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• Imanol Zabala

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CARACTERISTICAS GENERALES • Los Bryozoos son animales en su mayoría marinos, bien representados en las faunas de todos los tiempos, desde el Ordovícico. • En la actualidad habitan las plataformas continentales entre los 10 y 100m, aunque algunos se encontraron hasta los 6000m de profundidad. • Biocrón Cámbrico – Reciente.

• Todos los fósiles pertenecen al ambiente marino, aunque en la actualidad , también se encuentran en aguas dulces. • Su tamaño es microscópico ( alrededor de 1mm)

• Son coloniales y ellas ocupan grandes extensiones

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La colonia se llama ZOOARIO y cada individuo ZOOIDE. UN ZOOIDE o individuo esta formada por una parte viviente llamado POLIPIDO y un exoesqueleto llamado ZOOECIO. En función a la diversidad de individuos o zooides que constituye cada Zooario o colonia, inicialmente el Phylum se llamó POLYZOA, nombre que prevaleció en Inglaterra y en algunos países de Europa.

• En América el Phylum se llama Bryozoa, en relación a las semejanzas de las colonias con las Briófitas o plantas inferiores. • Al ser el Zooecio o exoesqueleto la única parte que se puede fosilizar se lo considera separadamente del Polípido o parte viviente

ZOOIDES O INDIVIDUOS •

Durante su existencia un zooide o individuo, puede sufrir procesos de regeneración y degeneración.

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El primero se denomina Ancestrula y es el que da origen a la colonia.

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Los zooides o individuos pueden ser:

AUTOZOOIDES: Son zooides o individuos que poseen estructura normal. • HETEROZOOIDES: son zooides o individuos que sufrieron alguna modificación. • Los Heterozooides pueden ser: a) AVICULARIOS: son zooides o individuos con fuertes músculos que accionan un opérculo en forma de pico de ave que tiene por función alejar todo lo que intente posarse en la colonia. •

b)VIBRÁCULOS: son zooides o individuos exclusivos de los Cheilostomátidos, el opérculo tiene forma de flagelo y su función es estabilizadora. c) CENOZOOIDES: son heterozooides reducidos a la pared del cuerpo y a otros pocos restos de tejidos

d) GONOZOOIDES: son zooides o individuos modificados par la reproducción

PARTE VIVIENTE O POLIPIDO DE UN INDIVIDUO O ZOOIDE

• Es la parte viviente, no se fosiliza • Poseen sistema digestivo constituido por un tubo en forma de U. La boca puede poseer una proyección protectora llamada EPISTOMA.

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• La boca esta rodeada por el LOFOFORO, estructura anular, tentaculada, donde cada tentáculo posee filamentos que sirven para advertir la presencia o proximidad de las presas. • El lofóforo puede ser introducido en el celoma por acción de músculos retractores , quedando el conjunto de tentáculos rodeados por la VAINA o pared invaginada del cuerpo. X

• Los Bryozoarios no poseen sistemas respiratorio, circulatorio y excretor. • El sistema nervioso esta representado por un ganglio extendido entre la boca y el ano en el celoma anular, desde el cual irradian fibras nerviosas hacia el resto del cuerpo. X

• La reproducción puede ser sexual o asexual, en este caso es por brotes o a través de masas celulares. Sexualmente los Briozoarios se reproducen por gametos originadas en los ovarios y testículos contenidos generalmente en el mismo individuo. X

• De la unión de las gametos surge un huevo. • La larva al fijarse por un disco de adherencia o PROTECIO origina por metamorfosis el primer individuo de la colonia o ANCESTRULA. x

ZOOECIO O EXOESQUELETO • Es una estructura quitino- gelatinosa como en los Philactolaemata o calcárea como en los Gymnolaemata. • Cuando el zooecio o exoesqueleto es calcáreo la solidificación se produce por secreción del ectodermo, que no siempre fortifica todas las paredes del zooecio o exoesqueleto, influyendo en la contracción de las paredes y expulsión del polípido o parte viviente

• El polípido o parte viviente se asoma al exterior por un ORIFICIO o abertura del zooecio o exoesqueleto. • La abertura puede ser terminal o estar corrida hacia un costado llamándose entonces FRONTAL o VENTRAL: • En los Queilostomados el orificio está cerrado por un ÓPERCULO calcáreo articulado al borde del orificio.

• En los Ascophorina, la pared frontal lleva otra abertura unida al orificio o bien en forma independiente :ASCÓPORO, que conduce a un APARATO HIDROSTÁTICO o COMPENSADOR con forma de saco ubicado debajo de la pared frontal y que sirve para para controlar la presión interior del zooecio o exoesqueleto y regular la entrada y salida del polípido o parte viviente.

