto en el comportamiento de la célula epitelial durante la morfogénesis, el desarrollo fetal y la cicatrización de heridas por medio de la regulación de la forma, proliferación, diferenciación y movilidad de la célula, así como de la expresión génica y la apoptosis.

Uniones célula – matriz extracelular La unión ocurre gracias a la familia de proteínas llamadas integrinas. Adhesiones focales: fijan filamentos de actina del citoesqueleto a glicoproteínas de la membrana basal (por ejemplo fibronectina) Hemidesmosomas: fijan los filamentos intermedios del citoesqueleto en la membrana basal.

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GLANDULAS

MEROCRINA (vesiculas limitadas por membrana)

MECANISMO DE SECRECIÓN

APOCRINA (se libera el producto segregado, rodeado por una capa delgada de citoplasma cubierto por membrana plasmatica) HOLOCRINA (el producto de secrecion se acumula y se libera por apoptosis)

EXOCRINA S GLANDULAS

secretan sus productos en una superficie de forma directa a través de conductos o tubos epitelieales.

TUBULARES

Intestino grueso

TUBULAR ENROLLADA

Glandulas sudoriparas de la piel

TUBULAR RAMIFICADA

Glandulas del piloro

ACINOSA

Glandulas para y periuretrales

SIMPLES

UNICELULARES MORFOLOGÍA

PLURICELULARE S

ACINOSA TIPO DE SECRECIÓN

ENDOCRINAS

NO poseen sistema de conductos. Secretan sus productos en el tejido conjuntivo, desde el cual entran al torrente sanguineo para alcanzar las células diana. Producen HORMONAS

Mucosas

Glandulas del cardias

COMPUESTAS TUBULAR

Duodeno

TUBULOACINOSA

Glandulas salivales

Serosas

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TEJIDO CONJUNTIVO El tejido conjuntivo consta de células y una matriz extracelular (MEC). La MEC incluye fibras proteínicas (de colágeno, elásticas y reticulares) y un componente amorfo que contiene moléculas especializadas (proteoglicanos, glucoproteínas multiadhesivas y glucosaminoglicanos) que constituyen la sustancia fundamental. El tejido conjuntivo forma un compartimento vasto y continuo por todo el cuerpo, delimitado por las láminas basales de los diversos epitelios y por las láminas basales o externas de las células musculares y las células de sostén de los nervios. MESENQUIMA (mesodermo)

CLASIFICACIÓN DEL TEJ CONJUNTIVO

EMBRIONARIO

TEJIDO CONJUNTIVO MUCOSO o GELATINA DE WHARTON (en el cordon umbilical) TEJ CONJUNTIVO LAXO PROPIAMENTE DICHO

Irregular TEJ CONJUNTIVO DENSO Regular Cartilaginoso

ADULTO Oseo

Adiposo

ESPECIALIZADO Sanguineo

Linfático

Hematopoyético

TEJIDO CONJUNTIVO LAXO FIBRAS PROTEICAS: fibras de colageno delgadas y relativamente escasas. SUSTANCIA FUNDAMENTAL: abundante. CÉLULAS: algunos fibroblastos y células errantes transitorios que migran desde los vasos sanguíneos locales al responder a estímulos específicos. CONSISTENCIA: entre viscosa y gelatinosa FUNCIÓN: difusión de oxígeno, sustancias nutritivas y células inmunitarias desde los pequeños vasos que transcurren por este tejido. Es el primer sitio de acción anti inmunitaria e inflamatoria. UBICACIÓN: Se halla ubicado principalmente debajo de los epitelios que tapizan la superficie externa del cuerpo y revisten las superficies internas. También se asocia con el epitelio de las glándulas.

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TEJIDO CONJUNTIVO DENSO IRREGULAR FIBRAS PROTEICAS: abundantes fibras de colágeno organizadas en haces orientados en distintas direcciones SUSTANCIA FUNDAMENTAL: escasa. CÉLULAS: se hallan dispersas, fibroblastos CONSISTENCIA: solidez considerable FUNCIÓN: permite al órgano resistir el estiramiento y la distensión excesiva. UBICACIÓN: Está presente en las cápsulas del hígado, ganglios linfáticos, riñón, intestino delgado y dermis. Básicamente forma parte de la cápsula de todos los órganos, a excepción del páncreas, que es un tejido conjuntivo areolar laxo

TEJIDO CONJUNTIVO DENSO REGULAR FIBRAS PROTEICAS: abundantes fibras de colágeno organizadas en haces paralelos y muy juntas para ofrecer la mayor resistencia posible. SUSTANCIA FUNDAMENTAL: escasa. CÉLULAS: se hallan dispersas, fibroblastos CONSISTENCIA: rígida FUNCIÓN: Reciben tracción en la dirección hacia la cual se orientan sus fibras colágenas UBICACIÓN: tendones, ligamentos y aponeurosis.

Cada tipo de fibra es producida por los FIBROBLASTOS Las fibras que las componen son 3: •

FIBRAS DE COLÁGENO: componente estructural mas abundante del tejido conjuntivo. Son flexibles y tienen resistencia tensora notable.

•

FIBRAS RETICULARES: proveen un armazón de sostén para los componentes celulares de los diversos tejidos y órganos. Conformadas por colágeno tipo 3. Reciben su nombre por su organización en redes o malas. La prevalencia de estas fibras indica madurez del tejido.

•

FIBRAS ELÁSTICAS: permiten que los tejidos respondan al estiramiento y distensión. Son frecuentes en la tráquea, cuerdas vocales, paredes de arterias y pabellón auricular.

GLUCOSAAMINOGLUCANOS (GAG), el mas importante es el ácido hialurónico, el cual junto con proteínas pueden desplazar una gran cantidad de agua y da al cartílago resistencia a la comprensión.

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célula principal del tejido

FIBROBLASTOS

sintetizan las fibras de colageno, elasticas y reticulares y los HDC de la sustancia fundamental

MACRÓFAGOS (histiocitos)

FIJAS

almacena lipidos y produce hormonas

ADIPOCITOS

MASTOCITOS se encuentra en TC laxo

CELULAS MADRE ADULTAS CELULAS DEL TC LINFOCITOS

CELULAS PLASMATICAS

NEUTRÓFILOS ERRANTES EOSINÓFILOS

BASÓFILOS MONOCITOS

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MACRÓFAGOS: también conocidos como HISTIOCITOS, son células fagocíticas derivadas de monocítos. Estos al pasar del torrente sanguíneo al tejido conjuntivo se diferencian en macrófagos. Poseen abundantes lisosomas. Aparte de la fagocitosis, también cumplen función como células presentadoras de antígenos. Los macrófagos llegan al sitio de la lesión del tejido después de los neutrófilos. Al comienzo, el objetivo de los macrófagos es destruir los microorganismos que hayan sobrevivido al ataque de los neutrófilos. También están implicados en el proceso de inflamación MASTOCITOS: son células ovoides y de gran tamaño con núcleo esferoidal y un citoplasma lleno de grandes gránulos muy basófilos con la cromatina desespiralizada. Su superficie celular contiene abundantes microvellosidades y pliegues. En los gránulos de los mastocitos hay niveles muy elevados de histamina y heparina (importantes influyentes en las reacciones de la inflamación). La heparina es una sustancia con gran acción anticoagulante, mientras que la histamina tiene acción vasodilatadora y, además, aumenta la permeabilidad vascular. La superficie de los mastocitos maduros expresa una gran cantidad de receptores FC de alta afinidad (FcεRI) a los cuales se fijan los anticuerpos de inmunoglobulina E (IgE). La unión de un antígeno específico a las moléculas de anticuerpo de IgE expuestas en la superficie celular del mastocito conduce a la aglomeración de receptores FC. Esto desencadena la activación del mastocito, la cual produce la exocitosis de los gránulos (desgranulación) y la liberación de su contenido hacia la MEC. BASÓFILOS: comparten un mismo origen que los mastocitos, como así también muchas características. Secretan casi los mismos mediadores químicos y poseen abundantes receptores Fc de alta afinidad para los anticuerpos de IgE Se diferencian en que circulan por el torrente sanguíneo (constituyen menos del 1% de los leucocitos). LINFOCITOS: son las más pequeñas de las células libres en el tejido conjuntivo. Poseen un delgado reborde de citoplasma que rodea un núcleo heterocromático de tinción intensa. A menudo, su citoplasma no es visible. Forman una población heterogénea que comprende al menos 3 tipos celulares funcionales: Linfocitos B, T y NK CELULAS PLASMÁTICAS: son células productoras de anticuerpos derivados de los linfocitos B. Producen gran cantidades de UN SOLO TIPO de anticuerpo específico.

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TEJIDO SANGUÍNEO Volumen total de un adulto: 6L (7% - 8% del peso corporal) FUNCIONES: ✓ ✓ ✓ ✓

Transporte de sustancias nutritivas y oxigeno hacia las células Transporte de desechos metabólicos y CO2 desde las células Transporte de hormonas y células inmunitarias Mantenimiento de la homeostasis ya que funciona como buffer, anticoagulante y termorregualdor

AGUA (50%)

ALBUMINA

INMUNOGLOBULINA (γ)

SOLUTOS (5%)

GLOBULINA

GLOBULINA α

AERITROCITOS (hematies, globulos rojos) (44%)

FIBRINOGENO

GLOBULINA β

PLASMA (55%)

SANGRE

CELULAS (45%)

LEUCOCITOS (globulos blancos) (1%)

TROMBOCITOS (plaquetas) (1%)

HEMATROCRITO: volumen de los eritrocitos compactados en una muestra de sangre. CAPA TROMBOLEUCOCÍTICA (1%): delgada capa de color blanco entre los eritrocitos y el plasma formada por trombocitos y leucocitos.

PLASMA El plasma corresponde a la matriz extracelular líquida. Esta formada 90% de agua, que le imparte al tejido la propiedad de fluidez, y 10% de solutos, que contribuyen a mantener la homeostasis (proporciona una osmolaridad y un pH óptimos para el metabolismo celular) Las proteínas plasmáticas son principalmente albúmina, globulinas y fibrinógeno ALBÚMINA: principal componente proteico del plasma, y representa mas o menos la mitad de las proteínas plasmáticas. Es la más pequeña y se sintetiza en el hígado.

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Es responsable de ejercer el gradiente de concentración entre el compartimiento vascular e intersticial. En los vasos sanguíneos se llama PRESION COLOIDOSMOTICA U ONCÓTICA, manteniendo así la proporción correcta de volumen sanguíneo con respecto al volumen del líquido intersticial. También actúa como proteína transportadora de tiroxina, bilirrubina no conjugada fármacos, hormonas liposolubles y ácidos grasos libres. GLOBULINA: comprenden las inmunoglobulinas (gamma), el mayor componente de la fracción globulínica, y las globulinas no inmunes (Alpha y Beta) Las inmunoglobulinas son anticuerpos, una clase de moléculas funcionales del sistema inmunitario secretados por las células plasmáticas Las globulinas no inmunes son secretadas por el hígado. Contribuyen a mantener la presión osmótica dentro del sistema vascular y también sirven como proteínas transportadoras para cobre, hierro, hemo. Tambien incluyen lipoproteínas, factores de coagulación y otras proteínas que pueden interactuar entre la sangre y el TCextravascular. FIBRINÓGENO: proteína plasmática mas grande. Se sintetiza en el hígado. En una serie de reacciones en cascada con otros factores de coagulación, el fibrinógeno soluble se transforma en la proteína insoluble fibrina.

SUERO: es igual al plasma sanguíneo excepto que esta desprovisto de los factores de coagulación. Un coagulo sanguíneo consiste en eritrocitos incluidos en una red de fibras finas compuestas por fibrina. Para prevenir la coagulación de una muestra de sangre, se le añade un anticoagulante como citrato o heparina. El líquido intersticial de los tejidos deriva del plasma sanguíneo. Sin embargo, la composición del líquido intersticial en los tejidos no conjuntivos está sujeta a una modificación considerable por las actividades abortivas y secretoras de los epitelios. Los epitelios pueden crear microambientes especiales que le permitan su función.

ELEMENTOS FORMES ERITROCITOS Células anucleadas que carecen de orgánulos típicos. Funcionan dentro del torrente sanguíneo solo para fijar oxígeno y liberarlo en los tejidos, y en intercambio, fijan dióxido de carbono para eliminarlo de los tejidos. Su forma es de disco bicóncavo de 7,8 micrómetros de diámetro. Esta forma maximiza el área de superficie de la célula. Su valor normal promedio es de alrededor de 4.800.000 en la mujer, y de aproximadamente 5.400.000 en el varón, eritrocitos por mm³ (o microlitro). Tras una vida media de 120 días, los eritrocitos son destruidos y extraídos de la sangre por el bazo, el hígado y la médula ósea, donde la hemoglobina se degrada en bilirrubina y el hierro es reciclado para formar nueva hemoglobina. Su estructura es muy deformable, debido a que su citoesqueleto se adapta a las fuerzas de fricción que sufre en los vasos sanguíneos.

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Contienen hemoglobina, una proteína especializada en el transporte de oxígeno y dióxido de carbono. La forma de disco del eritrocito facilita el intercambio de gases porque una cantidad mayor de moléculas de hemoglobina esta mas cerca de la membrana plasmática de lo que estaría en una célula esferoidal. La hemoglobina prevalente en un adulto es HbA1

LEUCOCITOS De acuerdo con su aspecto después de la tinción, los leucocitos se dividen tradicionalmente en granulocitos (neutrófilos, eosinófilos y basófilos) y agranulocitos (linfocitos y monocitos). En general, los colorantes básicos tiñen los núcleos, los gránulos de los basófilos y el ARN del citoplasma, en tanto que el colorante ácido tiñe los eritrocitos y los gránulos de los eosinófilos. Aún no se entiende por completo el mecanismo por el cual se tiñen los gránulos específicos de los neutrófilos. ✓ NEUTRÓFILOS: son los leucocitos más abundantes. Presentan múltiples lobulaciones en su núcleo. Poseen de 2 a 4 lóbulos unidos por finas hebras de material nuclear. Son células móviles, abandonan la circulación y son la primera onda de células que llegan al sitio de lesión tisular. La fase inicial de la migración de neutrófilos se produce en las vénulas poscapilares. Los neutrófilos son fagocitos activos. ✓ EOSINÓFILOS: tienen el mismo tamaño que los neutrófilos y su núcleo es normalmente bilobulado. Se relacionan con reacciones alérgicas, infestaciones parasitarias e inflamación crónica. ✓ BASÓFILOS: son los menos abundantes de todos los leucocitos y representan el 0,5% total. Su función esta muy relacionada con la de los mastocitos (desencadenan la liberación de agentes vasoactivos de los gránulos de las células al unirse a anticuerpos) ✓ LINFOCITOS: son las principales células funcionales del sistema linfatico o inmunitario. Representan el 30% de los leucocitos sanguíneos. No son células terminales, cuando se las estimula pueden sufrir diversas divisiones y diferenciaciones. Tienen el tamaño de un eritrocito. Existen dos grupos de linfocitos, los grandes y pequeños. Entre los grandes tenemos las células NK, y en el grupo de los pequeños los linfocitos T y linfocitos B (estos últimos dos no se pueden distinguir en frotis sanguíneo) Los Linfocitos T participan en la inmunidad mediada por células. Los Linfocitos B participan en la producción de anticuerpos circulantes. Los Linfocitos NK se programan para destruir ciertas células infectadas por virus y algunos tipos de células tumorales. Secretan interferón, un agente antivírico. En la sangre humana, del 60% al 80% de los linfocitos son T, del 20 al 30% son B y del 5% NK. ✓ MONOCITOS: son los precursores de las células del sistema fagocítico mononuclear. Son los leucocitos mas grandes. Viajan de la medula ósea a los tejidos del cuerpo, donde se diferencian en los diversos fagocitos del sistema fagocítico mononuclear, como por ejemplo, los macrófagos del tejido conjuntivo, los osteoclastos, los macrófagos alveolares, las células de Kupffer en el hígado, entre otros. Los monocitos permanecen en la sangre solo unos 3 días. Durante la inflamación, el monocito diferenciado actúa como presentadora de antígenos. 24

TROMBOCITOS Son pequeños fragmentos citoplasmáticos. Derivan de células poliploides en la medula ósea llamados MEGACARIOCITOS. Esta célula sufre invaginaciones que resultan en la liberación de diversas plaquetas. Su vida media es de unos 10 días. Las plaquetas intervienen en varios aspectos de la hemostasia (detención de la hemorragia). Constantemente inspeccionan el revestimiento endotelial en busca de brechas o roturas. Cuando la pared de un vaso sanguíneo se lesiona, el tejido conjuntivo expuesto en el sitio del daño promueve la adhesión plaquetaria. La adhesión de las plaquetas desencadena su desgranulación y la liberación de serotonina, ADP y tromboxano. La serotonina es un potente vasoconstrictor, el ADP y tromboxano, son responsables de la aglomeración plaquetaria adicional para formar un tapón hemostático primario. El glucocaliz plaquetario provee una superficie de reacción para la conversión de fibrinógeno en fibrina. La fibrina, forma junto con las plaquetas y eritrocitos el tapon hemostático secundario.

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HEMATOPOYESIS

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MEDULA OSEA Se encuentra dentro de los huesos, tanto en la cavidad medular de los huesos largos de los jóvenes como en los espacios que hay entre los cordones del hueso esponjoso. Esta formado por vasos sanguíneos de tipo SINUSOIDE y una red similar a una esponja de células hematopoyéticas. Los sinusoides a su vez están recubiertas por células adventicias, o células reticulares, que envía extensiones laminares en la sustancia de los cordones hematopoyéticos, que proporcionan cierto grado de sostén a las células sanguíneas en desarrollo. El sistema de sinusoides de la medula ósea es una circulación cerrada, los elementos figurados nuevos tienen que atravesar el endotelio para entrar en la circulación MEDULA OSEA ROJA: activa, los cordones de las células hematopoyéticas contienen principalmente células sanguíneas en desarrollo y megacariocitos. También contienen macrófagos, mastocitos y algunas células adiposas. MEDULA OSEA AMARILLA: inactiva, es la forma principal de medula ósea en la cavidad medular de los huesos del adulto que ya no son hematopoyéticamente activos. La medula ósea roja se ha sustituido completamente por la grasa. No obstante, retiene su potencialidad hematopoyética.

FROTIS SANGUINEO El método de preparación que mejor permite examinar los tipos de células de sangre periférica es el extendido o frotis sanguíneo. Este método difiere de la preparación habitual que se observa en el laboratorio de histología porque el espécimen no se incluye en parafina ni se secciona. En lugar de ello, se coloca una gota de sangre directamente en un portaobjetos y se extiende sobre su superficie (es decir, “se arrastra” con el borde de otro portaobjetos) para producir una monocapa celular. Después, la preparación se seca al aire y se tiñe. Otra diferencia en la preparación de un extendido de sangre es que en lugar de H&E, se utilizan mezclas especiales de colorantes para teñir las células de la sangre.

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TEJIDO CARTILAGINOSO ✓ Compuesto por células llamadas condrocitos y una matriz extracelular especializada. ✓ Avascular ✓ 95% corresponde a matriz extracelular (del 60-80% es agua), la cual es sólida y firme peor también un tanto maleable y flexible. ✓ La gran proporción de GAG con respecto a fibras de colageno tipo II en la matriz del cartílago permite la difusión de sustancias desde los vasos sanguíneos desde el TC circundante a los condrocitos dispersos dentro de la matriz, con la que se mantiene la viabilidad del tejido. ✓ La mayor parte se origina a partir del mesénquima. ✓ Tiene una capacidad limitada para repararse, debido a su avascularidad y la inmovilidad de los condrocitos. La reparación comprende sobre todo la producción de tejido conjuntivo denso, ya que se almacena colageno tipo I. Se distinguen 3 tipos de cartílago:

CARTILAGO HIALINO ✓ Tiene un aspecto vitreo en el estado vivo ✓ En toda la extensión de la matriz hay espacios llamados “lagunas”. Dentro de estas se encuentran los condrocitos. ✓ Provee una superficie de baja fricción, participa en la lubricación de las articulaciones sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso subyacente. ✓ Las macromoléculas de este tejido son colágeno tipo II, aglomeraciones de proteoglucanos que contienen GAG (hialuronato, condroiton sulfato y queratán sulfato) y glucoproteínas multiadhesivas. ✓ Los condrocitos se hallan distribuidos solo o en cúmulos llamados grupos isógenos en el caso de que se acaban de haber dividido. Conforme sintetizan la matriz que los rodea, los condrocitos recién sintetizados se dispersan ✓ El grupo isogeno se divide en 3 regiones de interno a externo: matriz capsular (pericelular, + concentración de proteoglucanos), matriz territorial (rodeando al grupo isogeno, + concentración de colágeno II), y la matriz extraterritorial (entre grupos isógenos) ✓ En el desarrollo fetal, el cartílago hialino es el precursor del tejido óseo que se origina por el proceso de osificación endocondral. ✓ Un tejido conjuntivo denso irregular, el pericondrio, rodea al cartílago hialino, excepto en las superficies articulares. Funciona como una fuente de células cartilaginosas. ✓ Se encuentran en tejido esqueletico fetal, discos epifisiarios, cartílagos costales, cartílagos de la cavidad nasal, entre otras.

CARTILAGO ELASTICO ✓ Además de contener los componentes normales de la matriz del cartílago hialino, también contiene una densa red de ELASTINA. ✓ Posee PERICONDRIO ✓ NO se calcifica ✓ Se encuentran en el pabellón auricular y algunos cartílagos laríngeos como la epiglotis. 28

CARTILAGO FIBROSO ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

Es una combinación de tejido conjuntivo denso modelado y cartílago hialino NO hay PERICONDRIO Sus células son condrocitos y fibroblastos Es típico de la sínfisis del pubis y discos intervertebrales. Se caracteriza por la presencia de fibrillas de colageno I y II SI sufre CALCIFICACIÓN

CONDROGÉNESIS Se puede realizar a través de dos tipos de crecimiento: ✓ POR APOSICIÓN: se forma cartílago nuevo sobre la superficie de un cartílago preexistente. Las células cartilaginosas nuevas derivan a partir de la capa interna del pericondrio circundante. ✓ INTERSTICIAL: formación de cartílago nuevo en el interior de un cartílago preexistente. Las células cartilaginosas derivan de la división de los condrocitos dentro de las lagunas.

TEJIDO OSEO ✓ Tejido conjuntivo que se caracteriza por una matriz extracelular mineralizada con fosfato de calcio. ✓ Tejido muy duro capaz de proporcionar sostén y protección. ✓ La matriz ósea contiene sobre todo colágeno tipo I (90%) junto con otras proteínas de la matriz (proteoglucanos, GAG, glucoproteínas multiadhesivas, proteínas dependientes de vitamina K, factores de crecimiento y citocinas) ✓ Se divide en hueso compacto y hueso esponjoso ✓ Carece de vasos linfáticos, solo el periostio posee drenaje linfático. En la matriz ósea hay espacios llamados lagunas, cada una de las cuales contiene un osteocito. El osteocito extiende una gran cantidad de evaginaciones en pequeños túneles llamados canalículos. Los canalículos atraviesan la matriz mineralizada, conectando lagunas contiguas y permitiendo el contacto entre las evaginaciones de los osteocitos vecinos comunicadas por uniones de hendidura.

CÉLULAS DEL TEJIDO OSEO Con excepción del osteoclasto, cada una de estas células puede considerarse como una forma diferenciada del mismo tipo de célula básica. •

Osteocitos: una vez que el osteoblasto queda totalmente rodeado por el osteoide o matriz ósea cambia su nombre a osteocito. Es mucho mas pequeño que el osteoblasto. En el pasado se consideraban células pasivas responsables únicamente del mantenimiento de la matriz ósea. Descubrimientos recientes indican que los osteocitos son células metabólicamente activas y multifuncionales. Intervienen en el proceso de mecanotransducción en el cual estas células responden a las fuerzas mecánicas aplicadas al hueso. Tienen una vida media de 10 a 20 años

• Células osteoprogenitoras, que son células derivadas de las células madre mesenquimales; dan origen a los osteoblastos. Se encuentran en la superficie externa e interna del hueso. Desde el 29

punto de vista morfológico comprenden las células del periostio y de endostio. Tienen forma aplanada y un citoplasma acidofilo • Osteoblastos, que son células que secretan la matriz extracelular del hueso; una vez que la célula queda rodeada por la matriz secretada, pasa a llamarse osteocito. Tambien se encargan de la mineralización del hueso. Tienen una forma cuboide. Solo del 10%-20% de los osteoblastos se diferencian en osteocitos. El resto sufre apoptosis. • Células de revestimiento óseo, que permanecen en la superficie ósea cuando no hay crecimiento activo. Derivan de aquellos osteoblastos que quedan después del cese del depósito óseo. Capa de células aplanadas. • Osteoclastos, que son células de resorción ósea presentes en las superficies óseas donde el hueso se está eliminando o remodelando (reorganizando) o donde el hueso ha sido dañado. Son células multinucleadas grandes apoyados directamente sobre la superficie ósea. Tiene una gran cantidad de lisosomas. Derivan de las células progenitoras de granulocitos/macrófagos bajo el efecto de múltiples citocinas. Resorben el tejido óseo mediante la liberación de protones e hidrolasas.

Los huesos están cubiertos por el periostio, una vaina de tejido conjuntivo fibroso que se asemeja a otros tejidos conjuntivos densos y de una capa celular mas interna que contiene células osteoprogenitoras. Las cavidades óseas (tanto el hueso compacto que delimita la cavidad medular como el de los cordones de hueso esponjoso) están revestidas por endostio, con función homologa al periostio.

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HUESO MADURO El hueso maduro esta compuesto por unidades de laminilla concéntricas oseas llamadas OSTEONAS o SISTEMA DE HAVERS. Estas poseen en su centro un conducto central, el CONDUCTO DE HAVERS, que contiene el suministro vascular y nervioso de la osteona. Entre las osteonas hay restos de laminillas concéntricas antiguas llamadas LAMINILLAS INTERSTICIALES. El eje longitudinal de una osteona suele ser paralelo al eje longitudinal del hueso. Las fibras de colageno de cada una de las laminillas de una osteona son paralelas entre sí, pero orientadas en una dirección diferente a la que adoptan las fibras en las laminillas contiguas, lo que le imparte una gran resistencia a la osteona. Con respecto a las células, los canalículos se disponen generalmente siguiendo un patrol radial con respecto al conducto Tambien están las laminillas circunferenciales externas externas que siguen la totalidad de la diáfisis de un hueso. Los CONDUCTOS PERFORANTES (DE VOLKMANN) son túneles en el hueso laminillar a través de los cuales pasan vasos sanguíneos y nervios desde la superficie del periostio y endiostio para alcanzar el conducto de Havers conectándolos entre si. El hueso esponjoso maduro tiene una estructura similar al hueso compacto maduro, excepto que el tejido se distribuye formando cordones o espículas. La irrigación del tejido óseo es esencialmente centrífuga.

FORMACIÓN DEL HUESO Se clasifica en endocondral o intramembranosa: OSIFICACIÓN INTRAMEMBRANOSA: se da en los huesos planos del cráneo y la mandíbula y la clavícula. Algunas células mesenquimatosas migran y se acumulan en áreas específicas, donde forman los centros de osificación. Las células mesenquimatosas se diferencian en células osteoprogenitoras. Luego se transforman en osteoblastos que entonces secretan colágeno. Estos se siguen acumulando en la periferia del centro de osificación y continúan secretando osteoide en el centro del nódulo. A medida que continúa el proceso, el osteoide se somete a mineralización y los osteoblastos atrapados se convierten en osteocitos.

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OSIFICACIÓN ENDOCONDRAL: se da en los huesos de las extremidades y las partes del esqueleto axial que soportan peso (por ejemplo las vértebras) Inicialmente, se desarrolla un modelo de cartílago hialino con la forma general del futuro hueso, luego este cartílago crece por aposición y por crecimiento intersticial. La primera señal de osificación es la aparición de una cubierta de tejido oseo alrededor de modelo cartilaginoso. Las células del pericondrio en esta región dejan de producir condrocitos. En lugar, se originan osteoblastos, formando el COLLAR OSEO. Con el establecimiento del collar óseo perióstico, los condrocitos en la región media del cartílago se hipertrofian, secretan gran cantidad de fosfatasa alcalina, y la matriz cartilaginosa se calcifica. La matriz calcificada impide la difusión de las sustancias nutritivas y causa la muerte de los condrocitos en el modelo de cartílago. Se empieza a formar una cavidad interna, en la que las células madre mesenquimatosas migran junto con los vasos sanguíneos y las células madre hematopoyéticas. Todo esto se da en el CENTRO PRIMARIO DE OSIFICACIÓN Los centros secundarios de osificación empiezan a formarse a nivel de las epífisis en cada extremo del hueso por un proceso semejante al ocurrido en la diáfisis, salvo que no se forma un cuello óseo. Se da luego de nacimiento. Más bien las células osteoprogenitoras invaden el cartílago de la epífisis, se diferencian en osteoblatos y empiezan a secretar matriz en el andamio cartilaginoso. Estos sucesos ocurren y progresan de manera muy semejante a lo que sucede en la diáfisis y por último el cartílago de la epífisis queda sustituido por hueso, salvo a nivel de la superficie articular y una placa transversal llamada DISCO EPIFISIARIO, el cual separa las cavidades de la epífisis y la diáfisis, el cual tiene la función de mantener el proceso de crecimiento. El crecimiento del hueso endocondral se inicia en el segundo trimestre de la vida fetal y continua después del nacimiento hasta el principio de la vida adulta.

