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• Iván M. Apaza

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UNIVERSIDAD NACIONAL DEL ALTIPLANO PUNO ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERIA GEOLOGICA CURSO DE PALEONTOLOGIA

INDICE: BIENVENIDA .................................................................................................................................. 4 PRESENTACION PERSONAL ........................................................................................................... 5 CONTEXTO DEL COMPONENTE CURRICULAR ............................................................................... 6 PROPOSITO .................................................................................................................................... 7 EXPECTATICA DEL CURSO .............................................................................................................. 7 CRONOGRAMA .............................................................................................................................. 8 SILABO ........................................................................................................................................... 9 PALEONTOLOGIA ......................................................................................................................... 10 INTRODUCCIÓN ...................................................................................................................... 10 GEOLOGÍA, BIOLOGÍA Y PALEONTOLOGÍA ............................................................................ 10 HISTORIA DE LA PALEONTOLOGIA: ........................................................................................ 12 DISTINTAS ÁREAS DE LA PALEONTOLOGÍA:........................................................................... 13 

Paleobiología: .............................................................................................................. 13



Paleozoología .............................................................................................................. 13



Paleobotánica .............................................................................................................. 13



Micropaleontología ..................................................................................................... 13



Paleoicnología ............................................................................................................. 13



Paleoecología .............................................................................................................. 14



Paleobiogeografía ....................................................................................................... 14



Paleogenética .............................................................................................................. 14



Paleobiología de la conservación ................................................................................ 14



Tafonomía: .................................................................................................................. 14



Biocronología: ............................................................................................................. 15

REFLEXION ............................................................................................................................... 15 LOS FÓSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIÓN ........................................................................ 16 INTRODUCCION ...................................................................................................................... 16 FOSILES .................................................................................................................................... 16 FORMACION DE UN FOSIL: ..................................................................................................... 17 TIPOS DE FOSILES:................................................................................................................... 18 PROCESO DE FOSILIZACION .................................................................................................... 19 1 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

UNIVERSIDAD NACIONAL DEL ALTIPLANO PUNO ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERIA GEOLOGICA CURSO DE PALEONTOLOGIA PROCESOS QUIMICOS DE LA FOSILIZACION: ............................................................................. 20 

Carbonatación: .................................................................................................................... 21



Silicificación: ........................................................................................................................ 22



Piritización: .......................................................................................................................... 22 

Fosfatación .................................................................................................................. 23



Carbonificación............................................................................................................ 23

REFLEXION ............................................................................................................................... 24 EL REINO ANIMAL........................................................................................................................ 25 INTRODUCCIÓN ....................................................................................................................... 25 CRITERIOS DE CALIFICACION: .................................................................................................. 25 ESTRUCTURA Y FUNCIONES: ................................................................................................... 28 

Cubierta corporal: ....................................................................................................... 29



Esqueleto:.................................................................................................................... 31



Movimiento: ................................................................................................................ 31



Digestión: .................................................................................................................... 33



Circulación interna: ..................................................................................................... 35



Respiración: ................................................................................................................. 36



Eliminación de desechos metabólicos: ....................................................................... 38



Reproducción: ............................................................................................................. 40



Sistema nervioso: ........................................................................................................ 41



Recepción sensorial: .................................................................................................... 43



Regulación hormonal: ................................................................................................. 46

COMPORTAMIENTO ANIMAL:................................................................................................. 46 EXPLOSION CAMBRICA ............................................................................................................ 48 

CAUSAS DE LA EXPLOSION CAMBRICA ........................................................................ 49



DIVERSIFICACION ........................................................................................................ 50

REFLEXION ............................................................................................................................... 50 LOS FORAMINIFEROS Y RADIOLARIAS ......................................................................................... 52 LOS FORAMINIFEROS .............................................................................................................. 52 INTRODUCCION ................................................................................................................... 52 CARACTERISTICAS:............................................................................................................... 52 

Ecología: ...................................................................................................................... 52



Granurreticulopodios: ................................................................................................. 54



Esqueleto:.................................................................................................................... 55

CICLO DE VIDA ..................................................................................................................... 57 2 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

UNIVERSIDAD NACIONAL DEL ALTIPLANO PUNO ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERIA GEOLOGICA CURSO DE PALEONTOLOGIA TIPOS DE FORAMINIFEROS .................................................................................................. 57 

Foraminíferos planctónicos: ........................................................................................ 58

LAS CONCHAS ...................................................................................................................... 59 CLASIFICACION: ................................................................................................................... 61 RADIOLARIAS ........................................................................................................................... 61 INTRODUCCION ................................................................................................................... 61 ECOLOGIA ............................................................................................................................ 62 ESTRUCTURA CELULAR ........................................................................................................ 63 Citoplasma:.......................................................................................................................... 63 Axopodios:........................................................................................................................... 64 REPRODUCCION .................................................................................................................. 66 REFLEXION ........................................................................................................................... 66 PROTISTAS AUTOTROFOS Y HETEROTROFOS: SILICOFLAGELADOS, EBRIDIANOS Y TINTINIDOS 67 SILICOFLAGELADOS ................................................................................................................. 67 ESQUELETO DE SILICOFLAGELADO ...................................................................................... 68 EBRIDIANOS............................................................................................................................. 69 ESQUELETO DE LOS EBRIDIANOS ........................................................................................ 69 SISTEMÁTICA DE LOS EBRIDIANOS ...................................................................................... 70 ECOLOGÍA ............................................................................................................................ 71 BIOESTRATIGRAFÍA .............................................................................................................. 72 TINTINIDOS .............................................................................................................................. 72 ECOLOGIA ............................................................................................................................ 73 REGISTRO FOSIL................................................................................................................... 73 ESQUELETO.......................................................................................................................... 74 REFLEXION ............................................................................................................................... 75

3 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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BIENVENIDA: Estimado lector se me es grato darle la bienvenida a este texto universitario creado en el ciclo de aprendizaje del componente curricular de PALEONTOLOGIA, asignatura que pertenece al tercer semestre de la Escuela Profesional de Ingeniería Geológica (EPIG) en la Universidad Nacional del Altiplano Puno (UNAP). Veremos el proceso de aprendizaje de este importante componente curricular ya que es de mucha importancia para la formación de un Ingeniero geólogo ya que es fundamental para la realización de mapas geológicos y la búsqueda de recursos minerales, así mismo; estudiar e interpretar el pasado de la vida sobre la Tierra a través de los fósiles.

4 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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PRESENTACION PERSONAL: Mi nombre es APAZA ZAPANA IVAN MICAHEL, procedente de la ciudad de Juliaca, soy estudiante de la UNIVERSIDAD NACIONAL DEL ALTIPLANO PUNO(UNAP) en la ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERIA GEOLOGICA, actualmente estoy cursando el tercer semestre de esta Carrera Profesional. Es de mi gusto esta Carrera Profesional porque me interesa la exploración para poder ver nuevos paisajes, entender más a nuestra tierra y su formación.

5 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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CONTEXTO DEL COMPONENTE CURRICULAR: La paleontología es la ciencia natural que estudia e interpreta el pasado de la vida sobre la Tierra a través de los fósiles. Se encuadra dentro de las ciencias naturales, posee un cuerpo de doctrina propio y comparte fundamentos y métodos con la geología y la biología con las que se integra estrechamente. Entre sus objetivos están, además de la reconstrucción de los seres vivos que vivieron en el pasado, el estudio de su origen, de sus cambios en el tiempo de las relaciones entre ellos y con su entorno, de su distribución espacial y migraciones , de las extinciones, de los procesos de fosilización o de la correlación y datación de las rocas que los contienen . La Paleontología permite entender la actual composición y distribución de los seres vivos sobre la Tierra antes de la intervención humana, ha aportado pruebas indispensables para la solución de dos de las más grandes controversias científicas del pasado siglo, la evolución de los seres vivos y la deriva de los continentes, y, de cara a nuestro futuro, ofrece herramientas para el análisis de cómo los cambios climáticos pueden afectar al conjunto de la biosfera.

6 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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PROPOSITO: Sabiendo que la paleontología estudia e interpreta el pasado de la vida sobre la Tierra a través de los fósiles mi propósito como estudiante es reconocer, estudiar y describir a los fósiles con base teórica adquirida en el transcurso del componente curricular.

EXPECTATICA DEL CURSO: Salir al campo y ver fósiles ya que nunca los vi, anteriormente solo los conocía por libros o videos y seria una buena experiencia tenerlo para así poder estudiarlos y entenderlos.

7 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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CRONOGRAMA: SEMANA

FECHA

TEMA

1

18-22 de Marzo

Paleontología

2

25-29 de Marzo

Los fósiles y los procesos de fosilización

3

1-5 de Abril

El Reino Animal

4

8-12 de Abril

Foraminiferida y Radiolaria

5

15-19 de Abril

Protistas autótrofos y heterótrofos: Silicoflagelados, Ebridianos y Tintínidos

6

22-26 de Abril

Porifera y Cnidaria

7

29 de Abril al 03 de Mayo

Bryozoa y Brachiopod

8

06-10 de Mayo

Mollusca y Gastropoda

9

13-17 de Mayo

Rostroconchia y Bivalvia

10

20-24 de Mayo

Cephalopoda

11

27-31 de Mayo

Problemáticos y Mollusca

12

03-07 de Junio

Annelida y Arthropoda

13

10-14 de Junio

Trilobita y Crustacea

14

17-21 de Junio

Ostracoda y Chelicerata

15

24-28 de Junio

Hexapoda y Echinodermata

16

01-05 de Julio

Graptolithina y Cordados invertebrados

17

08-12 de Julio

Trazas fósiles de invertebrados

18

15-19 de Julio

EXAMEN Y REVISION DEL PORTAFOLIO FINAL

8 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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SILABO

9 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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PALEONTOLOGIA INTRODUCCIÓN La corteza terrestre es un inmenso archivo natural y sus rocas representan las páginas en las que ha quedado documentada la mayoría de los acontecimientos ocurridos en el pasado geológico. Estas rocas guardan gran cantidad de información sobre la historia de la Tierra, cuya edad se estima en unos 4600 millones de años (4600 m.a.) y que los geólogos tienen por misión descubrir e interpretar. Los acontecimientos que integran la historia terrestre se diferencian en físicos y biológicos. Entre los primeros se hallan las transformaciones geográficas y ambientales debidas a las derivas continentales y las modificaciones morfológicas y climáticas conexas, cuyo estudio pertenece a la Geología. Los segundos se relacionan con la vida que tuvo lugar en la Tierra durante la mayor parte de su historia, dado que las evidencias más antiguas de la existencia de procesos biológicos en nuestro planeta datan aproximadamente, de hace 3500 m.a. Dichas evidencias o testimonios de la vida ocurrida en el pasado geológico se denominan fósiles; los paleontólogos son los científicos encargados de su estudio y la Paleontología es la ciencia que se fundamenta en el conocimiento de los fósiles GEOLOGÍA, BIOLOGÍA Y PALEONTOLOGÍA La Paleontología utiliza conocimientos y metodologías de la Biología y la Geología. La relación entre la Paleontología y la Biología se torna evidente, no solo cuando se trata de describir y clasificar a un fósil, considerándolo representante de un organismo que una vez se halló vivo, sino además al estudiar el proceso evolutivo experimentado por los seres a lo largo del tiempo geológico. La principal diferencia radica en que la Biología investiga procesos actuales que afectan a entidades vivas, por lo que sus experimentos pueden repetirse, ya que se dispone por lo general, de suficiente cantidad de ejemplares en todo momento. Por su parte, la Paleontología trabaja con piezas fosilizadas, comúnmente muy limitadas en 10 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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número, cuando no únicas, y cuya situación original, ocurrida en nuestro remoto pasado, resulta imposible de repetir o a lo sumo, la misma puede ser inferida mediante la interpretación del material disponible y la comparación con organismos actuales. Para la Geología, la Paleontología es uno de los pilares de la Estratigrafía, como se denomina a la rama de la Geología que estudia las características físicas de los estratos terrestres y su sucesión cronológica utilizando, entre otros métodos, el conocimiento de los fósiles que contienen. La Paleontología, al efectuar la descripción y clasificación de los fósiles, establecer su distribución en el tiempo y el espacio, a los efectos de determinar sus vinculaciones filogenéticas, y reconstruir las modificaciones morfológicas y adaptativas experimentadas por los seres a lo largo del tiempo geológico, persigue una finalidad predominantemente práctica. Diferente es el enfoque teórico de la Paleobiología al indagar las reglas generales que gobiernan a los procesos biológicos responsables de los estilos de vida de los organismos y de la apariencia y orden de la Biósfera. En esta tarea, los datos empíricos de la Paleontología son utilizados para testear hipótesis relativas a las leyes de la evolución orgánica. Las relaciones de la Paleontología con la Estratigrafía se hallan establecidas a través de la Bioestratigrafía, antiguamente conocida como Paleontología Estratigráfica, que se ocupa del reconocimiento de unidades de rocas sobre la base de su contenido fosilífero. Los límites entre dichas unidades son coincidentes con cambios evolutivos en los organismos que las caracterizan. La unidad básica bioestratigráfica es la biozona o zona y los elementos útiles para su individualización son los fósiles guía, es decir, fósiles propios o característicos de determinados estratos, y que pueden corresponder a una especie o cualquier otro taxón. Algunos fósiles muestran poca variación morfológica en una secuencia de estratos de distintas edades, mientras que otros evidencian una rápida evolución, tienen amplia distribución geográfica y están restringidos a cortos períodos de tiempo. Todas estas características transforman a dichos fósiles en los elementos guía más importantes en los estudios bioestratigráficos.