• En los ciclostomátidos el zooecio o exoesqueleto esta totalmente calcificado y la expulsión se realiza mediante la presión del líquido celómico provocada por la expansión de una parte del cuerpo. • En cuanto a la forma los zooecios o exoesqueletos se asemejan a tubos largos o cortos, cilíndricos o prismáticos, a veces comprimidos o finamente perforados.

• Las perforaciones permiten la comunicación entre zoecios o exoesqueletos contiguos y por ellos pasan las fibras mesenquimatosas.

• Los tubos zooeciales o exoesqueletales pueden estar interrumpidos por particiones calcáreas , transversalmente denominadas TÁBULAS O DIAFRAGMAS que son las que marcan la separación entre un zooecio o exoesqueleto abandonado y otro habitado. • Otro tipo de división son los CISTIFRAGMAS .

• Los CISTIFRAGMAS parten oblicuamente desde la pared zoecio o exoesqueleto y si se realiza un corte longitudinal aparecen como vesículas dispuestas periféricamente.

• Externamente las paredes de los zoecios o exoesqueletos son lisas o pueden llevar espinas o costillas como ornamentación

Los zooecios o exoesqueletos según sean segregados por heterozooides se llaman HETEROZOOECIOS cuyas variedades son CENOZOOECIO si alojan cenozooides. MESOZOOECIOS o MESÓPOROS si son tubos poligonales más pequeños que los normales y con mayor número de diafragmas.

ACANTOZOOECIOS : si los zooecios o exoesqueletos son tubos son pequeños y de paredes gruesas, señalados superficialmente por espinas. Los Mesozooecios se agrupan en áreas compactas llamadas MÁCULAS si constituyen una depresión o MONTÍULOS si forman una prominencia.

COLONIA O ZOOARIO • La colonia o zoaario se forma a partir de la ancéstrula se fija al fondo u a objetos por medio de zooides o individuos alterados en rizoides.

• Los Ctenostomatida forman colonias estolonadas, es decir algunos zooides o individuos se modifican tomando la forma de tubos o estolones delimitados interiormente por particiones transversales o NODOS (perforadas).

• Entre los Criptostomátidos , los fenestélidos, la colonia o zooario tiene sus ramas conectadas transversalmente por barras denominadas DISEPIMENTOS que carecen de aberturas y perforaciones

• Los dos tipos de particiones o divisiones son muy abundantes y gruesas en la región externa de la colonia MADURA o EFÉBICA, y delgadas y espaciadas en la región en la región interna de la colonia llamada también JUVENIL o NEÁNICA.

CLASIFICACIÓN PHYLUM BRYOZOA CLASE: PHYLACTOLAEMATA CLASE GYMNOLAEMATA ORDEN CTENOSTOMATIDA ORDEN CYCLOSTOMATIDA ORDEN TREPOSTOMÁTIDA SUBORDEN AMALGAMATINA SUBORDEN INTEGRATINA

ORDEN CRYPTOSTOMÁTIDA ORDEN CHEILOSTOMÁTIDA SUBORDEN ANASCINA SUBORDEN ASCOPHORINA.

CLASE PHYLACTOLAEMATA Zooecios o exoesqueletos quitinosos por lo cual no se registran representantes fósiles. Abertura bucal con epistoma Lofoforo en forma de herradura. Son de agua dulce Reciente

 Géneros: Cristatella sp; Plumatella sp.

CLASE GYMNOLAEMATA  Formas casi exclusivamente marinas  Zooecios o exoesqueletos calcificaos.  Lofóforo circular  Boca sin epistoma  Polimorfos.  Biocrón: Cámbrico- Reciente.

ORDEN CTENOSTOMÁTIDA:  Zooecios o exoesqueletos gelatinosos o quitinosos, surgidos desde un estolón rizomatoso, parcialmente calcificado, por lo que se conservaron fósiles.  Abertura terminal con opérculo en forma de peine.

 Se consideran progenitores de los Phylactolaemata.  Marinos, pocos viven en estuarios.  Biocrón : Od –Rc, con un ejemplar de Cámbrico dudoso  Marinos, pocos viven en estuarios.

Ejemplo: Alcyonidium sp, Reciente.

ORDEN CYCLOSTOMÁTIDA:

 Zooecios o exoesqueletos tubulares, calcáreos, con orificio circular y sin opérculo.  El zooide o individuo posee un saco membranoso que divide el celoma en dos cavidades.  Zooario o colonia filamentosa maciza dotados de polimorfismo con desarrollo de cenozooecios accesorios (que pueden hallarse sobre el lado dorsal(TERGOPOROS, FIRMATOPOROS,NEMATOPOROS) o frontal ( Dactiletros o Cancelos)

 Los cenozooecios adventicios son ramificaciones de los tubos polipidianos.  Biocrón : Ordovícico- reciente., con predominio en el Mesozoico inf. y medio.

