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Neuroanatomía

'

Marla Antonieta Bebollo DkecloB dsl lnstitúo de Neurologla Prolesora de Neuropediatria Facullad de Medic¡na de Monleüdeo, Uruguay

Víctor B. Soria Prolesor Agregado de Arulomía Profesor Adjunto de Neurockugía Facullad de Med¡cina de Monleüdeo, Uruguay

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x Si

Tubcr cincrcum .----*----------- 382 Cucrpos mamilarcs ----*----- 382 Núclcos hipoulámicos --------- 382

Funciones Subtálamo

------386

Terccr ventlculo

--------388

------------*-

Paredcs laterales ----------------Pared supcrior o tccho -------Parcd anterior ----------------Parcd postcroinferior o piso --10.

durrntadrc

Introducción---

389 389 391

392 392

cerebral

Configuración exlema ------------- 395

-----

-----395 cxtcma Lóbulo frontal --------------------397 Lóbulo parictal -------------------398 Lóbulo tcmporal ------------------ 399 Ldbúlo occipital ------------------100

Cara

las pirfinidcs grandcs---.--------452 Capa granulosa intema ---------452

!óbulo dc la lnsula ------------ 400 Cará lnicma -----'-------------------101 ' Cara infcrior ------------------------105 lóbulo orbitario ----------------- 406 llbulo tcmporooccipital --------{07 Confi guración intcma --------------- {08 Co(cza. cercbral -------------------- 408 Núcleo§ grises --------------------4 I 0 Cuerpo estriado-------------------4 I I Núcleo amigdalino ------------- 42 I Sustancia blanca dcl hemisfcrio

ccrcbral

Cápsula intcma ----------------.-.422 Ccntro oval ----------------------.- 122 Formacioncs intcrhcmisfdric as -- 424 Cucrpo calloso -- - - - - --- -------- -- - 424

Tlgono

---*------

Capa ganglionar 452 Capa dc los corpúsculos polimorfos -------------------------452 N'lódulos dc la concza ccrcbral --452 7¡nas de la coneza ccrcbral -------455 .Arcas conicalcs ---------------------- 460 Arcas motoras --------------------46() Arcas scnsitivas ------------------467 Cehlros del lcnguaje ------------- 472 Afercncias y cfcrcncias de la concza cerebral -------------------47'1 Vías afcrcntes ---- - ----- -------- - -- 477 Vfas cfcrcntcs - ----- ------------ --- 477 Funcioncs y patologfa cortical----.481

------------422

----------427

Comisura blanca antcrior -------

4

30

Vcntrlculos larcralcs-.----.------.- 4 3 I Porción antcrior o frontal -------412 Cucrpo vcnrricular --------------- 4 33 Porción antcroinfcrior o cucrpo lcmporal o csfcnoidal --- 4 33

.

12.

13. To¡logrrr fía

Circulación encefálica ----------485 Vascularización -------------,--------486 Gcngral idades ---------------------4

8

6

52 I

craneoencefálica

-

525

dcl ccrchro----------------------------526 ------------527

Rcccptorcs dc la scnsibilidad

PAT{TEIII

vi$ccrd

DI, SISTE¡\I A N EiT vIOSO

t,uttlFLluco I 4. Sist ema

5.Sisl c nr¡r rr cri'i

----.-..s29

os«r

pcli f'érico

vegetatir'«l Ócncnrli«iudcs

--------585 -----586 Origcn -------------------.-------------.587 ------stltl . Dcscripción-' Sisrcnlir purirsinrpltico-----------588 Sistcnr¡ sirnpf tico ----------------590 ----------594 Estructura Cirngl io sinrpático ----------------594

.Origcn dc las ancrias

--------487

----------487

Circul¡ción ancri¿l ---------------495 Sistcma cürotidco --------------49t

I6. Efcc(nrcs ¡' rcccptorcs -----.---.597

Efcctorcs

-----------598 Plucir nlotl'iz -----------------------.598

.-------....-(rt3 ----..---..-....-..-. 6 I 3

Fotorrcccptorcs

Fononcccprorcs

nervioso peri [érico

cerebrospi na I ----------------------533 Gcncmlidldcs ----------------------534 Ori gcn ---------------------------------535 Dcscripción anütómica -------------536 Ncryios rrquídcos ---------------536 Parcs cllncl¡ros ------------------563 ----------580 Eslructura I

gcncral ---------------------------- 604 Terminacioncs librcs --------------601 Reccptores dc cstructura complgja: corpúsculos ncrviosos ----. ó01 Rcceptorcs dc los folfculos pilosos ----------------------------609 Receptorcs de la scnsibilidad profunda o propioceptores ---------609

tlusos ncuromusculares ---------609 Husos u órganos tcndinosos o musculorendinosos de Colgi -----61 3

Pro¡.ccción dc los vcntrÍculos

lrtcrrles

Dcsarrollo dc los vasos

énccfllicos

,

Topogrirf ín o ployccción dc las cstructurJs dc la cara cxtcma

-------------443

----

Tcrminación arracimada ----------603 Rcceptorcs -----------------------.--- 603 Rcccprorcs de la scnsibilidad

Cistc¡¡us subaracnoidcas -------521

-----442

Neuronas conicales --------------443 Capas de la coneza cercbral y módulos ------451 Capa molectrla r -* - - - - - - 4 52 Capa granulosa cxtcma ---------452 Capa piramidal o dc

Hemisferioscerebrales ---------393

ccfllorrlquídco ----------------------

44 I

Caracterlsticas generales dc la concza cerebral -------------------442 Estruclura general de la cofeza

f

prralclls ----------------------------- ó03

------5 I 9

Circulación dcl líquido

I 1. Corteza cerebral -----------------

Runrificacionc¡ dc ibras

-509

Scnos vcnosos dc la

-------------------------- 3 86

EpitáJamo

srcnlr vcncbrobasilar ---------

Circullción vcnosa ----------------515 Vcnas dcl cncéfalo --------------5 I 5

Porción posterior u occipital ---434 Encrucijada ventricular----------434 Funcioncs y efectos de las lcsiones --------------------------4 35

...-.--....-,--.---

Esratoncccprorcs.-....--.--.....-. Rcccptorcs dc

lr

6I8

623

scnsibilidad

Suslativa,--.---'-----.--..-----------625 Rcccptorcs dc la scnsibilidad

olf¡toria

......--..62ó

PARTBIV ORGANIZAC¡ON ANATOMO. FUNCIONALDELSISTEMA

NERVIOSO. 17.