11 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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HISTORIA DE LA PALEONTOLOGIA: La historia de la Paleontología ha constituido un continuado esfuerzo por entender el devenir de la vida sobre la Tierra mediante el conocimiento del registro fósil dejado por los seres vivos. Inevitablemente, y desde un principio, la historia de esta disciplina ha estado ligada a la de la Geología, pues para conocer las formas de vida que han poblado nuestro planeta es necesario conocer en primer lugar la historia de la Tierra. En sus inicios, durante los siglos XVII y XVIII, los principales progresos estuvieron relacionados con el entendimiento de la naturaleza de los fósiles,objetos hasta entonces misteriosos y sujetos a mil y una teorías fantásticas acerca de su origen. El progresivo aumento del conocimiento del registro fósil y la constatación de que se podían encontrar las mismas especies en lugares muy alejados, jugó un importante papel en el desarrollo de la Geología y, en particular, de la Estratigrafía. La primera mitad del siglo XIX fue testigo de un rápido incremento del conocimiento de la historia pasada de la vida sobre la Tierra y de la definición de la escala del tiempo geológico. Tras la publicación por Charles Darwin del "Origen de las Especies" en 1859, el principal foco de atención se centró en el entendimiento de los caminos evolutivos y, en particular, del relativo a la evolución humana. La segunda mitad del siglo XX supuso un renovado interés en las extinciones en masa y en su papel en la historia de la vida sobre la Tierra. 12 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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También se prestó especial interés al estudio del Cámbrico y a la explosión de la vida que tuvo lugar en este periodo. DISTINTAS ÁREAS DE LA PALEONTOLOGÍA:  Paleobiología: Estudia los organismos del pasado en todos sus aspectos, tanto sistemáticos como fisiológicos, ecológicos, evolutivos, etc. Algunas especialidades paleobiológicas son: 

Paleozoología: Se encarga del estudio de los animales extintos, a partir de sus restos fósiles, y de su taxonomía. Aquí se incluyen disciplinas como la Paleoantropología, Paleoentomología o la Dinosaurología (Paleoherpetología).



Paleobotánica: Se encarga del estudio de seres vegetales o fúngicos extintos y su taxonomía. Es una disciplina menos extendida que la anterior. Se incluyen disciplinas como la Palinología o estudio de pólenes y esporas.



Micropaleontología: Es el estudio de los fósiles microscópicos (microfósiles y nanofósiles), para lo cual se emplean técnicas especiales de muestreo, preparación y observación con el microscopio.



Paleoicnología: Se encarga del estudio de las huellas de organismos del pasado.

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 Paleoecología: Se encarga del estudio de la ecología de los seres vivos del pasado y de la reconstrucción de los medioambientes y los ecosistemas presentes en la Tierra durante las diferentes eras geológicas. 

Paleobiogeografía: Estudia la distribución paleogeográfica de los seres vivos y biomas del pasado y las causas que originaron tal distribución. Es una aplicación de la paleontología a la biogeografía descriptiva e histórica.



Paleogenética: Aborda el análisis del material genético conservado en restos de organismos antiguos, incluyendo estudios de evolución molecular, filogenia y relojes moleculares.6



Paleobiología de la conservación (o paleobiología para la conservación): Utiliza la información de la paleontología con el objetivo de aportar a los problemas de conservación de la biodiversidad actuales.



Tafonomía: Se encarga del estudio de los procesos de fosilización y la formación de los yacimientos de fósiles. Se divide en dos campos principales:  Bioestratinomía, que estudia los procesos ocurridos desde la producción de los restos o señales hasta el enterramiento o paso a la litosfera,  Fosildiagénesis, que estudia los procesos posteriores al enterramiento.

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

Biocronología: Estudia la edad de las entidades paleobiológicas, su ordenación temporal y la datación de eventos bióticos del pasado. Está estrechamente relacionada con la Bioestratigrafía, aplicación de la Paleontología a la Estratigrafía.

REFLEXION: La paleontología es una ciencia que nos sirve para realizar la reconstrucción de los seres vivos que vivieron en la antigüedad, para estudiar su origen, sus cambios en el tiempo y las relaciones que se dieron entre ellos y con su entorno, su distribución espacial y las diferentes migraciones, de las extinciones, procesos de fosilización y de la correlación y datación de las rocas que los contienen. Nos permite entender la biodiversidad que tenemos en la actualidad y la distribución de todos los seres vivos que observamos en el planeta, aporta pruebas importantes para solucionar algunas de las controversias científicas más importantes que han surgido con el paso del tiempo con respecto a la evolución de los seres vivos y la deriva de los continentes, además de proporcionarlos las herramientas necesarias para el análisis de cómo los cambios climáticos pueden afectar la biosfera.

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LOS FÓSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIÓN INTRODUCCION: El conjunto de procesos físicos, químicos y biológicos que permiten la transición de un organismo desde la biósfera a la litósfera se conoce como fosilización. El resultado final de ésta es la formación de un fósil, como se denomina a todo resto o señal de un organismo que vivió en el pasado geológico y ha quedado conservado en las rocas de la corteza terrestre. La disciplina subordinada a la Paleontología que se dedica al estudio de la fosilización y formación de los yacimientos fosilíferos es la Tafonomía, término de origen griego propuesto por Efremov (1940), que significa «leyes del enterramiento» (tafoc = muerte, nomoc = leyes). La Tafonomía incluye la Bioestratinomía y la Fosildiagénesis. La primera se ocupa de los procesos post mortem previos al enterramiento y la segunda, de los posteriores al mismo, por lo que el límite entre las fases bioestratinómica y fosildiagenética está dado por el enterramiento . Sin embargo, la muerte del organismo no es siempre condición necesaria para la existencia de un fósil, ya que muchos de ellos resultan de una «producción» biogénica que no implica la muerte del organismo que lo originó, como son las exuvias, los dientes, las esporas, el polen, etc. Tampoco el enterramiento es indispensable para que se produzca la fosilización y no todos los fósiles han experimentado procesos bioestratinómicos, ya que fueron enterrados vivos y murieron dentro del sedimento o son restos o señales producidos por organismos que vivían enterrados. Originalmente se consideraba a la Fosildiagénesis como el estudio de las transformaciones ocurridas después del enterramiento «inicial» de los restos y/o señales. Sin embargo, dado que muchas veces luego de éste y antes del enterramiento final ocurren episodios de desenterramiento, distintos autores han elaborado diferentes modelos de fosilización y del límite entre la Bioestratinomía y la Fosildiagénesis.

FOSILES: 16 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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Los fósiles son restos orgánicos que han dejado animales y plantas hace millones de años y aún perduran hasta nuestros días. Un fósil es capaz de guiarnos a través del tiempo para dar sentido a la historia de la Tierra. Estos restos de organismos de épocas pasadas tienden a conservarse adheridos a rocas sedimentarias y nos muestran cómo eran los habitantes de la Tierra hace millones de años e incluso cuáles eran sus costumbres gracias a los fósiles en los que se ha dejado grabado el rastro de actividad en ellos. Por tanto, la pregunta de qué es un fósil sirve para dar respuesta a ¿de dónde venimos? FORMACION DE UN FOSIL: Lejos de lo que pueda parecer por la gran cantidad de fósiles que se conservan hoy día, la formación de un fósil es un suceso muy sorpresivo ya que un animal o una planta al morir tiende a ser alimento para otros, no a conservarse durante millones de años. La naturaleza siempre intenta retroalimentarse, por lo que conseguir que un animal se conserve durante millones de años en lugar de servir de sustento a los que vienen después es una característica de lo más remota, entonces, ¿cómo se forma un fósil? Hay varias maneras por las que puede darse la formación de un fósil. Sedimentación. Cuando un animal o un insecto muere los sedimentos acaban enterrando sus restos, especialmente su exoesqueleto, que es lo más resistente al tiempo. Para que este exoesqueleto se conserve sin modificaciones a lo largo de millones de años será menester que la sedimentación se produzca lo antes posible. Un desplazamiento de tierra temprano es una buena opción para que esto suceda.  Fundición. Esta forma de fosilización origina sobre todo moldes de impresiones en negativo de los organismos. Estas impresiones pueden ser exteriores o interiores y sobre todo han conservado conchas de distintos animales hasta nuestros días.  Mineralización. El agua también puede conservar un cuerpo, para ello lo ideal sería que el ser vivo al morir se precipitara al agua o desfalleciera ya en ella. Muchos de los organismos habitantes en el 

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agua pueden comerse las partes exteriores del cuerpo pero no el duro esqueleto.  Carbonización. Por todos es sabido que la vida se basa en carbono, por lo que esta también es una forma de fosilización. Las sustancias volátiles como el oxígeno y el hidrógeno que acumulan los cuerpos de los seres vivos se pierden y perdura una capa de carbono que será la encargada de conservar los restos del organismo en forma de huella.

TIPOS DE FOSILES: Son denominados como fósiles los restos de animales y plantas que se conservan en buen estado hasta nuestros días después del paso de millones de años, pero también se conoce como fósiles a los restos de actividades que se conservan de estos individuos. Así pues y aunque se documenta una extensa clasificación estos son los dos tipos de fósiles principales que aglomeran todos los distintos subtipos:  Fósiles de individuo. Son aquellos formados por un animal o planta. En la mayoría de los casos no estarán constituidos por un organismo

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entero, sino que es una parte de este la que ha sido fosilizada, como puede ser un hueso, hoja, la mandíbula o la piel.  Fósiles de actividad. Se trata del rastro de la actividad que han dejado los seres vivos y se ha mantenido hasta la actualidad en forma de huellas o nidos impresas en diferentes moldes, por lo que se tratan de fósiles de fundición. El descubrimiento de fósiles cambia y ha cambiado nuestra manera de ver la vida. La cantidad de información que agrupa un fósil dentro de él nos ha hecho descubrir datos de nuestro planeta de épocas pasadas que no podríamos haber descubierto de otra manera.