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TEJIDO MUSCULAR • • • •

Se encarga del movimiento del cuerpo y de sus partes y de los cambios en el tamaño y forma de los órganos internos. Cumulo de células alargadas especialiazadas dispuestas en haces que cumplen la función de contracción. La contracción se da por la interacción de dos tipos de miofilamentos (actina y miosina) Los miofilamentos ocupan la mayor parte del citoplasma (sarcoplasma)

Musculo esqueletico

CLASIFICACIÓN (segun el aspecto de las celulas contractiles)

MUSCULO ESTRIADO (celulas exhiben estriaciones transversales visibles con el microscopio)

Musculo visceral

MUSCULO LISO (las celulas no exhiben estriaciones transversales)

Musculo cardíaco

lengua, faringe y porcion proximal del esofago.

MUSCULO ESQUELÉTICO Sarcoplasma = Citoplasma

Retículo Sarcoplásmico = REL

Sarcolema = Membrana plasmática

Sarcómero = unidad contráctil basica

•

• • • • •

Sarcosoma = mitocondria

Una célula (fibra) del musculo esquelético es un sincitio multinucleado. Una fibra muscular se forma durante el desarrollo por la fusión de pequeñas células musculares individuales denominadas MIOBLASTOS. Son células de forma poligonal con un diámetro de 10-100 um. Su longitud varua desde casi un metro, hasta unos pocos milímetros. Los núcleos están ubicados en el citoplasma justo debajo de la membrana plasmática (sarcolema) Se caracterizan por la rapidez de contracción, la velocidad enzimática y actividad metabolica. SARCOLEMA esta formado por la membrana plasmática, lamina basal y lamina reticular Las fibras musculares se asocian con tejido conjuntivo: ENDOMISIO: capa fina de fibras reticulares que rodea a fibras musculares individuales.

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PERIMISIO: Rodea a un grupo de fibras para formar un haz o fascículo (unidades funcionales de fibras musculares). Presenta grandes vasos sanguíneos y nervios. EPIMISIO: vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos, formando el MUSCULO. Se continúa en su extremo en la forma de un tendón.

TIPO I, OXIDATIVAS LENTAS • • • • •

Aparecen ROJAS Muchas Mitocondrias Mucha MIOglobina Unidades motoras de contracción lenta resistente a la fatiga. Tipicas en los musculos de las extremidades.

CLASIFICACIÓN DE LAS FIBRAS TIPO IIa, GLUCOLITICAS OXIDATIVAS RAPIDAS • Son ROSAS • Muchas mitocondrias y hemoglobina. • Mucha cantidad de glucógeno. • Realizan glucolisis anaeróbica. • Unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga • Se encuentran en atletas fondistas.

TIPO IIb, GLUCOLITICAS RAPIDAS • Color BLANCO o ROSA PALIDO • Poca hemoglobina y mitocondrias • Actividad enzimática anerobica alta • Almacenan mucho glucogeno • Unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga. • Se encuentran en los musculos extrínsecos del ojo y de los dedos. • Tienen una mayor cantidad de uniones neuromusculares, los que les da mayor precisión.

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MIOFIBRILLAS Y MIOFILAMENTOS • •

Una fibras muscular esta repleta de subunidades estructurales dispuestas longitudinalmente denominadas MIOFIBRILLAS. Los miofilamentos están rodeados por un REL bien desarrollado, formando una red tubular junto con las mitocondrias y depósitos de glucogeno.

• •

• • •

El sarcómero es la unidad contráctil básica del musculo, establecida entre dos líneas Z. En el microscopio óptico se pueden ver bandas claras (BANDA I) y oscuras (BANDA A) alternadas. Tanto la banda A como la I están divididas por dos partes: La región I esta dividida por la línea Z. La región A presenta una región menos densa, la BANDA H Además, en la mitad de la banda H se observa una fina línea densa denominada LINEA M

FILAMENTO DELGADO DE ACTINA: •

Consiste en una hélice doble hebra de monómeros de actina G. Esta molécula se polimeriza y forma actina F. Está asociado a proteínas reguladoras:

•

TROPOMIOSINA: proteína que consiste en una doble hélice. Forma filamentos que se ubican en el surco que hay entre los filamentos de actina F. En el musculo en reposo, la tropomiosina y su proteína reguladora, la troponina, ocultan el sitio de unión a la miosina que hay en la molécula de actina.

•

TROPONINA: consiste en un complejo de 3 subunidades globulares. La troponina C, fija Ca+2 e inicia la contracción. La troponina T se une a la tropomiosina y fija el complejo. La troponina I, se fija a la actina y la inhibe.

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•

TROPOMODULINA: es una proteína fijadora de actina que se une al extremo libre (negativo) de actina. Mantiene y regula la longitud del filamento de actina en el sarcómero.

FILAMENTO GRUESO DE MIOSINA: • • • •

Compuesto por dos cadenas polipeptídicas pesadas y cuatro cadenas ligeras. Cada cadena pesada consiste en una cabeza globular, conectada por brazos de palanca a una larga cola. La cabeza de miosina tiene 2 sitios de unión específicos, uno con actividad ATPasa y otro para la actina. Las moléculas de miosina en el musculo estriado se agrupan cola con cola, para formar filamentos gruesos bipolares. Los segmentos de la cola se superponen de modo tal que las cabezas globulares se proyectan hacia el exterior.

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CUANDO UN MUSCULO SE CONTRAE, CADA SARCOMERO SE ACORTA, PERO LA LONGITUD DE LOS MIOFILAMENTOS NO SE MODIFICA

CICLO DE LOS PUENTES TRANSVERSALES DE LA ACTOMIOSINA

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REGULACIÓN DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR El Ca21 debe estar disponible para la reacción entre la actina y la miosina. Después de la contracción, el Ca+2 debe eliminarse. El envío y la eliminación rápidos de Ca+2 se logra por el trabajo combinado del retículo sarcoplásmico y el sistema de túbulos transversos. RETICULO SARCOPLÁSMICO: actúa como reservorio de Ca+2. Se encuentran entre dos uniones A-I. En estas uniones, el retículo forma conductos anulares de configuración apenas mas grandes y regulares que envuelven al sarcómero, los cuales se denominan CISTERNAS TERMINALES. Aquí se almacena el calcio, también tienen abundantes conductos con compuerta para la liberación de este CA+2. SISTEMA DE TUBULOS TRANSVERSOS: o sistema T, compuesta por invaginaciones de la membrana plasmática. Se localizan entre las cisternas terminales contiguas. Contienen proteínas sensoras de voltaje, conductos transmembrana sensibles a la despolarización. Cuando se activan, estos liberan Ca+2 y generan la contracción muscular.

MECANISMO DE ACCIÓN: Cuando un impulso nervioso llega a la unión neuromuscular, la liberación del neurotransmisor (acetilcolina) desde el extremo nervioso desencadena una despolarización localizada de la membrana plasmática de la célula muscular. La despolarización, a su vez, provoca la abertura de los conductos de Na+ activados por voltaje en la membrana plasmática, lo que permite la entrada de Na+ desde el espacio extracelular hacia el interior de la célula muscular. La entrada de Na+ produce una despolarización generalizada que se esparce con rapidez sobre toda la membrana plasmática de la fibra muscular. Cuando la despolarización encuentra con la abertura del túbulo T, se transmite a lo largo de las membranas del sistema T hasta las profundidades de la célula. Los cambios eléctricos activan las proteínas sensoras de voltaje (DHSR) ubicadas en la membrana del túbulo T. Estas proteínas tienen las propiedades estructurales y funcionales de los conductos de Ca+2. Durante la despolarización del músculo esquelético, la activación breve de estos sensores no basta para abrir los conductos de Ca+2. En cambio, la activación 38

de estos sensores abre los conductos con compuerta para la liberación Ca2+ (receptores de rianodina) en los sacos terminales contiguos del retículo sarcoplásmico, que causa la rápida liberación de Ca+2 en el sarcoplasma. Al terminar la contracción, una bomba de Ca+2 ATPasa en el retículo sarcoplásmico transporta calcio de retorno, donde se concentra y es capturado por CALSECUESTRINA, una proteína fijadora de Ca+2 INERVACIÓN MOTORA: • •

Los axones de las neuronas motoras siempre finalizan sobre fibras musculares individuales. Lo que varía es la cantidad de neuronas que inervan a un musculo.

PLACA MOTORA TERMINAL: A la altura de la unión neuromuscular finaliza la vaina de mielina del axón y el segmento terminal de este permanece cubierto solo por una delgada porción de la célula de Schwann con su lamina externa. El extremo del axón se ramifica en varias terminaciones. Cada una de las cuales yace en una depresión poco profunda en la superficie de la fibra muscular, las cuales tienen numerosos repliegues subneurales con receptores colinérgicos UNA NEURONA JUNTO CON LAS FIBRAS MUSUCLARES ESPECIFICAS QUE LA INERVAN SE DENOMINA UNIDAD MOTORA. Una neurona individual puede inervar desde unas cuantas fibras musculares hasta un centenar o más. Los músculos capaces de realizar los movimientos mas delicados poseen la cantidad mas pequeña de fibras musculares por neurona motora. Por eso, si bien en el musculo esquelético la despolarización de una fibra muscular se caracteriza como un fenómeno de “todo o nada”, no todas las terminales nerviosas se disparan al mismo tiempo, lo que permite una respuesta graduada al estímulo contráctil.

INERVACIÓN SENSITIVA Los receptores sensitivos encapsulados en los musculos y tendones son ejemplos de propiorreceptores. Son parte de sistema nervioso somático que provee información al sistema nervioso acerca del grado de 39

estiramiento y de tensión en un músculo. Los músculos esqueléticos contienen dos tipos de receptores sensoriales: el huso muscular y el órgano del tendón de Golgi. HUSO MUSCULAR: El huso es una estructura cilíndrica, alargada, con su parte central más gruesa. Contiene en su interior 2 o más fibras musculares transformadas y especializadas funcionalmente como mecanorreceptores de elongación. Estas fibras por encontrarse dentro del huso se les llama intrafusales y para diferenciarlas del resto de las fibras musculares esqueléticas, a estas últimas se les llama fibras extrafusales. La morfología de la fibra intrafusal es variada y, por ello, se distinguen dos tipos: las con cadena de núcleos y las con saco nuclear, según presenten sus núcleos ordenados en una fila en la fibra intrafusal o en un ensanchamiento que está presente en su parte central. La parte central de la fibra intrafusal esta inervada por dos tipos de axones mielínicos, que las alcanzan después de atravesar la cápsula del huso: las fibras Ia o aferente primaria, que son las de mayor diámetro y las fibras del tipo II o secundarias, de diámetro pequeño. En el interior del huso, cada terminal Ia se enrolla alrededor de la parte central de una fibra intrafusal, formando un espiral, de ahí su nombre de terminales anulo-espirales. La parte central de la fibra es un segmento no-contractil por lo que, cuando ésta es estirada, el espiral se distorsiona, cambio que representa un estímulo mecánico que genera en él potenciales de acción que viajan hacia el sistema nervioso central. Por eso las fibras Ia, son aferentes. Hacia cada extremo de la zona central, la fibra intrafusal presenta tejido contractil, el cual está inervado por axones que vienen del sistema nervioso central y que se originan en neuronas motoras ubicadas en la médula espinal, las motoneuronas gama. Por ello a esos fibras eferentes se les llama gama-eferentes. Los potenciales de acción que llegan por estos axones, a las fibras intrafusales, provocan la contracción de la parte contractil de ellas lo cual puede inducir, por estiramiento de su parte central, la generación de potenciales desde los terminales Ia. A través de las fibras Ia, el sistema nervioso recibe constantemente información de grado de elongación de los diferentes músculos. A través de la fibras gama, se puede regular la sensibilidad de ese receptor de elongación. El órgano del tendón se encuentra formado por terminales nerviosos que están metidos en una red de tejido colágeno. Estos terminales, llamados Ib, pertenecen a axones aferentes, es decir, que llevan información al sistema nervioso central. El órgano del tendón se encuentra en la unión de las fibras extrafusales de un músculo con su tendón. Por lo tanto, durante la contracción, el órgano del tendón es estirado por la tensión desarrollada lo cual provoca compresión de las terminales Ib, por la red de colágeno. Este cambio, representa el estímulo que genera potenciales de acción cuya frecuencia depende de la cantidad de fuerza que desarrolla el músculo. Si un músculo se estira aumenta la frecuencia de los potenciales de acción en la fibras Ia. Si se estimulan las motoneuronas a y el músculo se contrae, disminuye la frecuencia de los potenciales de acción en las fibras Ia y también, puede aumentar la frecuencia de los potenciales en la fibras Ib.

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Las motoneuronas somáticas se clasifican en dos tipos, «neuronas eferentes alfa» y «neuronas eferentes gamma». El adjetivo «eferente» denota que el flujo de información se da de forma centrífuga del sistema nervioso central hacia el sistema nervioso periférico. Las motoneuronas alfa inervan las fibras musculares extrafusales (denominadas en muchos casos simplemente fibras musculares), localizadas en los músculos. Su pericarion se encuentra en el asta ventral de la médula espinal, y por esta razón a veces se las denomina «células del asta ventral». Intervienen en la contracción voluntaria del músculo esquelético y en el mantenimiento del tono muscular. Las motoneuronas gamma inervan las fibras musculares intrafusales, que se encuentran en el huso muscular. Intervienen en la detección del cambio de longitud del músculo. Pequeñas y multipolares, los axones de muchas de ellas pasan a las raíces anteriores de los nervios espinales, inervan las fibras musculares intrafusales de los husos neuromusculares. Controlan el tono muscular.

HISTIOGENESIS Los mioblastos derivan de una población autorrenovable de células madre miógenas multipotenciales que se originan en el embrión a la altura del mesodermo. En la última parte del desarrollo fetal, la población de células madre multipotenciales miógenas generan CELULAS SATELITE. En consecuencia, en un musculo en desarrollo, se mantiene una reserva de células no diferenciadas que tienen potencial de sufrir diferenciación miógenas. Estas células satélites se interponen entre la membrana plasmática de la fibra muscular y su lamina externa. Son pequeñas y con escaso citoplasma y red de cromatina densa Las células satélite son la causa de la capacidad de regeneración del musculo esquelético, pero esta es LIMITADA, Normalmente son mitóticamente inactivas. Sin embargo después de una lesión del tejido muscular, algunas células satélite zona activadas.

MUSCULO CARDIACO • • •

• • •

Tiene los mismos tipos y misma organización de los filamentos contráctiles que el musculo esquelético, por lo que también exhiben estriaciones transversales. Además, las fibras musculares exhiben bandas cruzadas denominadas DISCOS INTERCALARES. Son sitios de adhesión muy especializados entre células contiguas Por lo tanto, a diferencia de las fibras musculares estriadas viscerales y esqueléticas que están constituidas por células individuales multinucleadas, las fibras musculares cardíacas están compuestas por numerosas células cilíndricas dispuestas extremo con extremo. Así mismo, algunas células musculares cardiacas pueden unirse con dos o más células a través de los discos intercalares para crear de ese modo, una fibra ramificada. Su núcleo esta en el centro de la célula. Esta región posee mitocondrias abundantes y contiene el aparto de Golgi, gránulos del pigmento lipofuscina y glucógeno. Además de las mitocondrias yuxtanucleares, las células musculares cardiacas se caracterizan por presentar grandes mitocondrias que están muy apretadas entre las miofibrillas. 41

DISCOS INTERCALARES • • • •

Uniones célula – célula, dispuestos en forma de peldaños de escalera. Orientada en forma paralela con respecto a las bandas Orientada en forma transversal con respecto a los miofilamentos. Esta formado por un componente lateral y otro transversal.

•

FASCIA ADHERENS: se encuentra en el componente transversal. Sirve como sitio en el que los filamentos delgados del sarcómero terminal se fijan a la membrana plasmática. Sostiene las células musculares cardiacas por su extremo para formar la fibra muscular cardiaca funcional MACULA ADHERENTES: unen a las células musculares individuales entre sí. Ayuda a evitar que las células se separen ante la tensión de las contracciones. Se encuentran tanto en el componente transversal como el lateral del disco intercalar. UNIONES DE HENDIDURA: proporcionan continuidad iónica entre las células musculares cardiacas contiguas. Este intercambio permite que las fibras musculares cardiacas se comporten como un sincitio.

•

•

El REL del musculo cardiaco no esta tan bien organizado como el del musculo esqueletico. No separa los haces de miofilamentos en miofibrillas bien definidas. Los tubulos T penetran en los haces de miofilamentos a la altura de la línea Z. Pequeñas cisternas terminales del REL interaccionan con los tubulos T para formar una díada. 42

FIBRAS DE PURKINJE • • • • • •

Células musculares especializadas de conducción cardíaca. Exhiben una contracción rítmica espontanea intrínseca El latido cardiaco se inicia, se regula localmente y se coordina por estas células musculares modificadas. Son más grandes que los miocitos. Carecen de túbulos T. En los nódulos se terminan las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas.

MECANISMO DE CONTRACCIÓN 1. La contracción de la fibra muscular cardíaca se inicia cuando la despolarización de la membrana celular propagada junto con las fibras de Purkinje alcanza su destino en los miocitos cardíacos. 2. La despolarización general se extiende sobre la membrana plasmática de la célula muscular, lo que causa la apertura de los conductos de Na2+ activados por voltaje. El Na2+ entra en la célula. 3. La despolarización general continúa a través de las membranas de los túbulos T. 4. Las proteínas sensoras de voltaje (DHSR) de la membrana plasmática de los túbulos T cambian su conformación hasta convertirse en conductos de Ca21 funcionales. 5. El aumento en la concentración citoplasmática de Ca2+ abre los conductos con compuertas para la liberación de Ca2+, RyR2, en el retículo sarcoplásmico. 6. El Ca2+ se libera con rapidez del retículo sarcoplásmico e incrementa la reserva de Ca2+ que ingresó al sarcoplasma a través de los conductos de calcio en la membrana plasmática. 7. El Ca2+ acumulado se difunde a los miofilamentos, donde se fija a la porción TnC del complejo de troponina. 43

8. Se inicia el ciclo de los puentes transversales de actomiosina semejante al del músculo esquelético. 9. El Ca2+ es devuelto a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, donde se concentra y es capturado por la calsecuestrina, una proteína de fijadora de Ca2+.

LESIÓN Y REPARACIÓN Una lesión localizada del tejido muscular cardiaco con muerte de las células se repara con la formación de tejido conjuntivo fibroso. En consecuencia, la función cardiaca se interrumpe en el sitio de la lesión. Aunque estudios recientes de corazones extraídos de pacientes que recibieron trasplantes, detectaron núcleos en procesos de mitosis.

MUSCULO LISO • • • • • • • • • • •

•

•

• •

Se presenta en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos extremos aguzados. Carecen del patrón estriado. Las células están interconectadas por uniones de hendidura. Los núcleos se encuentran en el centro de la celula, de forma alargada y extremos romos. La mayor parte de los orgánulos se hayan concentrados en cada extremo del núcleo. El resto del sarcoplasma está repleto de filamentos delgados y gruesos dispersos. Los filamentos de actina están adheridos a las densidades citoplasmáticas o cuerpos densos (red de filamentos intermedios de la proteína “desmina” y “vimentina” que son parte del citoesqueleto). Los cuerpos densos contienen una variedad de proteínas de placa de adhesión, incluida la Alpha actina que fijan filamentos tanto delgados como intermedios al sarcolema. Los cuerpos densos son análogos a las líneas Z del musculo estriado. Carecen de un sistema T. Se cree que las invaginaciones de membrana funcionan de una manera análoga. La contracción en los músculos lisos se inicia por una variedad de impulsos que incluyen estímulos mecánicos (como el estiramiento), despolarizaciones eléctricas y químicos (utilizan hormonas que se unen a receptores y forman segundos mensajeros). Todos ellos conducen a la elevación de la concentración intracelular de Ca+2 La fuerza de la contracción del musculo liso puede mantenerse durante lapsos prolongados en un “estado trabado”. Se efectúa des fosforilando la cabeza de miosina. Es parecido al “rigor mortis”. Esta especializado para la contracción lenta y prolongada. Se pueden contraer en modo de onda y producir movimientos peristálticos, o puede ocurrir en todo el musculo al mismo tiempo para producir movimientos expulsivos. También secretan matriz de tejido conjuntivo. RENOVACIÓN: pueden responder ante una lesión mediante mitosis. Además, contiene poblaciones de células que se duplican con regularidad

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45

TEJIDO NERVIOSO SISTEMA NERVIOSO Junto con el Sistema endocrino permite que el cuerpo responda a los estimulos externos e internos controlando e integrando las activdidades de los organos

PUNTO DE VISTA ANATOMICO

SNC

Encefalo

Medula espinal

Se encarga de las funciones cerebrales superiores.

PUNTO DE VISTA FISIOLOGICO

SNP

SNSomatico

Nervios

SNautonomo

(musculo liso, corazón, epitelio glandular)

simpatico

craneales

parasimpatico

espinales

division enterica

perifericos

El Sistema Nervioso tiene acción directa y rápida, mientras que el Sistema Endocrino tiene acción lenta y masiva. OLIGODENDROCIT OS

ASTROCITOS SNC NEURONAS (unidad funcional, excitable)

MICROGLIA

GLIA (unidad de sosten, no excitable)

EPENDIMOCITOS

TEJIDO NERVIOSO

CELULAS DE SCHWANN SNP CELULAS SATELITE

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FUNCIÓN CELULAS DE LA GLÍA: • • • • • •

Protección Aislamiento Reparación Regulación LCR Eliminación de neurotransmisores Barrera hematoencefálica.

BARRERA HEMATOENCEFALICA: La barrera hematoencefálica (BHE) es una barrera de permeabilidad altamente selectiva que separa la sangre que circula del fluido extracelular cerebral en el sistema nervioso central (SNC). La barrera hematoencefálica está formada por células cerebrales endoteliales que están conectadas por uniones estrechas. Los vasos sanguíneos abundantes están separados del tejido nervioso por laminas basales y tejido conjuntivo filtrando y excluyendo sustancias que normalmente abandonan los vasos sanguíneos para entrar en tejidos. Protege al tejido nervioso de las variaciones en la composición sanguínea de la sangre y las toxinas. En otras partes del cuerpo las concentraciones extracelulares de hormonas, aminoácidos y potasio experimentan fluctuaciones frecuentes, especialmente luego de comer, hacer ejercicio o momentos estresantes. Dado que muchas de estas moléculas regulan la excitabilidad neuronal, un cambio similar en la composición del fluido intersticial en el SNC podría genera una actividad cerebral descontrolada. PERO NO TODAS LAS AREAS DEL CEREBRO TIENEN LA BHE. Las estructuras ubicadas en la línea media del sistema ventricular CARECEN de BHE y se denominan ORGANOS CIRCUMVENTRICULARES. Aquí las uniones estrechas entre las células endoteliales son discontinuas y permiten la entrada de moléculas (Glándula pineal, neurohipófisis, hipotálamo, eminencia media, etc)

NEURONA

CLASIFICACIÓ N FUNCIONALMEN TE

ANATOMICAMENTE

MOTORA

PSEUDOUNI POLAR

SENSITIVA

BIPOLAR

INTERNEUR ONA (99%)

MULTIPOLA R

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•

Las neuronas bipolares no son frecuentes. Se hallan en receptores de los sentidos como en la retina del ojo y en el oído.

•

Las neuronas pseudounipolares se forman a partir de neuronas bipolares a medida que su axón y dendrita migran alrededor del soma y se fusionan.

•

Las neuronas piramidales son un tipo de neuronas multipolares situadas en diversas partes del cerebro, como la corteza cerebral, el hipocampo o la amígdala. Son las fuentes primarias de excitación en la corteza prefrontal y el sistema piramidal de los mamíferos. La célula de Betz (neurona mas grande) fue el primer tipo de neurona piramidal estudiada. Se encargan de la cognición y control motor Una de las principales características de las neuronas piramidales es la forma cónica de su soma, de donde proviene su nombre. Otras características incluyen un único axón, una dendrita apical en general grande, múltiples dendritas basales y la presencia de espinas dendríticas.

•

Las células de Purkinje (o neuronas de Purkinje) son una clase de neurona GABAérgica localizada en la corteza cerebelosa y en el miocardio. Estas células son algunas de las neuronas más grandes encontradas en el cerebro humano y se ramifican construyendo un intrincado y denso árbol dendrítico caracterizado por tener espinas dendríticas. Las células de Purkinje se encuentran dentro de la capa de Purkinje en el cerebelo.

•

Una espina dendrítica, es una pequeña protuberancia en la membrana de la dendrita de ciertas neuronas donde, típicamente, se produce la sinapsis con un botón axonal de otra neurona.

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SOMA NEURONAL: • • • •

Soma = Pericarión Núcleo eucromático grande. Nucleolo prominente, RER. Gran síntesis proteica Contenido ribosómico = corpúsculos de Nissl

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• • • •

Corpusculos de Nissl y ribosomas libres se extienden dentro de las dendritas también pero NO dentro del axón. CONO AXÓNICO: porción próxima al axon del soma que carece de orgánulos. Sirve para distinguirlo de la dendrita LAS NEURONAS NO SE DIVIDEN, SIN EMBARGO HAY CELULAS MADRE QUE SON CAPACES DE DIFERENCIARSE Y REMPLAZAR NEURONAS LESIONADAS. Sin embargo, sus componentes subcelulares se recambian con regularidad. (enzimas, neurotransmisores, componentes de membrana)

DENDRITAS: • Evaginaciones receptoras que RECIBEN estímulos de otras neuronas o del medio externo. • NO están mielinizadas. • Forman arborizaciones dendríticas que aumentan área de superficie receptora. • Diámetro mas grande que los axones. • Cada neurona puede tener ningún, 1, 2 o más dendritas AXONES: • Evaginaciones citoplasmáticas EFECTORAS que transmiten estímulos a otras neuronas o células efectoras. • Cada neurona tiene siempre 1 axón. • Algunas pueden alcanzar mas de 1 metro de longitud (Golgi tipo I, núcleo motor) • Las interneuronas (Golgi tipo II) tienen axones muy cortos. • El cono axónico (1ra vaina de mielina) es el segmento inicial donde se da el potencial de acción.

SINAPSIS Son uniones especializadas entre las neuronas que transmiten impulsos y con ello, información. También ocurren entre neuronas y células efectoras. Desde el punto de vista morfológico se clasifican en: axodendríticas, axosomáticas, axoaxónicas. De acuerdo al mecanismo de conducción, se clasifican en sinapsis químicas (liberación de mensajeros químicos conocidos como neurotransmisores. Los neurotransmisores llevan información de la neurona presináptica o emisora, a la célula postsináptica o receptora, pasando por la hendidura sináptica), y sinapsis electricas (las neuronas contienen uniones de hendidura que permiten el movimiento de iones entre las células, y en consecuencia, permiten la propagación directa de una corriente eléctrica de una celula a otra. Se da en el musculo liso y células cardiacas) Ahora sabemos que la transmisión sináptica puede ser eléctrica o química, en algunos casos, ambas en la misma sinapsis. La transmisión química es más común, y más complicada, que la transmisión eléctrica. NEUROTRANSMISORES: actúan sobre receptores ionotrópicos para abrir los conductos iónicos de la membrana o sobre los receptores metabotrópicos para activar la cascada de señalización de proteína G. Los neurotransmisores más comunes son: Acetilcolina (actúan como neurotransmisores en el SNA y musculo estriado), catecolaminas como Adrenalina, Noradrelina y Dopamina, Serotonina (neurotransmisor en las interneuronas y sistema nervioso entérico), enre otros. 50

SISTEMA DE TRANSPORTE AXONAL La mayor parte de las neuronas posee evaginaciones axonales y dendríticas. Debido a que la actividad sintética de la neurona esta concentrada en el soma, para transportar material neosintetizado hacia las evaginaciones se necesita el transporte axonal. Es un mecanismo bidireccional, sirve como una forma de comunicación intracelular, transporta información a lo largo de los microtúbulos y filamentos intermedios. Se clasifica en: transporte anterógrado (lleva material desde el soma hacia la periferia, actúa la cinesina) y transporte retrogado (desde la periferia al soma, actúa la dineína)

CELULAS DE SOSTÉN GLIA PERIFERICA CELULAS DE SCHWANN: • • • • •

•

Envuelven a los axones con mielina, con lo que asegura la conducción del impulso nervioso. Colaboran con la limpieza de los detritos. Guían la proliferación de axones. La mielina es su membrana plasmática, envuelve varias veces al axón. NODOS DE RANVIER: interrupciones de mielina a lo largo del axón y/o interfaz entre 2 celulas de Schwann. Se encarga de la conducción saltatorio que conduce los impulsos nerviosos con más rapidez. SEGMENTO INTERNODAL: vaina de mielina entre 2 nodos de Ranvier.