---------62e

0 rganización anatomofuncional del slslema nerv¡oso --------ó3

I

Nivclcs dc organiz.ación ------------632 Conducta rcflcja ----------- - -- -- - - : 632 Ccrcbrospinal - - -- -- -- -- ---- -- -- -- - 632 Vcgctativo ------------------------ 636 Sustancia rcticular --------------- 636 Conducra instintiv¡ ---------------- 636 Conduct¡ intcligcntc o aprcndida -63ti Nivclcs dc vigilancia o

concicncia

------ó48

lN DICE An'ALITIC0 -------------- 6s5

la::

x Gliocpitclio cpcndinrario ----------- 9tl. Eslruclura ----:---------------------- 99 Ncuroglia dcl sistcma ncrrioso pcriférico--------------- l0l Microglia o falsa ncuroglia------ l0l ------- I04 Estructura Ultracstructura -------------------- I 05 FunCiOnCS

---------:----:----::-:--

105

Barrcra hcmocnccfálica ------------ 107

Morfología ---------- -------'--' 10i .

Dcsun'ollo dc la médula ------------ 155 162 Forma ¡' d inrcnsioncs ---' -' -'-' I 62 1 62 Dcscripción anatómica Vascu I ariz¿ción ------------'---'- I 65 Irrigrción ancrial ----'--'--------- I 65 I rrigación venosa --'-----j-------- I 68 Rclacioncs vencbrocspinales -'-169 Estructura ----------;------'-'----"--' I 70 Sustancia gris ---------'--------'-- I 75

AnutomÍa nr;rcroscópica

'

Cél

as

scnsitivas

CENTRALYSUS ENVOLTURAS ---------------------4. Cráneoy raquis --------------------

III

I

l3

---------" 14 Desanollo -""----"-"-------' I l4 , Anatqmfa ------'----------------""-'ll7 -------- I t7 Véncbras Raquis

1

,Dis'cós intcrvcncbralcs ---------- I 25 piaiilios canilaginosos -------"' I 26 Columna vcncbral ---------""'- I 26 Conducto vcnebral --------------' I 28 Cráñco -------------------------------- I 30 ' Dcsahollo --------------------------' I 30

'

Anhto{r¡fa --------------'--'-"'--"-- I 34 Basc dcl cránco ----------------- I 35 43 Dcsanollo --------------------------- I 43

----------.--,-------------

I 44

Disposición de las meningcs cn cl conduclo raqufdco ------- I 44 Disposición dc las mcningcs , cn cl cránco ---------------------'- I 45 Logias intracrancanas ----------- I 48 --------- I 49

Estructura

IIédula espinal ----------*--------l5l La nlédula conro cstruclura

scgnrcnlllia----

I

I ?5

-----152

Núclco rojo ----

------- 188 - 19l

_-----_---_- 195

bo raqu ídco -"" ----'----""-221 Protubcrancia anular'--'*-**'224 Pcdúnculos ccrcbralcs o nrcscncófalo------_------_-------_-Z2S Cur no vcntrículct - - - " - - -' * *- - - 221

tronco

B ul

"-'-----233

lr4otor ocular cxtcmo -----------233

Hipogloso Trigénrino

------235

--"--238

Fucial ----------- ---- ----------------240 Núclco unr biguo ------------'----- 24 8

--

--

----

-

257

. 7.

---------

I

Formación dc los hcmisfcrios

ccrcbralcs

Dcsarrollo dc los vcntrículos

latcrales

---------340

Fonnación dc las comisuras intcrhcmisféricas --------------- 343 Difcrcnciación dc la concza

ccrcbral Ir4iclinir.ación

-------341

-----353

lniciación dcl [uncionamicnto

ccrcbral

----------354

lr4alfbrmacioncs dc ccrcbro ----:---356 Mllforntacioncs por altcracioncs dcl proccso dc la

-----276

Ir4 ul lormacioncs por altcraciones cn cl cicrrc dcl tubo neural--"-356 M:rl formacioncs por altcración dc la morfogéncsis tardla --*--35!

Cerebel«¡

Localizacioncs funcionalcs-------295 Estructuras -------------------------- 298 Concza ccrcbclosa-----------------298 Ncuronas dc la concza ccrcbclosa ------------------- -- --- - ?99

--------333

Fomración dcl cuerpo

Síndromcs pcduncularcs -------- 2?8 Sfu dromcs protubcrancialcs ---- 278 Sínüromcs bulbarcs --------------279

-----------281 Signilicación dc cerebelo -------- 282 ---------282 Dcsanollo Anatonrfa macroscópica -----------291 Conñguración cxtcma -------- 29 I

------314

8. Desarrollo del cerebro -----------325 Evolución dcl dicncéfalo ---------32(¡ Evolución dcl telcncéfalo ----------330

Cinta dc Reil media-------------268 Haz cspinotalámico ----------- 269 Haccs cspinoccrcbclosos ------- 269 Cintilla longitudinal media -----270 Fibras trasvcrsales ------------270 Funcioncs y signos dc lcsión dcl

cstructuril suprascgntcntari a -- --204 Dcs:lr¡ollo dcl tronco cnccfálico --204 Anatomía ntucroscópica ---'--*--221 Con[igurlción cxtcma """--"--22 I

Prrtético

- --- --- - --

ccrcbclosa

Núclcos ccrcbclosos --------------- 3 1.5 Sustancia blanca: concxioncs y circuitos funcionalcs *--------317 Conexioncs intrÍnsecas ---- --- - 317 Concxioncs cxtrfnsecas --------3 I

--------266 Vla piramidal ---------------------?6ó

El tronco cnccfálico como cstructura scgmcntaria --"'---------203 El rronco cnccfllico como

Estructura --------"----'------'--'---23 I Sustancia gris scgnrcntaria: núclcos dc los purcs crancanos -232 Motor ocular comÚn -------------232

-

------3I0

Ncuroglia dc la concza

encefálico

6. Tronco enccfá lico -----------------201

"

ccrcbclosa

Núcleos dcl pucnte--------------25ti Oliva infcrior o bulbar----------259 Locus niger dc Soemmcring ---- 259 Sustancia rcticular ---------------260 Sistemas dc ncurotrasmisorcs -- 2ó0 Sustancia blanca dcl tronco

Fibras dcsccndcntcs o motoras Funcioncs dc la médula Y principalcs sÍndromcs de lcsión

mcdular

Fibras dc la concz.a

Par o

Núcleos de Coll y de Burdach -253 Núcleos auditivos ---------------255 Núclcos visuales -----------------257

Sustancia blanca ----------'--"--- I87 Fibras asccndentcs o

ELSISTETvIA NNERvIOSO

5.

u

-------------------------'---

Vlll

ncn,io auditivo-------------------- 24 I Núclcos dcl sistcma ncrvioso vcgctativo o aulónomo ---------25 I Núcleo dcl fascículo ---------252 solitario Núcleos suprasegmentarios del tronco encefálico --------------253

**----

PARTEII

An:rto¡irfa

Núclcos dcl

-""-"'-"

9.