Espero que hayamos puesto un poco más de luz a la pregunta ¿Qué es un fósil? y, al mismo tiempo, inoculado en el lector una semilla de curiosidad para continuar conociendo e investigando sobre Paleontogía o la vida fósil del planta Tierra. Cualquier comentario o aportación es bienvenido. PROCESO DE FOSILIZACION: Cuando un organismo muere, sus restos se descomponen y disgregan rápidamente por la acción de las bacterias, otros animales, el viento, la lluvia, o las olas del mar. Pero si ese cadaver es enterrado en poco tiempo por los sedimentos, y se ve a salvo de la intervención de los agentes biológicos y mecánicos crecen mucho las posiblidades de que fosilice. Obviamente es mucho más sencillo que lo hagan las partes duras como conchas y huesos, que las partes blandas como los músculos y vísceras que a pesar de su enterramiento siguen expuestos a la acción de las bacterias. Todo depende de lo hermético que sea el envoltorio protector que rodea al organismo. En casos excepcionales también se conservan esas partes blandas, y se han encontrado insectos esquisitamente preservados en ámbar, que es resina fósil de árboles, vertebrados en minas de asfalto, o mamuts congelados en la turba de Siberia.

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Salvo esas raras excepciones, el proceso de fosilización comienza a partir de la desaparición de las partes blandas y el relleno de los huecos por el sedimento circundante. En ese momento empiezan a producirse una serie de transformaciones químicas que poco a poco van sustituyendo los compuestos orgánicos de esos restos por minerales. Esta transformación depende de la composición química del hueso o concha, y de la del sedimento que lo contiene, si esta combinación es favorable, la sustitución se realizará molécula a molécula, durante un largo, muy largo período de tiempo, hasta que el organismo esté completamente mineralizado, es decir, convertido en piedra. Si por causa de la erosión, o por la acción del hombre la roca que lo contiene queda expuesta en la superficie, estará sometida a los procesos erosivos a los que se ve sometido el relieve, y se destruirá en un tiempo más o menos corto. Ahora, si es recogido racionalmente, teniendo en consideración que no es solo una bonita piedra para poner encima del televisor, sino que es una fuente de información sobre la vida pasada, tendremos una joya de la naturaleza llamada fósil. Si deseáis profundizar más sobre los procesos químicos que hacen posible la fosilización pulsar sobre: PROCESOS QUIMICOS DE LA FOSILIZACION: Cuando los organismos quedan enterrados en el sedimento, lo primero que sucede es la destrucción de la materia orgánica blanda. Si esta es de origen animal se forma una masa rica en nutrientes que es consumida

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por las bacterias, y que ocasionalmente puede dar lugar a la formación de petroleo. Y si es de origen vegetal forma humus, que bajo ciertas circunstancias puede llegar a convertirse en carbón. Las partes duras como los huesos y conchas sufren un proceso de mineralización por intercambio y aporte de sustancias químicas con el sedimento que los contiene, estos procesos pueden ser muy variados, pero los principales son: Carbonatación, Silicificación, Piritización, Fosfatación y Carbonificación.  Carbonatación: Es el proceso de fosilización más frecuente, consiste en la sustitución de los restos orgánicos duros por carbonato cálcico en forma de calcita, si tenemos en cuenta que la calcita es el mineral más frecuente en las rocas sedimentarias, y que las conchas y caparazones de muchos invertebrados está formado por calcita, da como resultado que sea el proceso habitual de creación de muchos fósiles. Los corales tienen su esqueleto formado por calcita, lo que hace posible una rápida fosilización y la conservación extraordinaria de sus detalles. También muchos moluscos tienen su concha formada por carbonato cálcico en forma de aragonito, este se transforma en calcita que es la estructura más estable para el carbonato cálcico.

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 Silicificación: En determinadas situaciones el sílice da lugar a soluciones químicas que actuan como agente fosilizante, su forma más habitual y estable es la calcedonia. Se pueden encontrar fósiles silíceos incluso en rocas calizas, siendo frecuente en foraminíferos, equínidos, ammonites, braquiópodos y gasterópodos, hay que destacar también los hermosos jaspes xiloides procedentes de la fosilización de troncos y ramas de árboles.  Piritización: Cuando la materia orgánica se descompone en un ambiente carente de oxígeno se produce ácido sulfhídrico, que reacciona con las sales de hierro del agua marina produciendo sulfuros de hierro, generalmente marcasita y pirita, que sustituyen a la materia de origen orgánico de las conchas y esqueletos. Si la pirita se conserva inalterada los fósiles presentan un aspecto metálico, pero esto no sucede habitualmente sobre todo con los fosilizados en marcasita, suelen aparecer limonitizados, y se oxidan y destruyen rápidamente en contacto con la atmósfera.

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

Fosfatación

Es una de las formas frecuentes de fosilizar los restos de vertebrados, sobre todo cuando se produce gran acumulación de ellos. El fosfato cálcico que es el principal componente de los huesos y dientes, hace de agente fosilizante, viéndose reforzado por el aporte de carbonato cálcico del sedimento que rellena los poros internos de los huesos. Las minas de fosfatos explotadas comercialmente son auténticas graveras de fósiles, formadas por infinidad de huesos y dientes,

 Carbonificación Es la forma más habitual de fosilización de los restos vegetales formados por celulosa , y de los artrópodos que su esqueleto está formado por quitina. La acumulación de troncos y hojas en un ambiente con ausencia de oxígeno en primer lugar produce humus, si el proceso continúa, aumentando la presión, y con una progresiva sustitución del resto de los componentes orgánicos por carbono, acaba formándose carbón. Durante el período carbonífero la Tierra estaba poblada por densos bosques que propiciaron que este proceso se produjera durante 60 millones de años, dando nombre a este período, de él proceden la mayor parte de las minas de carbón.

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Son muchos más los posibles procesos de fosilización, alguno ya los mencioné antes, como la conservación en ámbar y en bolsas asfálticas, otros se producen por la acción geoquímica de otros muchos minerales no mencionados que actúan como agentes fosilizantes. Aquí he expuesto los más habituales que es posible identificar en la mayor parte de los fósiles. REFLEXION: El mundo de los fósiles cada vez me parece más apasionante. Pensar que existen restos tangibles de seres vivos primitivos que vivieron hace 4 millones de años me estremece y me hace reflexionar sobre el propio concepto de la vida y del tiempo, viendolo como un concepto abstacto e intangible y desde una perspectiva mucho más universal, precisa y humilde. Comparado con un fósil, nuestro tiempo en la Tierra es extremamente limitado, anecdótico e insignificante, y es por ello que adquirir consciencia al respecto, nos debe llevar a valorar cada segundo de nuestra existencia. La vida es un milagro fragil y breve, y hay que exprimirla al máximo, pues nuestro tiempo es tan efímero en un contexto temporal más global, que los fósiles parecen estar ahí solamente para recordarnoslo.

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EL REINO ANIMAL INTRODUCCIÓN: La vida sobre la Tierra ha recorrido un camino largo y complejo, cuyos comienzos se remontan casi a los albores de nuestro planeta, momento en el cual, las condiciones catastróficas e inestables imperantes debieron eliminar muchos de los primeros ensayos. No obstante, esta etapa de la historia terrestre fue testigo de iniciales atisbos de vida, cuando sistemas de moléculas comenzaron a reproducirse y extraer energía de los productos químicos y de la luz del Sol. Durante los últimos 3700 m.a. los seres vivos terrestres se diversificaron y ocuparon casi todos los ambientes imaginables. Esta historia, que el registro fósil nos muestra en parte, no consistió en una simple acumulación gradual de formas biológicas sino que estuvo jalonada episódicamente por innovaciones que permitieron un incremento de la complejidad y una más amplia utilización del ecoespacio. Algunas de tales novedades fueron la célula con un núcleo organizado, o eucariota, y la aparición de la multicelularidad en distintos linajes de organismos eucariotas. Entre los animales, el registro muestra un drástico incremento de invertebrados con conchilla hace unos 600 m.a., lo que se conoce como la explosión cámbrica. CRITERIOS DE CALIFICACION: Ya Aristóteles, en el siglo IV a.C., sintió la necesidad de organizar la gran variedad de animales conocidos de su tiempo, llegando a establecer dos grandes grupos: animales con sangre y sin sangre, que se corresponderían con vertebrados e invertebrados. Durante la Edad Media no se realizaron grandes investigaciones y se siguieron aceptando, a grandes rasgos, las conclusiones del pensador 25 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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griego. En el siglo XVII destacaron biólogos y fisiólogos como el holandés Jan Swammerdam, que estudió la anatomía de los insectos, y el italiano Marcello Malpighi, que fue de los primeros en utilizar el microscopio. En el siglo XVIII nació la sistemática de la mano del sueco Carlos de Linneo (17071778), que desarrolló un procedimiento para nombrar las especies y estableció las principales categorías dentro del sistema de clasificación biológica. Puede afirmarse, no obstante, que la zoología moderna tiene sus orígenes en los trabajos del francés Georges Cuvier, que fue el primero en estudiar de manera sistemática los fósiles animales y que destacó por sus estudios de anatomía comparada. En la actualidad, los avances realizados en los distintos campos de la ciencia y la aplicación de nuevas metodologías permiten clasificar los animales modernos en unos 35 phyla, los miembros de cada uno de los cuales se consideran descendientes de un mismo ancestro. El modelo que se sigue para tal clasificación sigue siendo el de Linneo, según el cual la especie constituye la categoría inferior, el primer peldaño de la clasificación. Dos o más especies con similitudes notorias constituyen un género, y varios géneros pueden agruparse en una familia. A su vez, dos o más familias emparentadas integran un orden, varios órdenes una clase y, por último, varias clases un phylum o tronco. Por encima de estas categorías está la de reino.

Las anémonas estrellas y erizos de mar presentan una simetría radial respecto a su eje corporal. Este tipo de simetría permite a los animales que la poseen captar estímulos de todas las direcciones de su entorno. Existen distintos criterios de clasificación de los animales sobre la base de las estructuras básicas del cuerpo y su distribución simétrica, del número de capas de tejidos en que se organizan las células durante el desarrollo embrionario o de la presencia o ausencia de cavidades en el cuerpo. El término simetría hace referencia a la disposición de las estructuras de un organismo respecto de su eje corporal. Casi todos los animales presentan una organización corporal que responde bien a una simetría radial o bien a 26 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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una bilateral. Al primer grupo pertenecen medusas, anémonas, estrellas y erizos de mar. Estos animales tienen, a grandes rasgos, forma de rueda o cilindro, y sus estructuras corporales se hallan dispuestas radialmente a partir de un eje corporal central. Es posible trazar múltiples planos que pasan por el centro, cada uno de los cuales divide el organismo en dos partes, que son una la imagen especular de la otra. La simetría radial permite al animal captar los estímulos procedentes de todas las direcciones del medio en el que se encuentra. No obstante, casi todos los animales presentan simetría bilateral. En ellos sólo puede trazarse un plano que pasa por la línea media y que divide su cuerpo en dos mitades más o menos equivalentes: en el extremo anterior del animal suele encontrarse la cabeza, que alberga los principales órganos nerviosos y de los sentidos, y en el posterior la cola. Los animales pueden también clasificarse en función del número de capas de tejidos a partir de las cuales se forman las distintas estructuras durante su desarrollo en la fase embrionaria. Son las capas germinales y se denominan: ectodermo, que da lugar a la cubierta externa del cuerpo y al sistema nervioso; endodermo, que pasa a recubrir el tubo digestivo u otros órganos que se desarrollan a partir de éste, y mesodermo, capa intermedia del embrión que da origen a la mayor parte de las demás estructuras, como músculos, huesos y sistema circulatorio. Según estos criterios, los animales se clasifican en diploblásticos, si sólo desarrollan las primeras dos capas (medusas, anémonas, corales) y triploblásticos, que son todos los demás animales. Un sistema comúnmente aceptado de clasificación de los animales tripoblásticos es la presencia de cavidad corporal o celoma, un espacio lleno de líquido entre la pared externa del cuerpo y el tubo digestivo del embrión. Según este criterio, se reconocen: animales acelomados, es decir, sin cavidad corporal; pseudocelomados, con cavidad corporal parcialmente recubierta por mesoderno, y celomados, con cavidad corporal totalmente recubierta por mesoderno. Son acelomados los platelmintos o gusanos planos, y pseudocelomados, los nematodos o gusanos redondos.