CELULA SATELITE: • Rodean los somas neuronales de ganglios formando verdaderas capsulas. • Funcionamiento análogo a la célula de Schwann, excepto que NO PRODUCEN MIELINA. • Proveen aislamiento e intercambio metabólico. GLIA CENTRAL En los preparados de histológicos de rutina solo se observan sus núcleos. ASTROCITOS: • Células gliales más grandes • Forman una red de células dentro del SNC • NO producen mielina. • Se pueden extender en todo el espesor del encéfalo, funcionando como andamiaje para las neuronas migrantes durante el desarrollo. • Extienden sus evaginaciones desde los vasos sanguíneos hacia las neuronas formando la BHE (función reguladora metabolica). Modulan las concentraciones de K+ • Proporcionan una cubierta para las regiones desnudas de los axones, por ejemplo los nódulos de Ranvier y hendiduras sinápticas • Se subdividen en: astrocitos protoplasmáticos (en sustancia gris del cerebro, forman la membrana limitante glial entre piamadre y encéfalo) y astrocitos fibrosos (en la sustancia blanca del cerebro) OLIGODENDROCITOS: • Responsable de la producción MIELINA en SNC • Cada una emite evaginaciones en forma de lengüeta que llegan hasta VARIOS los axones formando un segmento internodal de mielina 51

•

La vaina de mielina difiere de la de SNP, expresan proteínas distintas, menos citoplasma, nodulos de Ranvier mas grandes, falta lamina basal y tejido conjuntivo circundante.

MICROGLÍA: • Célula fagocítica • Son las células mas pequeñas y menos abundantes • Se originan a partir de células progenitoras de granulocitos/monocitos+ • Entran al parénquima del SNC desde el sistema vascular. • Presentan evaginaciones en formas de púa en toda su superficie. EPENDIMOCITOS: • Forman el revestimiento epitelial de los ventrículos y del conducto ependimario. • Forman una sola capa de células entre cubicas y cilíndricas. Posee cilios y microvellosidades para la absorción de LCR • NO poseen lamina basal. • Posee numerosos repliegues • CELULAS EPENDIMARIAS MODIFICADAS + CAPILARES ASOCIADES = PLEXO COROIDEO. • TANCITOS: células del epitelio ependimario especializadas. No poseen cilios, sino una sola prolongación larga que se proyecta hasta dentro del parénquima encefálico. En el cerebro, los pericitos ayudan a mantener la barrera hematoencefálica, así como varias otras funciones homeostáticas del cerebro. Estas células son también un componente clave de la unidad neurovascular, que incluye células endoteliales, astrocitos y neuronas. Los pericitos regulan el flujo de sangre capilar, el aclaramiento y la fagocitosis de los restos celulares, y la permeabilidad de la barrera hematoencefálica.

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ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO NERVIO PERIFERICO: conjunto de fibras nerviosas sensitivas y motoras. FIBRA NERVIOSA: axón + mielina de Célula de Schwann + tejido conjuntivo

raiz dorsal de la medula espinal SENSITIVOS de los nervios craneales

somas de los nervios perifericos GANGLIO

prevertebrales MOTORES

paravertebrales terminales

Los somas de las neuronas motoras del musculo esquelético se ubican solo en el SNC. Una sola neurona transmite impulsos desde el SNC hacia el órgano efector. NEURONAS EFERENTES SOMATICAS EFERENTES VISCERALES AFERENTES VISCERALES AFERENTES SOMATICAS

TIENEN SOMA EN SNP NO SI SI SI

DISPOSICIÓN DEL TEJIDO CONJUNTIVO EN NERVIOS: •

ENDONEURO: TC LAXO, colágeno producido por las células de Schwann, pocos fibroblastos, presenta mastocitos y macrófagos.

•

PERINEURO: rodea a grupos de axones formando fascículos, forma la barrera hematoneural. Carece de fibroblastos. Presenta una o más capas de células escamosas con uniones estrechas y lamina externa a ambos lados con receptores, enzimas y transportadores para ciertas sustancias (homologo a células endoteliales de la barrera hematoencefálica). Son contráctiles, y faltan linfocitos y plasmocitos.

•

EPINEURO: forma el nervio, en nervios grandes asociado a tejido adiposo, por el transcurren los vasos sanguíneos y penetran en el perineuro, nutriendo endoneuro por difusión. TC DENSO IRREGULAR. 53

SEGUN PROCEDENCIA DEL ESTIMULO

RECEPTORES AFERENTES

EXTERORRECEPTORES

temperatura, olor, olfato, etc

INTRARRECEPTORES

distension del estomago, vejiga, etc.

PROPIORRECEPTORES

posición corporal, tono muscular, movimiento muscular

QUIMICO

MECANICO

SEGUN TIPO DE ESTIMULO

TERMICO

FOTORRECEPTOR

NOCIORRECEPTOR

Terminación Libres (sin TC)

RECEPTORES AFERENTES

Terminaciones encapsuladas

DOLOR

Bulbos de Krause

FRIO

Corpusculos de Ruffini

CALOR

Corpusculos de Meissner

TACTO FINO

Corpusculos de Pacini

TACTO GRUESO

Husos musculares

LONGITUD MUSCULAR

Organos tendinosos de Golgi

LONGITUD MUSCULAR

DIVISION ENTERICA DEL SNA • •

•

Controla las contracciones de la pared intestinal, las secreciones exocrinas y endocrinas, flujo sanguíneo, procesos inmunitarios e inflamatorios. Puede funcionar de forma autónoma del SNC; pero hay ENTERORRECEPTORES ubicados en el tubo digestivo que proporcionan información al SNC con respecto al estado de las funciones digestivas, estimulando el SNC funciones simpáticas y parasimpáticas. NO están sustentadas por células satélites ni células de Schwann, sino por células gliales entéricas. 54

ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL CAPAS DE LA CORTEZA CEREBRAL: 1. Capa molecular. Es esencialmente una capa sináptica. 2. Capa granular externa. Contiene muchas células pequeñas, tanto estrelladas como piramidales; llegan aferencias de otras áreas corticales. 3. Capa piramidal externa. Contiene células piramidales que envían sus axones hacia zonas de la corteza o destinos subcorticales. 4. Capa granular interna. Consiste fundamentalmente en células estrelladas, estrechamente agrupadas; muchas de estas neuronas reciben aferencias del tálamo. 5. Capa piramidal interna. Contiene células piramidales, estrelladas y de Martinotti; los axones son de proyección subcortical, el tronco y la médula, principalmente. 6. Capa multiforme (o polimórfica). Predominan las células fusiformes y envían información a la corteza, el tálamo, los núcleos estriados.

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CAPAS DEL CEREBELO: 1. La capa molecular, que es la mas externa, la cual contiene las células estrelladas y en cesta; dendritas de las células de purkinje y axones de las neuronas granulares o granulosas. 2. La capa de Purkinje está constituida por los somas de las células de Purkinje que se disponen en una formando una lámina monocelular.

3. La capa granular contiene un gran número (1010) de células pequeñas, las células granulosas y las células de Golgi. En esta capa se encuentran complejas organizaciones sinápticas relacionadas con las fibras musgosas y trepadoras, que son aferentes. En ellos, los terminales de las fibras musgosas establecen sinapsis complejas con dendritas de las células granulosas y con terminales axónicos de las células de Golgi.

DURAMADRE: • • •

TEJIDO CONJUNTIVO DENSO en contacto con el periostio del cráneo Contiene endotelio que forman SENOS VENOSOS DURALES Forma tabiques delimitando partes del encefalo 56

ARACNOIDES: • •

TEJIDO CONJUNTIVO LAXO AVASCULAR Extiende cordones aracnoideos a la piamadre formado por TCL y fibroblastos. Contiene líquido cefalorraquídeo (espacio subaracnoideo)

PIAMADRE: • • • • • •

En contacto directo con el encéfalo y medula espinal TEJIDO CONJUNTIVO LAXO Junto con aracnoides forma la LEPTOMENINGE Formada por fibroblastos aplanados MUY VASCULARIZADA Se asienta sobre la glía limitante Tanto la aracnoides como la piamadre están tapizadas con una fina capa epitelial escamosa.

REGENERACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO En las lesiones del Sistema Nervioso, tras a la sección de un axón neuronal o de un grupo de axones se producen dos tipos de degeneración neuronal, que son los siguientes: Degeneración anterógrada: consiste en la degeneración del segmento distal. Degeneración retrógrada: consiste en la degeneración del segmento proximal. La degeneración anterógrada se produce rápidamente (el axón sin el soma no puede sobrevivir), pero la degeneración retrógrada es más lenta. De hecho, después de la lesión se empiezan a producir cambios en el cuerpo celular, que pueden ser degenerativos o regenerativos: Los cambios degenerativos, como la disminución del tamaño del cuerpo celular, indican que la neurona morirá. Los cambios regenerativos, como el aumento del tamaño del soma, pueden indicar que la neurona está haciendo una síntesis masiva de proteínas para sustituir el axón degenerado. Hay que diferenciar, sin embargo, la regeneración en el SNC (Sistema Nervioso Central), que es prácticamente nula, de la regeneración en el SNP (Sistema nervioso periférico), que en ciertas ocasiones puede tener éxito. Curiosamente, las neuronas del SNC se pueden regenerar cuando se trasplantan en el SNP, pero las neuronas del SNP no se pueden regenerar si se trasplantan en el ámbito central. Parece que lo que es determinante para que haya regeneración es el entorno en el que se encuentran las neuronas. Al ocurrir la lesión, las neuronas emplean distintos mecanismos de acuerdo al lugar en que se encuentren

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NERVIOS PERIFERICOS Ocurre desdiferenciación de las células de Schwann, inhibiendo la expresión de proteínas mielínicas y secretando factores de crecimiento que estimulan mitosis de estas células. La barrera hematoneuronal se interrumpe en todo el axón, facilitando el ingreso de macrófagos

Celulas de Schwann des diferenciadas se organizan en bandas de Bugner que guian el crecimiento de nuevas evaginaciones nerviosas hasta establecer contacto con el axon distal. La regeneración axonal conduce a la diferenciación de células de Schwann REGENERACIÓN RAPIDA

NERVIOS CENTRALES Si los oligodendrocitos pierden contacto con los axones, inician APOPTOSIS.

La barrera hematoencefálica se interrumpe solo en el sitio de la lesión, lo que dificulta el ingres de macrófagos. Se utiliza la microglía, la cual no es tan potente-

REGENERACIÓN LENTA O NULA

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SISTEMA URINARIO •

Los riñones cumplen un papel importante en la homeostasis corporal mediante la conservación de líquidos y electrolitos y la eliminación de desechos metabólicos. Regulando así el volumen del líquido corporal y del líquido extracelular. También regulan el equilibrio acido base.

•

Los riñones son órganos muy vascularizados; reciben alrededor del 25 % del gasto cardíaco. La función renal tanto excretora como homeostática comienza cuando la sangre llega .al aparato de filtración en el glomérulo.

•

Inicialmente, el plasma se separa de las células y de las proteínas grandes y se obtiene un ultrafiltrado glomerular de la sangre, u orina primaria, que las células del riñón modifican, entonces, por reabsorción selectiva y secreción específica.

•

La orina definitiva contiene agua y electrolitos al igual que productos de desecho, como la urea, el ácido úrico y la creatinina.

•

FUNCION ENDOCRINA: secretan renina (en células yuxtaglomerulares), eritropoyetina (en endotelio peritubular) e intervienen en el metabolismo de calcio / Vitamina D3 activa

RIÑON Capa Externa

Fibroblastos y colágeno

Capa Interna

Miofibroblastos

CAPSULA

Corpusculos Renales

Capsula de Bowmann Glomerulos

RIÑON

CORTEZA (95% de la irrigación)

Tubulos contorneados Tubulos Rectos Tubulo y Conducto colector

Tubulos Rectos

PIRAMIDES

Conducto colector

MEDULA

Vasos rectos

COLUMNAS

idem a corteza

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NEFRONA: unidad básica funcional del riñón. • • • • •

• •

•

Los vasos rectos con los túbulos rectos forman un sistema intercambiador contracorriente. Las pirámides suelen ser de 8-12 PAPILA: vértice de cada pirámide El extremo de la papila, conocido como área cribosa, esta perforado por los orificios de la desembocadura de los conductos colectores. Si bien las columnas renales contienen los mismos componentes que el resto del tejido cortical, se consideran una parte de la médula. En efecto, la cantidad de tejido cortical es tan extensa que “se derrama” por los lados de la pirámide, como si fuera una gran bocha de helado sobre un cucurucho o barquillo cónico que sobresale y cubre parte de la superficie lateral. LOBULO: formado por una pirámide, su corteza asociada y ½ de las columnas adyacentes LOBULILLO: estructura cortical limitada por dos arterias interlobulillares adyacentes. Con un único conducto colector (de Bellini) y las nefronas circundantes. Se la considera la UNIDAD SECRETORA RENAL. Si bien el centro o eje del lobulillo se identifica con facilidad, los límites entre los lóbulos contiguos no están claramente delineados por tabiques de tejido conjuntivo.

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•

Los túbulos colectores renales parten de la corteza renal, donde reciben el nombre de conductos colectores corticales, avanzan hacia la médula renal, pasando a llamarse conductos colectores medulares (interno y externo), los cuales prosiguen su recorrido hasta el vértice de la pirámide renal, donde confluyen en tubos más grandes llamados conductos papilares o de Bellini, los cuales desembocan en los cálices menores de la papila renal, en la zona conocida como área cribosa.

IRRIGACIÓN NEFRONA

ARTERIOLA AFERENTE

GLOMERULO

ARTERIOLA EFERENTE

CAPILRES PERITUBULARS

EL CORPUSCULO RENAL SE PUEDE DIVIDIR EN DOS REGIONES: POLO VASCULAR Y POLO URINARIO.

MACULA DENSA Son células epiteliales modificadas. Formada por algunas células de la porción gruesa del Asa ascendente de Henle y del Túbulo contorneado distal de la nefrona en el riñón. Se ubica en contacto con la arteriola aferente y eferente, sobre la región mesangial, precisamente en el polo vascular del glomérulo que es donde la arteriola aferente entra a la cápsula de Bowman, y así mismo sale la arteriola eferente para formar los vasos rectos peritubulares que realizarán el intercambio gaseoso. 61

MACULA DENSA = PORCION GRUESA DEL ASA DE HENLE Y TUBULO CONTORNEADO DISTAL + POLO VASCULAR

Las células de la mácula densa son sensibles al contenido iónico y volumen de agua del líquido que fluye por el túbulo contorneado distal. Una bajada en el volumen de agua corporal es detectada por estas células, se producen señales moleculares que promueven la secreción de renina por otras células del aparato yuxtaglomerular. La liberación de renina es un componente esencial del sistema renina-angiotensina-aldosterona (RAAS), que regula la presión arterial y el volumen sanguíneo. Como receptor, cuando la macula densa percibe concentraciones de sodio altas, actúa inhibiendo la secreción de renina por parte de las células yuxtaglomerulares de la arteriola aferente del glomérulo renal. Se encuentran en contacto con las células mesangiales.

NEFRONAS

SUBCAPSULARES O CORTICALES

asa de henle cortas

INTERMEDIAS

asa de Henle intermedia

YUXTAMEDULARES

asa de Henle largas

62

GLOMERULO CORPUSCULO RENAL

MEMBRANA BASAL

CAPSULA DE BOWMANN

• • •

Endotelio Fenestrado con acuporinas

BARRERA DE FILTRACIÓ N

PARED VISCERAL (podocitos y pedicelos) PARED PARIETAL (epitelio plano)

El aparato de filtración, también llamado barrera de filtración glomerular, está encerrado por la hoja parietal de la cápsula de Bowman. La membrana basal glomerular es el producto conjunto de los podocitos y el endotelio. Tiene un gran espesor Los podocitos constituyen evaginaciones primarias, que a su vez dan evaginaciones secundarias denominadas “pedicelos”. El espacio entre cada pedicelo es la RANURA DE FILTRACIÓN. Este sin embargo, no es un espacio vacío sino que hay una proteína llamada NEFRINA.

MESANGIO La membrana basal glomerular es compartida entre varios capilares para crear un espacio que contiene un grupo adicional de células, las células MESANGIALES. 63

Las células mesangiales son células de músculo liso modificadas que están en el corpúsculo renal. Se pueden dividir en intraglomerulares, que emiten prolongaciones hacia el glomérulo (lo recubre), como los podocitos, y células mesangiales extraglomerulares (o células LACI) que están fuera del corpúsculo, y forman parte del sistema yuxtaglomerular. Desempeñan funciones de sostén estructural, fagocitosis de partículas atrapadas, y tienen un papel activo en la regulación de la filtración glomerular. Estas células responden a varias señales para contraerse y relajarse, principalmente a la angiotensina II, gracias a lo cual regulan el flujo en los capilares intraglomerulares y con ello la filtración glomerular.

El aparato yuxtaglomerular es una estructura renal que regula el funcionamiento de cada nefrona. Su nombre proviene de su proximidad al glomérulo: se localiza en una zona de contacto entre la arteriola aferente que llega al glomérulo por el polo vascular, y la mácula densa (el túbulo recto distal se aproxima al glomérulo y cuando llega a este se forma la mácula densa, justo antes de dar lugar al túbulo contorneado distal Esta localización es fundamental para su función, ya que le permite detectar tanto variaciones en la presión de la sangre que llega al glomérulo por la arteriola aferente, como la composición del filtrado final 64

que sale de la nefrona, antes de verterse en el túbulo colector. En función de las variaciones detectadas, esta estructura secreta la hormona renina, fundamental en la regulación de la homeostasis corporal. Se distinguen 3 tipos de celulas:

APARATO YUXTAGLOMERULAR

MACULA DENSA

Detectan la concentración de NaCl en el filtrado del túbulo contorneado distal y segregan un compuesto localmente activo llamado adenosina que inhibe la producción de renina.

CELULAS YUXTAGLOMERULAES

secretan renina

CELULAS MESANGIALES EXTRAGLOMERULARES (LACI)

Función desconocida

GLOMERULO: endotelio (epitelio plano simple) fenestrado. CAPA VISCERAL CAPSULA DE BOWMAN: células modificadas, podocitos. CAPA PARIETAL CAPSULA DE BOWMAN: células epiteliales planas simples. TUBULO CONTORNEADO PROXIMAL: Sus paredes están compuestas por una sola capa de células cúbicas (epitelio cúbico simple). Estas células tienen en el lado luminal microvellosidades ampliamente desarrolladas denominadas «borde en cepillo que proporciona una superficie de área muy extensa para la función principal del túbulo proximal: la reabsorción. casi 65% del filtrado. Absorbe casi la totalidad de aminoácidos, monosacáridos y péptidos pequeños. TUBULO RECTO PROXIMAL: recuperan la glucosa que no haya sido recuperada. Las células disminuyen su altura. TUBULO RECTO DISTAL: las células vuelven a hacerse cubicas. TUBULO CONTORNEADO DISTAL: Aquí se produce la secreción tubular. Posee un epitelio cubico simple claro cuya altura varia levemente. TUBULO COLECTOR: A través de los túbulos colectores circula el filtrado glomerular que se concentra de forma progresiva hasta constituir la orina. En el túbulo colector la acción de la hormona antidiurética provoca una intensa reabsorción de agua. También actúa la aldosterona.

65

IRRIGACIÓN SANGUINEA

A. RENAL

A INTERLOBULA R

VENAS ESTRELLADAS

A. ARUATAS

A. INTERLOBULIL LAR

VENAS INTERLOBULILLARES

A. AFERENTES

VENA ARCUATA

GLOMERULO

A. EFERENTES

VENA INTERLOBULAR

CAPILARES PERITUBULAR ES

VASOS RECTOS

VENA RENAL

66

CALIZ MENOR •

CALIZ MAYOR

PELVIS RENAL

URETERES

MUCOSA: EPITELIO DE TRANSICIÓN (UROTELIO) Capa superior: células sombrillas -vesiculas fusiformes Capa media: células forma de pera Capa inferior: células madre

•

MUSCULAR: Longitudinal interna Circular media Longitudinal externa

•

ADVENTICIA O SEROSA

VEJIGA

URETRA

URETRA: Tejido fibromuscular formado por una capa mucosa y otra muscular

67

CORPUSCULO RENAL

SEGM ENTO

LABERINTOS CORTICALES

TUBULO CONT PROX

N

GRUE SO

PROXI MAL

SEGM ENTO GRUE SO DISTA L

E

A S A

TUBULO RECTO PROX

D E

SEGMENTO DELGADO

R

ASA DE HENLE

O

H E N L E

F

RAYO MEDULAR

TUBULO RECTO DISTAL

N A

TUBULO CONT DIST

TUBULO COLECTOR

CONDUCTO COLECTOR

NEFRONA + CONDUCTO COLECTOR = TUBULO URINIFERO

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SISTEMA GENITAL MASCULINO Formado por: • • • •

Testiculos Vias espermáticas Glandulas sexuales accesorias (vesículas seminales, próstata, glándulas bulbouretrales) Genitales externos (pene y escroto)

FUNCIONES: • •

Espermatogénesis (-2º C) Esteroidogénesis

TESTÍCULO Irrigado por la arteria testicular y el plexo pampiniforme. Este último recibe el calor del primero para enfriar la sangre. El testículo está rodeado por una gran cantidad de capas. Desde la superficie a la profundidad podemos encontrar: ✓ Piel o escroto: delgada y semitransparente, cubierta de pelos. ✓ Dartos: íntimamente adherida al escroto, se compone esencialmente de fibras musculares lisas. ✓ Túnica serosa o fascia de Cooper: es considerada como fibras provenientes de la aponeurosis del músculo oblicuo mayor de el abdomen, estas fibras son arrastradas por los testículos durante su descenso desde el abdomen hasta las bolsas escrotales. ✓ Cremaster: está formada por expansiones del músculo oblicuo interno, el cual acompaña al cordón espermático en toda su extensión. Sus fibras provienen de fibras musculares de los músculos anchos del abdomen que son arrastrados durante el descenso testicular. ✓ Túnica fibrosa: tiene la forma de un saco que envuelve al testículo y al cordón espermático, corresponde a la fascia transversalis procedente del abdomen. ✓ Túnica vaginal ✓ Túnica albugínea

ESTROMA DE TESTICULOS El estroma está compuesto por tejido conjuntivo que comprende una cápsula, de la cual parten tabiques y tejido intersticial. TUNICA VAGINAL ✓ Es una membrana serosa dentro de la cual se invaginan el testículo y el epidídimo. Como toda serosa presenta dos hojas: parietal y visceral. ✓ Es continuación del peritoneo de la cavidad abdominopelviana que es arrastrado por los testículos durante su descenso. ✓ Células MESOTELIO

69

TUNICA ALBUGÍNEA ✓ Su túnica externa está formada en gran parte por TC fibroelástico denso, con algunas células musculares lisas. ✓ Su túnica interna (túnica vasculosa), es un tejido conjuntivo laxo que contiene vasos sanguíneos. ✓ Divide al testículo en 250 lobulillos mediante tabiques incompletos. ✓ En su cara posterior la túnica aumenta su espesor para formar el mediastino testicular por el que pasa los vasos sanguíneos, linfáticos y la vía espermática (vasos rectos y red testicular o de Haller) ✓ Cada lobulillo tiene entre 1-4 túbulos seminíferos. Estos últimos, rodeados por conectivo laxo. En este conectivo se encuentran vasos sanguíneos, prolongaciones nerviosas y células intersticiales como las células de Leydig, que son las células productoras de testosterona.

PARENQUIMA DE TESTICULOS El parénquima del testículo lo forman los túbulos seminíferos y las células intersticiales o de Leydig. TUBULOS SEMINIFEROS: La pared de los túbulos está constituida por un epitelio de tipo estratificado especializado, en el que se observan dos clases de células: los sustentocitos o células de Sertoli y las células espermatogénicas (células de la línea germinal). Los túbulos seminíferos están separados del tejido intersticial por un tejido limitante denominado LAMINA PROPIA o TEJIDO PERITUBULAR, que incluye la clásica lámina basal más una malla de fibras colágenas y 5 capas células aplanadas, denominadas células mioides o peritubulares. Carece de fibroblastos. Se encarga de los movimientos peristálticos del testiculo. “EL TEJIDO PERITUBULAR CARECE DE FIBROBLASTOS, PERO EL INTERSTICIO SI POSEE FIBROBLASTOS” CELULAS DE SERTOLI: células de sostén. NO se dividen después de la pubertad. Las células de Sertoli ocupan la mayor parte del espesor de la pared de los túbulos, encontrándose las bases de estas células en contacto directo con la membrana basal. Por su forma irregular no es posible observar con claridad los límites de estas células al M/O. Los contornos celulares son imprecisos, ya que las células germinales, durante su diferenciación, ocupan profundas 70

depresiones en el citoplasma de las células de Sertoli, las cuales no solo sirven de sostén, sino que también participan en su nutrición. La célula de Sertoli es una célula columnar alta, que presenta su núcleo cerca de la región basal, mientras que el resto del citoplasma se extiende hasta llegar a veces cerca de la luz del túbulo. Las mitocondrias son alargadas y bastante numerosas y el REL está mucho más desarrollado que el RER. Se observan también gotas de lípidos y delgados cristales fusiformes, localizados cerca del núcleo. El significado fisiológico de estos cristales se desconoce, aunque son característicos en el humano. Tienen una función endocrina (secretan inhibina) y función exócrina (secretan proteína fijadora de andrógenos ABP) CELULAS ESPERMATOGÓNICAS: SI se dividen para formar espermatozoides. Las células inmaduras (espermatogonios) se hayan apoyadas sobre la lámina basal. Las células maduras (espermátides) se hayan adheridas a la porción apical de las células de Sertoli. CELULAS DE LEYDIG: o células intersticiales. Son células poliédricas grandes y eosinófilas. Presenta CRISTALES DE REINKE, inclusiones lipídicas y pigmentos lipofucsinos. REL complejo. Tienen función endocrina. Ante el estimulo de la LH en la hipófisis, convierten colesterol a TESTOSTERONA.

BARRERA HEMATOTESTICULAR En la zona cercana a la base de las células, por encima de las espermatogonias, las membranas plasmáticas de las células de Sertoli vecinas se unen mediante bandas de cierre (especializaciones de contacto entre células) que constituyen la barrera hematotesticular. Esta barrera separa dos compartimentos: el basal, por debajo de las bandas de cierre, que contiene las espermatogonias y el compartimento adluminal, en el que se encuentran el resto de las células espermatogénicas y que es el sitio donde tiene lugar el proceso de meiosis. Las uniones que presentan son: uniones herméticas y uniones de hendidura. Impiden el paso de las proteínas plasmáticas y anticuerpos circulantes.

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CONDUCTOS INTRATESTICULARES

TUBULO RECTO

RED DE HALLER

• solo celulas de Sertoli

• epitelio simple cúbico

CONDUCTILLO EFERENTES • epitelio seudoestratificado cilindrico con cilios y capas de musculo liso

EPIDIDIMO • epitelio seudo estratificado con esterocilios y capas de musculo liso. Celulas basales y principales

CONDUCTILLO DEFERENTE • epitelio seudoestratificado cilindrico con microvellosidades

GLANDULAS ACCESORIAS VESICULAS SEMINALES ✓ ✓ ✓ ✓

MUCOSA: seudoestratificado cilíndrico. SUBMUCOSA, muy plegada. MUSCULO LISO. CUBIERTA FIBROSA, adventicia.