Dicnc('falo

------'--36¡

- - -- ""' 362 TÍl:rnro óptico ----------------------'- 363 Funcioncs rlcl tál¡mo -------314

Considcracioncs gcncralcs

McmtiIlnro -----------------------'-' 3?5

llipotiilitnro

------'3?6

Quirsrna óptico ------------------3'17

.l' I

'"t1 ,:

..i i.

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',

ORGAT{IZACION GENERAL DEL SISTEI}TA NERYIOSO

Sisterna nervio¡o de la vida vegetativa.

l¡

vida de relaéión y de

Sistema nervioso central Perifárico'

y

sistema nervioss

que Nivelel de comportamiento y estructuras

lo¡ h¡cen Posibles.

'

Comportam¡onto ln¡tintivo irropiamente dicho.

'

ComPorl¡mientoinreligente.

NEUROANATOMIA

En el hombo" "I.:itttTl tiene una organización muy- l9rvio¡o comple-

ORCANIZACION GENERAL DEL SISTEMA NERYIOSO

lación es, como hemos visto, er que ha-

ce' posible las relaciones del individuo que. le permitc adaptarse al a¡auienián * medio, sea éste arimado o inan! ia te variado y cambiantc en .que se en. üudo, humano o ¡ru. y de Ia misma a la vez ^que -manténer-_cons. .*u.u que el sistema nervioso vegeta3.lh?' t¿nüe la composición de su medio in. tivo o autonomo interviene en el mant¿nro. tenimienü de u ¡.r.áüis, o sea, de Si se tienen'án cuenta estas dos gran- iis constantes biológicas, el de vida funcionar.t ,".liri ür ¡ebc¡ón, hñ-;;"rrÉü er de raslacons9:r rrlbllides oe d s¡stena nervioso en: sistema hntes neurápsicolégicas. . newioso de la vida de relación para y porlLl. la reración con u.il.3j.^:j._lll9^vegetativa-si+ el mediorrrá.i el siitema n.*¡oro cumple AI srsge,a nervioso de ra vida de una serie de funciones: ras más érerelación se lo denomina tumu¡¿n-cuü ilunturur son ra sensiúilidad, que hace

. EI prímer nivel pertenece al compormm¡en[o o conducta instintiva qué innata y está determinada en I,o iirAr",

p.nql. .por la- inforpación U¡"1¿ri* rrasmruoa pol los geries. presenta áos ruve¡es: el rnfer¡or o reflejo y el inter-

¡ce{o o.instintivo propiaoénté dicho- -o_¡ nrvel hferior o reflejo se observa en el hombre- sólo .n lá

CARA

T,,::l,j'i,Ili*fiÍ,ffi ,:r."{..":l"lt'1",1,::i,,il;l",,ii t",r.'íj,:i{§.,'ff rL .s¡ enceralo comorende el cerebro

cidad, por Ia que rercóion, frente a y el- honco en"rfáúco fo.^.Ao-1rñ --modificaciones. po: los pedúnculos cerebrales, Ia pro- iri Es il; i; interacción det ortuberancia anula¡ v er burbó ra!uí- ganismoasÍ con er medio se traduce en Io deo. (fig.. 1'.1). Peró asimismo forman parte del sistema nervioso cerebr-ospi- ér" * denomina ra conducta o comiáiamiento, il; pr"d" ¡efinirse conal una serie de formaciones filifár- iro l" -*.i" á. ,"il a. actua¡ der inEes, neruios, que parten.de los pedún- áiuiaro. Es lo visibre'dáicompre¡o meorlos, protubelangia, ;;;-o que se desarolla y se dirigen hacia labulbo.y.oi¿a"1", periféria a Ioí Iila ,,ewioso con er fin deen el sismantener órganos en relación con-'los qu. ,"" u ü-io,,,uort*ir.-ür;;r¿;;s por hoactua¡: músculos cuando r" 'urtu -i. ,equillbrio ileostasir, un ¡ervios piet y..ohos órganos n.-r¿¡á'ririoi¿gi"l--"o.1" ";ü¡;--a lu definió -motores,sensoriales cuando las fibras son Lnsi- óLn1n, :1";. úrltle pi"l-í¿ei"o. ni"l,-

pri- ffj.":T'f"ifl,"*T:itilr:i:1..

*:

Lo,s órganos mencionados en ¡rer término se denominan en con¡un- iun"i¿n-á" -iir"".i.grii"ü1., que rient'o sistema 'nervioso ce.ntrat,

pr.r-ru áe-no salo ;;;;ñ h, dewiáciones g::¡entran en e.l . interior de 'ta caja del medio irt"ino-i,or'-intermédio de osea craneorraquídea Los nervios. qúe mecanismos fbi;l¿gi; 'o' biológi"o., saJen de dicho estuche pa¡a- dirigi;se .üo a" otros más etabora.los. Es así a la perireria constitu.ven ;il?;; ;;; ," contra er ' nervioso periférico. "¡ descenso";il",'iri¿i'rir"i* de ta temperatura por moEl sistema newioso de la vida. vege- ái:iiu"ton., d., ;;i;ú;l;;. -ru;;";;;r, tativa ";iro y por

o sistema neruioso vegetatiuo-se ."u".iánu, también denomina tanbién ,rrór";;;-;;; ,i"on.r^v" pensaba que era indeoendien-ü -d;i';;; -;i ;;;;. su nido. ;; homeostasis puede ttt nervioso c"r"urorpüut, ;;";; así"extenderse a lás funciones refe¡idas so¡o se conocÍan *s' coá.ponentei I ia adaptación det individuo a su me-

'NTERNA

Ies

Eructuras

del sistema nervioso

'

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.les

DEL H. CEBEERAL TALAMO

CUERPO

TRIGONO PENOUNCULOS CEREERALES CEBEEELO

PROTUBERANCIA ANULAR

MEDULA

auLso Reourbro

--"En

Fi9.

l.t

.. Esquema de lo¡ diferen.

¡¡¡tma neil¡os

"un,a'ut

i3'ffi1:

efecüo, la función precursora , En de la nerviosa es la i no' Ia que una cérula ouf3büd1a unr"*1*r"

"ü,,::li*¡,:::,i§;üf.",:ñ"f+jxT"$ilm:l: -;;§ii"¡pl"'rsff üor S"Jitirrr. .centrat. entremezáad. ;;; É

de la ul hombre exjsten diferentes ni_ uda de ¡elación y una parre periférique coca no independiente en su tota.lidad. veles de. "".p;;;;;;;;';'i". El sistema nervioso a" nriá, a. i"- rresponde una esiructuración cada vez -i.""o.pleja del s.stema nervioso.

;a"

.coirduct

primitivos.

tr

jI

il Ii':ffi:::' ni,:ili: i,::T.üA y emite seudópodos.

precoz, después se integra en "a.á-1.ü conduc.

ff

tas- más complejas. po es ta

-t-nunt*

ou,

i

NEUROANATOMIA

6

oacntntc¡oN

au' En los seres Pluricelulares' el acom' se células de *"t to d"l nümero y.la

te en todo sentido

iicaciones ambientales

dos neuronas

y el animal reaccio'

na en su totalidad.