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Los celomados pueden a su vez subdividirse en dos grupos principales en función de su desarrollo embrionario: si la boca del animal adulto se forma a partir de la abertura al exterior que presenta el tubo digestivo en el embrión, el animal se clasifica dentro del grupo de los protostomos, que incluye artrópodos, anélidos y moluscos; por el contrario, si la boca definitiva se encuentra en un lugar distinto a dicha abertura en el embrión se habla de deuterostomos, entre los que se incluyen equinodermos – estrellas y erizos de mar– y cordados, grupo del que forman parte los principales vertebrados. Éstos son, a grandes rasgos, la estructura corporal y los modelos de desarrollo embrionario que permiten la clasificación de los animales, siguiendo en cuanto a nomenclatura el modelo creado por Linneo. Los animales de cada phylum tienen en común, en general, ciertos rasgos estructurales y funcionales. ESTRUCTURA Y FUNCIONES:

Pese a ser tan diversos, los animales comparten una serie de características que definen, al menos, a la mayoría de ellos: son eucariotas, es decir, sus células poseen núcleo y estructuras internas con membrana, son pluricelulares y sus células se organizan en tejidos y están especializadas para el desarrollo de funciones específicas. Los tejidos se asocian para formar órganos, como el corazón o el estómago, y varios órganos contribuyen al desarrollo de una función específica, constituyendo un aparato o sistema, como el sistema circulatorio o el digestivo. Los animales son además heterótrofos, esto es, ingieren el alimento y después lo procesan en el interior del cuerpo, por lo general en un aparato digestivo. En su mayor parte, son capaces de desplazarse por locomoción, al menos en alguna fase de su ciclo vital, y casi todos están 28 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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dotados de sistemas nervioso y muscular. Son, en su mayoría, organismos diploides, que se reproducen sexualmente mediante óvulos y espermatozoides.

Artrópodos como esta langosta caribeña se clasifican dentro del grupo de los protostomos, es decir, animales cuya boca se forma a partir de la abertura al exterior del tubo digestivo en el embrión; los vertebrados, como el ser humano, tienen la boca en un lugar distinto a dicha abertura en el embrión (animales deuterostomos). Como excepciones típicas a los caracteres descritos cabe citar, entre otras, las esponjas, que poseen numerosas entradas para el alimento; la tenia, que no tiene aparato digestivo, o las estrellas de mar, que llevan a cabo una predigestión externa. Para vivir, crecer y reproducirse, los animales han de conseguir alimento, agua y oxígeno, así como eliminar los productos de desecho de su metabolismo. En este contexto resulta, pues, útil, establecer términos comparativos, entre los distintos grupos zoológicos, de aspectos tales como su estructura de sostén, su forma de locomoción, sus funciones digestiva, respiratoria, etc. o, incluso, su comportamiento.  Cubierta corporal: Todos los animales presentan una cubierta externa o un epitelio protector. En los invertebrados, este epitelio, además de proteger el cuerpo, también puede tener funciones de secreción, absorción e intercambio gaseoso. El pie de los moluscos gasterópodos, por ejemplo, segrega una sustancia mucosa que va dejando un camino viscoso por el que se desliza el caracol. Por su parte, el epitelio externo de las arañas conforma unas glándulas secretoras de seda que le permiten hilar su tela. En los vertebrados, la cubierta protectora está formada por varias capas de células que integran la piel y por otras estructuras, como pelos, uñas, glándulas varias y órganos sensoriales. Los tiburones y las rayas poseen escamas que tienen la estructura de dientes, con esmalte y dentina, mientras que la mayoría de los peces óseos tienen todo el cuerpo recubierto por escamas dérmicas. 29 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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La piel de los anfibios (como la rana) es húmeda, pues cuenta con glándulas secretoras de un moco que recubre el cuerpo del animal. Por el contrario, la de los reptiles se halla integrada por escamas epidérmicas, que protegen al animal de la desecación y contribuyen a mantener una temperatura corporal constante; en el caso de serpientes y lagartos, las capas externas córneas se desprenden periódicamente con la muda. Las aves están cubiertas de plumas, que tienen función protectora y que intervienen además en el vuelo, mientras que la piel de casi todos los mamíferos presenta pelos, que constituyen otro tipo de aislamiento. La piel y las estructuras asociadas a ella muestran a menudo brillantes colores, estrechamente ligados a los rituales de cortejo y a otras formas de comunicación entre animales.

La cubierta protectora de los vertebrados puede ser muy diferente según la función que tenga. En los anfibios, como la rana, está cubierta de glándulas secretoras de un moco que recubre el cuerpo del animal; en las aves, como el cisne, las plumas sirven para proteger el cuerpo y colaboran en el vuelo.

La cubierta protectora de los vertebrados puede ser muy diferente según la función que tenga. En los anfibios, como la rana, está cubierta de glándulas secretoras de un moco que recubre el cuerpo del animal; en las aves, como el cisne, las plumas sirven para proteger el cuerpo y colaboran en el vuelo.

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 Esqueleto: El esqueleto es un armazón que proporciona sostén y protección al cuerpo, además de ofrecer puntos de inserción a los músculos, por lo que interviene en la locomoción. Puede ser un armazón externo (exoesqueleto), como el de corales, moluscos y artrópodos, o interno (endoesqueleto), como el de las estrellas de mar y los vertebrados. El exoesqueleto limita el crecimiento del animal, ya que no crece con éste. Todos los artrópodos –insectos, crustáceos, etc.– tienen el cuerpo completamente cubierto por un exoesqueleto articulado que contiene quitina. En los cangrejos, además, está reforzado con depósitos de sales calcáreas, que conforman un caparazón duro. Debido a que el exoesqueleto de los artrópodos no puede crecer, estos animales experimentan mudas completas del mismo cada cierto tiempo, momento en el que pueden crecer, hasta que la nueva cubierta se endurece. Muchos invertebrados, como la hidra y la lombriz de tierra, poseen un esqueleto denominado hidrostático, consistente en un compartimento corporal cerrado con líquido en su interior. Los músculos o células contráctiles, al retraerse, ejercen presión sobre dicha cavidad, pero como el líquido no puede comprimirse, la fuerza se transmite a través de él para provocar un cambio de forma y, de este modo, el movimiento característico del cuerpo de estos animales. El endoesqueleto de equinodermos como las estrellas de mar y los erizos y de los vertebrados sí es un tejido vivo, que crece con el animal. En los equinodermos tiene placas y espículas de sales de calcio, algunas de las cuales se proyectan hacia el exterior. Por su parte, el endoesqueleto de tiburones y rayas es cartilaginoso, pero en la mayor parte de los vertebrados es fundamentalmente óseo.  Movimiento: Todos los animales tienen la capacidad de moverse. Para ello, la mayoría de los invertebrados y todos los vertebrados poseen un sistema muscular. 31 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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Cuando el tejido muscular se contrae, acortándose, tira de unas determinadas partes del cuerpo y produce movimiento. Los tipos de músculo de los vertebrados son: esquelético, cardíaco y liso. En algunos grupos de invertebrados se observan músculo esquelético y liso. El tejido muscular genera las fuerzas y el movimiento necesarios para la locomoción, la circulación de la sangre y la progresión del alimento por el tubo digestivo, y hace posibles muchos otros procesos.

El caparazón de los cangrejos tiene una función equivalente a la del esqueleto de vertebrados, aunque se trata en realidad de un armazón externo que da forma y limita el crecimiento del animal. El endoesqueleto de las rayas es diferente al del resto de vertebrados ya que es de naturaleza cartilaginosa en vez de ósea.

Aunque todos los animales están dotados de movilidad, no todos se desplazan para alimentarse, aparearse y huir del enemigo. De hecho, el tipo de alimentación del animal determina sus necesidades de locomoción y su forma de vida. Los animales sésiles del medio acuático, por ejemplo, las esponjas y los corales, se alimentan por filtración y viven fijos sobre un sustrato, no han de perseguir presa alguna, sino sólo esperar que el alimento llegue hasta ellos. Los moluscos bivalvos están dotados de músculos que les permiten abrir y cerrar las valvas. 32 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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Los gusanos planos suelen tener fibras musculares dispuestas en tres planos: la contracción de un plano fuerza la dilatación del cuerpo en otros sentidos y genera el movimiento. En las lombrices de tierra, las paredes del cuerpo presentan dos estratos musculares, uno exterior circular y otro interior longitudinal. Los crustáceos y los insectos no poseen los músculos dispuestos por capas, sino muchos músculos separados, que mueven segmentos del cuerpo, patas y apéndices varios. Por cuanto respecta a los músculos del vuelo de los insectos, son los que se contraen más rápidamente en todo el reino animal.

Peces en torno a un arrecife de coral. Si bien los animales están dotados de movilidad, no todos hacen facultad de esta capacidad. Los peces, por ejemplo, necesitan moverse para alimentarse, aparearse o huir de los depredadores; el coral, un animal sésil, no.  Digestión: Los animales son heterótrofos, es decir, obtienen los nutrientes y la energía necesarios para vivir de las plantas o animales que comen. La estructura de su sistema digestivo refleja su dieta: los herbívoros se alimentan de hojas y tallos de plantas, los carnívoros se nutren de otros animales y los omnívoros, entre los que se encuentran el hombre, el oso y la rata, consumen alimentos tanto de origen vegetal como animal. Algunos animales son filtradores o suspensívoros, pues toman o filtran el alimento del medio en el que se encuentran, como ballenas y moluscos bivalvos. El tipo de alimento determina una serie de adaptaciones del cuerpo para obtenerlo: las garras y los colmillos de los carnívoros, el pico de las aves, los órganos picadores o chupadores de numerosos insectos, etc. 33 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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Ejemplar de tucán toco, habitual de las selvas sudamericanas. Su gran pico está diseñado para poder obtener su alimento favorito: grandes piezas de fruta. El tipo de alimento determina, en todos los animales, adaptaciones corporales. El alimento, una vez obtenido, es descompuesto en sustancias químicas mediante el proceso llamado digestión; tales sustancias pasan, por absorción, a las células del cuerpo, que a su vez las emplean para el desarrollo de sus funciones. El alimento que ni se digiere ni se absorbe es eliminado del cuerpo. En animales tan simples como las esponjas, la digestión es completamente intracelular, no poseen aparato digestivo. En hidras y medusas la boca comunica con una cavidad digestiva central en forma de saco, que está tapizada por unas células digestivas especiales. Los gusanos planos de vida libre poseen boca y tubo digestivo de doble dirección, lo que quiere decir que los residuos de la digestión salen por el mismo orificio por el que entraron los alimentos. Sin embargo, tanto en los celentéreos (hidra) como en los gusanos planos, las células del tubo digestivo segregan ya unas sustancias que actúan sobre el alimento: se puede pues hablar de digestión extracelular, que tiene lugar en una cavidad digestiva similar a la de animales más próximos a nosotros. La mayor parte de los demás invertebrados posee un tubo digestivo completo y unidireccional, es decir, constituido por una boca en un extremo y un ano en el otro y, entremedias, órganos que se encargan del almacenamiento, la digestión y la absorción de los nutrientes. Así, la lombriz de tierra, por ejemplo, posee boca, faringe esófago, buche, molleja, intestino y ano. La digestión química, ya sea intracelular o extracelular, es lenta, y por ello los animales llevan a cabo cierta descomposición mecánica del alimento antes de someterlo a la acción de las enzimas digestivas. Muchos moluscos, 34 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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por ejemplo, poseen en la boca un órgano llamado rádula, con numerosos dientes córneos para desmenuzar el alimento; los insectos poseen apéndices adaptados a la masticación o a la succión, y las aves cuentan con la molleja, que acelera el proceso de la digestión triturando mecánicamente el alimento. Existen casos curiosos en los que la digestión antecede a la ingestión. Es el caso, por ejemplo, de la estrella de mar que, una vez capturada su presa – generalmente un molusco bivalvo– y antes de engullirla, exterioriza parte de su estómago y segrega enzimas digestivas que predigieren la carne del molusco, para absorberla con mayor facilidad.  Circulación interna: Para desarrollar sus procesos vitales, todos los animales necesitan captar alimento y oxígeno y eliminar los desechos del metabolismo. En los más sencillos, como esponjas, gusanos planos y redondos, este intercambio se produce por difusión –paso de partículas de un medio en el que su concentración es alta a otro donde es más baja– a través de las células que tapizan la cavidad gastrovascular central. Pero en los animales algo más complejos, un sistema circulatorio se encarga de este transporte interno. Los elementos básicos de dicho sistema son el corazón, los vasos sanguíneos y la sangre. Los artrópodos y la mayor parte de los moluscos poseen un sistema circulatorio abierto, integrado por un corazón que bombea sangre por vasos que tienen los extremos abiertos: esta sangre, llamada también hemolinfa pues no se distingue del líquido intersticial, desemboca en unos espacios o senos, donde baña directamente las células del cuerpo. Los anélidos, algunos moluscos como el calamar y el pulpo, los equinodermos y los vertebrados, tienen un sistema circulatorio cerrado, es decir, en ellos la sangre fluye por un circuito cerrado de vasos sanguíneos y los nutrientes, el oxígeno y los productos de desecho pasan por difusión del interior de los vasos al líquido extracelular que baña las células del cuerpo. El sistema circulatorio cerrado supone ventajas para los animales más

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activos, pues permite dirigir rápidamente más sangre hacia determinados tejidos ante un aumento de la demanda.