PROSTATA: produce liquido seminal. Compuesta de 30-50 glándulas tubuloalveolares. La secreción prostática es un líquido poco viscoso con bajo contenido proteico, pero es la fuente principal del ácido cítrico y de la fosfatasa ácida del semen. ✓ MUCOSA ✓ SUBMUCOSA ✓ CAPA PERIFERICA de tejido conjuntivo que separa al órgano por medio de tabiques. GLANDULAS BULBOURETRALES (DE COWPER) Secretan líquido preseminal. Glandulas tubuloalveolares. Los conductos y las unidades secretoras son de forma y tamaño irregular y la estructura del epitelio varía según el estado funcional, encontrándose desde células aplanadas en los alveolos dilatados hasta células cúbicas y cilíndricas. Poseen secreción mucosa. SEMEN Formado por líquido y espermatozoides. El líquido proviene 65-75 % de las vesículas seminales, 25% de la próstata y 1% de las glándulas bulbouretrales.

PENE El pene está formado por tres cuerpos cilíndricos de tejido eréctil: un par de cuerpos cavernosos en el lado dorsal y el cuerpo cavernoso de la uretra (cuerpo esponjoso), estructura impar y media situada en la porción ventral del pene. Por fuera de los cuerpos cavernosos se encuentra una capa de tejido conjuntivo fibroso, la albugínea, constituida por fibras colágenas dispuestas en dos capas, una circular y otra longitudinal. El tejido eréctil de los cuerpos cavernosos es un amplio sistema de tejido esponjoso constituido por espacios vasculares, revestidos por endotelio.

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SISTEMA GENITAL FEMENINO

SISTEMA ORGANOS INTERNOS GENITAL FEMENINO

Ovarios Trompas Utero Vagina

ORGANOS EXTERNOS (VULVA)

Monte de Venus Labios mayores y menores Clitoris Vestibulo Himen Orificio uretral Orificio vaginal

MENARCA: inicio del ciclo menstrual.

OVARIO

ESTRUCTURA

✓ Producción de gametos, los ovocitos secundarios. ✓ Producción de hormonas esteroides, estrógenos y progestágenos. ✓ Ligamentos: ligamento propio del ovario, ligamento suspensorio, ligamento ancho.

Epitelio germinativo

epitelio simple cubico

Tunica albuginea

Tejido conjuntivo denso irregular foliculos ováricos

Corteza

tejido conjuntivo muy celular musculo liso

Médula

tejido conjuntivo laxo vasos sanguineos linfaticos y nervios

✓ El término germinal es aquí equívoco, puesto que estas células no originan ningún óvulo. Los óvulos proceden del endodermo y emigran a los ovarios durante el desarrollo embrionario. ✓ El epitelio germinativo es en realidad una continuación del mesotelio que tapiza el MESOVARIO. (células epiteliales simples planas) 73

FOLICULO OVÁRICO

FOLICULOS

✓ Los folículos ováricos que contienen las células sexuales femeninas inmaduras u oocitos en distintos estadíos de maduración. ✓ Su tamaño indica el estado de desarrollo del ovocito. ✓ Las etapas iniciales de la ovogénesis ocurren durante toda la vida fetal para luego detenerse en la primera etapa meiótica hasta la pubertad. ✓ ATRESIA: muerte espontanea y reabsorción ulterior de los ovocitos inmaduros. La mayor parte (80%) se da hasta antes del parto.

PRIMORDIALES PRIMARIOS EN CRECIMIENTO DE GRAAF (MADUROS

SECUNDARIOS

Factores de crecimiento del ovocito: Hormona FSH, factores de crecimiento, Ca+2 FOLICULOS PRIMORDIALES ✓ Crecimiento independiente de estimulación hormonal ✓ Formado por células foliculares planas simples que se adosan al oocito. ✓ Los oocitos contienen cuerpo de Barbani (acumulación de mitocondrias) y laminillas anulares

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FOLICULO PRIMARIO ✓ Oocito aumenta de tamaño y empieza a secretar proteínas para formar la ZONA PELUCIDA ✓ Celulas aplanadas foliculares pasan a ser cúbicas y sufren estratificación. ✓ La zona pelucida esta formada por 3 glucoproteinas, ZP1, ZP2 y ZP3. Esta ultima sirve como receptora para la unión del espermatozoide. Inductora reacción acrósomica. ✓ Las células foliculares estan unidas por uniones de hendiduras y NO posee uniones ocluyentes (NO HAY BARRERA HEMATOFOLICUALR) ya que el desplazamiento de sustancias nutritivas y hormonas desde la sangre hacia el liquido folicular es indispensable para el normar desarrollo del ovulo. ✓ Las células del estroma proliferan para formar una vaina de tejido conjuntivo conocida como TECA FOLICULAR por fuera de la lamina basal. ✓ La Teca Folicular se divide en: TECA INTERNA (con receptores LH, para la síntesis de androgenos y su futura conversión a estrógenos, posee fibroblastos y vasos sanguíneos) y TECA EXTERNA (células de musculo liso, haces de fibra de colágeno) ✓ OVOLEMA: membrana palsmatica del ovocito. ✓ GRANULOS CORTICALES: proteasas que libera el ovocito cuando es activado por el espermatozoide.

FOLICULO SECUNDARIO O ANTRAL ✓ Posee ANTRO lleno de líquido folicular ✓ El ovocito ya no crece mas. ✓ Las células de la granulosa forman un montículo abultado, el CUMULO OOFORO, las cuales rodean al ovocito formando la CORONA RADIADA ✓ Las células de la corona radiada envían microvellosidades que penetran al ovocito. 75

FOLICULO DE GRAAF ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

Contiene al ovocito secundario La actividad mitótica de las células granulares disminuye y se separan. El estrato granuloso se vuelve cada vez mas fino. Antro incrementa de tamaño Ovocito y corona radiada se separan completamente Celulas de teca cada vez mas prominentes. Pico de LH y FSH provocan la inhibición de células granulosas que a su vez inducen división meiótica del ovocito primario a ovocito secundario.

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CUERPO LUTEO ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

Se forma después de la ovulación. Formado por las células de la granulosa y teca interna. Las células luteínicas de la granulosa secretan estrógenos, progesterona e inhibina. Las células luteinicas de la teca secretan andrógenos y progesterona. Estimulan el crecimiento y la actividad secretora del endometrio, para prepararlo para la implantación del cigoto. ✓ Si la fecundación no ocurre, el cuerpo lúteo permanece activo solo 14 días. Si ocurre, secreta concentraciones elevadas de progesterona inhibiendo la formación de folículo, Luego su actividad es remplazada por la de la placenta.

TUBAS UTERINAS

ciliado

baten al ovocito

no ciliado

secretan liquido nutritivo

cilindrico simple

PARED TUBA

MUCOSA

numerosos pliegues circular interna

MUSCULAR

longitudinal externa mesotelio

SEROSA

peritoneo tejido conjuntivo

UTERO El cigoto permanece 3 dias en la trompa antes de pasar al útero. El útero recibe a la morula en proliferación. El miometro y endometrio sufren cambios cíclicos mensuales Solo el estrato funcional del endometrio se desprende.

PARED UTERINA

✓ ✓ ✓ ✓

ENDOMETRIO

MUCOSA

MIOMETRIO

MUSCULAR

PERIMETRIO

SEROSA

PERITONEO

MIOMETRIO: ✓ Capa mas gruesa de la pared uterina ✓ Se continua con musuclo de la vagina y trompas. 77

✓ Formada por 3 capas. La media posee grandes vasos sanguíneos y linfaticos. Los haces internos y externos son longitudinales ✓ El cervix posee + tejido conjuntivo y fibras elásticas y – musculo liso. ENDOMETRIO: es la mucosa que recubre el interior del útero y consiste en un epitelio simple cilíndrico con o sin cilios, glándulas y un estroma. Es rico en tejido conjuntivo y está altamente vascularizado. Su función es la de alojar al cigoto o blastocisto después de la fecundación, permitiendo su implantación. Es el lugar donde se desarrolla la placenta Durante la vida fértil está compuesto por: -

ESTRATO FUNCIONAL: porción gruesa, es la capa que prolifera y se degenera durante el ciclo menstrual. Revestida por un epitelio cilíndrico simple con mezcla de células ciliadas y secretoras. El epitelio se invagina en la lamina propia subyacente (estroma) formando glándulas tubulares simples

-

ESTRATO BASAL: retenida durante la menstruación. Sirve como fuente para la regeneración del estrato funcional.

CUELLO UTERINO (CERVIX) Difiere del resto del endometrio uterino: -

Glándulas ramificadas grandes 78

-

Carece de arterias en espirales Sufre pocos cambios durante el CM y NO se desprende Sin embargo, las glándulas cervicales sufren importantes cambios funcionales relacionados con el transporte de espermatozoides. Dia 14 se secreta gran cantidad de moco acuoso. Posee un epitelio de transición entre cilindrico simple a plano estratificado.

VAGINA Tejido fibromuscular. Formado por 3 capas: -

MUCOSA: posee pliegues transversales, EPITELIO ESTRATIFICADO PLANO. NO GLANDULAS. NO QUERATINA. MUSCULAR: circular interna y longitudinal externa. ADVENTICIA: tejido conjuntivo denso interno, tejido conjuntivo laxo externo.

Esta lubricada por moco producido por glándulas cervicales y glandulas vestibulares Sufre cambios cíclicos durante el ciclo menstrual.

GLANDULAS MAMARIAS • •

SECRECIÓN láctea: inducida por PROLACTINA EYECCIÓN de leche: inducida por OXITOCINA

Son glándulas apócrinas tubuloalveolares. Compuesta por 15 a 20 lobulos separados por tejido conjuntivo fibroso. Cada glandula termina en un CONDUCTO GALACTÓFORO, que a su vez termina en un SENO GALACTOFORO.

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AREOLA: contiene glándulas sebáceas, glándulas sudoríparas y glándulas mamarias modificadas • •

Secreción merocrina: componente proteico de la leche Secreción apócrina: componente lipídico de la leche.

CALOSTRO: secreción liberada durante los primeros días después del parto

CICLO MENSTRUAL

Durante los primeros días de la menstruación, o primeros días del ciclo menstrual, los niveles de FSH y LH comienzan a subir gradualmente, produciéndose el reclutamiento folicular. Los niveles de estrógenos al comienzo del ciclo son bajos. Estos aumentan en forma progresiva con el desarrollo del folículo. A mediados de la fase folicular y al seleccionarse el folículo que va a ovular, los niveles de estrógenos comienzan a aumentar en forma progresiva. Este aumento del estrógeno podría ser un índice del inicio del período fértil del ciclo menstrual. Los niveles de progesterona permanecen bajos durante este período. A nivel del endometrio se produce proliferación glandular, por lo que a esta etapa se le denomina fase proliferativa. Tres días antes de la ovulación el estradiol comienza un ascenso rápido. Como consecuencia de esta alza, se produce un aumento brusco de LH alcanzando esta hormona su peak máximo, el día previo a la ovulación. 80

La fase lútea se caracteriza por la producción de progesterona. Los niveles de progesterona aumentan considerablemente después de la ovulación, alcanzando sus valores máximos en el día 7 a 8 de la fase lútea. La progesterona es la hormona responsable del alza de la temperatura corporal basal en esta etapa. Al igual que la progesterona los niveles de estrógenos también se mantienen altos en esta fase. Al final de ella, los niveles de estrógenos y progesterona descienden y se produce la menstruación. FASE PROLIFERATIVA (DIA 5-14) ✓ Maduración folicular afectada por ESTROGENOS ✓ Endometrio: capa basal --→ capa basal + capa funcional ✓ Células epiteliales de la porción basal de las glandulas reconstituyen las glandulas y migran para cubrir la superficie endometrial ✓ Celulas del estroma proliferan y secretan colágeno y sustancia fundamental ✓ Arterias en espiral se alargan. OVULACIÓN ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

Liberación del ovocito secundario, el cual empieza a llamarse OVULO. Se da en el dia 14 de ciclo menstrual La mácula pelúcida El ovocito secundario dura 24 hs fuera del folículo El ovocito primario queda detenido entre 12 y 15 años en la etapa del diploteno de la profrase de la 1RA división meiótica. No se completa hasta justo antes de la ovulación. ✓ El ovocito secundario queda detenido en la metafase de la 2DA división meiótica justo antes de la ovulación. FASE SECRETORA (DIA 15- 28) ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

Se caracteriza por la actividad funcional del cuerpo luteo. Afectada por la PROGESTERONA. El endometrio se torna edematoso y alcanza gran espesor. El epitelio glandular se distiende y secreta líquido mucoide con sustancias nutritivas + hipertrofia. – hiperplasia Las células del estroma se convierten en CELULAS DECIDUALES. Su estimulo transformador es la implantación del blastocisto y progesterona + estrógenos. Son células grandes y palidas con glucógeno abundante.

FECUNDACIÓN ✓ Ocurre en la ampolla de la trompa uterina. ✓ Los espermatozoides deben atravesar la corona radiada y la zona pelúcida. ✓ La unión a ZP3 desencadena reacción acrosómica que permite que solo un espermatozoide penetre a la zona pelúcida. Se genera una despolarización intensa del ovolema, lo que produce que se libere CAa+2 que a su vez libera gránulos corticales que degradan las glucoproteínas de la membrana pelucida formando la barrera perivitelina. ✓ La penetración se logra por una proteólisis limitada de la zona pelúcida. ✓ Las membranas plasmáticas se fusionan y el núcleo del espermatozoide ingresa formando el PRONUCLEO MASCULINO. ✓ Los centrosomas del padre se utilizan para formar el primer huso mitótico. ✓ Varios espermatozoides pueden penetrar la zona pelúcida, pero solo 1 completa la fecundación. 81

FASE MENSTRUAL ✓ Cuerpo lúteo se degenera por declinación de hormonas. ✓ Contracciones periódicas de las paredes de arterias en espiral provocan la isquemia del estrato funcional. ✓ Las glándulas detienen su secreción y el endometrio reduce su espesor. ✓ Destrucción del epitelio de revestimiento superficial y rotura de los vasos sanguíneos. FLUJO MENSTRUAL: sangre, liquido uterino, células epiteliales y de la estroma. ✓ La coagulación de la sangre esta inhibida. Se pierda aprox 35 a 50 ml.

PLACENTA ✓ Participa en el intercambio fisiológico entre madre y feto ✓ Deriva del CORIÓN FRONDOSO (tejido fetal) y DECIDUA BASAL (tejido materno) ✓ Las vellosidades coriónicas emergen del corion, invaden al endometrio y permiten el intercambio de nutrientes entre la madre y el feto. ✓ El corion consiste en dos capas, una capa externa formada por el sincitiotrofoblasto, citotrofoblasto y una capa interna formada por el mesodermo extraembrionario

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ETAPA PREVELLOSA: Es el período de evolución de las vellosidades a lo largo de la cavidad de implantación. Una vez implantado el blastocito en el espesor del endometrio, comienza la diferenciación de las deciduas endometriales. La decidua basal es la porción situada adyacente al producto de la concepción y por encima de un espacio en contacto con el blastocito llamado corion frondoso, las cuales darán origen a la placenta. Decidua capsular, semejante a la decidua basal y por encima de ella. La decidua parietal, recubre el resto de la cavidad uterina. FASE LACUNAR: se caracteriza por la aparición de vacuolas aisladas en el sincitiotrofoblasto que, al fusionarse e invaginarse, forman lagunas extensas llamadas cavidades hemáticas con lo cual se origina la nutrición embrionaria. En esta etapa, las lagunas se fusionan para formar redes extensas que constituyen los primordios de los espacios intervellosos de la placenta. Esto forma el SISTEMA CIRCULATORIO UTEROPLACENTARIO DESARROLLO DE LAS VELLOSIDADES CORIÓNICAS •

VELLOSIDADES CORIONICAS PRIMARIAS: rápida proliferación del citotrofoblasto, que envía cordones hacia el interior de las lagunas trofoblásticas.

•

VELLOSIDADES CORIONICAS SECUNDARIAS: a la VCP se le suma el mesodermo extraembrionario. Las lagunas trofoblásticas confluyen y expanden para formar el ESPACIO INTERVELLOSO separados por los SEPTOS PLACENTARIOS originados de la decidua basal. Estos septos delimitan lóbulos llamados COTILEDONES

•

VELLOSIDADES CORIONICAS TERCIARIAS: a la VCS se le suman vasos sanguíneos fetales y macrófagos (células de Hofbauer)

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A medida que se forman las vellosidades terciarias, las células citotrofoblasticas crecen mas que el sincitiotrofoblasto para luego unirse con sus vecinas y formar una CUBIERTA TROFOBLÁSTICA la cual impide el crecimiento exagerado del sincitiotrofoblasto. LA SANGRE MATERNA Y FETAL NO SE MEZCLAN DEBIDO A LA BARRERA PLACENTARIA.

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SISTEMA CARDIOVASCULAR Es un sistema de transporte que lleva la sangre y la linfa hacia y desde los tejidos del cuerpo. Comprende el corazón, los vasos sanguíneos y los vasos linfáticos. En los capilares ocurre un intercambio bidireccional de líquido entre la sangre y los demás tejidos, el filtrado sanguíneo transporta oxigeno y metabolitos y atreviesa la pared capilar. En los tejidos, estas moléculas se intercambian por dióxido de carbono y productos de desecho. La mayor parte del liquido vuelve a la sangre por el extremo distal o venoso de los capilares sanguíneos. El líquido restante entra en los capilares linfáticos en la forma de linfa hasta volver a la sangre a la altura del angulo yugulosubclavio. Normalmente, muchos de los leucocitos transportados por la sangre abandonan los vasos sanguíneos para introducirse en los tejidos a la altura de las VENULAS POSCAPILARES Las arterias son los vasos que llevan la sangre hasta los capilares. Las arteriolas regulan la cantidad de sangre que ingresa en estas redes capilares. En conjunto, las arteriolas, la red capilar asociada y las vénulas poscapilares forman una unidad funcional denominada LECHO MICROVASCULAR de ese tejido. Dos circuitos distribuyen la sangre en el organismo: la circulación pulmonar y la circulación sistémica SISTEMA PORTA: disposición especial de los vasos sanguíneos: arteria- arteriola- capilar – venula – vena – arteria. Sirve para unir a dos órganos fisiológicamente. PLAN ESTRUCTURAL GENERAL El corazón y los vasos sanguíneos muestran un plan estructural general representado por tres capas o túnicas concéntricas: una capa interna, una media y otra externa. Los requerimientos biofísicos y metabólicos en las diferentes partes del sistema difieren, por lo que en cada una de las partes de este, existen características relacionadas con la función que realizan, lo que modifican el plan estructural general. Estas diferencias se irán destacando en la medida que vayamos estudiando las estructuras que integran el sistema cardiovascular. Así observaremos que algunos de sus componentes tisulares se reducen o desaparecen, otros se acentúan y algunos de ellos son exclusivos de determinadas partes del sistema; sin embargo, debemos señalar que la estructura básica de organización concéntrica en tres capas prevalece en todas sus partes. La descripción de la organización y de los componentes que integran las capas o túnicas del sistema, lo haremos partiendo de la capa más interna (íntima) que está contigua a la luz del vaso y en contacto con la sangre. Interna: A esta capa se le denomina endocardio en el corazón, e íntima en los vasos sanguíneos. Por su especial constitución y función se plantea que es la unidad o parte metabólica del vaso; en ella se distinguen: 1. Endotelio, integrado por células endoteliales que tapizan la luz del vaso que actúan a modo de barrera. El corazón y la mayor parte de los vasos sanguíneos de los tejidos somáticos (arterias, arteriolas, capilares, vénulas y venas), muestran un endotelio continúo, los capilares viscerales presentan fenestras en su pared. En los órganos donde el intercambio transcelular es intenso, como

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ocurre en el hígado, el bazo y la médula ósea, el endotelio es discontinuo, sitio por donde pasan las macromoléculas. 2. Lamina basal del endotelio 2. Subendotelio, constituido por tejido conjuntivo laxo donde se localizan fibras colágenas, fibroblastos, células cebadas y elementos del sistema de macrófagos; estos últimos actúan renovando los elementos caducos de esta capa interna. Media: Se le denomina miocardio en el corazón y en los vasos sanguíneos se denomina de acuerdo a su característica histológica predominante. La constitución histológica está en estrecha relación con la función que realiza cada parte del sistema. En general encontramos fibras musculares lisas y tejido conjuntivo con predominio de fibras elásticas, algunas fibras colágenas finas y glucosaminoglucanos. Externa En el corazón esta capa constituye el epicardio (serosa) y en los vasos sanguíneos es una capa de tejido conjuntivo, denominada adventicia. En los vasos, su espesor oscila entre relativamente delgado en las arterias hasta bastante grueso en las vénulas y venas. Además, la túnica adventicia de las arterias y venas grandes contiene un sistema de vasos llamado VASO VASORUM que irriga las paredes vasculares y NERVI VASORUM que controla la contracción del musculo liso.

CORAZÓN Es una bomba muscular que mantiene el flujo unidireccional de la sangre. Compuesto por cuatro cavidades: las aurículas o atrios y los ventrículos, separados por un tabique intermedio y dos orificios con válvulas, cuyas paredes están constituidas por el músculo cardíaco, capaz de realizar contracciones rítmicas espontáneas que proyectan la sangre hacia los vasos sanguíneos. ENDOCARDIO: reviste las cavidades, las válvulas y las cuerdas tendinosas de inserción de los músculos papilares cardíacos. Está constituido por el endotelio, que "descansa" sobre una membrana basal que lo separa del subendotelio de tejido conjuntivo laxo y que en la medida que se aproxima al miocardio se hace más denso y rico en fibras elásticas y colágenas, constituyendo la parte más profunda del endocardio o subendocardio, donde se pueden apreciar vasos sanguíneos, nervios, algunas células adiposas y parte del sistema de conducción de impulsos cardíacos (fibras de Purkinje). El tejido conjuntivo de esta capa se continúa con el perimisio del miocardio. MIOCARDIO: El miocardio o capa media del corazón contiene principalmente tres tipos de estructuras: el miocardio propiamente dicho, el sistema conductor de impulsos y el esqueleto cardíaco. El miocardio es la capa más gruesa del corazón, su espesor es mayor en los ventrículos que en las aurículas, sobre todo en el ventrículo izquierdo. Su constitución corresponde a la que hemos estudiado al considerar el tejido muscular estriado cardíaco y forman parte el tejido conjuntivo, grasa y numerosos capilares para satisfacer sus requerimientos energéticos. •

Células musculares cardíacas secretoras de hormona atrial natriurética: Las células musculares del atrio son más pequeñas que las del ventrículo y presentan pequeños gránulos neuroendocrinos que contienen la hormona atrial natriurética. Esta hormona incrementa la excreción de agua, sodio y potasio por los tubos contorneados del riñón y disminuye la presión por inhibición de la renina.

Sistema de conducción de impulsos: está constituido por fibras musculares cardíacas modificadas, ya que se especializan no en la contractilidad, sino en la más rápida conducción de impulsos. En los mamíferos, el miocardio posee este sistema para iniciar y conducir rítmicamente los impulsos 86

electroquímicos que generan la contracción coordinada y la relajación de las cuatro cámaras cardíacas (ventrículos y aurículas). Este sistema conductor está representado por el nodo senoauricular, el nodo aurículoventricular y el haz de His. Las fibras musculares modificadas que constituyen este sistema son de tres tipos: nodales, de Purkinje y de transición, de acuerdo a su localización y características histológicas. •

Fibras nodales pequeñas, fusiformes, de escasas miofibrillas periféricas, con capacidad de despolarización espontánea; bajo control autónomo del ritmo de contracción (localizadas en los nódulos sinoauricular y auriculoventricular). Dado que el nodo sinusal tiene la frecuencia de despolarización mas rápida, recibe el nombre de MARCAPASOS CARDÍACO.

•

Fibras de Purkinje Poseen un diámetro mayor que las fibras cardíacas normales. Las fibras de Purkinje se distribuyen primero a los músculos papilares y después a las paredes laterales de los ventrículos donde aparecen como una red subendocárdica. Al M/E estas células especializadas en la conducción de impulsos, además de las pocas miofibrillas se observan abundantes mitocondrias, el retículo sarcoplásmico está menos desarrollado y muy pocos túbulos T.

•

Células de transición Son células cuyas características histológicas tienen un aspecto intermedio entre las fibras de Purkinje y la célula cardíacas normales, sirven de unión entre las fibras de Purkinje y los miocitos de ambos ventrículos.

•

Esqueleto cardiaco Es el sistema central de sostén y está formado por tejido conjuntivo fibroso denso, en el que se insertan los músculos y válvulas cardiacas. Consta de tres elementos: tabique membranoso, trígono fibroso y anillos fibrosos. El tabique membranoso es la porción fibrosa del tabique interventricular. El trígono fibroso es una masa de tejido fibroso entre orificios arteriales y conductos auriculoventriculares y por último, los anillos fibrosos del esqueleto cardíaco rodean los orígenes de las arterias aorta y pulmonar, así como de los conductos auriculoventriculares.

EPICARDIO: El pericardio es la capa serosa que recubre al corazón y está constituida por dos hojas, visceral y parietal, entre las cuales se encuentra una cavidad que contiene un líquido para facilitar el deslizamiento cardíaco en el mediastino durante las contracciones. Este espacio está revestido por células mesoteliales. 87

Al pericardio visceral se le conoce también como epicardio. En él se distinguen dos capas: la externa, localizada por dentro de las células mesoteliales y constituida por fibras elásticas y la interna, subepicardio, que está en relación con el miocardio y está constituida por tejido conjuntivo laxo con abundantes vasos sanguíneos y linfáticos, nervios y tejido adiposo.

SISTEMA TUBULAR CARDIOVASCULAR ENDOTELIO VASCULAR: consiste en un epitelio simple plano. Desempeñan un papel importante en la homeostasis de la sangre activamente: ✓ Mantenimiento de una barrera de permeabilidad selectiva ✓ Mantenimiento de una barrera no trombogénica, mediante la producción de anticoagulantes y antitrombogenicos. ✓ Modulación del flujo sanguíneo y la resistencia vascular, mediante la secreción de vasoconstrictores y vasodilatadores (Oxido nitrico). ✓ Regulación y modulación de la respuestas inmunitarias, por el control de la interacción de los linfocitos con la superficie endotelial. ✓ Sintesis hormonal y otras actividades metabólicas ✓ Modificación de lipoproteínas, por oxidación. La LDL y VLDL se oxidan por los radicales libres producidos por las células endoteliales.

ARTERIAS

ARTERIAS

GRANDES O ELASTICAS MEDIANAS O MUSCULARES

PEQUEÑAS ARTERIAS Y ARTERIOLAS

ARTERIA ELASTICA Sirven principalmente como vias de conducción, no obstante tambien facilitan el movimiento continuo y uniforme de la sangre a traves de las vias. La presión generada por los ventrículos empuja la sangre a través de las arterias y hace que esta se expanda. La distensión esta limitada por las fibras colágenas. Durante la diástole, se genera un retroceso elastico de la pared arterial, lo que sirve para mantener la tensión arterial y el flujo de sangre dentro de los vasos. TUNICA INTIMA: no presenta particularidades.TUNICA MEDIA: es la mas gruesa. Consiste en capas de celulas musculares lisas dispuestas en espiral separadas por laminas de elastina fenestradas y colagenas. Las fenestraciones sirven para facilitar la difusión de sustancias dentro de la pared arterial. (40-70 laminas) 88

Los fibroblastos no estan presentes, las celulas de musculo liso sintetizan colageno, la elastina y otras moleculas de la matriz. TUNICA ADVENTICIA: es una capa de tejido conjuntivo laxo delgada que no distingue fácilmente del tejido conjuntivo circundante. Presenta: -

Fibras colágenas y fibras elásticas que forman una red fibrilar laxa pero no laminas. Las fibras colágenas ayudan a prevenir la expansión de la pared arterial más allá de los limites fisiológicos. Fibroblastos y macrófagos, las células principales de esta túnica. Vaso vasorum. Nervi vasorum, representa fibras nerviosas simpáticas postsinápticas.

ARTERIA MUSCULAR TUNICA INTIMA: tejido subendotelial casi inexistente. Se torna visible una membrana elastica interna mas prominente. En los cortes histológicos, la lamina basal del endotelio parece entrar en contacto con la membrana elastica interna. TUNICA MEDIA: Tienen más musculo liso y menos elastina en la túnica media que en las arterias elásticas. Consta de 10-40 capas. Al igual que en las arterias grandes, NO hay fibroblastos. TUNICA ADVENTICIA: tiene los mismos componentes que las arterias elásticas. Difiere en que presenta una membrana elástica externa identificable y esta túnica es casi del mismo grosor que la túnica media.