En animales más evolucionados, dos son los elementos o células nerviosas, conecüadas entre sí y unidas una al receptor y la otra al efector. Aparece entonces la sinapsis. o contacto entre

ili^-d. .tpl-.i¿ización tuncional' L¡tuuiti¿"¿ se kasforma en varlas se des' ñit"iát*-nn primer término caPtar modiaiüi;-;;' ""p""iaua Para(exciEbilidad) v

GENERAL DEL SISTEMA NERYIoSo

Dara reacciona¡ frente al roed'o (reac'

iirí¿"á1. Unas células se dife¡encian en el'primer sentido, son receptoras otras. en el segundo, son efectoras' "'cuando el aumen[o de tamaño del ani' efectorcs t áJ ".u que recePtoresunYtercer un lelccr elcm¿nto cntrc rl Flaele- 14. Apsrlclón 16dscélula .tt¿n ¿ittuttos' aParece m¡mp¡telisl' ,"""rrot Y conducir de rrl."io-"on la' capacidad ir-Áoaifi...ión de una a otra (conduc' ' tibilidad). --1'4). Esta. célula los prime' de la escitación - la (fig. iot éelenterados son que excitación sería una oue trasmite zoológica lresen' escala la en ros la medusa, a diferencia tan cierta especialización en el sent¡' ,r..rront En en que - estas celenterados otros célu' de Muestran á; *¿ se merrcionadisPonen en forma difusa, t. qu-e tie .éllr¡ut (fig. 1'2) nluroepiteliales las ocho' condensaciones de c& ;ñ; excita.cio' rá t^ cafacidad de captar ante de ganglios .o. centros esbozos ellas' lulas, nes, a Ia i., que reaccionan **io.ot, de los que se originan for' maciones filiformes (nervios) que van

(fig. 1'5).

Este tipo de mecanismo eriste

y representa el mecanis' mo Eotor más simple: el arco reflejo ifiE. 1-6). Este puecle estar integ:a'' irál .oró se obsen'a en la figura, Por rlos neu¡onas y ser, Por tanto, mono' sináptico; o tener neuronas interme' en el hombie

dias y ser entonces más complejo, po' lisináptico. ,

se

o nociceptivo.

o miotático y el

El reflejo miotático

flexor

es sinrple, mo-

nosináptico. La excitación proviene del huso neuromuscular y se hasmite por fibras gnresas, de manera que la respuesta es rápida. El estímulo y la res.

puesta son incesantes, por Io que se origina' en el músculo un estado de tcnsjón permanente conocido con el nombre de tono muscular. Esüe reflejo tiene gran irnportancia biológica, pues la tensión muscula¡ si¡ve de

para

la

base

iniciación del movir:niento y

es también

la

base

de la actividad postu'

ral; interviene en'la ma¡cha y en

otras

formas de condu'cüa.

El reflejo fleior no se integra

jas

y

o

i¡dad"s específicas, defensivas. La esti' mulación induce la, reti¡ada dg u!" parüe

del cuerpo por contraéción

En esüe reflejo intewienen varias neurona,, es polisináptico y las fibras ¡on finas. Ya expresanos que en los celen' terados superiores las células nerviosas

a

trasmi

conlenzan

a

disponerse

en

gn¡Pos'

superiores se ad'

vierte má¡ esta disposición en un ,

ft.

l-Z

-

@@@

que !€ encuentran los cuerpos neuro'

ne¡vioso periférico expansiones de esas célula¡ que Ee dirigen hacia la periferi-a. En lós gusanoise da ot¡a ca¡acteís'

Fig.

#

dr un¡ céluls mioip¡l!l¡el

¡nde

lat

tica muy importante,

ry

Aporlclón p.ndl!ntc.

y un sistema

formado por

' ;Eh aleunos celenterados existe un -mioepitelial independiente del elemento en los celenteraY (fig. 1-3). receptor -superioies, entre ambos elementos, dos receptor y mioepiteüal, es posible que aparizca un tercer $emento trasmisor

-

sis'

tema nervlo¡o Eanglionar centra¡, en el naler

Fi9. 1-3

de

los músculos flexores.

En lo¡ invertebrados

Célular nuroepireliales de lot celeñlerados'

en.

cónductas más comple' aparece como respuesta a nece'

reacciones

to. t¿ntáculos. Estas condensaciones r" i,¿l- relacionadas entre sí, de ma' na., qu. el impulso nen'ioso

estiramiento

F¡g,

1.5. Er¡tlemia dc célula¡ tenr¡l¡va nectodrr por la rlnoPrll.

Y motora co'

t€. Arcorall.io.

Este tipo dc mccanismo rcflojo puerlcr scr sonriitico y vcgetailvo. Como dijimos, los reflejos se estable,ren temprano, por maduraclón; ¡on heredados, innatos, no factibles de modifiüarse con el aprendlzaje y la experiencia. Existcn dos reflejos fundamentales

en el comportamiento humano: el

ap¡uecen ganglios

cefállcoi másdesarrollados que los otros, áenominados cerebroides y, en sus in' mediaciones, espesamientos epitelia-les:

de

las placodas. Se especializan en la recep ción de estÍmulos, son el esbozo de los órganos de los sentidos. los ganglios cerebroides parten

be

cordones nerviósos que se qtienden en sentido caudal. En-los anéüdos, cada

anillo tiene una formación ganglionar unida por nervios a la periferia'..9ue-ri. re el funcionamiento de ese anulo' rese ilustra en la figura 1'7, los io

"oro

I I NEUROANATOMIA

ORGANíZACION GENERAL DEL STSTEMA NERYIOSO

En los gr¡§a¡ro§ existe, entonces' un

sisteaa nervioso segmentario o rnetamé' rico que se sitúa en cada anillo o seg'

mento

y un

sistema zuprasegmentario

de coordinación

En los artrópodos los segmentos se fusionan; también los ganglios met¿Eéricos y las estn¡cturas m¡ás cefáIicas adquieien mayor desa:roüo y más eficacia funcional.

.

Los vertebrados presentan dos carac'

terísticas esenciales: 1) las formaciones metaméricas se reúnen en una formación

única (fig. 1-8) que, como vestigio de

Fig. 1.7

-

S¡rema neryioo do lo¡ anélido¡ con Gtruc.

tura i€gmsntariú y rupraregmentarior.

ganglios

ent¡e sf

de cada anills se coErunican con el ganglio cefáüco {ue

y

coordina el funcionamieDto del anim¿t.

En los anélidos

apa¡ecen también neuronas intercala¡es que son inte¡metaméricas y ,que aseguran r¡Da ¡nejor coordinación funcional de los anillos.