A diferencia de la mayoría de animales, que primero ingieren el alimento y luego realizan la digestión del mismo, la estrella de mar, una vez capturada su presa, expulsa enzimas que predigieren su carne antes de ingerirla. En los vertebrados, el camino que sigue la sangre en su circulación por el cuerpo es, en todos ellos, parecido, aunque con variaciones en función de si el corazón presenta una o dos aurículas o ventrículos y de si el animal respira por branquias o por pulmones. Además, el sistema sanguíneo se halla complementado por el linfático, que desempeña un importante papel en la defensa inmunitaria del organismo.  Respiración: Todos los animales requieren oxígeno para su metabolismo y han de eliminar el anhídrido carbónico: este intercambio de gases recibe el nombre de respiración. Los animales obtienen el oxígeno del medio en el que viven, bien directamente del aire, bien disuelto en el agua. En muchos animales acuáticos sencillos, como esponjas, hidras y gusanos planos, este intercambio de gases se produce directamente entre el agua y las células por difusión, es decir, por movimiento pasivo de partículas del medio en el que se encuentran a mayor concentración a aquél en el que ésta es más baja. Sin embargo, el oxígeno se difunde mal a través de los tejidos, por lo que, en animales de mayor tamaño, se hacen necesarias estructuras 36 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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especializadas, ya sean tegumentos corporales, tubos traqueales, branquias o pulmones.

En la mayor parte de los anélidos (en la imagen), la respiración tiene lugar a través de la superficie corporal. En estos animales se hace distinción entre respiración externa, que es el intercambio de gases entre el medio externo y el organismo, y una respiración celular o interna, que es el intercambio de gases en las células. En muchos moluscos y en la mayor parte de los anélidos, como la lombriz de tierra, la respiración tiene lugar a través de la superficie corporal y en algunos vertebrados, como las ranas, esta modalidad respiratoria es un complemento de la respiración branquial y pulmonar. En insectos y algunos otros artrópodos, el sistema respiratorio se halla integrado por una red de tubos traqueales, a los que entra el aire a través de unas aberturas denominadas espiráculos, localizadas en la superficie corporal. Desde los tubos traqueales el aire llega a todas las partes del cuerpo.

A diferencia de los vertebrados terrestres, que respiran a través de pulmones, los peces lo hacen a través de las branquias. Estos órganos, dispuestos como aperturas laterales al lado de la cabeza, se pueden apreciar claramente junto a la aleta del tiburón de la imagen.

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Los animales acuáticos están dotados de branquias, en las que tiene lugar el intercambio gaseoso entre el agua cargada de oxígeno disuelto y la sangre. Por último, los vertebrados terrestres respiran por medio de pulmones, órganos internos en los que tiene lugar el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono entre el aire inspirado y la sangre que circula por los capilares pulmonares. La estructura de los pulmones varía notablemente de unas especies a otras: los de las salamandras son sacos simples, los de otros anfibios y reptiles poseen pequeños pliegues que incrementan la superficie de intercambio, mientras que los de las aves presentan numerosas extensiones o sacos aéreos que llegan a todas las partes del cuerpo y que incluso comunican con espacios aéreos de algunos de sus huesos, favoreciendo el vuelo y las grandes necesidades de oxigenación de estos animales. Los pulmones de los mamíferos están compuestos por millones de alveolos, que aumentan la superficie de intercambio gaseoso entre el aire y los capilares sanguíneos del pulmón.  Eliminación de desechos metabólicos: El proceso de eliminación de los desechos metabólicos del organismo recibe el nombre de excreción. En la mayor parte de los animales dichos productos son dióxido de carbono, agua y residuos nitrogenados. El primero es eliminado básicamente mediante la respiración, mientras que los otros dos son excretados en su mayor parte a través de los órganos excretores, como los protonefridios en los gusanos planos, los metanefridios en los anélidos, los túbulos de Malpighi en los insectos o los riñones en los vertebrados.

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Los vertebrados terrestres, como las aves y los reptiles, respiran por medio de pulmones, aunque la forma y funcionalidad de los mismos difiere mucho de unas especies a otras.

Los vertebrados terrestres, como las aves y los reptiles, respiran por medio de pulmones, aunque la forma y funcionalidad de los mismos difiere mucho de unas especies a otras. Sólo los animales más simples, como las esponjas marinas, no necesitan de tales estructuras especializadas, pues sus desechos pasan directamente por difusión desde las células al medio exterior. En los mamíferos y los anfibios, el producto nitrogenado final es principalmente urea, mientras que en las aves y en los reptiles terrestres, así como en los caracoles y en muchos insectos, es fundamentalmente ácido úrico, insoluble en agua. Muchos invertebrados acuáticos eliminan en cambio el nitrógeno en forma de amoniaco, de rápida disolución en agua. Por otra parte, en algunos invertebrados, incluidos insectos, el exoesqueleto tiene cierta función excretora, pues las sustancias nitrogenadas se depositan en él y son eliminadas con la muda. 39 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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 Reproducción: Para que una especie sobreviva es necesario que sus miembros generen nuevos individuos, proceso que se conoce como reproducción y que puede ser asexual o sexual. En la reproducción asexual un solo progenitor da lugar directamente a dos o más descendientes, por gemación o fragmentación, sin que se requieran órganos reproductores especiales. Esta modalidad de reproducción se observa, por ejemplo, en las esponjas, que al ser inmóviles no pueden desplazarse en busca de compañeros y se reproducen por gemación, y en algunos gusanos planos, que se fragmentan en dos o más partes y cada una de ellas genera un nuevo individuo. La partenogénesis es otra forma de reproducción asexual, en la que un óvulo no fecundado da lugar a un individuo adulto: se da en algunas especies de nematodos, gasterópodos, crustáceos, insectos (abejas y avispas), peces, anfibios y reptiles. En la reproducción sexual la unión de una célula o gameto masculino, el espermatozoide, y uno femenino, el óvulo, genera un nuevo individuo. Generalmente los animales presentan separación de sexos, esto es, existen individuos machos e individuos hembras que aportan, respectivamente, un espermatozoide y un óvulo; pero en la naturaleza también existen especies hermafroditas, como las tenias y la lombriz de tierra, que tienen órganos productores tanto de óvulos como de espermatozoides.

Avispa sobre su panal. Muchos animales se reproducen de forma asexual, es decir, un solo progenitor da lugar a dos o más descendientes. En el caso de las avispas, del óvulo no fecundado

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nace, directamente, un individuo adulto (partenogénesis). La unión entre gametos recibe el nombre de fecundación y puede ser externa o interna. La primera modalidad se da en animales acuáticos: los progenitores liberan los óvulos y los espermatozoides en el agua, medio en el que se produce la unión entre los mismos. En la fecundación interna, el macho, por regla general, deposita los espermatozoides dentro del cuerpo de la hembra, donde se produce la fecundación. La mayoría de los animales terrestres, así como los tiburones, las aves y los mamíferos acuáticos, presentan fecundación interna. El producto de la fecundación es el cigoto, que va experimentando sucesivas divisiones celulares y diferenciándose para dar lugar a los distintos tejidos y órganos del individuo en desarrollo o embrión. En los animales ovíparos, el cigoto queda envuelto por una serie de cubiertas protectoras para constituir el huevo, que es expulsado al exterior. En algunos casos, el huevo no es liberado de inmediato al exterior, sino que es retenido por la madre en su interior, aunque sin que tengan lugar intercambios directos de sustancias entre madre e hijo, pues no existe placenta. La cría nace libre después de haber eclosionado el huevo dentro del cuerpo de la madre. Este fenómeno se conoce como ovoviviparismo y se da en muchas especies de tiburones y serpientes. Los mamíferos placentarios son en cambio vivíparos, lo cual quiere decir que alrededor del embrión no se forman cáscaras resistentes, de modo que existe paso de sustancias de la madre al hijo y viceversa. Las crías recién nacidas pueden ser muy parecidas morfológicamente a sus progenitores o muy distintas y pasar, en tal caso, por distintas fases de desarrollo: es lo que se conoce como metamorfosis, por la que pasan ranas, mariposas, etc.  Sistema nervioso: La mayor parte de los animales poseen un sistema nervioso que les permite percibir los estímulos, transmitirlos a distintas partes del cuerpo y responder a ellos. Este sistema, junto con el sistema endocrino, actúa

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también coordinando e integrando las funciones de células, tejidos y órganos para que el organismo funcione como un todo armónico. Las esponjas no poseen células u órganos nerviosos definidos, si bien las células que rodean la abertura del cuerpo se contraen cuando se las toca y dicha contracción se comunica a las células vecinas. La hidra posee una red nerviosa difusa, formada por neuronas anómalas que no forman ganglios centrales. Las estrellas de mar y otros equinodermos tienen, de acuerdo con su simetría, un sencillo sistema nervioso radial, con anillos nerviosos alrededor de la boca, a partir de los cuales se extienden ramificaciones radiales. En los animales de simetría bilateral, el sistema nervioso es más complejo: tienen un mayor número de células nerviosas. Éstas se concentran formando ganglios, un encéfalo, cordones nerviosos y nervios; existe además una especialización de funciones, con nervios aferentes que conducen los impulsos hacia un sistema nervioso central y nervios eferentes que los transmiten hacia las estructuras que van a dar la respuesta (músculos y glándulas). Presentan asimismo cefalización, esto es, los órganos sensoriales se concentran fundamentalmente en la región anterior del cuerpo, lo que permite al animal responder más rápidamente ante un enemigo o detectar el alimento. La metamorfosis es uno de los procesos biológicos más espectaculares que se dan en la naturaleza. En el caso de los lepidópteros como las mariposas, éstas pasan por tres fases o estadios: oruga, capullo y mariposa. En la imagen, una mariposa saliendo de su capullo. En los gusanos planos las células nerviosas forman en la región anterior del cuerpo agregados neuronales, de los que arrancan cordones nerviosos que recorren longitudinalmente todo el cuerpo. Los anélidos y los artrópodos tienen en general un cordón nervioso ventral y ganglios, así como células sensoriales. En los cefalópodos, como el pulpo, las 42 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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neuronas se aglomeran en una región central, donde constituyen un encéfalo. Este sistema nervioso más complejo incluye órganos sensoriales muy desarrollados y hace posible una notable capacidad de aprendizaje. El sistema nervioso de los vertebrados consta de un sistema nervioso central, integrado por el encéfalo y la médula espinal, y un sistema nervioso periférico, constituido por receptores sensoriales y nervios.