ARTERIA PEQUEÑA Y ARTERIOLA Las arterias pequeñas y las arteriolas se distinguen unas de otras por la cantidad de capas de células de musculo liso en la túnica media. Las arteriolas tienen solo una o dos capas, y una arteria pequeña puede tener hasta ocho capas de musculo liso. En la medida que disminuye el diámetro de la arteriola, su pared se adelgaza, haciéndose menos evidentes las membranas elásticas externa e interna y disminuyendo las capas de células musculares lisas de la capa media, así como la adventicia.

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La sangre que circula por el interior del sistema vascular arterial debe llegar con menor presión al lecho capilar, ya que la pared de los capilares es muy delgada para permitir la difusión e intercambio constante con las células, tejidos y órganos, por lo que la pared muscular relativamente desarrollada de las arteriolas y su luz estrecha y angosta ofrecen notable resistencia al paso de la sangre y permite que se generen presiones importantes en todo el árbol arterial anterior y la sangre llegue con menos presión a los capilares.

CAPILARES Los capilares (capix, cabello) son tubos endoteliales muy finos, de paredes delgadas que se anastomosan y cuya función es la de realizar el intercambio metabólico entre la sangre y los tejidos. A pesar de su delgada pared, en un capilar se distinguen dos capas fundamentalmente: una interna o íntima (endotelial), constituida por el endotelio, la membrana basal y los pericitos o células adventicias, y una externa de tejido conjuntivo pericapilar. Tienen un diámetro menor al de un eritrocito. Estos ocupan casi la totalidad de la luz capilar, con lo que se reduce al mínimo la trayectoria de difusión de los gases y las sustancias nutritivas entre el capilar y el tejido extravascular Hay 3 tipos de capilares: CAPILARES CONTINUOS

Endotelio continuo, membrana basal continua

CAPILARES FENESTRADOS

Endotelio fenestrado, membrana basal continua

CAPILARES SINUSOIDALES

Capa interna formada por endotelio discontinua y células fagocíticas, membrana basal interrumpida

SNC, tejido conjuntivo, piel, pulmón, músculos, gónadas, Páncreas exocrino Glomérulo renal, mucosa gastrointestinal, glándulas endocrinas, cuerpo ciliar del ojo, plexo coroideo, Bazo, médula ósea, hígado, hipófisis

PERICITOS: Los pericitos, células de Rouget o células murales, corresponden a una población de células madre mesenquimatosas que estan asociadas a los capilares. Son células contráctiles que se envuelven alrededor de las células endoteliales de los capilares y vénulas en todo el cuerpo. Los pericitos se incrustan

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en la lámina basal, donde se comunican con las células endoteliales de los vasos sanguíneos más pequeños del cuerpo por medio de contacto físico directo y de señalización paracrina. Los pericitos presentes en el tejido conjuntivo pueden madurar a células endoteliales y musculares lisas. Lo cual explica su localización funcional alrededor de los pequeños vasos. Tienen función contráctil y fagocítica.

ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS Las anastomosis arteriovenosas permiten que la sangre saltee los capilares porque proveen rutas directas entre las arterias y las venas. Son comunes en la piel de la punta de los dedos, la nariz, labios y en el tejido eréctil del pene. Intervienen en la termorregulación en la superficie del cuerpo. El cierre de una anastomosis AV en la piel determina que la sangre fluya a través del lecho capilar, aumentando la perdida de calor y viceversa.

VENAS Las túnicas de las venas no están tan bien definidas como las de las arterias.

VENAS

VENULA VENA PEQUEÑA

venulas poscapilares venulas musculares

VENA MEDIANA VENA GRANDE

-

-

Si bien las venas grandes y medianas tienen las 3 capas también llamadas túnica intima, media y adventicia, estas no están tan definidas como aquellas de las arterias. Normalmente las venas tienen paredes mas finas que sus arterias acompañantes y la luz de la vena es mayor que la de la arteria. La luz de las arteriolas suele ser permeable, la de la vena a menudo está COLAPSADA. Muchas venas, en especial las que transportan la sangre en contra de la gravedad, contienen válvulas que permiten que la sangre fluya en una sola dirección, de retorno hacia el corazón. Las válvulas están formadas por valvas semilunares que constan de un núcleo de tejido conjuntivo fibroso cubierto por células endoteliales.

VENULAS Y VENAS PEQUEÑAS VENULAS POSCAPILARES: recogen la sangre de la red capilar y se caracterizan por la presencia de pericitos. Es el principal sitio de los agentes vasoactivos, como la histamina y la serotonina. La respuesta a estos agentes produce la extravasación de líquido y la emigración de los leucocitos desde el vaso durante la inflamación y las reacciones alérgicas. 91

Las VENULAS DEL ENDOTELIO ALTO son vénulas poscapilares especializadas que se encuentran en los tejidos linfoides, que sustentan niveles alto de migración de linfocitos de la sangre. Reciben esta nombre por su aspecto cuboide prominente de sus células endoteliales. Se encuentran en todos los órganos linfaticos secundarios (con excepción del bazo) como los ganglios linfaticos, las amigdalas y los nodulos linfaticos agrupados y solitarios. El endotelio de los HEV tiene la capacidad de reclutar una gran cantidad de linfocitos. VENULAS MUSCULARES: se distinguen de las vénulas poscapilares porque tienen una TUNICA MEDIA de 2 capas de musculo liso. También tienen una túnica media delgada. Tienen un diámetro de 0,1 mm. VENAS PEQUEÑAS: Miden de 0,1 a 1mm. Las tres túnicas están presentes. Túnica media de 2 a 3 capas musculares y una túnica adventicia más gruesa.

VENAS MEDIANAS Tienen un diámetro de hasta 10mm. Las válvulas son un rasgo característico, las cuales son más abundantes en la porción inferior de cuerpo. TUNICA INTIMA: consta de un endotelio con su lamina basal, una capa subendotelial fina, y en algunas ocasiones una membrana elástica interna. TUNICA MEDIA: es mucho mas delgada que la misma capa en las arterias de tamaño mediano. Posee fibras colágenas y fibras intercaladas. TUNICA ADVENTICIA: es normalmente más gruesa que la tunica media y consta de fibras colágenas y redes de fibras elásticas.

VENAS GRANDES La tunica media es relativamente mas delgada y la tunica adventicia es relativamente mas gruesa. La tunica adventicia además de las fibras colagenos, elásticas y fibroblastos, contiene células de musculo liso con disposición LONGITUDINAL.

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VASOS LINFATICOS Transportan líquido desde los tejidos hacia el torrente sanguíneo (linfa). Son auxiliares de los vasos sanguíneos. A diferencia de los vasos sanguíneos, que transportan sangre hacia y desde los tejidos, los vasos linfáticos son UNIDIRECCIONALES, transportan líquidos solo desde los tejidos. Comienzan en fondo de saco ciegos en los lechos microcapilares. Los capilares linfáticos convergen en vasos colectores cada vez mas grandes llamados VASOS LINFATICOS. Estos capilares son mas permeables que los capilares sanguíneo, por lo que son mas eficaces en la eliminación del líquido abundante en proteínas de los espacios intercelulares. También están especializados en la captación de moléculas inflamatorias, lípidos de la dieta y células inmunitarias. Los vasos linfáticos también sirven como vía de transporte de las proteínas y lípidos que son demasiado grandes para atravesar las fenestraciones de los capilares de absorción en el intestino delgado. Antes de que la linfa retorne a la sangre, pasa a través de los ganglios linfáticos, donde es expuesta a las células del sistema inmunitario. POR LO TANTO, LOS VASOS LINFATICOS NO SOLO SIRVEN COMO UN COMPLEMENTO DEL SISTEMA VASCULAR DE LA SANGRE, SINO TAMBIEN COMO UN COMPONENTE INTEGRAL DEL SISTEMA INMUNITARIO. Los capilares linfaticos son conductos de endotelio que, a diferencia de los capilares sanguíneos típicos, carecen de una lamina basal completa, que se puede correlacionar con su alta permeabilidad. Al igual que las venas, POSEEN VALVULAS que impiden el reflujo de la linfa. Al carecer de una bomba principal, la linfa se mueve con lentitud, impulsada principalmente por la compresión de los vasos linfaticos por el musculo esquelético contiguo.

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SISTEMA LINFÁTICO El sistema linfático esta compuesto por un grupo de células, tejidos y órganos que vigilan las superficies corporales y los compartimientos internos con fluidos, y reaccionan frente a la presencia de sustancias potencialmente activas. CELULAS: LINFOCITOS. TEJIDOS Y ORGANOS: tejido linfático difuso, los nódulos linfáticos, los ganglios linfáticos, la medula ósea, el bazo y el timo. Los tejidos linfáticos son los sitios donde los linfocitos proliferan, se diferencian y maduran. En el timo, medula ósea y tejido linfático asociado con el intestino (GALT) los linfocitos están educados para reconocer y destruir antígenos específicos. Los vasos linfáticos comunican partes del sistema con el sistema vascular sanguíneo.

primera linea de defensa

barrera fisica

piel y mucosas

barrera quimica

pH bajo

sustancias secretoras

tiocianato, lisozimas, interferones

celulas fagocíticas

macrófagos, neutrofilos, monocitos

RESPUESTA INMUNITARIA

INESPECIFICA (INNATA)

celulas asesinas naturales NK

RESPUESTA HUMORAL

producción de anticuerpos

RESPUESTA CELULAR

Linfocitos

ESPECIFICA (ADAPTATIVA) resistentencia adquirida

La principal diferencia entre la inmunidad celular y la inmunidad humoral son los efectores que en ella intervienen. En la inmunidad celular los mediadores son células, principalmente linfocitos T, en cambio, en la inmunidad humoral son los anticuerpos. Sin embargo cabe destacar que no es posible hablar de estos dos tipos de respuesta inmunitaria de forma totalmente independiente. Las células participan en la iniciación de las respuestas con anticuerpos y los anticuerpos constituyen un nexo imprescindible en algunas reacciones mediadas por células.

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A grande rasgos, decimos que la inmunidad celular actúa contra células transformadas y células infectadas por virus, mientras que la respuesta humoral actúa contra microorganismos extracelulares.

CELULAS: GENERALIDADES T

LINFOCITOS

B

NK monocitos macrófagos

CELULAS

neutrófilos

basófilos eosinófilos

DE SOSTEN celulas reticulares celulas dendríticas celulas dendríticas foliculares celulas de Langerhans celulas epitelio reticulares

ESTROMA

celulas reticulares

fibras reticulares

Las células de sostén interactúan con los linfocitos y cumplen funciones importantes en la presentación de antígenos de los linfocitos y la regulación de las respuestas inmunitarias. Una respuesta inmunitaria se genera contra un antígeno específico. Un antígeno es cualquier sustancia que puede inducir una respuesta inmunitaria, que puede ser una sustancia soluble (toxina, proteínas) o un microorganismo infeccioso. En los nódulos linfáticos, ganglios linfáticos y el bazo, las células reticulares y las fibras reticulares producidas por estas forman mallas elaboradas. Las células inmunitarias residen en estas mallas y en el tejido conjuntivo laxo de organismo. Aquí actúan. ACLARACIÓN las células de Langerhans están solo en los estratos de la epidermis. En el timo, las células epitelio-reticulares forman la malla estructural. A pesar de su nombre, NO PRODUCEN FIBRAS RETICULARES ni están relacionadas con ellas. Los diferentes tipos de células del tejido linfático se identifican por medio de los marcadores de cúmulo de diferenciación (CD) que hay en sus superficies. 95

LINFOCITOS La mayoría de los linfocitos (70%) en la sangre o en la linfa constituyen una RESERVA CIRCULANTE de células inmunocompetentes. Estas participan en un ciclo durante el cual abandonan la circulación sistémica para entrar en el tejido linfático Mientras están en el tejido linfático, se encargan de la vigilancia inmunitaria de los tejidos circundantes. Los linfocitos después regresan a la circulación sistémica. Esta población de células corresponde principalmente a linfocitos maduros, de vida larga, que han desarrollado al capacidad de reconocer y responder a antígenos extraños. El 30% restante de los linfocitos en los vasos sanguíneos NO circula entre los tejidos linfáticos y la circulación sistémica. Esta población corresponde en su mayor parte a células inmaduras O células activadas de vida corta cuyo destino es un tejido específico. Desde el punto de vista funcional, se presentan 3 tipos principales de linfocitos en el cuerpo: LINFOCITOS T Se diferencian en el timo, tienen una vida larga e intervienen en la inmunidad mediada por células. Representan el 60% - 80% de los linfocitos circulantes. -

Linfocitos T CD4 COOPERADORES: indispensables para el control de los agentes patógenos intercelulares como los virus y ciertos microorganismos.

-

Linfocitos T CD8 CITOTOXICAS: intervienen en la destrucción de otras células diana, como las células infectadas por virus, las células transformadas por cáncer, infectadas por microorganismos y trasplantadas.

-

Linfocitos T REGULADORES: suprimen funcionalmente una reacción inmunitaria ante antígenos extraños o propios mediante la influencia sobre la actividad de otras células del sistema inmunitario.

-

Linfocitos T GAMMA/DELTA: son los que migran hacia tejidos epiteliales diversos y una vez que lo colonizan, no recirculan hacia la sangre. Actúan como la primera línea de defensa contra los microorganismos invasores.

LINFOCITOS B Se diferencian en los órganos bursaequivalentes como la medula ósea y el GALT (tejido linfático asociado al intestino). Estas células tienen vida útil variables y participan en la producción y secreción de los diferentes anticuerpos circulantes, también denominados Inmunoglobulinas, que son las proteínas inmunitarias asociadas a la inmunidad humoral. Constituyen entre el 20% y el 30% de los linfocitos circulantes. Expresan en su superficie formas de inmunoglobulinas unidas a la membrana denominadas RECEPTORES DE CELULAS B, que sirven como sitio de fijación para antígenos específicos. También expresan las moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad II (MHC II) 96

LINFOCITOS NK Son parte de la inmunidad inespecífica (innata). Reciben su nombre por la capacidad de destruir ciertos tipos de células diana. Constituyen entre el 5% y el 10% de los linfocitos circulantes. No maduran en el timo, por lo que no expresan TCR. Sin embargo, durante su desarrollo, se programan genéticamente para reconocer las células transformadas. Destruyen células diana en forma semejante a la de los linfocitos T CD8 citotóxicos. Después del reconocimiento de una célula transformada, liberan perforinas y granzimas, sustancias que crean conductos en la membrana plasmática celular e inducen la fragmentación de ADN. Estos fenómenos conducen a la apoptosis.

DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN DE LOS LINFOCITOS En los seres humanos y otros mamíferos, la médula ósea y el GALT (Bursa equivalentes) y el timo, se han identificado como ORGANOS LINFATICOS PRIMARIOS, ya que en estos los linfocitos se diferencian en células inmunocompetentes. Los linfocitos son programados genéticamente para reconocer un antígeno individual entre un número casi infinito de antígenos posibles, un proceso denominado DIFERENCIACIÓN Y PROLIFERACIÓN INDEPENDIENDE DE ANTÍGENO. Luego de esto, los linfocitos inmunocompetentes (junto con las células plasmáticas derivadas de los linfocitos B y con los macrófagos) se organizan alrededor de las células reticulares y sus fibras reticulares para formar los tejidos y los órganos linfáticos efectores adultos (es decir, nódulos linfáticos, ganglios linfáticos, amígdalas y bazo) u ORGANOS LINFÁTICOS SECUNDARIOS. Los linfocitos T y B sufren una ACTIVACIÓN DEPENDIENTE DE ANTÍGENO para convertirse en LINFOCITOS EFECTORES y LINFOCITOS CON MEMORIA.

RESPUESTAS INMUNITARIAS FRENTE A ANTÍGENOS La reacción inicial del cuerpo frente a la invasión de un antígeno ya sea una molécula extraña o un organismo patógeno, es la defensa no específica conocida como RESPUESTA INFLAMATORIA. En esta respuesta se secuestra el antígeno, digerido físicamente con enzimas secretadas por los neutrófilos o fagocitarlo y degradarlo en el citoplasma de los macrófagos. La degradación del antígeno llevada a cabo por los macrófagos puede conducir a la posterior presentación de una porción del antígeno a los linfocitos inmunocompetentes para obtener una respuesta inmunitaria específica. Respuesta inmunitaria específica primaria: se refiere al primer encuentro del organismo con un antígeno. Esta respuesta se caracteriza por un período de latencia de varios días, antes de que puedan detectarse en la sangre los anticuerpos o los linfocitos específicos dirigidos contra el antígeno invasor. La primera respuesta a un antígeno es iniciado por un solo linfocito B o unos pocos de ellos, que han sido programados genéticamente para responder ante ese antígeno específico. Respuesta inmunitaria específica secundaria: suele ser más rápida e intensa, caracterizada por una concentración mayor de anticuerpos secretados, porque ya hay linfocitos B de memoria.

VASOS LINFÁTICOS Los vasos linfáticos son la vía a través de la cual las células y las grandes moléculas retornan a la sangre desde los espacios del tejido. Comienzan como redes de capilares ciegos en el tejido conjuntivo. Son más abundantes debajo del epitelio de la piel y de las membranas mucosas. Debido a que sus paredes son más permeables que las paredes de los capilares sanguíneos, las grandes moléculas, como los antígenos y las células, logran entrar con más facilidad. 97

A medida que la linfa circula a través de los vasos sanguíneos, atraviesa los ganglios linfáticos. Dentro de los ganglios linfáticos, los antígenos transportados en la linfa son atrapados por las células dendríticas foliculares. Las células dendríticas foliculares NO son moléculas presentadoras de antígenos (APC), pero si sirven para que el antígeno se una a sus evaginaciones y ayuda a la exposición y procesamiento posterior por las APC que están dentro del ganglio. Los linfocitos transportados por la linfa ingresan en los ganglios linfáticos a través de los VASOS LINFÁTICOS AFERENTES, mientras que los linfocitos transportados por la sangre ingresan en el ganglio a través de las paredes de las vénulas poscapilares o vénulas del endotelio alto (HEV). Los linfocitos B y T migran hacia diferentes regiones dentro del ganglio donde se asientan. Algunos linfocitos atraviesan el parénquima ganglionar y lo abandonan a través de los VASOS LINFÁTICOS EFERENTES que los conducen hacia el conducto linfático derecho o el conducto torácico. A su vez, estos dos conductos desembocan en la circulación sanguínea a la altura de las uniones yugulosubclavias.

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TEJIDO LINFATICO DIFUSO El tejido linfático difuso y nódulos linfáticos son el sitio de la respuesta inmunitaria inicial. El tubo digestivo, las vías respiratorias y el sistema urogenital están protegidos por acumulaciones de tejido linfático que NO están envueltas por una cápsula. Los linfocitos y otras células libres de este tejido se encuentran en la LAMINA PROPIA (tejido subepitelial) de estos sistemas.

La lámina propia está formada por tejido conjuntivo, contiene fibras colágenas y diferentes tipos de células: fibroblastos, linfocitos, células plasmáticas, macrófagos, eosinófilos y mastocitos. Dispone de vasos capilares que la nutren y oxigenan. La lámina propia de la mucosa incluye el tejido linfoide relacionado con mucosas o MALT que puede ser de varios tipos: -

Tejido linfoide asociado al tubo digestivo o GALT. Tejido linfoide asociado a los bronquios o BALT. Tejido linfoide asociado a la nariz o NALT. Tejido linfoide asociado a la conjuntiva o CALT.

Después de contacto con el antígeno, se desplazan hasta los ganglios linfáticos regionales, donde sufren proliferación y diferenciación. La progenie de estas células regresa entonces a la lamina propia como linfocitos B y T efectores. La importancia de este MALT en la protección del organismo contra antígenos se ve en: -

La gran cantidad de células plasmáticas, lo cual es una indicación morfológica de secreción local de anticuerpos. La presencia de un gran número de eosinófilos, que indican inflamación crónica y reacciones de hipersensibilidad.

NODULOS LINFÁTICOS Además del MALT presente en estos sistemas, suelen encontrarse concentraciones localizadas de linfocitos en una malla de células reticulares. A estas se les llama NODULOS o FOLICULOS LINFATICOS. Se encuentran bien definidos pero no encapsulados. Los nódulos se clasifican en: 99

➢ NODULO PRIMARIO: consiste en pequeños linfocitos ➢ NODULO SECUNDARIO: la mayoría de los nódulos tienen un centro germinativo ubicado en la porción central, que se desarrolla cuando un linfocito que ha reconocido a un antígeno regresa a un nódulo primario y prolifera. Posee una acumulación de linfocitos inmaduros grandes (linfoblastos y plasmoblastos). Además también hay células dendríticas foliculares dispersas entre la población de linfocitos B. Externamente, presenta una zona de manto o corona que corresponde a pequeños linfocitos rodeando al centro germinativo. Generalmente, los nódulos están dispersos individualmente de manera aleatoria. En el tubo digestivo, no obstante, algunos CUMULOS DE NODULOS se encuentran en ubicaciones específicas. -

AMIGDALAS: en la entrada de la orofaringe. Se clasifican en amígdalas faríngeas o adenoides, amígdalas palatinas y amígdalas linguales. El epitelio escamoso que forma la superficie de las amígdalas se invagina en el tejido conjuntivo subyacente para formar las CRIPTAS AMIGDALINAS. NO poseen vasos linfáticos aferentes.

-

PLACAS DE PEYER: localizados en el íleon, consisten en múltiples acumulaciones de linfocitos T y B.

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APENDICE VERMIFORME

GANGLIOS LINFATICOS Son órganos linfaticos ENCAPSULADOS, de forma arriñonada. Su tamaño oscila entre 1mm y 1-2 cm. Estan interpuestos a lo largo de los vasos linfáticos y sirven como filtro a través de los cuales la linfa se filtra en su camino hacia el sistema sanguíneos vascular. Si bien su distribución esta generalizada en todo el organismo, se concentra en regiones como las axilas, la región inguinal y los mesenterios. Dos tipos de vasos sanguíneos sirven al ganglio linfatico: -

VASOS LINFATICOS AFERENTES: transportan la linfa hacia el ganglio y lo penetran en varios puntos de la superficie convexa de la capsula. VASOS LINFATICOS EFERENTES: extraen la linfa del ganglio a la altura del hilio, una depresión en la superficie cóncava del ganglio que también sirve como entrada y salida para los vasos sanguíneos y los nervios.

Cabe destacar que los linfocitos activados, los cuales permanecen en el ganglio linfático para proliferar y diferenciarse, son transportados hacia el ganglio principalmente por los vasos sanguíneos. ELEMENTOS DE SOSTEN DEL GANGLIO: -

CAPSULA: tejido conductivo denso que rodea al ganglio CORDONES: también compuestos por tejido conjuntivo denso, el cual se extiende desde la capsula hacia el parénquima del ganglio para formar un armazón grueso. TEJIDO RETICULAR: compuesto por células y fibras reticulares que forman una fina malla de sostén a lo largo del resto del órgano.

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CELULAS DE LA MALLA RETICULAR Aparecen como células estrelladas o alargadas con un núcleo ovalado eucromático. ▪ ▪

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CELULAS RETICULARES: son indistinguibles de los fibroblastos normales. Sintetizan colágeno tipo III y sustancia fundamental. CELULAS DENDRITICAS: son APC singulares derivadas de la médula ósea. Vigilan el entorno local para detectar sustancias extrañas que después procesan y presentan a los linfocitos T específicos del antígeno. MACRÓFAGOS: células fagocíticas y presentadoras de antígenos. Sin embargo, los niveles de expresión de MHCII son mucho más bajos que las de las células dendríticas. CELULAS DENDRÍTICAS FOLICULARES: tienen múltiples evaginaciones citoplasmáticas muy finas y ramificadas. Los complejos antígeno-anticuerpo se adhieren a las evaginaciones citoplasmáticas dendríticas, así la célula puede retener un antígeno en su superficie durante semanas, meses o años. El antígeno no sufre endocitosis, por lo tanto, las FDC NO SON APC, porque carecen de moléculas MHC II.

ARQUITECTURA GENERAL DEL GANGLIO LINFÁTICO El parénquima del ganglio linfático se divide en una corteza y una médula. La corteza consiste en una masa densa de tejido linfático (armazón reticular, células dendríticas, células dendríticas foliculares, linfocitos, macrófagos y células plasmáticas) y senos linfáticos que son conductos para la linfa. CORTEZA: Los linfocitos en la corteza superficial están organizados en nódulos (ya sean primarios o secundarios). La porción de la corteza entre la médula y la corteza superficial está libre de nódulos y se denomina CORTEZA PROFUNDA (PARACORTEZA). Esta región contiene la mayoría de los linfocitos T. MEDULA: está compuesta por cordones medulares y senos medulares. Como ya se mencionó, una red de células reticulares y fibras atraviesa los cordones medulares y los senos medulares y sirve como armazón del parénquima. Los cordones medulares contienen linfocitos (en su mayor parte Linfocitos B), macrófagos, células dendríticas y células plasmáticas. Los senos medulares convergen cerca del hilio, donde desembocan en los vasos linfáticos eferentes. Los linfocitos y los macrófagos, o sus evaginaciones, van y vienen con facilidad entre los senos linfáticos y el parénquima del ganglio. Los senos tienen un revestimiento de endotelio que es continuo donde está en contiguidad directa con el tejido conjuntivo de la capsula o trabécula, pero discontinuo donde enfrenta el parénquima linfático. LOS SENOS LINFATICOS NO SON ESPACIOS ABIERTOS, COMO LO SON LOS VASOS SANGUINEOS. Las evaginaciones de los macrófagos junto con las fibras reticulares rodeadas por evaginaciones de las células reticulares atraviesan la luz de seno y forman una malla entrecruzada que retarda el flujo libre de la linfa y mejora su filtración. VENULAS DEL ENDOTLEIO ALTO: si bien algunos linfocitos entran a los ganglios a través de vasos linfáticos aferentes como componentes de la linfa, la mayor parte (cerca del 90%) entra al ganglio a través de las paredes de las vénulas poscapilares ubicadas en la corteza profunda. Las HEV transportan directamente hacia el torrente sanguíneo alrededor del 35% de liquido y electrolitos que entran a través de los vasos linfáticos aferentes, ya que expresan gran cantidad de conductos acuosos. La reabsorción rápida de líquido intersticial hacia la sangre a través de los 101

conductos acuosos hace que la linfa que entra a través de los vasos linfáticos aferentes sea atraída hacia la corteza profunda mediante el mecanismo de arrastre del disolvente. Estas células endoteliales especializadas también poseen receptores para linfocitos estimulados por antígenos. Le envían la señal a los linfocitos para que abandonen la circulación y migren hacia el ganglio linfático. El ganglio linfático es un sitio importante para la fagocitosis y el inicio de las respuestas inmunitarias. La acumulación física de microorganismos y partículas transportadas por la linfa y la fagocitosis de estos materiales contribuyen a concentrar el antígeno, lo cual mejora su presentación a los linfocitos.

TIMO Es un órgano linfoepitelial bilobulado. Esta completamente formado y funcional al momento del nacimiento. Se mantiene como un órgano grande hasta el tiempo de la pubertad, donde la diferenciación y proliferación de los linfocitos T se reduce y la mayor parte del tejido linfático es remplazado por tejido adiposo. El órgano puede ser reestimulado en situaciones que demandan una rápida proliferación de Linfocitos T. El timo posee una delgada capa de tejido conjuntivo desde donde se extienden los cordones (trabéculas) hacia el parénquima de órgano. La cápsula y los cordones contienen vasos sanguíneos, vasos linfáticos eferentes (pero no aferentes) y nervios. Los vasos sanguíneos abandonan los cordones para ingresar en el parénquima de timo. Los cordones establecen dominios en el timo llamados “lobulillos tímicos”. En realidad no son verdaderos lóbulos sino casquetes corticales. La médula en realidad es una masa ramificada continua que está rodeada por la corteza. La porción externa del parénquima, la CORTEZA TÍMICA, es muy basófila en los cortes teñidos con HyE, debido a que los linfocitos en desarrollo están muy juntos con sus núcleos teñidos con intensidad. Estos linfocitos T, también denominados “timocitos” ocupan espacios dentro de una extensa malla de células epitelio reticulares. También hay macrófagos dispersos, que se encargan de la fagocitosis de los linfocitos T que no cumplen con las exigencias de la educación tímica. Alrededor de 98% de los linfocitos T sufre apoptosis y después es fagocitado por los macrófagos. Los timocitos derivan de las CLP (precursor linfoide común) que derivan de la médula ósea. A medida que progresa el desarrollo en el timo, los timocitos atraviesan una serie de etapas de evoluciones que se distingue por la expresión de distintas moléculas CD. Como su nombre lo indica, las células epitelio reticulares tienen características tanto de células epiteliales como de células reticulares. Proveen un armazón o estroma para los linfocitos T en desarrollo; por lo tanto, son los equivalentes de las células reticulares y sus fibras reticulares asociadas en los otros tejidos y órganos linfáticos. Las células de tejido conjuntivo reticular y sus fibras, sin embargo, no están presentes en el parénquima tímico. Las células epitelio reticulares exhiben ciertos rasgos característicos del epitelio, como las uniones intercelulares y los filamentos intermedios. Existen 6 tipos de células epitelio reticulares según su funcion, 3 en la corteza y 3 en la médula. CER I: separan el parénquima tímico del tejido conjuntivo del órganos. Unidas por uniones ocluyentes. CER II: se encuentra dentro de la corteza. Tienen forma estrellada. Expresan moléculas MHCI y MHCII, que participan en la educación de los timocitos. 102

CER III: Crean una barrera funcional entre la corteza y la médula. Poseen moléculas MHCI y MHCII. La médula tímica posee una gran cantidad de células epitelio reticulares y linfocitos T agrupados en forma laxa. Se tiñe con menos intensidad. Contiene principalmente linfocitos grandes con núcleos pálidos. CER IV: en cooperación con las células tipo III, crean la barrera a la altura de la unión corticomedular. CER V: se distribuyen por toda la medula. Las evaginaciones al igual que el tipo II están unidas a otras células por desmosomas para proporcionar el armazón celular de la médula y para compartimentalizar grupos de linfocitos. CER VI: forman el rasgo mas caracteristico de la medula tímica, los CORPUSCULOS TÍMICOS (DE HASSALL). Los corpúsculos son masas aisladas de células epitelio reticulares tipo VI muy juntas, dispuestas en forma concéntrica.