0O Aa 00

ffi lt,:,':l Li'i.,il

l,l:;.I

v,

,ll,i '1

r:

i F¡9. l.:,

l-.

disposición segmentaria inicial, tienen '. la Ios nervios que se dirigen hacia la perife'

ria; 2) las estructuras

suprasegmentarias

adquieren gran jerarquía anatómica y funcional. En relación con Ia conducta refleja son esüas estructuras segmentarias, las que tienen importancia, tanto las somáticas como las vegetativas. En el hombre, los mecanismos reflejos asientan en la médula espinal y en

.-,.Yod¡flc¿clone: sn lor vonebrado¡.

. E4ulma

d0 la d¡¡por¡c¡ón ds la ¡unanci¡

Ia respuesta es groser4 §iempre la mis-

E4

el tronco encefálico (pedúnculos, protu-

berancia y bulbo). La

médula espinal está en relación con los reflejos del tronco y los miembros y el tronco encefiálico con los de la cabeza y el cuello. EI mecanismo integrador es la denominada sustancia reticula¡ (fig. 1-9), eskuctu¡a compleja constituida pgr neu-

ixoperfeccionable; en

la

conducta

instintiva propiems¡¡. dich4 existe cierta posibüdad de modificación, de apren. dizaje, por int¿rcambio con el módio. También es importante zu relación con

de los núcleos grises basdles.

mas más evolucionadas de

IJo ontogénico, entran en funcionemiento, en forma sucesiva, estructu¡as cada vez más cefálicas relacionadas anato-

El nivel

o

instintivo

propiamente dicho corresponde también a una conducta innata pero más compleja, más adaptable ya que puede perfec-

ciona¡se por Ia orperiencia y ponerse sewicio de comportamientos adquiri-

a.l

condicionados. En

En el hombre, durante el desarro_

motilidad.

intermedio

la conducta

refleja

racterÍsticas.

lodiencefáüca y las respuestas motoras se vinculan con el fu¡qi6namis¡[6

. La parte inferior o caudal de esta zustancia reticula¡ es la que regula la acüividad refleja y Ia integra en for-

presión arterial).

fetal y los movimientos que se observ¡ut en el recién nacido tienen estas ca-

La conducta a este nivel se integra en la formación ¡eticular mesencela-

hasta el tálamo óptico.

La formación reticula¡ coordina reflejos somáticos y también vegetativos (respiración, vómito, ritmo cardÍaco,

cuanto más primitivos. Esta conttücta

se.organiza en el hombre du¡ante hlViila

¡eacciones emocionales.

ronas unidas en sistemas poliiinápti cos y que se extiende desde la médula

dos, como es el caso de los reflejos

8.

Fig. 1.9

.

i,h

mica¡nente con el sistema hipotálamoIímbico en donde asientan l-;í;;t-.ñras en que se cumplen las necesidades Prúnarias (hambre, sed, zueño, seruaIes, etc.) y donde se desencadenan tas

f-&

pulsiones pri.Ilarias.

. Es así que si se acepta el esquema de la figurá l-10 entian en funcionamiento primero los centros subtalámicos vinculados al pá lido y más tar-

cle al estriado. Se organiza¡ así mov! mtentos globales, tan,.o más tónicos

Fig.

I'10 . Modslo gmm&r¡@ d. Bsrglrom d! di:porición de lar ef ruclumr motom¡.

ta

NEUROANATOMTA

-L9.

El nivel de conducta superior es el del comportamiento aprendido o inteügente. En este tipo de comportamiento las respuesüas son finas, disórftiiraüívas; en ellas tiene influencia apreciable el nivel intelectual Las respuestas que se elaboran en est¿ nivel son más adecuadas porque cuentan con la información de las respuestás de niveles inferiores y con r¡ecanismos como el aprendizaje, la memori4 la actividad simbóüca, la abstracción, esociadas

a una

ción del cerebelo, de los núcleos

y de las estructuras

ORGANIZACION GENERAL DEL SISTE:NA NERVTOSO basales

periféricas que permiten un control externo (visión, audición) e interno (propioceptores muscuIares).

La corteza cerebral está vinculada también de manera eskecha, anatómica y funcional, a la zustancia reticular (fig. 1-9) que determina el nivel de vigilancia y con ello de atención, imprescindible para las funciohes que se desaroUan en ella.

Pero, si bien la corteza cerebral tiene funciones multiples, no es un mosaiLa función semiótica le permite co anatómico y/o funcional, .pues las aI hombre.actuar sobre el objeto en su , düerentes á¡eas colaboran entre sí y el ausencia y por tanto poder anticipar funcionamiento global determina la iny almacena¡ la información en lbrma teligencia del individuo. de memoria. Las funciones cognitivas La corteza cerebral recibe la colaboque alcanzan el nivel de las operaciones ración funcional de estructu¡as zubcorticales, pero asimismo inüenriene en el formales, o sea el pensamiento hipofuncionamiento de los niveles inferiores téticodeductivo, le dan posibilidades a los que, por lo general, inhibe. Esto es infinitás de razonrmiento. El aprendizaje le permite ¡¡ so¡gsimiento cada vez muy claro en Io referente, por ejemplo, mayor que se integra a los conocimiena-las funciones emoc¡onales. Sobre ellas la'corteza ejerce un rol de inhibición y .tos, ar.¡üeriores y permite que Ia af,_apta;. .cign'sea cada vez más perfecta. adecuación a las sitr¡aciones, en el que , , Las' funciones de -este nivel están colabora también la sustáncia reticula¡. , vinculadas en lo fundamental al desaEste hecho marca la importancia del 'rrollo de la corteza cerebral y de sus co- concepto de Hughligs Jackson que es el nexiones. de Ia subordinación de las funciones ner'.La corteza cereb¡al en su sector üosas, según el cual lad estructurás que " neocortical es la adquisición más ta¡dia apÍ¡recen más tarde en la filogenia y la eñ Ia ontogenia y Ia filogenia- Llega al ontogenia subordinan a las que ápare.máximq de desarrollo en el hombre en cieron antes. Estas estructuras de aparidonde tiene billones de células. Entre ción más tardía son, por lo generaln cada ellas, algunas tienen una disposición vez más cefáücas. y conexiones ca¡acterísticas de la espeEsto no quiere decir que las funciocie y que se alcanza por el proceso de nes primitivas desaparezcan. Si nos refela maduración, pero otras, entran en funrimr¡s a la motricidad, por ejemplo, la accionamiento por estímulos provenientes tividad refleja se integra y colabora en las del erterior, por acción del ambiente y respuestas automáticas involuntarias que de la esperiencia. La existencia de estos ca¡acterizan la conducta instintiva y éselementos es lo que explica la plasticitas persisten cuando la conducta es indad de las funciones corticales, la positeligente. Es ca¡acterístico de este tipo bilidad de nuev:§ adquisiciones, de de conducta el movimientó voluntario aprender. originado en lq pgrteza cerebral. Pe¡o la éorteza cerebráf'"solo planifica e inicia Es en la coiteia cerebral donde se el movimiento volunta¡io que se automaintegran las percepciones, las praxias, tiza y usa patrones de conductas más el lenguaje. En ella se programa el acto motor y se ejecuta con la precisión y primitivas. La corteza cerebral puede así cumplir funciones más elevadas al delicadeza necesa¡ias con la colaborapercepción

ciiscriminativa y compleja.