EJEMPLOS SUDAMERICANOS DEL ORDEN CYCLOSTOMÁTIDA: o Actinopora complanata sp paleoceno Arg. o Heteropora pelliculatta Tc inf. Argentina o Fistulipora nodulifera Cb sup. de Brasil o Reticuliupora patagonica Tc Inf. De Argentina o Cyclotrypa caribeana Dv. Medio de Colombia

ORDEN TREPOSTAMATIDA  Zooecios o exoesqueletos en forma de Tubos largos, calcáreos, con orificios terminales y numerosos diafragmas  Zooarios o colonias generalmente macizos, desarrollo de regiones juvenil y madura, otras veces los zooarios o colonias son ramificados y con zooecios o exoesqueletos en forma de tubos lagos o cilíndricos.  En el suborden Amalgamatina las paredes de los zooecios o exoesqueletos como tubos adyacentes están fusionados y no pueden diferenciarse uno de otro-

 En el suborden Integratina, las paredes de los zooecios o exoesqueletos tubulares adyacentes mantienen su identidad, quedando los límites marcados por una línea negra.  Biocrón: Ordovícico- Pérmico.

EJEMPLOS DEL ORDEN TREPOSTOMÁTIDA o Monticulipora argentina Od Inf. De Argentina o Monotrypa raritabulata Dv. Inf. De Brasil y Bolivia.

ORDEN CRYPTOSTOMÁTIDA  Zooarios o colonias delgadas, laminares, reticuladas  Se diferencia en los zooarios o colonias las regiones juvenil y madura  Es característica de este orden la brevedad de los tubos zooeciales o exoesqueletales  El zooecio o exoesqueleto primitivo es regularmente piriforme a oblongo, de contorno cuadrado a hexagonal

Biocrón: Od- Pm, con mayor desarrollo en el Dv.

EJEMPLOS DE BRYOZOARIOS DEL ORDEN CRYPTOSTOMÁTIDA DE ARGENTINA Y SUDAMERICA: o Fenestella sp Cb sup o Pm medio de Argentina o Fenestrellina colombiana Dv medio de Colombia.

o Polypora megastoma Cb sup de Perú. o Prismopora inornata Dv medio de Colombia.

ORDEN CHEILOSTOMATIDA  Zooecios o exoesqueletos total o parcialmente calcáreos.  Cortos , prismáticos.  Colonias o zooarios incrustantes, macizas, reticuladas o ramificadas.  La entrada y salida del polípido se realiza por medio de músculos en el suborden Anascina.

 En el suborden Ascophorina , la entrada y salida del polípido se realiza con la intervención del aparato compensador debido a que las paredes están calcificadas.  Presentan polimorfismo.

 Biocrón J medio- Reciente.

EJEMPLOS SUDAMERICANOS ORDEN CHEILOSTOMATIDA

DEL

o Aspidostoma giganteum Tc inf. De Argentina o Cellepora torcuata Tc de Argentina o Membranipora Tc de Argentina

DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA  Su origen se encontraría en el Precámbrico, pero sus restos fósiles recién se encuentran desde el Ordovícico, aunque se localizo un Trepostomatida dudoso del Cámbrico de Inglaterra y otro en Canadá, que podrían tratarse de corales tabulados.

 Todos los fósiles conocidos pertenecen a la clase Gymnolaemata , los Phylactolaemata por su naturaleza no son apropiados para la fosilización, aunque se acepta la existencia del género Plumatella sp.

 A partir del Od tuvieron gran representación al igual que en el resto del paleozoico, en diversas proporciones, especialmente los Trepostomátida y Cryptostomatida que se extinguieron al finalizar la era.

 Durante el Mesozoico continuaron los Cyclostomátida y los Ctenostomátida hasta que en el J aparecieron los Cheilostomátida que desde entonces hasta la actualidad constituyen el grupo más abundante o dominante.

ECOLOGIA Y PALEOECOLOGIA  Los Phylactolaemata habitan en agua dulce, con excepción de las regiones polares, desde la orilla del mar , prefieren las aguas poco profundas y calmas, claras y bien oxigenadas, con abundante vegetación sumergida. Viven fijos al fondo o se mueven 1mm por día. Son cosmopolitas

 Los Gymnolaemata viven comúnmente asociados a otros animales sésiles, algunas especies prefieren adherirse a las algas.