BARRERA HEMATOTÍMICA Protege a los linfocitos en desarrollo en el timo de la exposición a los antígenos. Los siguientes elementos constituyen la barrera entre los linfocitos T y la luz de los vasos sanguíneos corticales: ▪ PARED CAPILAR: formado por endotelio de tipo continuo con uniones oclusivas. Es muy impermeable a las macromoléculas. También la forman los pericitos y lamina basal ▪ MACRÓFAGOS: que estan en el TC perivascular circundante, pueden fagocitar las moléculas antigénicas que se escapan de la luz capilar. ▪ CELULAS EPITELIO RETICULARES TIPO I: con sus uniones oclusivas proveen protección adicional.

EDUCACIÓN TIMICA Durante la vida fetal el timo está poblado de células madre linfoides multipotenciales que provienen de la medula ósea y están destinadas a convertirse en linfocitos inmunocompetentes. La maduración y la diferenciación de las células madre en linfocitos inmunocompetentes se denomina “educación tímica”.

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Este proceso es promovido por sustancias secretadas por las células epitelio reticulares, entre las que se encuentran: interleucinas, factores estimulantes de colonias e interferones.

BAZO El bazo filtra la sangre y reacciona inmunitariamente a los antígenos transportados por ella. Es decir, tiene función de filtración morfológica (eritrocitos) e inmunológica (antígenos). Contiene: -Muchos linfocitos -Conductos o espacios vascularizados especiales. -Una malla de células reticulares y fibras reticulares junto con macrófagos y células dendríticas. El bazo está compuesto por: ▪ ▪

CAPSULA: que lo rodea TRABECULAS: que parten de la capsula al parénquima del órgano.

El tejido conjuntivo de la capsula y la trabécula tienen miofibroblastos, los cuales producen las fibras extracelulares del tejido. El bazo tiene la capacidad de contraerse por acción de estas células contráctiles. ▪

HILIO: en la superficie medial del bazo, es por donde entran la arteria y vena esplénica, junto con los nervios y vasos linfáticos. Los vasos linfáticos se originan en la pulpa blanca cerca de los cordones y constituyen una vía por la cual los linfocitos abandonan el bazo.

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PULPA ESPLÉNICA: corresponde al parénquima. Puede dividirse en:

PULPA BLANCA: compuesta por tejido linfático. Las ramas de la arteria esplénica atraviesan la capsula y los cordones del bazo, para introducirse en la pulpa blanca. Dentro de la pulpa blanca, la rama de la arteria esplénica se denomina ARTERIA CENTRAL. Los linfocitos que se aglomeran alrededor de la arteria central constituyen la VAINA LINFATICA PERIARTERIAL (PALS). Compuestos por linfocitos T. Dentro de la vaina periarterial se encuentran nódulos de linfocitos. Los linfocitos de la vaina periarterial son "T" mientras que los de los nódulos son "B". La existencia de los nódulos en la vaina periarterial es asimétrica y hace que , en los cortes , la arteria central parezca periférica ya que se encuentra adosado el nódulo linfático en una parte de la vaina. Los nódulos, suelen contener centros germinativos, que, como en otros tejidos, se desarrollan a medida que los linfocitos B proliferan después de su activación. A estos nódulos se los llama CORPÚSCULOS DE MALPIGHI. PULPA ROJA: está compuesta por SINUSOIDES ESPLÉNICOS separados por los CORDONES ESPLENICOS (cordones de Billroth). Los cordones esplénicos están compuestos por la malla laxa de células reticulares y fibras reticulares, que contienen moléculas de colágeno. Dentro de la malla reticular hay abundancia de eritrocitos, macrófagos, linfocitos, células dendríticas, células plasmáticas y granulocitos. Los macrófagos fagocitan los eritrocitos dañados. El hierro destruido se utiliza en la formación de nuevos eritrocitos. Existen pocos puntos de contacto entre las células endoteliales adyacentes. Estos espacios permiten que los eritrocitos entren y salgan de los sinusoides con facilidad. Las evaginaciones 104

de los macrófagos se extienden entre las células endoteliales y dentro de la luz sinusoidal para detectar antígenos extraños en la sangre circulante. Carecen de una lamina basal continua. Las BANDAS ANULARES DE MATERIAL DE LAMINA BASAL se enlazan como si fueran los anillos metálicos de un barril. CIRCULACIÓN DENTRO DE LA PULPA: El bazo es un órgano interpuesto en la circulación sanguínea. Por las trabéculas se dirigen las ramas de la arteria esplénica originando la arteria trabecular que va por los tabiques de conectivo; ésta origina la arteria folicular de la pulpa blanca; la arteria folicular origina los sinusoides que se encuentran alrededor de la pulpa blanca llamados sinusoides marginales. La arteria folicular continúa su trayecto hacia la pulpa roja en la cual se ramifica como un pincel en varias arterias llamadas arteriolas peniciladas . Éstas se ramifican dando capilares llamados capilares envainados que están rodeados de macrófagos en forma concéntrica. Los capilares envainados derivan la sangre en los senos venosos que terminan formando la vena esplénica que sale del bazo. No se conoce exactamente la conexión entre los capilares envainados y los senos o sinusoides existiendo dos hipótesis. 1.Teoría de la circulación abierta. Los capilares arteriales están abiertos y vacían su sangre directamente en los cordones esplénicos. Luego los eritrocitos entran a los sinusoides venosos atravesando la pared. La sangre que entra en la pulpa roja de esta manera se filtra a través de los cordones y queda expuesta a sus macrófagos antes de retornar la circulación, colándose a través de las paredes de los sinusoides esplénicos. Al estar expuesto en los cordones, deben pasar por la red de los cordones de Billroth, por lo cual, si el eritrocito no tiene un buen citoesqueleto, no podrá pasar esta red de fibras y quedara atrapado hasta ser fagocitado por los macrófagos. 2.Circulación cerrada Los capilares están conectados directamente con los sinusoides. FUNCIONES DEL BAZO FUNCION INMUNITARIA, se da en la pulpa blanca: presentación de antígenos por las APC (células dendríticas y macrófagos), activación y proliferación de Linfocitos B y T, producción de anticuerpos contra antígenos y eliminación de antígenos macromoleculares en la sangre. FUNCION HEMATOPOYÉTICA: captación y destrucción de eritrocitos y plaquetas envejecidas, dañadas y anómalas, recuperación del hierro de la hemoglobina, formación de eritrocitos durante la vida fetal inicial, y almacenamiento de sangre. Es el papel de la pulpa roja.

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SISTEMA DIGESTIVO El aparato digestivo está formado por una serie de órganos especializados para llevar a cabo la ingestión, el transporte, la digestión y la absorción de los alimentos y del agua. Además de estas funciones, la mucosa del aparato digestivo, al tener tejido linfoide (TLAM), ejerce de primera línea de defensa del sistema inmunitario. El aparato digestivo está formado por un largo tubo que se extiende desde la boca hasta el ano (tubo digestivo) y por diversas glándulas estrechamente relacionadas con él (glándulas digestivas). El TUBO DIGESTIVO está formado por varios tramos bien diferenciados •la cavidad bucal • la orofaringe • el esófago • el estómago •el intestino delgado • el intestino grueso • el conducto anal Las GLÁNDULAS DIGESTIVAS asociadas al tubo digestivo son • las glándulas salivales • el páncreas •el hígado

CAVIDAD BUCAL La cavidad oral es una estructura que se encuentra comunicada con el exterior. Requiere entonces una membrana mucosa de recubrimiento de superficie húmeda. La humedad es proporcionada por las glándulas salivales principales y accesorias y resulta fundamental para la mantención de la estructura normal de los tejidos. La mucosa bucal, está conformada por 2 capas de tejidos: ▪ ▪

Tejido epitelial: capa superficial de origen ectodérmico. Tejido conectivo (lámina propia o corión), capa subyacente

Entre ambos tejidos se encuentra la membrana basal, que se observa ondulada por la presencia de papilas del corion y crestas epiteliales, que facilitan la nutrición entre el epitelio avascular y el conectivo vascular. Puede existir una tercera capa de tejido conectivo laxo, la submucosa, presente en algunas zonas de la mucosa oral. Está presente en zonas que requieren movimiento y que no están expuestas directamente al choque masticatorio y está ausente en zonas donde el corion está firmemente adherida a la estructura ósea subyacente. La mucosa de la boca se clasifica en: ▪

Mucosa de revestimiento: Labio (cara interna), mejilla, paladar blando, piso de la boca, superficie ventral de la lengua, mucosa alveolar y vestibular. 108

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Mucosa masticatoria: encía y paladar duro. Mucosa especializada: Superficie dorsal y bordes de la lengua.

MUCOSA DE REVESTIMIENTO: Esta mucosa reviste zonas de la cavidad oral que no están expuestas a fricción o presión. Cumple funciones de protección. El epitelio es de tipo no queratinizado, con un corion laxo o semidenso, presentando una submucosa de tejido conectivo laxo bien definida. Presenta la capacidad de distenderse y de adaptarse a la contracción y relajación de las mejillas, labios y lengua, y a los movimientos del maxilar inferior, producidos durante la masticación. A nivel de la submucosa podemos encontrar: glándulas salivales menores, tejido adiposo o fibras musculares estriadas, dependiendo de la zona que tapiza esta mucosa. MUCOSA MASTICATORIA: Posee un epitelio estratificado plano cornificado y en algunas regiones paracornificado (el epitelio paracornificado es similar al epitelio cornificado, salvo que las células superficiales no pierden sus núcleos y su citoplasma). La lamina propia subyacente consiste en una capa papilar gruesa de tejido conjuntivo laxo, que contiene vasos sanguíneos y nervios. Al igual que en la piel, la profundidad y la cantidad de papilas de tejido conjuntivo contribuyen a la inmovilidad relativa de la mucosa masticatoria. En la línea media del paladar duro, la mucosa se adhiere firmemente al hueso subyacente. La capa reticular de la lámina propia se funde con el periostio y por lo tanto, no hay submucosa. MUCOSA ESPECIALIZADA: Esta mucosa recubre la superficie dorsal y lateral de la lengua y se caracteriza por presentar una superficie muy irregular, por la presencia de numerosos solevantamientos denominados papilas linguales. Posee un epitelio que en algunas zonas presenta cornificación. La lámina propia es relativamente densa y muy inervada. La submucosa de tejido conectivo laxo, se ubica entre los fascículos musculares, muy abundantes en la lengua. Esta capa aloja botones gustativos intraepiteliales, de función sensitiva, encargados de la recepción de estímulos gustativos. Estos botones se localizan en el epitelio de las papilas linguales fungiformes, foliadas y caliciformes, ubicadas en la cara dorsal de la lengua. SUPERFICIE DORSAL DE LA LENGUA la lengua, en su cara dorsal está dividida por un surco en forma de V, la llamada V lingual, en 2 tercios anteriores o cuerpo de la lengua y un tercio posterior llamada raíz o zona faríngea dela lengua. Estas regiones tienen distinto origen embriológico y por lo tanto distinta inervación. La superficie lingual presenta un aspecto irregular, aterciopelado, debido a la presencia de pequeñas proyecciones llamadas papilas linguales, estas papilas pueden ser de cuatro tipos, según la forma que adopta el solevantamiento de la mucosa: ▪

Papilas filiformes: son las más pequeñas y más abundantes en los seres humanos. Son proyecciones cónicas, alargadas de tejido conjuntivo que están tapizadas por un epitelio estratificado plano muy cornificado. Este epitelio no contiene papilas gustativas. La función de las papilas es sólo mecánica.

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Papilas fungiformes: como su nombre lo indica, son proyecciones en forma de hongo situadas en la superficie dorsal de la lengua. Se proyectan más arriba que las papilas filiformes, entre las que se encuentran dispersas, y se ven a simple vista como pequeños puntos rojos. Tienen la tendencia a ser más abundantes cerca de la punta de la lengua. 109

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Papilas caliciformes o circunvaladas: son estructuras grandes, en forma de cúpula que se encuentran en la mucosa justo por delante del surco terminal. La lengua humana tiene de 8 a 12 de estas papilas. Cada papila está rodeada por un surco profundo tapizado por epitelio estratificado plano que contiene numerosos corpúsculos gustativos. Los conductos de las glándulas salivales linguales (de von Ebner) vacían su secreción serosa en la base del surco. Se supone que esta secreción expulsa el material acumulado en el surco para que los corpúsculos gustativos puedan responder con rapidez a los estímulos nuevos. Papilas foliadas: consisten en crestas bajas paralelas separadas por hendiduras profundas de la mucosa, que están alineadas en ángulos rectos con respecto al eje longitudinal de la lengua. Se producen en los bordes laterales de la lengua.

CORPUSCULO O BOTÓN GUSTATIVO: Con respecto a los corpúsculos gustativos que están en estas papilas linguales (las únicas papilas que no los tienen son las papilas filiformes), vemos que tendrán un poro gustativo, por el que se abren las microvellosidades provenientes de algunas células gustativas. Se distinguen tres tipos celulares en el corpúsculo:9 ▪

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CELULAS NEUROEPITELIALES (SENSORIALES): que son las células más numerosas del receptor del gusto. Estas células alargadas se extienden desde la lámina basal del epitelio hasta el poro gustativo, a través del cual la superficie apical adelgazada de cada célula emite microvellosidades. A la altura de su base, forman una sinapsis con la prolongación aferente de neuronas sensitivas ubicadas en los núcleos encefálico de los nervios faciales correspondientes. Su tiempo de recambio es de 10 días. CELULAS DE SOSTEN: que son menos abundantes. También son células alargadas que se extienden desde la lámina basal hasta el poro gustativo. Al igual que las células neuroepiteliales, éstas contienen microvellosidades en su superficie apical y poseen uniones herméticas, pero no establecen sinapsis con las células nerviosas. El tiempo de recambio de las células de sostén también es de unos 10 días. CELULAS BASALES: que son células pequeñas situadas en la porción basal del corpúsculo gustativo, cerca de la lámina basal. Son los citoblastos de los otros dos tipos celulares.

El gusto se clasifica como una sensibilidad por estímulos químicos en la que diversas sustancias sápidas (sabor estimulante de sustancias) contenidas en los alimentos o bebidas interaccionan con los receptores gustativos situados en la superficie apical de las células neuroepiteliales. Estas células reaccionan a cinco estímulos básicos: dulce, salado, amargo, agrio y umami (que significa sabroso en japonés). La acción molecular de las sustancias sápidas puede implicar la apertura y el pasaje a través de los conductos iónicos (es decir, gustos salados y ácidos), el cierre de los 110

conductos iónicos (gusto agrio) o la estimulación de un receptor del gusto acoplado a proteínas G específico (es decir, gustos amargo, dulce y umami).

GLANDULAS SALIVALES ▪

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Glándula Parótida: Es de tipo acinar ramificada y de secreción serosa. Con la edad se va llenando de adipocitos, y una característica importante en ella es que destacan los conductos intercalares alongados Glándula Submandibular: De tipo tubuloacinar ramificada y de secreción mixta con predominio seroso y tienen un notable desarrollo de los conductos estriados. Glándula Sublingual: Es tubuloacinar ramificada y de secreción mixta con predominio mucoso, y a diferencia de la glándula parótida tiene sus conductos intercalares mucho más cortos y escasos.

PIEZAS DENTARIAS Los dientes se localizan y se fijan en los procesos alveolares del maxilar superior e inferior. Aunque hay dientes de diversos tipos (incisivos, caninos, premolares y molares), todos los dientes definitivos tienen la misma estructura básica. Anatómicamente, en cada diente se distinguen tres partes •CORONA: es la parte del diente que está cubierta por el esmalte. Casi toda ella es visible, pero una pequeña parte está cubierta por la encía. •CUELLO: es la zona límite entre la corona y la raíz •RAÍZ: es la zona del diente que está cubierta por el cemento. Se inserta en el alvéolo correspondiente del maxilar superior o inferior. Histológicamente, en cada diente se distinguen 3 tejidos: •

ESMALTE: es un tejido mineralizado acelular que cubre la corona del diente. Una vez formado, no se puede reemplazar. El esmalte es un tejido singular porque, a diferencia del hueso, que se forma a partir de tejido conjuntivo, es un material mineralizado derivado de epitelio. El esmalte está más mineralizado y es más duro que cualquier otro tejido mineralizado en el cuerpo; consiste en un 96 % a un 98 % de hidroxiapatita cálcica. El esmalte que está expuesto y es visible por encima de la línea de las encías se llama corona clínica, mientras que la corona anatómica es toda la parte del diente cubierta por el esmalte y una pequeña porción de la misma está por debajo de la línea gingival.

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DENTINA: La dentina, marfil, o sustancia ebúrnea, es un tejido intermedio, más blando que el esmalte. Es el segundo tejido más duro del cuerpo, y conforma el mayor volumen del órgano dentario. La dentina la secretan unas células, los odontoblastos, que se sitúan en la zona más superficial de la pulpa dentaria, en el límite entre la pulpa y la dentina. Es amarillento, y su alto grado de elasticidad protege al esmalte suprayacente contra las fracturas. Está estrechamente vinculada a la pulpa dentaria, cuyas células especializadas, los odontoblastos, la elaboran dejando en su estructura sus prolongaciones citoplasmáticas o prolongaciones odontoblásticas (fibras de Tomes). Además de los componentes citoplasmáticos, la dentina está constituida por una matriz colágena calcificada, compuesta principalmente por colágeno tipo I y proteínas, atravesada por conductillos o túbulos dentarios desde el límite pulpar hasta esmalte en corona y cemento en raíz. 111

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CEMENTO: El cemento es una capa delgada de material similar al hueso que cubre las raíces de los dientes y que comienza en la porción cervical del diente en la conexión cemento-esmalte y continúa hasta el ápice. Se compone en un 55% de hidroxiapatita cálcica y en un 45% de agua. Se restringe a la raíz del diente y en su región apical presenta los cementocitos, que lo elaboraron y que se encuentran en lagunas, similares a las de los osteocitos del hueso. Esta región del cemento se denomina cemento celular. La región coronal del cemento carece de cementocitos y se denomina cemento acelular. Las fibras colágenas del ligamento periodontal (fibras de Sharpey) se encuentran embebidas en el cemento y se unen al alvéolo, fijando el diente al alvéolo.

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PULPA DENTARIA: es un tejido conectivo mucoide muy vascularizado y muy inervado que ocupa la cavidad pulpar del diente. Los vasos y nervios se introducen en la cavidad pulpar a través del orificio radicular.

Cada diente se mantiene “en suspensión” dentro del alvéolo del maxilar superior o inferior gracias a un aparato de sostén formado por diversos elementos: el propio hueso alveolar, el ligamento periodóntico y la encía.

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TUBO DIGESTIVO Este tubo presenta la misma organización estructural básica en toda su longitud. Su pared está formada por 4 capas distintivas: Epitelio

MUCOSA

TUBO DIGESTIVO

SUBMUCOSA

Lamina propia

tejido conjuntivo

Muscular de la mucosa

musculo liso

tejido conjuntivo denso irregular

MUSCULAR EXTERNA

epitelio plano simple y TC subyacente (serosa) SEROSA O ADVENTICIA solo TC (adventicia)

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MUCOSA EPITELIO La mayor variación ocurre aquí. El epitelio difiere a lo largo de tubo y se adapta a la función específica de cada parte. Esta capa tiene 3 funciones principales: protección, absorción y secreción. La absorción de los alimentos digeridos, el agua y los electrolitos es posible debido a las evaginaciones de la mucosa y la submucosa hacia la luz del tubo digestivo. Estas incrementan mucho las superficie disponible. Estas evaginaciones están compuestas por las siguientes especializaciones estructurales: ▪ ▪ ▪

PLIEGUES CIRCULARES: son pliegues submucosos en forma circunferencial a lo largo de casi toda la longitud de intestino delgado. VELLOSIDADES: evaginaciones mucosas que cubren toda la superficie del intestino delgado. MICROVELLOSIDADES: evaginaciones microscópicas celulares muy juntas en la superficie apical de las células. Aumentan aún mas la superficie disponible para la absorción.

La función secretora de la mucosa provee productos como: -MOCO: provee lubricación protectora, como así también amortiguación. -ENZIMAS, HCL, HORMONAS PEPTÍDICAS, AGUA: que ayudan a la digestión. -ANTICUERPOS: que recibe desde el tejido conjuntivo subyacente. Las glándulas del tubo digestivo provienen de invaginaciones de epitelio luminal y comprenden: ▪ ▪ ▪

GLANDULAS MUCOSAS: se extienden dentro de la lámina propia. GLANDULAS SUBMUCOSAS: que entregan sus secreciones directamente a la luz de las glándulas mucosas o a través de conductos que atraviesan la mucosa hacia la superficie luminal GLANDULAS EXTRAMURALES: que yacen fuera del tubo digestivo. Son el hígado y el páncreas. Envían sus secreciones hacia el duodeno.

LAMINA PROPIA Contiene las glándulas mucosas, vasos sanguíneos (normalmente de tipo fenestrado) y linfáticos para la absorción de los alimentos. También poseen tejidos linfáticos difusos. Y nódulos linfáticos, lo cual sirven como barrera inmunitaria que protege contra agentes patógenos y otras sustancias antigénicas que podrían atravesar la mucosa desde la luz de tubo digestivo. El tejido linfático difuso y los nódulos linfáticos en conjunto se conocen como “tejido linfático asociado con el intestino” o GALT. En el borde anti mesentérico del íleon, están las Placas de Peyer. En el apéndice vermiforme, también hay acumulaciones de nódulos linfáticos. MUSCULARIS MUCOSAE Está compuesta por células musculares lisas dispuestas en una capa interna circular y una capa externa longitudinal. La contracción de este musculo produce el movimiento de la mucosa para formar crestas y valles que facilitan la absorción y secreción. Este movimiento localizado de la mucosa es independiente del movimiento peristáltico de toda la pared del tubo digestivo. 114

SUBMUCOSA La submucosa está compuesta por una capa de tejido conjuntivo denso irregular que contiene vasos sanguíneos y linfáticos de gran calibre que envían ramas hacia la mucosa, la muscular externa y la serosa., un plexo nervioso y glándulas ocasionales. Los somas neuronales de los ganglios parasimpáticas y sus fibras nerviosas posganglionares forman el sistema nervioso entérico. Este sistema es responsable sobre todo de la inervación de las capas musculares lisas del tubo digestivo y puede funcionar en forma independiente por completo del sistema nervioso central. En la submucosa, la red de fibras nerviosas amielínicas y las células ganglionares constituyen el plexo submucosa (plexo de Meissner) El SNE tiene dos componentes principales. Uno de ellos, el plexo submucoso (Meissner), situada entre la capa interna de la capa muscular circular y la submucosa; está más desarrollado en el intestino delgado y colon. Su función principal es la regulación de funciones de digestión y absorción a nivel de la mucosa y de los vasos sanguíneos, de acuerdo a la estimulación producida por los nutrientes. El segundo, es el plexo mientérico (Auerbach), situado entre las capas musculares, circular y longitudinal, a lo largo de todo el tubo digestivo. Su función principal es la coordinación de la actividad de las capas musculares. El sistema nervioso entérico se le ha considerado como un "pequeño cerebro intestinal" e, inicialmente, como poseedor de un alto grado de autonomía. Sin embargo, en la actualidad se estima que actúa coordinadamente con fibras eferentes vagales (parasimpáticas) para regular la actividad motora y procesos secretores y de absorción intestinales. MUSCULAR EXTERNA En la mayor parte de tubo digestivo, la muscular externa está compuesta por dos capas concéntricas de musculo liso relativamente gruesas. Las células en la capa interna forman una espiral apretada, que se describe como una CAPA CIRCULAR, mientras que la células de la capa externa forman una espiral laxa que se denomina CAPA LONGITUDINAL. Entre las dos capas musculares se encuentra una delgada lamina de tejidos conjuntivo. Dentro de este tejido conjuntivo se apoya el plexo mientérico. Las contracciones de la muscular externa mezclan e impulsan el contenido del tubo digestivo (peristalsis): la capa longitudinal impulsa el contenido por acortamiento del tubo, mientras que la circular comprime y mezcla el contenido por constricción. Sin embargo, esta disposición sufre variaciones en ciertos lugares del tubo digestivo: -PORCION PROXIMAL DEL ESÓFAGO Y PORCIÓN DISTAL DEL ANO: formado por musculo estriado. -ESTÓMAGO: aparece una tercera capa de musculo liso con orientación oblicua profunda con respecto a la capa circular. -INTESTINO GRUESO: parte de la capa muscular lisa longitudinal esta engrosada para formar 3 bandas longitudinales bien definidas y equidistantes, denominadas TENIAS DEL COLON. Durante su contracción, facilitan el acortamiento de tubo para mover su contenido.

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SEROSA Y ADVENTICIA La serosa es una membrana compuesta por una capa de epitelio simple plano que se denomina “mesotelio” y una pequeña cantidad de tejido conjuntivo subyacente. Es equivalente al peritoneo visceral. Por lo tanto, la serosa es continua con el mesenterio. Los vasos sanguíneos y linfáticos de gran calibre y los troncos nerviosos atraviesan la serosa (desde y hacia el mesenterio). Hay partes del tubo digestivo que NO poseen una serosa. Estas partes comprenden la porción torácica del esófago y porciones de estructuras abdominales y pelvianas que están fijadas a la pared de la cavidad (duodeno, colon ascendente y descendente, recto y conducto anal). Se denomina en este caso, ADVENTICIA, que se mezcla con el TC propio de la cavidad correspondiente.

ESÓFAGO En un corte transversal, la luz en su estado normal presenta un aspecto ramificado debido a los pliegues longitudinales de la mucosa. Cuando un bolo alimenticio atraviesa el esófago, la luz se expande sin lesionar la mucosa. La MUCOSA que tapiza el esófago en toda su longitud tiene un epitelio plano estratificado sin estrato córneo. En algunos animales, sin embargo, el epitelio está cornificado, lo cual es un reflejo de la dieta consistente en alimentos toscos. La lamina propia es semejante a la del resto del tubo, en la porción cercana al cardias, posee glándulas mucosas de carácter neutro. La muscularis mucosae está compuesta por musculo liso organizado en forma longitudinal que comienza a la altura del cartílago cricoides. Es extremadamente gruesa en la porción proximal y se supone que contribuye al acto de la deglución. La SUBMUCOSA es similar al resto del tubo digestivo. Posee en toda su extensión las Glándulas Esofágicas Propiamente Dichas, tubuloacinares compuestas que secretan moco ácido. La MUSCULAR EXTERNA presenta en su tercera parte superior musculo estriado, una continuación del musculo de la faringe. En la muscular externa de la tercer parte media del esófago, se mezclan y entretejen fascículos de músculo estriado y liso. La tercera parte distal está compuesta solo por musculo liso. El esófago está fijado a las estructuras contiguas en casi toda su longitud, y por lo tanto, su capa externa está compuesta por ADVENTICIA. Después de introducirse en la cavidad abdominal, el resto más corto del tubo está cubierto por serosa, el peritoneo visceral.