-

--

mismo tiempo que se realiza un movimiento, por ejemplo, habla¡ o pensar. De la misma forma en que existen diferentes tipos de movimienios, coexisten varias modalidades sensoriales. Se distinguen la sensibilidad general y sen-

sibilidades especiales .referidas á los de los sentidos (visión, audi-

órganos

ción, olfació-nr €usto, equiliÉrio). La sensibilidad genéral pueáe ,er e*. teroceptiva, que asienta ei Ia oiel lseisibilidad táctil, térmica, doloroia) v'pioproceprrva. La sensibüidad propiocipti.

va

o

profunda es Ia de

loi

niúscuios.

huesos, articulaciones; e. la ,el"clonáál sensaciones de peso, vibración y posición. de los segmentos 'del .r.ifo en el espacio,

con las

A

estas formas de sensibilidad

agrega la interoceptiva de las víscera.s.

se

En Ia actualidad se conoce sólo en la compleja estructura del sisiema

parüe

neryioso. Los conocirnientos anatómióós

muy antjguos fueron enriquecidos

en

primer término por los upoitcs hiiioló. gicos. La creación de técnicas hlisüológi. cas especiales permitió demostra¡ lá¡ principales células que lo constituven. su disposición topográfica, Ia distr-ibul

ción de sus prolonqaciones y gran parte de sus conexiones. Para un mejor iono. cimiento éstas, asÍ como dé la signi. -de ficación funcional de diversas estn¡c-tu.

ras, contribuyó, en forma fundamen.

tal, la neurofisiologia. IUediante ex pe. riencias de excitación o destn¡cción'de

est¡¡cturas primero y el estu{ir".o" ' oro posrer¡or de células individuales con- microelectrodos, ella ensenó sobie et lunc¡onamiento de la neu¡ona. de Ia fib¡a nerviosa y de los diversos ;.4;.;;

del sistema neryioso. La neurofisiolog:a

pennitió corregir concepto.s qr", .on""i

empleo exclusivo de téinicaj ¡LtolOpicas, resultaron erróneos. En los ultimás añós la aplicación de ia inmunofluorescencia histoquímica abrió un camino muy..promisorio per la posibiüdad de

¡clentrf¡car neuronas y vías en las que se überan determinados neurotrasmidres v

que- son

el lugar en que actúan los

psí_

cofármacos. Existen ya aplicaciones'importantes de estos hechos á la clínica.

Sin duda, una Cificultad importante es poder trasladar los resultadós de la experiencia animal al hombre, sobre tod.o cuando se trata de funciónes superiores, exclusivas o de mayor importancia en el hombre. En este caso, el estudio clÍnico, cierta experi¡centaóión inocua, resultados de intervenciones neuroquirúrgicas, podnín también permitir e¡ avance en estos

conocimientos.

Si bien este es un libro, anatómico en los aspecüos macroscópico y microscópico, traüa¡nos en los diferentes capítulos de mencionü la relación de ias eshucturas con su función y también ver qué es Io que sucede cuando procesos patológicos diversos causan lesiones o alteraciones funcionales.

'ilri.

EVOTUCION ONTOGENICA DEL SISTE}IA NERYIOSO: DESARNOLLO

Generalidades Esbozos del sistema nervioso Placa neural

Origen

Evolución. El tubo neural Derivados Cresta neural Placodas

Desarrollo anormal

,-

.a

NEUROANATOMIA

-lq,

Vamos a estudiar como desa¡Tol¡o del sistema nervioso el conjunto de mo-

rliñcaciones anatómicas, histológicas, bioquímicas, u.ltraestructu¡ales yf poi

comecuencia, funcionales, que tienden

al est¿do ca¡acterístico de la édad adulta. Desde el punto de üsta funcional es el

EITOLUCION ONTOGENICA DEL SISTEMA NERWOSO:

nales conocidas y esperadas y que sólo se modifican por acción de agenües exteriores patógenos. El aprendizaje representa modificaciones simüa¡es pero, de manera espe-

La madu¡ación determina las ca¡acterísticas a¡atómicas

entonces

y

funcio-

tula (figs. 2-2 y 2-B) es el endoblasto o hipoblasüo por delaminación o emioación de células del botón embribnaio.

cial, histológicas, bioquímicas y fün-

t.'

cada uno de los secto¡es del sistema nervioso por separado, veremos algunos

detalles-

,:i' :1.

EMBRIONARIO

OFOBLASTO EPENOIfúO

Fig.2.t

.

Esquema d¿ ls plsca nilnl t¡l como rerua rn ¿l l8o dfa d¡ lr grrüc¡ón.

r. ob.

Resulta de la. acción lnductora del

cordomesoblasto sobre el ectoblasto. Como se recordará, du¡ante el.perfo.

do de la

ESBOZOS DEL SISTEMA NEBVIOSO

, . , fu ivolución

ontogénica del sistema rcproducc cn p¡rte lo quc sc observa cn la escal¡ zoológica ya qucl ,com'o 'vciemos, las cólulas quo io oilgi. .nan dcupan en primcr hírmino una situaeión'zuperficia.l y son de estructu¡a rpuy. simple. Itlás ta¡de y a medida que se profuridüan en el organismo en desattollo, se hacen más complejas. En el hombre se observa también la prominencia inicial de las estructuñe¡r¡io'so

ras segmentarias

y la importancia

cada

Yez mayorr en el desa¡rollo, de las eskucturas suprasegmentarias y cefálicá

(.

. Las estructuras superf iciales primit¡ras son Ias que se denominan esbozos del sistema nervioso.

, ,ls

cionales que se originan por el contacto con el ambientó, por Ia experiencia.

desar¡ollo neuropsíquico que posibilita una conducta cada vez más adaptada Esta no sólo puede mantenei o facili. al nedio en que vive el individuo. üar la aparición de determinadas modiDichas modüieaciones se deben a ficaciones o conductas, sino también dos mecanismos fundamentales: Ia induci¡las. madu¡ación y el aprendizaje. La priEn la vida intrauterina, desa¡¡ollo mera ¡epresenta los cambios que ocu- es en la práctica madu¡ación; luqgo los lren por acción de los genes, la exterio- dos procesos se intrincan para predorización de la información genética que tnina¡ al final el aprendizaje. deüermina la aparición de las caracterísEn este capÍtulo estudiaremos Ias priticaf de la especie (herencia de especie) meras etapas del desarrollo en forma gey de Ios antecesores (herencia indivi- neral. Con posterioridad, aI consideiar dual).