 Recepción sensorial: El comportamiento de cualquier animal depende de una adecuada percepción del medio en el que vive, lo que le permite detectar la presencia de alimento, de una posible pareja o de peligro. Los receptores sensoriales son las estructuras del cuerpo que captan los cambios del medio, ya sea externo o interno. Están integrados por terminaciones nerviosas o células en estrecho contacto con las neuronas y convierten el estímulo en señales eléctricas, que son las que viajan por los nervios. Los receptores sensoriales son los que constituyen nuestros órganos de los sentidos: ojos, oído, nariz y papilas gustativas.

Murciélago pálido en pleno vuelo. Muchos animales como los murciélagos son capaces de recibir el eco de las ondas sonoras que ellos mismos emiten con la finalidad de localizar objetos. Los receptores sensoriales pueden subdividirse en externos, que se localizan en la superficie corporal y reciben los estímulos del ambiente exterior (luz, temperatura, olores, presión, etc.), e internos, que captan cambios de temperatura corporal, composición de la sangre, pH, etc. Existen también propioceptores, receptores sensoriales ubicados dentro de músculos, tendones y articulaciones, que permiten al animal percibir la orientación de su cuerpo y la posición de sus partes. 43 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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Los receptores sensoriales también pueden clasificarse en función del tipo de estímulo que perciben, pues unos reaccionan a la energía mecánica, es decir, a la presión, la gravedad o el estiramiento, otros ante determinadas sustancias químicas, otros a la luz, al calor o incluso a la energía eléctrica.

El sentido de la vista está especialmente desarrollado en los estrigiformes (búhos y lechuzas). En la imagen, una lechuza nival con su característico plumaje blanco y gris. La localización de los órganos de los sentidos depende del modo de vida del animal: en los sedentarios están distribuidos por la superficie corporal, mientras que en los animales de simetría bilateral son más numerosos en la región anterior. Los tentáculos de las medusas y las antenas de los artrópodos poseen receptores del tacto, que, en cambio, en los vertebrados, suelen estar repartidos por todo el cuerpo. El sentido del olfato está mucho más desarrollado en los mamíferos salvajes y en los insectos, en los que desempeñan una importante función en la búsqueda de alimento, en la detección del enemigo y en la identificación del sexo contrario. Muchos artrópodos y la mayoría de los vertebrados tienen receptores de sonido. Murciélagos, delfines y otros vertebrados detectan la presencia de objetos por ecolocalización, es decir, emiten sonidos de timbre alto y las ondas sonoras, al chocar contra los objetos, generan un eco que es percibido por el animal. El ser humano sólo es capaz de escuchar un estrecho intervalo de los sonidos que emiten estos animales. 44 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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En los peces y los anfibios acuáticos, el órgano de la línea lateral detecta las vibraciones del agua y complementa el oído y la visión, pues ayuda a detectar obstáculos o la presencia de presas, enemigos o compañeros. Muchos invertebrados están dotados de receptores de gravedad, denominados estatocistos, que les ayudan a mantener la posición. En lo que respecta a la vista, especies como la lombriz de tierra poseen fotorreceptores sensibles a la luz y diversos celentéreos, gusanos planos y moluscos (almeja) presentan manchas oculares u ocelos que les permiten detectar sombras. La formación de imágenes requiere la existencia de ojos más complejos, y de un encéfalo que interprete los estímulos percibidos por el ojo. Existen dos tipos fundamentales de ojo: el compuesto de crustáceos e insectos y el «tipo cámara» de los vertebrados y algunos moluscos, como los pulpos y los calamares. Las abejas, por ejemplo, perciben la luz polarizada y la radiación ultravioleta, invisibles para el ojo humano. Otros animales, como los búhos y las lechuzas, poseen una notable capacidad de visión nocturna. Los quimiorreceptores, es decir, los receptores sensibles a las sustancias químicas que constituyen los órganos del gusto y del olfato, desempeñan un papel muy importante en el comportamiento animal. Muchas especies se comunican mediante feromonas, sustancias olorosas liberadas al medio por los animales y que les permiten detectar peligro, reconocer la propiedad de un territorio o la disponibilidad para el apareamiento. Hormigas, mariposas y muchos vertebrados utilizan estas secreciones químicas. Numerosos invertebrados son sensibles a los cambios de temperatura, entre ellos mosquitos y garrapatas, y algunas serpientes cuentan con termorreceptores para localizar a sus presas. En general, los receptores de los cambios de temperatura son muy importantes en los animales endotermos. Algunas especies de tiburones, rayas y peces óseos poseen electrorreceptores que les permiten detectar en el agua los campos eléctricos generados por otros animales al nadar.

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 Regulación hormonal: Las hormonas son sustancias químicas segregadas por células, tejidos, órganos o glándulas endocrinas y que intervienen en la regulación de numerosos procesos del organismo, en estrecha relación con el sistema nervioso. En los vertebrados, las hormonas regulan funciones tan diversas como el desarrollo, el crecimiento, el metabolismo, la reproducción, el equilibrio hídrico, la homeostasis sanguínea y el estrés. En los invertebrados, las hormonas son segregadas por neuronas, más que por glándulas endocrinas, por lo que puede hablarse de neurohormonas. Éstas regulan procesos como la regeneración en la hidra, en gusanos planos y en anélidos, la muda y la metamorfosis de los insectos, el cambio de color de los crustáceos y el crecimiento y la reproducción en otros grupos de animales. COMPORTAMIENTO ANIMAL: El término comportamiento hace referencia al conjunto de respuestas de un organismo frente a estímulos del ambiente y la etología es la ciencia encargada de su estudio general. El comportamiento, junto con la organización estructural y el funcionamiento de un organismo, son formas de adaptación que definen al animal. En él intervienen todos los sistemas orgánicos, pero se halla condicionado sobre todo por los sistemas nervioso y endocrino.

La presencia de más de un individuo no es sinónimo de sociedad ya que es necesario que exista también una comunicación, colaboración o jerarquización interna. En la imagen, una manada de mustangs, 46 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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una sociedad animal en la que sus miembros colaboran entre sí en la defensa del grupo y respetan la jerarquía durante la marcha. El comportamiento animal tiene un componente genético y otro de aprendizaje. El genético es el responsable de que los animales respondan de forma innata e instintiva a determinados estímulos, mientras que el aprendizaje está ligado a la experiencia. Hoy en día se consideran que ambos componentes están íntimamente ligados y que no existe una verdadera dicotomía entre ellos. Uno de los mecanismos de aprendizaje de los animales es el llamado reflejo condicionado, en virtud del cual el animal relaciona un estímulo con un comportamiento determinado. Pero los animales también aprenden por imitación y del juego. Un curioso fenómeno es el de la impronta: las crías de gansos y patos siguen durante un tiempo a la primera figura que vieron moverse delante de ellas al nacer, como si se tratara de su madre, aunque no lo sea. Algunas especies animales exhiben un comportamiento social. Sin embargo, la simple presencia de más de un individuo no es sinónimo de sociedad: tal es el caso de los corales, que forman colonias entre cuyos individuos existen sólo relaciones fisicoquímicas. Para que pueda hablarse de sociedad debe existir comunicación entre sus componentes, que éstos cooperen activamente en beneficio mutuo: las abejas de una colmena, una jauría de lobos y una bandada de aves son ejemplos de sociedades animales. Las formas de comunicación entre animales son muy variadas: el canto de las aves, los sonidos que emiten las orcas, la exhibición de plumaje de aves como el pavo real, etc. Algunas sociedades –en general las sociedades de vertebrados– presentan una estructura muy sencilla, mientras que otras muestran una compleja jerarquización en su seno, como es el caso de abejas, hormigas, avispas y termitas.

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Las sociedades de vertebrados suelen presentar una estructura sencilla. En las manadas de lobos, por ejemplo, sus miembros se organizan de forma jerárquica simple: un líder y el resto. En muchas especies, los individuos compiten de manera activa por una pareja sexual. En una población suele haber numerosos machos que rivalizan por un número limitado de hembras. En la elección del compañero sexual influye la dominancia del macho en la jerarquía del grupo y la exhibición de rasgos externos en los rituales de cortejo. Tras el apareamiento, hay especies en las que se mantiene el vínculo de pareja, como en muchas aves, unas veces sólo durante la época reproductiva, otras también mientras crían a la prole y en algunos casos de por vida. Aunque es más frecuente que sean las hembras las que cuiden de las crías, en muchas especies de peces, por ejemplo, es el macho el que lo hace. Parece ser, por otro lado, que el comportamiento de muchos animales depende de ritmos diarios. Los animales diurnos (las abejas, las palomas) desarrollan su actividad fundamentalmente de día, los nocturnos (los murciélagos, los búhos) presentan su máxima actividad en las horas de oscuridad, y los crepusculares, como muchos mosquitos, son más activos al amanecer o al atardecer, o en ambos momentos del día. Otros ritmos biológicos que influyen sobre el comportamiento animal son mensuales o incluso anuales. Tales ritmos, junto con causas fisiológicas y ambientales, dan también lugar a las migraciones, es decir, al desplazamiento periódico de animales que cubren grandes distancias, en ocasiones protagonizando auténticas pruebas de resistencia y orientación. EXPLOSION CAMBRICA: La explosión cámbrica o radiación evolutiva del Cámbrico fue la aparición repentina (desde un punto de vista geológico) y 48 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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rápida diversificación de organismos macroscópicos multicelulares comple jos en los inicios del periodo Cámbrico, hace 542/530 millones de años . Este período marca una brusca transición en el registro fósil con la aparición de los miembros más primitivos de muchos filos de metazoos (animales multicelulares). En 1859 Charles Darwin habló sobre este fenómeno como una de las mayores objeciones contra su teoría de evolución por selección natural;3 sin embargo actualmente existen teorías que explicarían evolutivamente este fenómeno, siendo compatible con la selección natural; ya que una evolución moderadamente acelerada y sostenida durante unas decenas de millones de años puede dar lugar a este fenómeno evolutivo. Esto debido a que un aumento en las modificaciones físicas o anatómicas (como lo acontecido durante el Cámbrico) estaría correlacionado igualmente con un aumento en la modificaciones genéticas. Se postula que en ese periodo, en el caso de los artrópodos, las tasas de desarrollo referente a las modificaciones físicas fueron 4 veces más rápidas, y las genéticas unas 5,5 veces más rápidas; con lo cual la evolución que habría podido haber sucedido en un periodo normal de 150 millones de años, se produjo en tan solo 30 millones  CAUSAS DE LA EXPLOSION CAMBRICA: No existe una causa universalmente aceptada para explicar la explosión cámbrica, un fenómeno constantemente sometido a discusión en la comunidad científica. Se han propuesto variados factores biológicos y geológicos como posibles causas que propiciaron la radiación adaptativa de la explosión: la competencia ecológica, los genes HOX, la fragmentación del supercontinente Pannotia, cambios climáticos catastróficos, como una glaciación global, el aumento de la concentración del oxígeno atmosférico o el incremento de la capacidad de producir colágeno en los primitivos seres vivos. A ello se sumaría el desarrollo de nuevas adaptaciones competitivas aparecidas durante este periodo (la depredación, la visión, la natación activa, etc); avances que habrían ocasionado el desarrollo masivo de nuevas ramas evolutivas, al adaptarse al ocupar nuevos nichos. 49 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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 DIVERSIFICACION: Poco antes de la explosión cámbrica ya habían desaparecido los organismos de la biota del periodo Ediacárico (que representan los organismos multicelulares complejos más antiguos conocidos).5 Siendo la explosión cámbrica la primera aparición en el registro fósil de los patrones y morfologías básicas que más adelante formarían la base de los animales modernos. De los 20 filos de metazoos, al menos 11 aparecieron por primera vez en el Cámbrico. Del resto, se sabe que uno es precámbrico y que los otros 8 aparecieron más recientemente.6 Aunque este período es fundamental para constatar y comprender el fenómeno de la diversificación rápida y la emergencia de nuevas formas, su significación está siendo relativizada, dada la antigua atención exclusiva en los fósiles macroscópicos. Así, la evidencia molecular sugiere que al menos 6 de los filos se habían establecido como vías evolutivas diferenciadas durante el Precámbrico. REFLEXION: Cada animal desempeña un papel clave o nicho ecológico dentro de cualquier ecosistema, de esta manera, cada especie tiene su población controlada por la función que todos desempeñan. Los animales forman una importante parte de nuestros ecosistemas, de nuestros biomasas, de nuestros bosques, selvas, forman parte de nuestra naturaleza; ejercen un equilibrio en el planeta, es decir, si estos no existieran, sería muy difícil la reproducción de la vida vegetal, tal que como recordaremos la fecundación en la planta se da principalmente por insectos. También está la cadena trófica, la cual necesita de los animales para que se lleve este ciclo de depredador-presa. El reino animalia a su vez mantiene un equilibrio en las redes alimentarias. La fauna contribuye a la propagación de plantas ya que algunos actúan como agentes polinizadores, o porque sirven de medio de transporte de las semillas y cuando los animales muertos se descomponen y se reciclan pasan a formar parte de los suelos convertidos en sustancias minerales. Son fuente de alimento, así como medio de

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transporte. También ayudan con el control de poblaciones que unas especies ejercen sobre otras.