ESTÓMAGO Es una región dilatada del tubo digestivo que se ubica justo por debajo del diafragma. Recibe el bolo alimenticio y digiere parcialmente el alimento hasta formar el QUIMO por acción de sus secreciones. MUCOSA GÁSTRICA: La superficie interna del estómago presenta varios pliegues longitudinales o rugosidades (compuestas por la mucosa y la submucosa) denominadas “RUGAE”. Estos pliegues son prominentes en las regiones más estrechas. Cuando el estómago se distiende por completo, la rugae, casi desaparece. La rugae no modifica la superficie total, sino que sirve para adaptar las capas luminales a la expansión y al llenado del estómago. 116

Al observar la superficie del estómago con una lupa, se detecta que regiones más pequeñas de la mucosa presentan surcos o hendiduras poco profundas que dividen la mucosa en regiones sobresalientes irregulares denominadas regiones mamiladas o solo mamilones. Estas son elevaciones de la mucosa que se parecen a los adoquines de una calle. Estos surcos acrecientan un poco la extensión de la superficie de la mucosa para la secreción. Con un mayor aumento, pueden observarse muchos orificios en la superficie de la mucosa, estas son las FOSAS GASTRICAS o FOVÉOLAS. Las glándulas gástricas desembocan en el fondo de las fovéolas. El epitelio que reviste la superficie y las fositas gástricas del estómago es CILINDRICO SIMPLE. Las células cilíndricas se denominan CELULAS MUCOSAS SUPERFICIALES, las que poseen una dilatación apical llena de gránulos de mucinógeno. La dilatación por el cúmulo de gránulos ocupa la mayor parte del volumen de la célula. Normalmente aparece vació en los preparados de rutina porque el mucinógeno se pierde durante la fijación y la deshidratación. Estas secretan moco alcalino, con concentraciones altas de bicarbonato y potasio que protege el epitelio del contenido ácido del jugo gástrico. Forma una gruesa cubierta viscosa gelificada que se adhiere a la superficie epitelial. El revestimiento del estómago no cumple una función absortiva importante. No obstante, la mucosa gástrica puede absorber algunas sales, agua y compuestos químicos liposolubles. Desde el punto de vista histológico, el estómago se divide en 3 regiones según el tipo de glándula que contiene cada una: ▪

Cardias: contiene las glándulas cardiales. Su secreción, en combinación con la de las glándulas cardiales esofágicas, contribuye al jugo gástrico y ayuda a proteger el epitelio esofágico contra el reflujo gástrico.

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Píloro: contiene las glándulas pilóricas. Son similares a las células mucosas superficiales y contribuyen a proteger la mucosa pilórica.

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Fundus: la parte más grande del estómago contiene las glándulas gástricas. Son tubulares simples ramificadas. Se extienden desde el fondo de las fositas gástricas hasta la muscular de la mucosa. Normalmente, varias glándulas desembocan en una sola fosita gástrica. Está formada por 3 segmentos de superficial a profundo): ISTMO: segmento corto el cual es un sitio de ubicación de células madre. Las células destinadas a convertirse en células mucosas superficiales migran hacia arriba en las fositas gástricas en dirección a la superficie de la mucosa del estómago. Otras células migran hacia abajo para mantener la población del epitelio de la glándula fúndica. CUELLO. FONDO O BASE: suele dividirse en dos o tres ramas. Las glándulas producen jugo gástrico aprox 2L x día. Además de agua y electrolitos, el jugo gástrico contiene 4 componentes principales: ➢ ACIDO CLORHIDRICO (HCL): le imparte al jugo gástrico un pH bajo (1 a 2). La producen las células parietales e inicia la digestión de la proteína. También convierte el pepsinógeno inactivo en la enzima activa pepsina. 117

➢ PEPSINA: una poderosa enzima proteolítica. Se forma a partir del pepsinógeno proveniente de las células principales. Hidroliza proteínas a pequeños péptidos. ➢ MOCO: cubierta protectora ácida para el estómago. ➢ FACTOR INTRÍNSECO: es una glucoproteína secretada por las células parietales que se fija a la vitamina B12. Es indispensable para la absorción de esta vitamina, que se produce en al porción distal del íleon. Además de los componentes principales, las células entero-endócrinas secretan GASTRINA y otras hormonas, pero estas se vierten a la lámina propia, donde ingresan a la circulación o actúan locamente sobre otras células epiteliales gástricas. Las células de la glandula fúndica son: ➢ ➢ ➢ ➢ ➢

CELULAS MUCOSAS DEL CUELLO: moco soluble alcalino CELULAS PRINCIPALES O ADELOMORFAS: pepsinógeno CELULAS PARIETALES O DELOMORFAS: HCl y Factor intrínseco. CELULAS ENTEROENDRÓCINAS: quimiorreceptores primarios. CELULAS MADRE INDIFERENCIADAS.

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RENOVACIÓN CELULAS EPITELIAL EN EL ESTÓMAGO: Las células mucosas superficiales se renuevan aproximadamente cada 3 a 5 días. Las células de las glándulas fúndicas poseen una vida media bastante prolongada, las células parietales poseen vida media de 150 a 200 días. LAMINA PROPIA: es relativamente escasa y esta restringida en los espacios estrechos que rodean las fositas gástricas y las glándulas. MUSCULARIS MUCOSAE: compuesta por 2 capas bastante delgadas, circular interna y longitudinal externa. SUBMUCOSA GÁSTRICA: Tejido conjuntivo denso irregular que contiene cantidades variables de tejido adiposo y vasos sanguíneos. Plexo de Meissner MUSCULAR EXTERNA GÁSTRICA: Capa oblicua interna, capa circular media y capa longitudinal externa. La capa longitudinal esta ausente en gran parte de las superficies gástricas anterior y posterior. SEROSA GÁSTRICA: Es igual que como ya se describió para el tubo digestivo en general.

INTESTINO DELGADO El intestino delgado es el sitio principal para la digestión de alimentos y para la absorción de los productos de la digestión. El quimo ingresa en el duodeno, hacia donde también se envían las enzimas del páncreas y la secreción biliar hepática. La superficie absortiva de intestino delgado está amplificada por el tejido y las especializaciones celulares de la mucosa y submucosa: ▪

PLIEGUES CIRCULARES: son pliegues submucosos en forma circunferencial a lo largo de casi toda la longitud de intestino delgado. Son PERMANENTES, es decir no desaparecen durante la distensión.

▪

VELLOSIDADES: evaginaciones digitiformes mucosas que cubren toda la superficie del intestino delgado. Le imparten al intestino un aspecto aterciopelado. Están compuestas por un centro de tejido conjuntivo laxo proveniente de la lámina propia cubiertas por un epitelio cilíndrico simple. Este centro contiene una abundancia de fibroblastos, células musculares lisas, linfocitos, plasmocitos, eosinófilos, macrófagos y una red de capilares sanguíneos fenestrados. Además contiene un capilar linfático central de fondo ciego, el VASO QUILÍFERO CENTRAL. Las células musculares lisas derivadas de la muscularis mucosae se extienden hacia la vellosidad y acompañan al vaso quilífero. Estas células musculares podrían ser la causa de la contracción y acortamiento de las vellosidades, una acción que impulsaría la linfa desde el vaso quilífero hacia la red de vasos linfáticos que rodean a la muscularis mucosae.

▪

MICROVELLOSIDADES: evaginaciones microscópicas celulares muy juntas en la superficie apical de las células. Aumentan aún más la superficie disponible para la absorción.

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Otro componente igual de importante son las glándulas intestinales o CRIPTAS DE LIEBERKUN, se extienden desde la muscular de la mucosa, atraviesan el espesor de la lámina propia hasta desembocar en el lumen a la altura de la basa de la vellosidad. Las glándulas están compuestas por un epitelio cilíndrico simple, que es continuo con el epitelio de las vellosidades. Las células epiteliales de la mucosa son: ➢ ENTEROCITOS: cuya función primaria es la absorción. Son células cilíndricas altas con un núcleo basal. Las microvellosidades aumentan 600 veces la capacidad de absorción, se reconocen en conjunto como un borde estriado. ➢ CELULAS CALCIFORMES: glándulas unicelulares secretoras de mucina. ➢ CELULAS DE PANETH: cuya principal función es mantener la inmunidad innata de la mucosa mediante la secreción de sustancias antimicrobianas. ➢ CELULAS ENTEROENDOCRINAS: que producen varias hormonas endócrinas y paracrinas ➢ CELULAS M (CON MICROPLIEGUES): enterocitos especializados, que cubren los nodulos linfáticos en la lámina propia (Placas de Peyer). Transportan microorganismos y otras macromoléculas desde la luz intestinal hacia las placas de Peyer.

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Con respecto a la lamina propia, esta al igual que el resto del tubo compuesta por muchas células inmunitarias, sobre todo en el íleon donde forman las PLACAS DE PEYER.La muscular de la mucosa esta formada por una capa circular interna y longitudinal externa.

SUBMUCOSA Está compuesta por tejido conjuntivo denso y sitios localizados que contienen acumulaciones de adipocitos. Una presencia obvia del duodeno es la presencia de glándulas submucosas, también denominadas GLANDULAS DE BRUNNER. Son glándulas tubulares ramificadas, poseen células secretoras con características tanto de células productoras de cimógeno como de células productoras de moco. La secreción de estas glándulas tiene un pH entre 8,1 y 9,3 y contiene glucoproteínas neutras y alcalinas e iones bicarbonato. Es probable que esta secreción alcalina sirva para proteger el intestino delgado proximal al neutralizar el quimo ácido proveniente de estómago. También acerca el pH del contenido intestinal a valores casi óptimos para la acción de las enzimas pancreáticas. MUSCULAR EXTERNA Capa interna de células musculares lisas dispuestas en forma circular y una capa externa de células musculares lisas dispuestas en una capa longitudinal. Produce dos tipos de movimientos: •

CONTRACCIONES DE SEGMENTACIÓN: causadas por la capa muscular circular. Sirven para movilizar el quimo en forma local al mezclarlo con los jugos digestivos y hacer que entre en contacto con la mucosa para la absorción.

•

PERISTALSIS: acción combinada de capa muscular circular y longitudinal y desplaza el contenido intestinal en forma distal.

RENOVACIÓN CELULAR: las células madre están ubicadas en la base de la glándula intestinal. Las células calciformes tienen una vida media entre 4 a 6 días. Las células entero-endocrinas y de Paneth tienen una vida media de 4 semanas.

INTESTINO GRUESO Las cuatro capas características del tubo digestivo también aparecen en todo el intestino grueso. Sin embargo, en el nivel macroscópico se comprueban varios rasgos distintivos: 121

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• •

TENIAS: 3 bandas equidistantes, estrechas y gruesas formadas por la capa longitudinal externa de la muscular externa. Se ven sobre todo en el ciego y en colon y están ausentes en el recto, conducto anal y apéndice vermiforme. HAUSTRAS: saculaciones visibles en la superficie externa del ciego y del colon. APENDICES OMENTALES: pequeñas proyecciones adiposas de la serosa.

MUCOSA: posee una superficie lisa, sin pliegues circulares ni vellosidades. Contiene abundantes glándulas intestinales (de Lieberkuhn) tubulares rectas, que se extienden en todo su espesor. Las glándulas consisten en el mismo epitelio cilíndrico simple. La funciones principales del intestino grueso son la reabsorción de agua y electrolitos (cumplida por las células absortivas cilíndricas) y la eliminación de alimentos no digeridos y de desechos. Las células calciformes son más numerosas en el intestino grueso que en delgado. Estas células producen mucina, que es secretada en forma continua para lubricar el intestino, lo cual facilita el paso del contenido cada vez más sólido. Las células absortivas cilíndricas predominan sobre las calciformes (4:1) en casi todo el colon, aunque esta proporción disminuye para aproximarse a 1:1 cerca del recto, donde la cantidad de células calciformes se incrementa. El epitelio mucoso del intestino grueso contiene los mismos tipos celulares que el intestino delgado, excepto las células de Paneth. LAMINA PROPIA: Si bien la lámina propia de intestino grueso contiene los mismos componentes básicos que el resto del tubo digestivo, demuestra algunas características estructurales adicionales y un mayor desarrollo de algunas otras cosas, a saber: •

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MESETA COLAGENA: gruesa capa de colágeno y proteoglucanos que se ubica entre la lamian basal del epitelio y la de los capilares venosos absortivos fenestrados. Participa en la regulación del transporte de agua y electrolitos. GALT muy desarrollado NO posee vasos linfáticos en el centro de la lámina propia entre las glándulas.

MUSCULAR EXTERNA: presenta sus variaciones ya descriptas (tenias). Producen las mismas contracciones que el intestino delgado: de segmentación y peristálticas.

RECTO Y CONDUCTO ANAL El recto en su parte superior se distingue del resto del intestino grueso por la presencia de pliegues denominados PLIEGUES RECTALES TRANSVERSOS. La mucosa del resto es igual a la del colon distal y posee glándulas intestinales tubulares rectas con muchas células calciformes. 122

La porción superior del conducto anal presenta pliegues longitudinales denominados COLUMNAS ANALES. Las depresiones que hay entre estas se denominan SENOS ANALES. El conducto anal está dividido en 3 zonas de acuerdo con las características del revestimiento epitelial. • •

•

ZONA COLONRRECTAL: tercio superior, contiene epitelio cilíndrico simple con características idénticas a las del recto. ZONA DE TRANSICIÓN: tercio medio, constituye la transición entre el epitelio cilíndrico simple de la porción proximal a esta con el epitelio estratificado plano de la piel perianal. Posee un epitelio cilíndrico estratificado. ZONA ESCAMOSA: tercio inferior. Revestida por epitelio plano estratificado que es continuo con el de la piel perianal.

HIGADO Es la masa de tejido glandular más grande de organismo y el órgano interno más voluminoso. Sus funciones son: • • • • • •

• •

Secreta en promedio cerca de 1L de bilis por día. Excreta colesterol, bilirrubina, hierro y cobre. Interviene en la absorción de grasa. Produce la mayor parte de las proteínas plasmáticas: albúminas, lipoproteínas (sobre todo VLDL), glucoproteínas, globulinas no inmunitarias Alpha y Beta, protrombina y fibrinógeno. Almacene y convierte varias vitaminas (A, D y K) y sintetiza casi todas las enzimas que intervienen en el metabolismo y transporte de hierro, como la transferrina, haptoglobina y hemopexina. Degrada fármacos y toxinas. Es importante en el metabolismo de los hidratos de carbono. Fosforila la glucosa a glucosa-6-P y de acuerdo a las necesidades la almacena como glucógeno o realiza las vias glucolíticas. Tambien cuerpos cetónicos, metabolisa colesterol, sintetiza urea, entre otras. Produce la bilis (función exócrina). Respecto a su función endócrina, modifica algunas hormonas como la vitamina D, T4, horma del crecimiento, la insulina y glucagón. IRRIGACIÓN HEPÁTICA

Posee una irrigación singular. El hígado presenta un doble suministro sanguíneo, compuesto por: •

IRRIGACIÓN VENOSA: (75%) a través de la vena porta hepática, proveniente de los intestinos, páncreas y bazo. La sangre portal que ingresa al hígado contiene: sustancias nutritivas y materiales tóxicos absorbidos en el intestino, eritrocitos y productos de los eritrocitos del bazo y secreciones endócrinas del páncreas. De este modo, el hígado se interpone directamente en el trayecto de los vasos sanguíneos que transportan las sustancias absorbidas en el tubo digestivo. Si bien el hígado es el primer órgano en recibir las sustancias metabólicas y nutritivas, también es el primero que se expone a los compuestos tóxicos.

•

IRRIGACIÓN ARTERIAL: (25%) a través de la arteria hepática. Transporta sangre oxigenada.

Ambos vasos ingresan al hígado por el hilio o PORTA HEPATIS, el mismo sitio por el que salen el conducto biliar común y los vasos linfáticos. 123

TRIADA PORTAL: Las ramas terminales de la vena porta (venas interlobulillares) y de la arteria hepática, que llevan sangre a los capilares sinusoidales que irrigan los hepatocitos, y las ramas de drenaje de la via biliar que desembocan en el conducto hepático común, transcurren juntas en esta estructura. Si bien es un término conveniente, no es una denominación correcta ya que siempre hay uno o más vasos del sistema de drenaje linfático de hígado que transcurren con esta tríada.

ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL DEL HÍGADO Los componentes estructurales del hígado comprenden: •

PARÉNQUIMA: consiste en cordones de hepatocitos bien organizados, que en el adulto normal tienen una sola célula de espesor y están separados por capilares sinusoidales. Los hepatocitos 124

constituyen alrededor de 80% de la población celular del hígado. El núcleo de estos es grande y esferoidal y ocupa el centro de la célula. Son binucleadas. Su vida media es de alrededor 5 meses, con una capacidad de regeneración considerable. Contienen una cantidad considerable de peroxisomas y REL, que intervienen en muchos procesos de desintoxicación. El REL también se encarga de la síntesis de colesterol y del componente lipídico de las lipoproteínas. •

ESTROMA DE TEJIDO CONJUNTIVO: que se continua con la capsula fibrosa de Glisson. Los vasos sanguíneos, nervios, vasos linfáticos y conductos biliares transcurren dentro del estroma de tejido conjuntivo.

•

CAPILARES SINUSOIDALES: conforman el conducto vascular entre los cordones de hepatocitos. Están en contacto estrecho con los hepatocitos y colaboran con el intercambio de sustancias entre la sangre y las células hepáticas. Difieren de otros tipos de sinusoides, ya que un segundo tipo celular, el llamado MACROFAGO SINUSOIDAL ESTRELLADO (célula de Kupffer), es un compuesto habitual del revestimiento del vaso. La presencia de fragmentos de eritrocitos y de hierro en el citoplasma de estas células indica que participarían en la degradación final de algunos eritrocitos dañados o envejecidos que llegan al hígado desde el bazo. Estos sinusoides desembocan en la vénula hepática terminal (vena central), que a su vez desemboca en las venas sublobulillares. La sangre abandona el hígado a través de las venas hepáticas, que desembocan en la vena cava inferior.

•

ESPACIOS PERISINUSOIDALES (DE DISSE): se encuentran entre el endotelio sinusoidal y los hepatocitos. Aquí se encuentra un tipo de célula llamado célula hepática estrellada o CELULA DE ITO. Estas almacenan Vitamina A y la liberan como retinol. LOBULILLOS HEPÁTICOS

Existen 3 maneras de describir la estructura del hígado en términos de una unidad funcional: •

LOBULILLO CLÁSICO: es una masa de tejido mas o menos hexagonal. Está compuesto por pilas de cordones anastomosados de hepatocitos separados por el sistema interconectado de sinusoides. En el centro del lobulillo se encuentra la vénula hepática terminal, en la cual desembocan los sinusoides. Los cordones de hepatocitos se disponen en una configuración radial. Los angulos del hexágono se encuentran las triadas portales. En los bordes del espacio porta, entre el tejido conjuntivo del estroma y los hepatocitos, existe un pequeño espacio denominado ESPACIO PERIPORTAL (ESPACIO DE MALL). Se cree que aquí se origina la linfa.

•

LOBULILLO PORTAL: El eje morfológico en este caso es el CONDUCTO BILIAR INTERLOBULILLAR. Sus bordes externos son líneas imaginarias trazadas entre las venas centrales. Definen un bloque de tejido triangular que incluye esas 3 porciones de lobulillo clásico que drena en un conducto biliar. Esta clasificación enfatiza las función exocrina de hígado.

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•

ÁCINO HEPÁTICO: es la unidad estructural que proporciona la mejor correlación entre la perfusión sanguínea, la actividad metabólica, y la patología hepática. Tiene forma romboidal y es la unidad funcional más pequeña del parénquima hepático. El eje menor del ácino esta definido por las ramas terminales de la tríada portal que siguen el limite entre los dos lobulillos clásicos. El eje mayor del ácino es una línea trazada entre las dos venas centrales más cercanas. En una vista bidimensional, los hepatocitos en cada acino se describen dispuestos en 3 zonas elípticas que rodean al eje menor: ZONA 1, ZONA 2 Y ZONA 3.

ARBOL BILIAR: Es el sistema tridimensional de conductos de diámetro creciente por el que atraviesa la bilis desde los hepatocitos hasta la vesícula biliar y desde allí hasta el intestino. Estas estructuras NO son conductos pasivos, sino que son capaces de modificar el flujo biliar y cambiar al composición como respuesta a la estimulación hormonal y nerviosa. 126

Las ramas pequeñas del árbol biliar son CANALÍCULOS BILIARES hacia los cuales los hepatocitos secretan la bilis. Cerca del espacio portal, pero aun dentro del lobulillo, los canalículos biliares se transforman en CONDUCTOS DE HERING de trayecto corto. El conducto de Hering esta revestido en parte por hepatocitos y en parte por colangiocitos. Los conductillos biliares corresponden a la parte del árbol biliar que están revestidos por células epiteliales denominadas COLANGIOCITOS. Contiene cilios primarios que detectan los cambios en el flujo biliar que producen alteraciones en su secreción. Los conductillos biliares intrahepáticos llevan la bilis hacia los conductos biliares interlobulillares que forman parte de la tríada portal. A medida que adquieren un tamaño mayor, se rodean en forma progresiva de una cubierta de tejido conjuntivo denso con fibras elásticas abundantes.

VESÍCULA BILIAR Es un saco distensible con forma de pera que en los seres humanos sirve para almacenar y concentrar la bilis. La bilis puede extraer cerca del 90% de agua que contiene la bilis entrante. MUCOSA: posee muchos pliegues profundos. El epitelio es cilíndrico simple, formada por colangiocitos que exhiben las siguientes características: -Numerosas MICROVELLOSIDADES apicales cortas -COMPLEJOS DE UNIÓN apicales que forman una barrera entre la luz y el compartimiento intercelular -Concentraciones de MITOCONDRIAS -PLIEGUES LATERALES complejos. Estas células se parecen mucho a las células absortivas del intestino. La LAMINA PROPIA de la mucosa esta particularmente bien provista de capilares fenestrados y pequeñas vénulas, pero no posee vasos linfáticos. Suele haber también glándulas mucosecretoras. La pared de la vesícula biliar CARECE de muscular de la mucosa y de submucosa. Por fuera de la lámina propia se encuentra una MUSCULAR EXTERNA que presenta abundantes fibras colágenas y elásticas entre los haces de células musculares. Los haces musculares están dispuestos en una organización aleatoria. Por fuera de la muscular externa hay una capa gruesa de tejido conjuntivo denso.

PANCREAS Una capa delgada de tejido conjuntivo laxo forma una capsula alrededor de la glándula. Desde esta capsula, se extienden tabiques, diviendola en lobulillos mal definidos. A diferencia del hígado, en el cual las funciones exocrinas y endocrinas se realizan en la misma célula, la función doble del páncreas está repartida en dos componentes estructuralmente distintos: • •

El COMPONENTE EXOCRINO, sintetiza y secreta enzimas hacia el duodeno que son indispensables para la digestión. El COMPONENTE ENDOCRINO, sintetiza la hormona insulina y glucagón, y las secreta hacia la sangre. 127

El componente exocrino se encuentra en toda la glándula; dentro del páncreas exocrino, se encuentran dispersos cúmulos celulares bien definidos denominados ISLOTES DE LANGERHANS, que constituyen el componente endocrino. PANCREAS EXOCRINO Es una glándula serosa. Las unidades de secreción (adenómeros) son de forma acinosa o tubuloacinosa y están formadas por un epitelio simple de células piramidales. Los ácinos pancreaticos son singulares entre los acinos glandulares porque el conducto inicial que parte de acino, el CONDUCTO INTERCALAR, en realidad comienza dentro del adenómero mismo. Las celulas del conducto ubicadas dentro del ácino son conocidas como CELULAS CENTROACINOSAS. CELULAS ACINOSAS: se caracterizan por presentar una basofilia bien definida en el citoplasma basal y granulos de cimógeno acidófilos en el citoplasma apical. Secretan enzimas pancreáticas: endopeptidasas proteolíticas, exopeptidasas proteolíticas, amilasas, lipasas, y enzimas nucleolíticas. Las enzimas digestivas pancreáticas se activan solo despues de alcanzar la luz del intestino delgado. CELULAS CENTROACINARES: añaden bicarbonato y agua a la secreción exocrina. Sirve para subir el pH del quimo para que actuen las enzimas correctamente. La compleja red ramificada de conductos intralobulillares desembocan en los grandes conductos interlobulillares. Estos desembocan en conductos interlobulares que a su vez convergen en en conducto terminal o principal. La secreción exócrina pancreática esta sometida a un control hormonal (secretina y colecistocinina producidas por celulas enteroendocrinas del duodeno) y nervioso

PANCREAS ENDÓCRINO Es un órgano difuso que secreta hormonas que regulan la concentración de glucosa en la sangre. Estos islotes comprenden solo entre el 1% al 2% de la masa total del páncreas. • • •

CELULA ALPHA: constituyen entre el 15%-20% de la población insular. Secretan GLUCAGÓN. CELULA BETA: constituyen entre el 60%-70% del total de células insulares. Secretan INSULINA. CELULA DELTA: constituyen entre el 5%-10% del tejido de la población insular. Secretan SOMATOSTATINA

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SISTEMA RESPIRATORIO El aparato respiratorio comprende un conjunto de órganos responsables de conducir el aire (vías aéreas) hacia los pulmones donde se lleva a cabo el intercambio gaseoso. Los órganos y estructuras que comprenden este sector acondicionan y filtran el aire que llega a la porción respiratoria que comprende desde los bronquiolos respiratorios hasta los alvéolos en cuya pared (barrera aire-sangre) se produce el intercambio de O2 desde la luz alveolar hacia los capilares sanguíneos y CO2 producto del metabolismo celular, en sentido contrario. Por lo tanto cumple 3 funciones: conducción del aire, filtración del aire y respiración. También en el aparato respiratorio se encuentran órganos comprometidos con la fonación y el sentido del olfato. Cavidades nasales Nasofaringe Laringe PORCIÓN CONDUCTORA

SISTEMA RESPIRATORIO

Tráquea Bronquios Bronquíolos Bronquíolos respiratorios

PORCIÓN RESPIRATORIO

Conductos alveolares Sacos alveolares Alvéolos

Los capilares establecen un contacto estrecho con las unidades respiratorias terminales, o sea los alvéolos. El acondicionamiento del aire se produce en la porción conductora, e incluye: calentamiento, humectación y eliminación de partículas. Las secreciones mucosas y serosas desempeñan un papel importante en el proceso de acondicionamiento. Casi toda la superficie de luminal de las vías aéreas está cubierta por moco. El moco y las demás secreciones son desplazados hacia la faringe mediante movimientos de barrido coordinado de los cilios y después normalmente se degluten.

CAVIDADES NASALES Se dividen en 3 regiones: •

VESTÍBULO NASAL: corresponde a la parte anterior y dilatada de las fosas nasales, está tapizado por un epitelio estratificado plano no queratinizado que se continua con la piel de la cara, contiene abundantes glándulas sebáceas y vellos rígidos (llamados vibrisas), que filtran el aire inspirado y constituye la primera barrera de defensa de las vías aéreas.

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•

REGIÓN RESPIRATORIA: constituye la mayor parte del volumen de las cavidades nasales. Esta tapizada por la mucosa respiratoria (epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado). La lamina propia subyacente se adhiere con firmeza al periostio y al pericondrio del hueso contiguo. La paredes laterales son irregulares porque tienen repliegues llamados CORNETES El epitelio respiratorio está compuesto por cinco tipos celulares: -CELULAS CILIADAS: células cilíndricas altas. Proveen un movimiento de barrido coordinado de la cubierta mucosa. -CELULAS CALCIFORMES: que sintetizan y secretan moco -CELULAS EN CEPILLO: poseen microvellosidades romas cortas. Se considera una célula receptora sensitiva general. -CELULAS DE GRANULOS PEQUEÑOS: son células endócrinas. -CELULAS BASALES: células madre. La lamina propia de la mucosa respiratoria posee una red vascular extensa que permite que el aire inhalado se caliente.