DESARROLLO

nuidad con el epiblasto, con el que al princi¡rio constituye una capa única, el ectodermo, ex.plica algunas relaciones quc so obscrv¡rn cn la patologfa, entrc

signos. cutáneos

y

gastruJación se diferenclan lo¡

esbozos primarios: epiblasüo, endobla¡. to, mesoblasto, cordoblasto y neluecto. blasto o placa neural. Lo prlmero que oparccc cn la blÁ¡.

F19.

2.3. 8lütul¡,

E:quamr dr

l.

flgu¡s rnterlor.

Despuéa las células endoblásticas proli feran y re forma una vesfcula pequeiia, Ia ve¡fcule vitelina" La¡ células del botón embrionario r€ otdenan en fonna de un epiteüo alto, el ectoblasto, y eDtre ellas y el trofoblas-

to

ae adviertc una cavidad, ta cavidnd

omniót¡ca (Íigs,2.4 y 2.6).

neurológicos, ,por

ejemplo en Ias neu¡oectodermosis.

:

PLACA NEUBAL

La placa neural es un espesamiento Iocalizado del ectoblasto que se encuentra en la parte axial de la gástrula y se extiende en sentido cefalocaudal. Tiene forma de pera alargada, con la zona más gruesa hacia adelante (fig. 2-L).

Los esbozos son tres: la placa neu-

d.la cresta neural y las placodas. En n¡ des.lnollo dan lugar no sólo al sistema ne¡vioso central y perüérico, cerebrosqtD.al I vegetativo sino también a parte de los órganos de los sentidos. Su situación superficial, en conti

Origen

La placa neural

se forma aI final de

Ia gastrulación, en la etapa denomina-

da neurulación.

Fig.24. Microlorografla de Henig y Rick de Fig,2.2. Blártuh human! lH.nlg y Bockl. Se obse.. vr rl botón mbrloner¡o !n ls psne 3upe. ?¡or y trofoblmto.

una

gátrula humans iovcn de un¡ ?dad ¿¡limada rn 12 díes. Et la aapa de lmbr¡óo didé.. mico. Se obreryan el edoblarto y !l endo. blarto. Gnlre €l amn¡ot y la ve¡ículs vireliE,

NEUROANATOMIA

VIDAD AMNIOTICA ECTOBLASTO

EYOLUCTON ONTOCENTCA DEL STSTEMA

DSSARROLLO t7

I

La formació-n del embrión didérmico constituye la primera etapa de l" g*t u-

El co¡domesoblasto, situado en el in-

LINEA PRIMITIVA

Iación.

Enseguida, como se ve en la figura ^ ^ aparece en Ia ca¡a dorsal del emz-o, Pd?.n, .-n el ectoblasto, un engrosamien. to lineal y axial: ta h'nea prirñitiva. Ella

comienza en la parte postárior d"idj.;; embrionario y üega hasta la parte media oel embnón. E¡ un espesamiento del ectoblasto ._ (fig. 2-7)- En su extremo anterior posee u-n engrosa.miento denomüraao nuáo ae Hensen. De él parte otr¿ formació" lir.J VESICULA y o.$, prolongación cefálica, no trn .la VITELINA ¡ manülesta como Ia lÍnea primitiva. La prolongación cefiilica se forma Fi9.2.5- Embrión d¡dérm¡co, Erquema de ta figura a partir de células del nudo de Hensen anterior, que se inhoducen entre et ectoblasto v el e.ndoblasto. (tig. ZA). f,a protongaciaí . Tenemos eDtonces dos capas diferen- ceraJ¡ca -ongjna por düerenciación la ciadas, endoblasto y ectoblisto; deJe cue¡cl.a dorsal, esqueleto primitivo del ahora estanos en presencia del embrión emDr¡on. didérmico. Dicho embrión es aplanado, De Ja misma mane-ra que se forma . cordoblasto tiene forma ovoidea y está situa'do entre el a partir d1l nudo de Ia cavidad amniótica y Ia vesÍcula viteli- ¡Iensen, se estructu¡a el mesoblasto a na. ¡jstamos en el 12o dia de ta gestade ta línea primitiva d¿¡"1", :*pu.lTs ción. oe o¡cha linea se invaginan y se diri-

I

NER\\OSO:

. Fig.

.

: oF..*

Ia.

gástrula,

ECTOBLASTO

ENOOBLASTO

partir

que €lta representa ur. espesr-

!: mÉnt dct HoElcmn

cian en forma i¡reversible, o

y luego en sentido celaltco entré las dos hojas embriona. rias primitiv{ (fiC. 2-9) y orlginan et

mesoblasto. Este se condensa en parte

formando.los somitas; el resto

como mesénquima difuso.

;driJ;

De esta madera tinemos la

gástrula con.cuatro de sus cinco esbozoi; ectoy cordo.o¡as9o, 1n{oblasto, mesoblasto -o blasto. Falta el neurectoblasto placa

X:Y"I,, .qr" ry forma, como Irnal de gastrufación, Ia

por acción induc-

I

(

(

ticas de células neurai.r. ñ" ir;li:; quer corDo rezultado de Ia inducc¡ón. se produjeron cambios on l" ,"Uuiá-uj

(

células a oha.

(

La düerenciación en sentido

comprende

la

neural

aparición ae oaracteili

morr,gtOgicas, 1191 particulares. bioquímicas.! evotutrvas .. .Los carnbios.morfológicos son histológicos y uJ-traesrructu¡aÉs. t?, ;¿ñi.; glle e-ran cúbicas se hacen coi,,trf,na¡es

(

(

(

(

(tíc. 2-t0). Los filamentos

(

nada en todo el citoplasma s'e,l¿idenan se condensan al¡ededor de'lá:circun-

( (

Aumenta el retÍcuto endopLisi:rilco y apá-

I

cos- que se disponÍan en

"iiopiar.jforma.dilorde-

dijimliá y

Eom del córdomesoblasto.

(

;ñ;;';

de,.entonces; Jas nuevas gerreraciones oe celu¡as también poseen caracterÍs.

genrca que pasan de una generación de

gen-.hacia los lados

I

pi"au". *ri*.í",

o agentes inductores o inductivos que pasan aI ectoblasto suprayacente al o.ue estimulan para constitu i¡ ú ;;;;;r=;: eélutas así estimulad'J;áfi;. Las .

2.7. Corr6 lróryGr5l a niyel de la lfnea prim¡t¡. S:

terior de

ferencia del ápex celular

ffñ:..áirJ

( NUDO OE HENSEN ECTOBLASTO

( {

;d

I

PEOLONGACION CE;ALICA

T

NUDO DE HENSEN

LINEA PRIMITIVA

{ LINEA PRIMITIVA

ECTOBLASTO

-

Cara dorsat del embr¡ón para ver la llnea pri-

m¡fiva. el ñudo de Heñren y la prolong¡c¡ón celál ica.