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LOS FORAMINIFEROS Y RADIOLARIAS LOS FORAMINIFEROS: INTRODUCCION: Los foraminíferos son protistas ameboides, principalmente marinos, aunque también hay especies de agua dulce, caracterizados por un esqueleto o concha constituido por una o más cámaras interconectadas que fosiliza con relativa facilidad. Son llamados a veces coloquialmente "arena viviente", en alusión a su hábitat bentónico en el fondo marino mimetizándose con la arena. Los septos que separan las cámaras están perforados por uno o más orificios de interconexión denominados forámenes, los cuales dan nombre al grupo. Su protoplasma está diferenciado en un endoplasma y un ectoplasma del cual emergen seudópodos retráctiles (en este caso, reticulopodios granulados) que el organismo usa para la locomoción, captura de presas y creación de su esqueleto calcáreo. Los foraminíferos suelen considerarse como el grupo más importante de microfósiles marinos debido a que son organismos muy abundantes en los sedimentos. Además, presentan una gran diversidad de especies, que son de gran utilidad en los estudios de tipo bioestratigráfico, paleoecológico, paleoceanográfico, etc. Se han descrito unas 10 000 especies actuales de foraminíferos, además de unas 40 000 especies extintas, conocidas por sus fósiles Por lo general tienen un tamaño menor a 1 mm, pero algunas especies alcanzan hasta 20 cm. CARACTERISTICAS:  Ecología: Los foraminíferos son fundamentalmente marinos y la mayoría viven sobre o dentro de los sedimentos del fondo marino (es decir, son bentónicos), mientras que algunos flotan en la columna de agua a distintas profundidades (es decir, son planctónicos). Unos pocos se han encontrado en agua dulce o en condiciones salobres y se han identificado algunas especies en el suelo a través del análisis molecular de ADN ribosómico. Se 52 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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los encuentra en todas las latitudes y profundidades, incluyendo las regiones polares y las fosas abisales. El tamaño típico de los foraminíferos está comprendido entre 0,1 y 0,5 cm, aunque existen especies con tamaños que van desde 100 µm hasta casi 20 cm. Los foraminíferos son organismos heterótrofos que se alimentan de pequeños organismos tales como diatomeas o bacterias que capturan con una red de seudópodos. Las especies de foraminíferos más grandes son capaces de capturar nematodos y crustáceos. Algunos foraminíferos tienen como endosimbiontes a algas unicelulares de diversos linajes, tales como algas verdes, algas rojas, algas doradas, diatomeas y dinoflagelados. Las especies más grandes pueden contener una gran cantidad de algas, densamente empaquetadas, constituyendo verdaderas granjas de algas. Ciertos foraminíferos son cleptoplásticos, es decir, conservan los cloroplastos de las algas que ingieren, de forma que estos orgánulos siguen realizando la fotosíntesis dentro del foraminífero Esquema de la céĺula de un foraminífero: 1-endoplasma, 2-ectoplasma, 3-cámara, 4-poros, 5-foramen, 6-vacuola digestiva, 7-núcleo, 8-mitocondria, 9-seudópodos (granurreticulopodios), 10-gránulos, 11-abertura, 53 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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12-partícula de alimento, 13-aparato de Golgi, 14-ribosomas.

Red de seudópodos.

Concha de Heterostegina depressa.

Concha de Globigerina bulloides formada por varias cámaras globulares.

 Granurreticulopodios: Las dos características distintivas de los foraminíferos son la concha y la red de seudópodos. La célula de los foraminíferos se divide en un endoplasma granular situado dentro de la concha y en un ectoplasma transparente que emerge de la concha a través de una abertura principal o de muchas perforaciones. El ectoplasma usualmente rodea completamente la concha y es el responsable de su construcción, apoyado por los seudópodos. Existe un flujo continuo de citoplasma entre las cámaras de la concha, a través de los orificios internos, incluso en las especies con complejos caparazones. 54 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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Los seudópodos se forman a partir del ectoplasma y están limitados por la membrana celular y sostenidos por microtúbulos. Los foraminiferos presentan mecanismos para el rápido ensamblado y desensamblado de los microtúbulos, que permiten la rápida extensión y retracción de los seudópodos. Estos son utilizados para la locomoción, fijación al sustrato, construcción de la concha y para la captura de alimento. La longitud de los seudópodos depende de la especie: en algunas los seudópodos son dos o tres veces la longitud del cuerpo, mientras que en otras alcanzan hasta 20 veces esta longitud. El movimiento de los foraminíferos se produce mediante la fijación de algunos seudópodos al sustrato, empujando al resto de la célula. La velocidad típica de desplazamiento es de 1 a 2,5 cm/hora. Los seudópodos se denominan granurreticulopodios (reticulopodios granulados), pues están constituidos por citoplasma granular, y son largos, finos y ramificados, formando por amontonamiento (anastomosis) la red de reticulopodios. A lo largo de los seudópodos se produce un flujo citoplasmático bidireccional que lleva gránulos, los cuales pueden consistir en partículas de diversos materiales, mitocondrias, vacuolas digestivas o que contienen productos de desecho, dinoflagelados simbióticos, etc. Por esta razón uno de los sinónimos del grupo es Granuloreticulosa, aunque el proceso de transporte de los gránulos todavía no se comprende completamente.  Esqueleto: La mayoría de las especies forman un esqueleto intraectoplásmico denominado concha, testa o caparazón. Es la característica más sobresaliente de los foraminíferos y el motivo de que sean susceptibles de fosilizar con relativa facilidad. Solo son monotálamos (esqueleto de una sola cámara) los foraminíferos primitivos. La mayoría de los foraminíferos son politálamos, es decir, su concha consta de varias cámaras. Estas están separadas por septos que presentan uno o más orificios de interconexión denominados forámenes que, además, dan el nombre al grupo. El interior de las cámaras se encuentra forrado por una película orgánica de naturaleza próxima a la quitina. La concha presenta una o más aberturas principales y además puede presentar pequeños poros al exterior (conchas perforadas) o carecer de ellos (conchas imperforadas). Los seudópodos salen al exterior 55 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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a través de las aberturas principales y en el caso de las conchas perforadas también a través de los poros cuando estos son lo suficientemente anchos. Cuando existe más de una cámara, la primera que se forma se denomina proloculus y es generalmente la más pequeña. Las cámaras están separados por septos cuya intersección con la concha produce una línea de contacto o sutura. Los orificios o forámenes presentes en los septos permiten el paso de alimentos, vacuolas contráctiles y núcleos. Las aberturas presentes en la pared de la última cámara conectan el endoplasma interno con los seudópodos y permiten la liberación de las células hijas. La concha puede tener paredes de material orgánico, aglutinado (formadas por partículas recogidas por el organismo y cementadas) o mineralizado (formadas por sustancias minerales secretadas por el organismo). En las especies desnudas (formas ameboides sin concha, Athalamea) el cuerpo celular está constituido por una sola cámara delimitada por venas gruesas embebidas en un material mucoide y amorfo. Las formas con concha más primitivas (por ejemplo, Allogromia) presentan una pared delgada compuesta por material proteínico con poco o ningún material aglutinado. La transición entre las conchas orgánicas y las aglutinadas tiene lugar en varios linajes de foraminíferos monotálamos (Monothalamea). En las especies con paredes aglutinadas, las partículas sedimentarias recogidas y cementadas por el organismo limitan una matriz orgánica amorfa o fibrosa. Por último, en las formas con múltiples cámaras o politálamos (Tubothalamea y Globothalamea), las paredes contienen material aglutinado o mineralizado, incluyendo calcita, aragonita y sílice.  Núcleo y orgánulos celulares: El endoplasma de los foraminíferos monotálamos es homogéneo, con los orgánulos celulares distribuidos uniformemente. En los foraminíferos politálamos las primeras cámaras constituyen el segmento cromático, conteniendo el núcleo y otros orgánulos, mientras que últimas cámaras constituyen los segmentos vegetativos y son responsables de la digestión del alimento. La célula de algunas especies presenta un único núcleo, que puede alcanzar un tamaño bastante grande, de hasta 100 µm de diámetro, mientras que otras especies contienen cientos de pequeños núcleos dispersos por el citoplasma. En los foraminiferos con alternancia de 56 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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generaciones, el número de núcleos depende de la generación: los gamontes son usualmente uninucleares, mientras que los esquizontes son plurinucleados. En algunos foraminiferos existen dos tipos de núcleos: el único núcleo somático (que participa sólo en las funciones metabólicas) es de tamaño grande y ocupa las cámaras periféricas, mientras que los núcleos generativos (que participan en la formación de gametos) son numerosos, pequeños y ocupan la parte central de la concha. Además del núcleo, los elementos dominantes presentes en el citoplasma son las grandes vacuolas digestivas. Estas se forman en el exterior de la concha, englobando el alimento, aunque la digestión ocurre principalmente en el interior. El aparato de Golgi es similar al de los otros protistas. Tanto el ectoplasma como el endoplasma contienen numerosas pequeñas mitocondrias que presentan las crestas mitocondriales tubulares típicas de muchos protistas. Otros orgánulos celulares presentes en las células de los foraminíferos son los microsomas y los peroxisomas, utilizados en el metabolismo y en la degradación de las sustancias tóxicas. CICLO DE VIDA: El ciclo de la vida de los foraminíferos comprende a menudo una alternancia de generaciones con reproducción asexual y sexual. La alternancia generacional se traduce en dos morfologías diferentes (dimorfismo), que a simple vista son muy similares. Así, en el ciclo reproductivo, existen dos generaciones diferentes: 

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Gamonte: De tipo haploide, uninucleado, microsférico (tamaño pequeño) y con reproducción sexual mediante gamogonia. Esquizonte: De tipo diploide, plurinucleado, megalosférico (o macrosférico, tamaño grande) y con reproducción asexual mediante esquizogonia.