•

REGIÓN OLFATORIA: se encuentra en el techo de la cavidad nasal. Esta tapizada por mucosa respiratoria especializada. El epitelio olfatorio también es seudoestratificado, pero contiene tipos celulares muy diferentes: -CELULAS RECEPTORAS OLFATORIAS: neuronas olfatorias bipolares. En la superficie apical forman el botón o bulbo olfatorio del cual salen cillas con estructuras 9+2, estos cilios poseen la función de aumentar la superficie captadora de aromas. En el tejido conectivo subepitelial los axones forman haces que pasan por los orificios de la lamina cribosa, se agrupan en 28 haces visibles, los Filetes Olfatorios, en conjunto se denominan Nervio Olfatorio. -CELULAS DE SOSTEN: o células sustentaculares, que son células cilíndricas semejantes a las células gliales y proveen sostén mecánico y metabólico a las células olfatorias. Sintetizan y secretan proteínas fijadoras de sustancias odoríferas. -CELULAS BASALES: células madre. -CELULAS EN CEPILLO: mismo tipo celular que en el epitelio de otras partes de la vía aérea. Sus axones se comunican con el nervio trigémino. Por lo que estarían relacionadas con la sensibilidad en general. NO HAY CELULAS CALCIFORMES. También hay glándulas olfatorias (de Bowman) serosas. Su secreción actúa como trampa y solvente para las sustancias odoríferas. El flujo constante desde las glándulas libra la mucosa de los restos de

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las sustancias odoríferas detectados, de modo que los nuevos olores se pueden percibir de forma continua a medida que aparecen. SENOS PARANASALES: comunicado con la región respiratoria de la cavidad nasal, posee el mismo epitelio respiratorio.

LARINGE Además de servir como un conducto para el paso del aire, es el órgano de la fonación. Es un tubo formado por placas irregulares de cartílago hialino y elástico, que presenta en su mucosa 2 repliegues: el pliegue ventricular o cuerdas vocales falsas y las cuerdas vocales verdaderas, que se extienden en el lumen de la laringe. La mucosa se mantiene continuamente húmeda mediante la secreción de las glándulas que posee dispersas por el corion. EPITELIO: La laringe posee 2 tipos de epitelio en su mucosa: -EPITELIO PLANO ESTRATIFICADO NO QUERATINIZADO: se encuentra en las regiones expuestas a estimulos mecánicos (cuerdas vocales verdades, epiglotis y porción inferior de pliegues ventriculares) Las cuerdas vocales falsas no poseen musculo como las verdaderas, por lo que no modulan la fonación. Aunque si son importantes para crear resonancia. -EPITELIO RESPIRATORIO: pseudoestratificado cilíndrico. Es el tipo histológico de mucosa respiratoria normal y recubre la mayor parte de la superficie laríngea LAMINA PROPIA: una capa de tejido conjuntivo, más o menos laxa, con grandes redes encerrando en ellas células adiposas, glándulas y, a veces, fibras musculares.

TRAQUEA Es un tubo corto y flexible. Su pared esta compuesta por 4 capas bien definidas: •

•

MUCOSA: epitelio seudoestratificado cilíndrico con una lámina basal gruesa con muchas laminas reticulares y una lámina propia con fibras elásticas abundantes. Posee las mismas células que el la porción respiratoria de la cavidad nasal. SUBMUCOSA: tejido conjuntivo apenas mas denso que el de la lámina propia. TC laxo 132

• •

CARTÍLAGO: compuesta por cartílagos hialinos con forma de C ADVENTICIA: tejido conjuntivo que adhiere la tráquea a las estructuras contiguas.

BRONQUIOS • •

MUCOSA: epitelio seudoestratificado con la misma composición celular que la tráquea. La altura de las células disminuye a medida que los bronquios reducen su calibre. MUSCULAR: capa continua de musculo liso en los bronquios mayores. En los bronquios menores esta mas adelgazada y menos organizada y puede aparecer discontinua.

•

SUBMUCOSA: permanece como tejido conjuntivo bastante laxo. En los bronquios mayores hay glándulas y tejido adiposo.

•

CARTÍLAGO: placas cartilaginosas discontinuas que se tornan cada vez más pequeñas

•

ADVENTICIA: tejido conjuntivo de densidad moderada.

BRONQUÍOLOS Los bronquíolos de mayor diámetro al principio tienen un epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado, que se transforma gradualmente en un epitelio cilíndrico simple ciliado conforme el conducto se estrecha. Las células caliciformes todavía están presentes en los bronquíolos más grandes pero faltan por completo en los bronquíolos terminales. No hay glándulas subepiteliales en los bronquíolos. Las placas cartilaginosas, características de los bronquios, están ausentes en los bronquíolos. En lugar de ello, pueden estar presentes pequeños restos de cartílago, especialmente en los puntos de ramificación. Una capa bastante gruesa de músculo liso se halla en la pared de todos los bronquíolos. Los bronquíolos pequeños tienen un epitelio simple cúbico. Los bronquíolos de conducción más pequeños, los bronquíolos terminales, están revestidos por un epitelio simple cúbico en el cual hay dispersas células de Clara entre las células ciliadas. Las células de Clara aumentan en cantidad mientras que las células ciliadas disminuyen a lo largo del bronquíolo. Ocasionalmente, también aparecen células en cepillo y células de gránulos pequeños. Las células de Clara secretan un agente tensioactivo, una lipoproteína que impide la adhesión luminal si la pared de la vía aérea se colapsa sobre sí misma, en particular durante la espiración. Además, producen una proteína conocida como proteína de secreción de la célula de Clara (CC16), que es un componente abundante de la secreción de la vía aérea. Sirve para proteger el epitelio bronquial, de la desintoxicación de sustancias nocivas y también actúan como células madre.

ALVEOLOS La extensión de la superficie disponible para el intercambio gaseoso se incrementa por los alvéolos pulmonares. Los alvéolos son los espacios aéreos terminales del sistema respiratorio y en estas estructuras ocurre el intercambio gaseoso entre el aire y la sangre. Cada alvéolo está rodeado por una red de capilares que ponen la sangre en estrecha proximidad al aire inhalado en el interior del alvéolo.

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Los alvéolos están rodeados y separados unos de otros por una finísima capa de tejido conjuntivo que contiene capilares sanguíneos. El tejido entre espacios aéreos alveolares contiguos se denomina tabique alveolar o pared septal. Está formado por: •

Las células alveolares tipo I, también conocidos como neumocitos tipo I, comprenden sólo el 40 % de la totalidad de las células del revestimiento alveolar. Son células planas muy delgadas que revisten la mayor parte de la superficie (95 %) de los alvéolos. Estas células están unidas entre sí y a las otras células del epitelio alveolar por uniones ocluyentes. Las uniones forman una barrera eficaz entre el espacio aéreo y los componentes de la pared septal. Las células alveolares tipo I no son capaces de dividirse.

•

Las células alveolares tipo II, también llamadas neumocitos tipo II o células de los tabiques, son células secretoras. Estas células cúbicas están dispersas entre las células tipo I, pero tienen la tendencia a congregarse en las uniones septales. Las células tipo II constituyen el 60 % de las células del revestimiento alveolar, pero debido a su forma diferente, cubren sólo el 5 % de la superficie alveolar. Al igual que las células de Clara, las células tipo II sobresalen dentro del espacio aéreo. En su región apical poseen gránulos llamados CUERPOS MAMILARES, que producen la SUSTANCIA SURFACTANTE. El surfactante es un complejo de lípidos y proteínas capaz de reducir significativamente la tensión superficial dentro de los alvéolos pulmonares evitando que estos colapsen durante la espiración. Además de secretar surfactante, son las células madre de los neumocitos tipo I.

•

Las células en cepillo están en cantidad escasa en la pared alveolar. Servirían como receptores que verigican la calidad de aire en los pulmones.

BARRERA HEMATOGASEOSA: está formada por células y los productos celulares a través de los cuales tiene que difundirse los gases entre los compartimientos alveolar y capilar.

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La barrera hematogaseosa delgada consiste en una fina capa de sustancia surfactante, un neumocito tipo I con su lamina basal, una célula endotelial capilar y su lamina basal. A menudo estas dos laminas se fusionan. Las células y fibras de tejido conjuntivo que pueden estar entre las dos láminas basales ensanchan la barrera hematogaseosa. Esta corresponde a la porción gruesa de la barrera. Los macrófagos alveolares eliminan partículas inhaladas. Funcionan tanto en el tejido conjuntivo del tabique como en el espacio aéreo del alvéolo.

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GLANDULAS ENDÓCRINAS Las glándulas endocrinas son aglomeraciones de tejido epitelioide dentro de tejido conjuntivo. NO poseen conductos excretores. La organización histológica de estas glándulas es simple y se adecua a la necesidad de eliminar sus secreciones hacia los capilares, por esta razón los capilares en las glándulas endocrinas son abundantes y muchos de ellos son anchos y tortuosos (capilares fenestrados), las células epiteliales de las glándulas endocrinas están agrupadas u ordenadas en forma de racimos, de cordones y de folículos. • • •

Nido o Acúmulos: glándula paratiroides Condón: glándulas suprarrenales Foliculares: glándulas tiroides

El sistema APUD es un sistema hormonal paralelo al sistema endocrino, ya que la producción hormonal de este sistema no proviene de glándulas, sino su conjunto de células epiteliales, como las que existen en el intestino, corazón, estómago. Hoy se denomina Sistema neuroendocrino difuso (DNES). Además de su función endocrina, las células del DNES ejercen control autocrino y paracrino. Aunque una determinada hormona sea transportada en la sangre por todo el cuerpo, se afecta a células específicas denominadas células diana. Las hormonas, al igual que los neurotransmisores, actúan sobre sus células dianas uniéndose químicamente a grandes proteínas o moléculas glucoproteicas, denominadas receptores. Solo las células diana de una hormona determinada tienen receptores que se unen a esa hormona y la reconocen.

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Catecolaminas DERIVADOS DE AMINOACIDOS

HORMONAS

T3 y T4 hormonas hipotalamicas PEPTIDICOS

hormonas hipofisiarias hormonas pancreáticas

ESTEROIDES (COLESTEROL)

hormonas corticoadrenales hormonas sexuales

ACIDOS GRASOS

Prostaglandinas ACIDO ARAQUIDÓNICO

Prostaciclinas Leucotrienos

Las glándulas endocrinas poseen una extensa irrigación sanguínea, particularmente rica en capilares fenestrados. Dado que alguna hormona son proteínas, no atraviesan el plasmalema de las células blanco; en cambio, se adosan a receptores específicos sobre la membrana plasmática de la célula blanca y así activan el sistema intracelular, para así ejercer su influencia. Otras hormonas son liposolubles y, después de ingresar en la célula blanca, se fijan a los receptores intracelulares, para así ejercer su influencia sobre la ARN polimerasa. La mayoría de las hormas producen una respuesta de retroalimentación negativa mediada por componentes vasculares, dado que después de una respuesta esperada, se inhibe la posterior producción o liberación de esa hormona particular.

HIPOFISIS (GLANDULA PITUITARIA) Es una pequeña glándula unida al hipotálamo mediante el tallo hipofisiario y situado en la silla turca del esfenoides. Debido a que desempeñan papeles centrales en una variedad de sistemas reguladores de retrocontrol, con frecuencia se denominan ORGANOS MAESTROS DEL SISTEMA ENDOCRINO. Su origen embriológico es doble: nervioso y ectodérmico. La porción de origen nerviosa se desarrolla a través del crecimiento del suelo del diencéfalo en dirección caudal sin perder el contacto con el encéfalo, de manera que forma un pedicuro. La porción ectodérmica de la hipófisis de desarrolla a partir de un tracto de ectodermo del techo de la boca primitiva que crece en dirección craneal formando la bolsa de Rathke. Debido a su origen embriológico consta en realidad de dos componentes funcionales: la neurohipófisis y la adenohipofisis, unidas anatómicamente, aunque desempeñan funciones distintas.

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La neurohipofisis, o lóbulo posterior, consiste en TEJIDO NERVIOSO SECRETOR formado por: • •

PARS NERVIOSA: parte voluminosa, contiene axones neurosecretores y sus terminaciones. INFUNDIBULO: su pedículo el infundíbulo, que se continúa con el hipotálamo, es continuo con la eminencia media, y contiene los axones neurosecretores que forman el tracto hipotalamohipofisiario.

La porción originada del ectodermo se denomina adenohipófisis, o lóbulo anterior, consiste en TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR. Se divide en 3 partes: • • •

PARS DISTAL: la mayor parte de lóbulo surge de la pared anterior engrosada de la bolsa de Rathke. PORCIÓN INTERMEDIA: que es un resto adelgazado de la pared posterior de la bolsa de Rathke. PORCIÓN TUBERAL: forma un collar o vaina alrededor del infundíbulo.

Irrigación de la glándula hipófisis: Recibe irrigación sanguínea de las arterias hipofisiarias superiores, que surten la eminencia media, la pars tuberalis y el infundíbulo, y de las arterias hipofisiarias inferiores, que irrigan el pars nervosa. LA MAYOR PARTE DEL LOBULO ANTERIOR DE LA HIPÓFISIS NO POSEE UNA IRRIGACIÓN ARTERIAL DIRECTA. SISTEMA PORTA HIPOTALAMO-HIPOFISIARIO: las arterias hipofisiarias superiores dan origen a capilares fenestrados (plexo capilar primario), los cuales drenan en venas porta, denominadas VENA PORTA HIPOFISIARA, que transcurren a lo largo de la porción tuberal y dan origen a una segunda red de capilares sinusoidales fenestrados (plexo capilar secundario). Este sistema transporta las secreciones neuroendocrinas de las neuronas hipotalámicas desde sus sitios de liberación de las neuronas hipotalámicas desde sus sitios de liberación en la eminencia media y tallo infundibular directamente hasta las celulas de la porción distal. 138

INERVACIÓN: Los nervios que ingresan en el infundíbulo y la porción nerviosa desde los núcleos hipotalámicos son componentes del lóbulo posterior de la hipófisis. Los nervios que ingresan en el lóbulo anterior de la hipófisis son fibras posganglionares del sistema nervioso autónomo y tienen función vasomotora. LOBULO ANTERIOR: Posee la organización típica del tejido endocrino. Las células están organizadas en grupos y cordones separados por capilares sinusoidales fenestrados de diámetro bastante grande. Estas células responden a señales del hipotálamo. Las hormonas que secretan se pueden clasificar en: HORMONAS TRÓFICAS (adrenocorticotrófica (ACTH), tiroestimulante (TSH), foliculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH)) debido a que regulan la actividad de las células en otras glándulas endocrinas a lo largo del cuerpo. Las dos hormonas restantes, la hormona de crecimiento (GH) y la prolactina (PRL) no son consideradas tróficas dado que actúan en forma directa sobre órganos diana que no son endocrinos. PORCIÓN DISTAL: las células varían en tamaño, forma y propiedades tintoriales. Están dispuestas en cordones y nidos con capilares entremezclados. Las células se pueden clasificar de acuerdo a 2 criterios: Según su tinción, se clasifican en BASÓFILAS (10%), ACIDÓFILAS (40%), Y CROMOFOBAS (50%). Sin embargo, esta clasificación NO contiene información respecto de la actividad secretora hormonal o de rol funcional de estas células. En cambio, mediante reacciones inmunohistoquímicas se identifican cinco tipos células funcionales: •

CELULAS SOMATOTROFAS: constituyen el 50% del parénquima. Producen la hormona GH. La presencia de vesículas eosinófilas en su citoplasma las clasifica como acidófilas. Tres hormonas regulan la liberación de GH: la GHRH del hipotálamo (+), la somatostatina (-), ambas del hipotálamo. Y la grelina (+) proveniente de estómago. 139

•

CELULAS LACTÓTROFAS: constituyen entre el 15% - 20% del parénquima. Producen PROLACTINA. Vesículas acidófilas. Su secreción está bajo el control inhibidor de la dopamina.

• •

CORTICOTROFAS: también constituyen entre el 15% - 20% del parénquima y son basófilas. Producen una molécula precursora de la hormona adrenocorticotrofina (ACTH), conocida como PROPIOMELANOCORTINA (POMC). La POMC es escindida por enzimas proteolíticas que hay dentro de las celulas en varios fragmentos, a saber: ACTH, hormona B lipotrofina, hormona estimuladora de melanocitos (MSH), B endorfina y encefalina. La liberación de esta hormona es regulada por la hormona liberadora de corticotrofina (CRH).

•

GONADOTROFAS: constituyen alrededor del 10% del parénquima. Producen LH y FSH. Se tiñen con colorantes basófilos. Reguladas por GnRH.

•

TIROTROFAS: constituyen alrededor del 5%. Producen TSH. Exhiben basofília. La hormona liberadora hipotalámica es la TRH (hormona liberadora de tirotropina).

Además de los cinco tipos de células productores de hormonas, el lóbulo anterior contiene CELULAS FOLICULOESTRELLADAS. Se caracterizan por sus evaginaciones citoplasmáticas que rodean las células productoras de hormonas. Tienen la capacidad de formar cúmulos o folículos pequeños y NO SINTETIZAN HORMONAS. Estas células están interconectadas por uniones de hendidura. Se ha planteado la hipótesis de que la red de células foliculoestrelladas interconectadas transmite señales desde la porción tuberal hacia la porción distal, regulando la liberación de hormonas en todo el lóbulo anterior de la hipófisis. Por lo tanto, funcionaria en forma adicional del sistema venoso porta hipofisiario. PORCIÓN INTERMEDIA: las células parenquimatosas de la porción intermedia rodean los folículos llenos de coloide. Las células que revisten estos folículos parecen derivar de las células folículo estrellados o de varias células secretoras de hormonas. Contiene células basófilas y cromófobas. Con frecuencia, las células basófilas y las cavidades quísticas se extienden dentro de la porción nerviosa. La función de las células de la porción intermedia en los seres humanos no está aún dilucidada. PORCIÓN TUBERAL: es una extensión del lóbulo anterior rodeando al infundíbulo. Es una región muy vascularizada que contiene venas del sistema hipotalamohipofisiario. Las células parenquimatosas están dispuestas en cúmulos o cordones pequeños en asociación con los vasos sanguíneos. En esta región hay nidos dispersos de células pavimentosas (escamosas, planas) y pequeños folículos revestidos con células cúbicas. LOBULO POSTERIOR: Es una extensión del SNC que almacena y libera productos de secreción sintetizados en el hipotálamo. Consiste en la porción nerviosa y el infundíbulo. La porción nerviosa contiene axones amielínicos, y sus terminaciones nerviosas cuyos somas se ubican en los núcleos supraópticos y paraventriculares del hipotálamo. Los axones forman el TRACTO HIPOTALAMOHIPOFISIARIO, y son únicos en 2 aspectos: no terminan en otras neuronas o células diana, sino que lo hacen en estrecha proximidad con la red capilar fenestrada de la porción nerviosa. Y en segundo lugar, las neuronas contienen vesículas de secreción en todas sus partes (en el soma, axón, y telodendrón). 140

NO ES UNA GLANDULA ENDOCRINA, sino que es un sitio de almacenamiento para las neurosecreciones de las neuronas de los núcleos supraópticos y paraventriculares de hipotálamo. En las terminaciones axónicas se forman acumulaciones de vesículas de neurosecrecion que dilatan estas. Se denominan CUERPOS DE HERRING, contienen las hormonas vasopresina y oxitocina, además de mitocondrias, algunos microtúbulos y cisternas de REL. La ADH facilita la reabsorción de agua de los túbulos distales y en los conductos colectores del riñón porque modifica la permeabilidad de las células al agua mediante la inserción de acuaporinas. Favorecen la contracción del músculo liso en pequeñas arterias y arteriolas. Sin embargo, las concentraciones fisiológicas de ADH solo tienen efectos mínimos sobre la presión arterial. La ADH es la hormona principal que participa en la regulación de la homeostasis hídrica y la osmolaridad de los líquidos principales. La oxitocina promueve la contracción del músculo liso uterino y de las células mioepiteliales mamarias. PITUICITO: es la única célula específica del lóbulo posterior de la hipófisis. Además de la gran cantidad de axones y telodendrones de las neuronas neurosecretoras hipotalámicas, el lóbulo posterior de la hipófisis contiene fibroblastos, mastocitos y células gliales especializadas denominadas PITUCITOS, asociadas a capilares fenestrados. Debido a sus muchas evaginaciones y las relaciones con la sangre, el pituicito desempeña una función de sostén similar al de los astrocitos en el resto del SNC.

HIPOTÁLAMO Coordina la mayoría de las funciones endocrinas del cuerpo y sirve como uno de los principales centros de control del sistema nervioso autónomo, ya que regula por ejemplo la presión arterial, la temperatura corporal, el equilibrio de líquidos y electrolitos, el peso corporal y el apetito. El hipotálamo secreta una gran cantidad de productos de neurosecreción. Además de la oxitocina y ADH, secretan polipéptidos que promueven e inhiben la secreción y la liberación de hormonas desde el lóbulo anterior de la hipófisis. La concentración circulante de un producto de secreción específico de un órgano diana, una hormona o su metabolito, puede actuar en forma directa sobre las células del lóbulo anterior de la hipófisis o el hipotálamo para regular la secreción de las hormonas liberadoras hipotalámicas. Además, la información de la mayoría de los estímulos fisiológicos y psicológicos que llegan al cerebro también alcanzan al hipotálamo.

GLANDULA PINEAL Es una glándula endocrina o neuroendocrina que regula el ritmo circadiano. Es un órgano fotosensible y un importante cronometro y regulador del ciclo dia/noche. Durante el día, los impulsos luminosos inhiben la producción de la principal hormona de la glándula pineal, la MELATONINA. Está formado por dos tipos de células parenquimatosas: los PINEALOCITOS, dispuestas en cúmulos o cordones dentro de los lóbulos formados por un tabique de tejido conjuntivo que penetran la glándula desde la piamadre que cubre su superficie y las CELULAS GLIALES, las cuales constituyen alrededor del 5% de las células de la glándula. Además de estos dos tipos de células, la glándula pineal se caracteriza por la presencia de concreciones calcáreas, denominadas ACÉRVULOS CEREBRALES O ARENILLA CEREBRAL. Son estructuras calcificadas en la 141

glándula pineal y otros partes del cerebro como el plexo coroideo. Los organismos mayores poseen muchos cuerpos arenáceos, cuya función, en su caso, se desconoce. Parecen derivar de la precipitación de fosfatos y carbonatos de calcio en las proteínas transportadoras que son liberados en el citoplasma cuando las secreciones pineales sufren exocitosis.

GLANDULA TIROIDES Es una glándula endocrina bilobulada. Consiste en dos lóbulos laterales conectados por un istmo. Una cápsula delgada de tejido conjuntivo rodea la glándula envía tabiques hacia el parénquima para delimitar parcialmente los lóbulos y lobulillos irregulares. Los folículos tiroideos constituyen las unidades funcionales de la glándula. FOLÍCULO TIROIDEO: compartimiento de aspecto quístico mas o menos esferoidal, con una pared formada por un epitelio simple cúbico o cilíndrico bajo. Contienen en su interior una masa gelatinosa denominada COLOIDE. Contiene 2 tipos de células: -Células Foliculares: responsables de la producción de T3 y T4. La T3 es biológicamente más activa que la T4, ya que se une mucho más rápido y afinidad a los receptores nucleares tiroideos. -Células Parafoliculares o C: se ubican en la periferia del epitelio foliculares y por dentro de la lámina basal del folículo, por lo que estas células no están expuestas a la luz folicular. Secretan CALCITONINA, su función consiste en la reducción de los niveles de calcio sanguíneo (Ca2+), oponiéndose a la acción de la hormona paratiroidea (parathormona). Una extensa red de capilares fenestrados que deriva de las arterias tiroideas inferior y superior rodea a los folículos. En este tejido conjuntivo interfolicular también se encuentran capilares linfáticos que podrían servir como una segunda vía para el transporta de hormonas desde la glándula. El componente principal del coloide es la TIROGLOBULINA, una forma inactiva de almacenamiento de las hormonas tiroideas. Consiste en una glucoproteína yodada grande, contiene alrededor de 120 residuos de tirosina. Las hormonas tiroideas activas se extraen de la tiroglobulina. La tiroides es singular entre las glándulas endocrinas porque almacena en forma extracelular grandes cantidades de sus productos de secreción. Las hormonas tiroideas son transportadas a través de la membrana celular por varias moléculas transportadoras de hormonas tiroides.

GLANDULAS PARATIROIDES Están estrechamente asociadas a la tiroides. Son generalmente 4 glándulas ubicadas por pares en la parte posterior de la tiroides. Cada paratiroides está rodeada por una cápsula de tejido conjuntivo de la cual emergen trabéculas hacia el interior de la glándula, que son continuas con fibras reticulares que sustentas los grupos de células secretoras. Organización histológica: Cápsula: La glándula esta revestida por una delgada cápsula de tejido conectivo de colágeno, de la cual parten tabiques que penetran en la sustancia de la glándula. Tejido conectivo: Los tabiques de tejido conectivo de colágeno y las delgadas fibras reticulares conducen una rica irrigación sanguínea. Es frecuente la infiltración grasa en individuos ancianos.

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Células parenquimáticas: -Células principales: Predominan y son más pequeñas, tienen forma poligonal, un núcleo grande y el citoplasma levemente acidófilo. Estas células secretan la hormona de la paratiroides: La parathormona (PTH). Forman cordones. -Oxífilas: Aparecen alrededor de los 7 años y a partir de ese momento su número aumenta progresivamente. Son poligonales, aunque más grande que las principales, y su citoplasma contiene muchos gránulos acidófilos que al SE ME evidencian como mitocondrias con muchas crestas. Se desconocen que función cumplen estas células. ACCION: estimula el aumento de la resorción ósea y la liberación de calcio y fosfatos en el líquido extracelular, disminuye la secreción renal de calcio, aumenta la absorción intestinal de calcio, disminuye la excreción urinaria de fosfato, activa la vitamina D.

GLANDULAS SUPRARRENALES (ADRENALES) Secretan hormonas esteroideas y catecolaminas. Están cubiertas por una capsula de tejido conjuntivo gruesa desde la que parten tabiques que se introducen en el parénquima glandular y llevan vasos sanguíneos y nervios. El tejido parenquimatoso secretor está organizado en dos regiones bien definidas: •

CORTEZA: es la porción secretora de esteroides. Se ubica debajo de la capsula y constituye alrededor de 90% del peso de la glándula.

•

MEDULA: es la porción secretora de catecolaminas. Forma el centro de la glándula.

Estas dos capas pueden considerarse dos órganos distintos, de orígenes embriológicos diferentes y sólo unidos topográficamente. La corteza procede del epitelio celómico y por tanto tiene un origen mesodérmico, mientras que la médula se origina en las células de la cresta neural y tiene pues un origen neuroectodérmico. IRRIGACIÓN: En la cápsula, las arterias se ramifican para dar origen a tres patrones principales de distribución sanguínea: -Capilares capsulares: que irrigan la capsula -Capilares corticales: fenestrados, que irrigan la corteza y después drenan en los capilares medulares fenestrados. -Arteriolas medulares: que atraviesan la corteza, ingresan en los tabiques y llevan sangre arterial a los sinusoides capilares medulares. La médula tiene así una doble irrigación: sangre arterial desde las arteriolas medulares y sangre venosa desde los capilares sinusoidales corticales que ya han irrigado la corteza. MEDULA Está compuesta por células epitelioides grandes y pálidas, organizadas en cúmulos y cordones cortos anastomosados, denominadas CELULAS CROMAFINES. Son neuronas modificadas, muchas fibras nerviosas simpáticas presinápticas pasan directamente a las células cromafines de la medula. Cuando los impulsos nerviosos transportados por las fibras simpáticas alcanzan las células cromafines secretoras de catecolaminas, liberan sus productos de secreción. Por lo tanto, las células cromafines son consideradas el 143

equivalente de las neuronas posganglionares. Sin embargo, carecen de evaginaciones axónicas, sus productos de secreción son liberados al torrente sanguíneo, como una glándula endocrina. Las fibras posganglionares liberan acetilcolina, la cual desencadena la exocitosis de vesículas de secreción de las células cromafines. La adrenalina y noradrenalina constituyen menos del 20% del contenido de las vesículas, ya que estas también contienen grandes cantidades de proteínas solubles denominadas CROMOGRANINAS. También se encuentran las células ganglionares CORTEZA Esta dividida en 3 zonas: •

ZONA GLOMERULAR: zona externa, constituye el 15% del volumen cortical. Está compuesto por células piramidales o columnares, organizadas en cordones en forma de arco y rodeados por capilares sanguíneos. Secreta mineralocorticoides, principalmente la aldosterona, que contribuyen a mantener un equilibrio adecuado de electrolitos y de agua en el organismo.

•

ZONA FASCICULADA: zona media gruesa que consiste alrededor de 80%. Disposición de las células en cordones de una o dos células de grosor, rectos y regulares, similares a haces, entremezclados con capilares y dispuestos perpendicularmente a la superficie del órgano. Secretan la glucocorticoides cortisona y cortisol, regulan el metabolismo de los carbohidratos, de las proteínas, y de los lípidos.

•

ZONA RETICULAR: zona interna que constituye solo entre el 5%-7% del volumen cortical. Contiene células dispuestas en cordones irregulares que forman una red anastomosada, Estas células son más pequeñas que de las otras dos capas. Producción de andrógenos, principalmente androstenediona. 144