I

ENDOBLASTO

( (

Fig.2€- lnvaginac¡ón de las célule que con¡tituirán la prolongación

a

MESdÉLASTO

Fig.26-

a

celálica y el mesoblasto. En la parre ruperior. coie IonóituO¡nal de ,a gártrula, y en ta inferior, cone traryeml.

I

!

¡IEUROANATOTITA

I

I

EITOLUCION ONTOGENICA DEL SISTEMA NERyIOSO: DESARROLLO

.recen microtúbulos que se disponen de ¡nanera paralela al eje mayor de la célu. la.

Los cambios qufmicos pueden prece.

der a los morfológicos (düerenciación

MESOBLASTO

LINEA PRIMITIVA

inaparente). Los, más importanües son: aumento del ARN, aparición de fosfatasa ácida y alcalina y una respuesta especÍfica frente a la acción de anticuerpos. preparados con antÍgenos constituidos por tejidos nerviosos adultos. Desde el punto de vista evolutivo, las

célula¡-adquieren tarnbién propiedades especiaies que las llevan a constituir las dife¡entes partes del sistema nervioso.

Fi9.2.9. Crecimienlo del melobls3to ind¡edo

por

l8r lfneat punteadár que parten de la línea primhiva.

Todo el cordomesoblasto no tiene la misma capacidad inductiva- En este sentido puede describi¡se una parte caudal formada por la cuerda dorsal y una cefálica que es el mesodermo precordal, Este tiene una parte central, la placa precorda¡ y dos laterales constituidas por el mesodermo mandibula¡.

F19.

2.12. Exptrhnch dc Gxog6srrulación.

El límite entre la zona anterior y la posterior está situado entre el primero y el segundo arcos branquiales. EI mesodermo precordal induce en forma especÍfica la parte anterior de Ia

Fig, 2.10.

Arriba:

.'

ral.

célula3

. ec¡obtásl¡ca3, dboides.

Abero: célu¡as columnare3 de la placa neu-

placa neural que formará el cerebro anterior. Las estructuras inducidas por esta parte del cordomesoblasto se denominan támbién acrecenfálicas o ,arquen-

cefáicas.

:

mosodermo cordal y paracordal de la cabeza induce las estructuras del cerebro posterior o deuterencef¡ílicas. Este inductor es simila¡ a la cuerda dorsal que actua en la diferenciación de la mé.

EI

dula espinal.

La acción inductiva del cordomesoblasto se demostró.con la experimentación. Si se extirpa el mesodermo en formación o se impide que penetre en la

giistrula por acción de sales de litio por ejemplo, se produce la exogastrula-

t't9.

2.ll'

Dbgrrmc qua muer¡r. l0 dirpos¡ción

lor lll.mañtor y t{¡bulor dc ¡a c¿tuta

la placr nlurrl,

de de

ción y no se forma la placa neural ni ninguna estructura axial (fig.2-72)_ Lo con. t¡a¡io sucede cuando se efectúan injertos del labio dor;al del blastoporo en el que se encuentra el material que va a consti-

tui¡ el

cordomesoblasto. Como se ve

en la ñgura ll-13, se forman va¡ios com-

Fi9.2.¡3. Experiencia de Mangold

dr

¡nierlo del le-

bio dorssl del blartopoo-cn un lugnr que no er aquel en que se encl,eotra normal.

ment¿. En 252 * vc la placr norrrrl normrl; en 234, l¿ plecá iorrerpond¡enl€ ! un sm brión injertado, y en 253 b drl quG provi?nG rl lniorlo, Eñ 255: cl con! d.l rmbrión ¡ni€rtado con cl cmplajo ¡xi¿l normal a la iziuiarda. y, le d€r?cha Gl pro/sienlr del lsbio dor:51 drl b,ártoporo ¡n¡.rtado.

-¡+-..*-.-#

20

EI/OLUCI.ON

NEUROANATOMIA

oNTocENI.A DEL SI|TEMA NERYIoSo: DESARRoLLo

2l

plejos ariales con cuerda dorsal, somitas y placa o tubo neural. Cuando las cxtirpacioncs del cordo'mesoblasto se efectuan

más tarde, en etapas más avanzadas del desa¡rollo, se forma Ia placa neurat y los que se al_ te¡an son sus derivados- por iiemolo-

la ex-tirpación del mesodermo p..coiaui 'en el est¿do de néu¡ula puedé originar a¡omalías en los cjos qus son derivádos del cerebro anterior. Como se verá después, el mesodermo además de su acción inductiva tiene importancia en la disposición bilateral de las estructuras neryiosas.

Fig.2.14. Erquema do una gásuula humana viru por la era do¡sal en el 20o d ia det dcarollo

Evolución

para ver la placa neu¡al.

Fi9.2.l7.Esquema para mostrar el comienzo del cierre del tubo neural en un embr¡ón huma. no en el dla 2l o del desrrollo.

La placa neural se trasforr¡:a sucesivamente en §urco y tubo neura.l. que origina el surco neural continúa de Estado de surco neural. Se produce m¿utera que los repliegues neurales se por levantar-niento aumento de espe- ponen-e-n contacto y terminan por fusiosor de los bordes laterales de ta pÉca narse (figs. 2-16 y 2-17). Cuand'o el tubo ala uez que se deprime su parte media. se.cierra queda aislado poi Los bordes resaltan en la cara dorsal ectooenno, porque enbe completo del del embrión constituyen los replie. pone el mesénqüma (fie. ambos se inter2_1g). gues o rodetes neurales (figs. 2.1, 2_14 EI cierre del tubo neural comienza en y 2-15). el embrión humano en la futura región Estado de fubo neural. El proceso .cervical, a niVel del 4" y 5.. somita,-cer-

y

§urc; neural

l

y

Saco

v¡tel¡no

Ámñion'

{corle

o SURCO NEURAL

PLACA NEURAL Eig. 2.15.

Tr¡:formación de la placa ¿n surco n&ral.

ffi

I

=rc§:

SURCO NEURAL

!

Fig. 2.18. Traslormación del

I

¡EF-----a.-,

_

l

iateral)'

TUBO NEURAL rurco

m

tubo

neural.

elaPas en el c¡erre det tubo neurat. Fteconsrrucc¡ón do embrionrs humano¡ cn lo¡ dÍs 22o v 23o v¡llos po, la Éra dorsal lromado de Hamiltoñ, Eoyd y Mo¡moñ). En cl dála ¡rquicrd. $ obo"*"e¡ com¡e4?o de Ia formación del tu66'¡6 cl de la rrerecha. eñ uña atapa má¡ ¿vanzada !o ven do! ñaurooorór

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