TIPOS DE FORAMINIFEROS  Foraminíferos bentónicos: Los foraminíferos bentónicos, cuyos primeros fósiles datan de finales Precámbrico, pueden ser tanto sésiles como vágiles. Según la posición que ocupan en el sedimento se pueden clasificar en epibentónicos o 57 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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endobentónicos (epifaunales o infaunales, respectivamente). Dos parámetros ambientales son los principales responsables en determinar la profundidad en la que un foraminífero vive y su abundancia, la disponibilidad de oxígeno y la cantidad de alimento disponible. Se valen de sus seudópodos o de secreciones calcáreas para fijarse al sustrato. La mayoría son marinos y estenohalinos (esto es, toleran pequeñas variaciones en los niveles de salinidad de las aguas). Algunos foraminíferos con conchas de tipo aporcelanado viven en ambientes hipersalinos (salinidad > 35‰), mientras que algunos foraminíferos aglutinados o hialinos prefieren aguas salobres, incluso algunos son capaces de adaptarse a las más variadas condiciones de salinidad (salvo lagos).  Foraminíferos planctónicos: Los foraminíferos planctónicos son mucho menos diversos que los bentónicos (con alrededor de 50 especies modernas) además de presentar un menor registro geológico, ya que los primeros fósiles son del período Jurásico. Son típicamente estenohalinos (salinidad entre 34 y 36‰). Suelen ocupar la zona fótica, y durante su ciclo vital algunas especies varían de profundidad (migración ontogénica). La profundidad límite suele ser alrededor de 200 m, y frecuentemente la mayor parte de las especies suele habitar a profundidades inferiores a los 50 m. Las biocenosis de foraminíferos presentan una mayor diversidad de especies y con morfologías más complejas e individuos de mayor tamaño en los ambientes tropicales y subtropicales (asociaciones politáxicas). Por el contrario, en ambientes de alta latitud las asociaciones de foraminíferos planctónicos suelen ser poco diversas, con organismos de pequeño tamaño y formas sencillas, y suelen estar dominadas por una o a lo sumo dos especies (asociaciones oligotáxicas).

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LAS CONCHAS:

Conchas de foraminíferos bentónicos al microscopio electrónico de barrido. En el sentido de las agujas del reloj comenzado desde arriba a la izquierda: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida y Eggerella advena. Tipos de conchas:  Las conchas aporcelanadas: o "imperforadas" presentan cristales de muy pequeño tamaño (0,1-2 µm), con formas aciculares o globulares y dispuestos aleatoriamente. Al no existir paralelismo entre sus ejes ópticos, con el microscopio con luz transmitida la concha se ve negra y opaca, mientras que con luz reflejada se ve blanca y brillante. Las conchas aporcelanadas suelen tener seudoporos que no suelen atravesar la concha por completo.  Las conchas hialinas: o "perforadas" se caracterizan por su transparencia, que es el resultado de la delgadez de las paredes en las conchas granulares, o de la disposición regular de los cristales con un eje óptico perpendicular a la superficie del concha en las fibroradiales. Existen también conchas hialinas de estructura lamelar, formadas por la superposición de laminas calcáreas separadas por una película de proteína. La estructura lamelar puede ser monolamelar o plurilamelar en función del número de láminas calcáreas por cada cámara. Las conchas hialinas presentan perforaciones con diámetro, densidad y localización variables. Disposición de las cámaras: Las conchillas de los foraminíferos dan lugar a unos espacios llamados cámaras. El número, forma y la disposición de estas cámaras es uno de los criterios de clasificación básico en la taxonomía de estos organismos.

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 Número de cámaras: Las conchas pueden dar lugar a una única cámara, son las conchas uniloculares (foraminíferos monotálamos), o pueden estar formadas por varias cámaras, en este caso se trata de conchas pluriloculares (foraminíferos politálamos). 

Disposición de las cámaras:

Esta clasificación evidentemente hace referencia únicamente a las conchas pluriloculares. En el caso de las conchas uniloculares, el criterio de diferenciación es la forma de su única cámara (e.g., esférica, tubular, espiralada,…). La disposición de las cámaras puede ser:  Seriada, las cámaras se sitúan en relación longitudinal a un eje. Pueden ser uniloculares, biloculares, triloculares, o mixtas.  Espiralada, esta es la denominación cuando las cámaras sufren un proceso de enrollamiento según una espiral. Este enrollamiento puede ser en un único plano, son las conchas planispiraladas, que a su vez pueden ser involutas o evolutas dependiendo de si las cámaras son abrazadoras o no. El enrollamiento también se puede producir en un eje, con lo que se obtiene un diseño helicoidal, son las conchas trocoespiraladas.  Agatistega, en este caso la disposición de las conchas se hace alternativamente según varios ejes.  Ciclostega, se trata de cámaras circulares que se sitúan en un solo plano. El resultado son conchas planas o biconvexas de periferia circular.  Orbitostega, son conchas con un crecimiento ciclostego al que se superpone otro de cámaras en un eje perpendicular al plano principal de crecimiento. El resultado son conchas de contorno leticular.

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CLASIFICACION: La clasificación de los foraminíferos todavía no está resuelta, por lo que siendo conservadores podemos distinguir cinco clases: 

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Athalamea. Incluye a las formas ameboides sin concha, probablemente el grupo ancestral de los foraminíferos. Monothalamea. Son un grupo de foraminíferos bentónicos que presentan conchas con una sola cámara (monocamerados o monotálamos). La pared de la concha es orgánica o aglutinada. Xenophyophorea. Es un grupo de foraminíferos especializados, bentónicos y detritívoros. Son multinucleados y gigantes para ser protistas, pues miden desde unos mm hasta 20 cm. El delicado esqueleto está constituido un sistema de tubos ramificados compuesto por sedimentos aglutinados. Tubothalamea. Son un grupo de foraminíferos bentónicos que presentan conchas bicameradas o multicameradas con cámaras tubulares al menos en el estadio juvenil, muchas veces enrolladas espiralmente. La pared de la concha es aglutinada o calcárea. Globothalamea. Son un grupo de foraminíferos bentónicos y planctónicos que presentan conchas multicameradas típicamente globulares (trocospiraladas, pero también triseriadas, biseriadas y uniseriadas). La pared de la concha es aglutinada o calcárea.

RADIOLARIAS INTRODUCCION: Los radiolarios son protistas exclusivamente planctónicos y marinos. La gran mayoría de las especies son solitarias y poseen un endoesqueleto de sílice, aunque también hay formas coloniales y sin esqueleto. Inicialmente se incluía entre los radiolarios a los acantarios (Acantharia), protistas también marinos y planctónicos con varios puntos de similitud: la forma de vida y modo de alimentación (microfágicos), el aspecto general del cuerpo (esféricos, oblongos o discoidales), el

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tamaño (0,05 a 5 mm), la posesión de endoplasma (dentro de la cápsula central) y ectoplasma (fuera de aquélla), y en particular los axopodios. Una característica distintiva de los acantarios es que en todas las especies el esqueleto está basado en un esquema de 20 espículas radiales (o 10 diametrales), dispuestas según un patrón único denominado Ley de Müller (Müller, 1859) (Figura 5. 1). Sin embargo, el esqueleto de los acantarios no es de sílice, sino de sulfato de estroncio (altamente soluble en agua de mar), motivo por el cual ya en 1926 Schewiakoff separó a los Acantharia de los radiolarios. Actualmente, la tendencia es reunir bajo el nombre de Radiolaria solamente a Polycystina y Phaeodaria (aunque es probable que esta clasificación también sea filogenéticamente incorrecta, ver Evolución). Debido a características del esqueleto, solamente los primeros se preservan bien en los sedimentos, tienen importancia paleontológica y fueron intensamente estudiados, motivo por el cual en el presente capítulo se hará especial hincapié en los Polycystina ECOLOGIA: Esqueletos de radiolarios con simetría cónica. Los radiolarios son marinos y pelágicos, constituyendo una parte importante del plancton. Se encuentran en todos los océanos, incluyendo las latitudes templadas, tropicales y árcticas. La mayoría vive en los primeros centenares de metros de la superficie en mar abierto, pero también se los ha encontrado en todas las profundidades, incluyendo las profundidades abisales. Su morfología está adaptada a la suspensión en la columna de agua y las diferentes especies viven en diferentes rangos de profundidad. Dos especies pueden haber sido bentónicas, aunque no está clara su afinidad con los radiolarios. Los radiolarios son heterótrofos, normalmente depredadores de protistas y otros pequeños organismos a los que capturan con sus seudópodos. Entre sus presas se incluye tanto zooplancton (copépodos, larvas de crustáceos, ciliados y flagelados) como fitoplancton 62 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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(diatomeas, cocolitóforos y dinoflagelados), además de bacterias y detritos orgánicos. Las especies más grandes pueden capturar copépodos y larvas de crustáceos. Los radiolarios son unicelulares, aunque algunas especies pueden formar colonias de miles de individuos (la familia Collosphaeridae). Los individuos coloniales están embebidos en una matriz gelatinosa común y se interconectan entre sí con sus seudópodos. Algunas especies pueden formar asociaciones simbióticas con diversas algas, especialmente zooxantelas, las cuales producen la mayoría de la energía que precisa el radiolario. Los radiolarios individuales usualmente tienen un tamaño en el rango de centésimas a décimas de milímetro, pero algunos alcanzan un milímetro o más, por lo que pueden observarse a simple vista. Las colonias pueden alcanzar en conjunto tamaños superiores al centímetro, llegando en casos excepcionales, hasta tres metros de diámetro. ESTRUCTURA CELULAR: Esquema de la célula de un radiolario (esqueleto a la izquierda y célula a la derecha). 1-cáscara cortical, 2-espina secundaria, 3poro, 4-espina principal, 5-primera cáscara medular, 6-segunda cáscara medular, 7-cáscara cortical, 8barras y cáscaras, 9-endoplasma, 10-ectoplasma (calima), 11-axopodio, 12-filipodio, 13-microtúbulo, 14vacuola, 15-aparato de Golgi, 16-núcleo, 17-mitocondria, 18-cápsula central, 19-ribosoma, 20-gránulo de lípidos. Citoplasma: Esqueleto de radiolario con prolongaciones o cuernos del Jurásico. La célula de los radiolarios se caracteriza normalmente por estar dividida en dos partes separadas por una membrana de naturaleza orgánica, denominada cápsula central. Las 63 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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secciones de citoplasma interna y externa a la cápsula central se denominan endoplasma y ectoplasma, respectivamente. La cápsula central está perforada por un gran orificio central o con numerosos orificios más pequeños que permiten la comunicación entre endoplasma y ectoplasma.10 El endoplasma es más denso y en su interior se localiza el núcleo celular, que a veces son varios o incluso millares, la mayoría de los demás orgánulos e inclusiones tales como gotas de aceite, pigmentos y cristales. Entre ellos se encuentran el aparato de Golgi (orgánulo secretor), retículo endoplasmático (sistema de membranas), mitocondrias (orgánulo dedicado a la respiración), ribosomas (biosíntesis proteica) y lisosomas primarias que llevan las enzimas digestivas a las vaculas digestivas. Se incluyen también varios tipos de vacuolas de diferente composición y sustancias de reserva, incluyendo lípidos y gránulos de carbohidratos. Por tanto, en el endoplasma se realizan las funciones de respiración, síntesis proteica y reproducción. Por su parte el ectoplasma consiste en una masa gelatinosa denominada calima que contiene numerosas vacuolas. Entre ellas se encuentran grandes vacuolas digestivas y glóbulos o alvéolos que contienen lípidos o gases para ayudar a la flotabilidad. Al estar tan vacuolado tiene una apariencia espumosa, lo que supuestamente les ayuda a mantener el equilibrio hidrostático y con ello controlar su flotabilidad. La digestión y la generación de residuos se realizan en el ectoplasma. También se encuentran aquí mitocondrias y las algas simbióticas. Axopodios: El ectoplasma se extiende hacia afuera en forma de una compleja red seudopodial. Esta rodea a toda la célula, incluyendo los elementos del esqueleto que sobresalen, impidiendo de esta forma que se disuelvan en el agua del mar. Del ectoplasma salen numerosas proyecciones granulares radiales, finas, muy rectas, puntiagudas y no ramificadas (de donde se deriva el nombre de radiolario). Las proyecciones pueden ser de dos tipos, filopodios que no presentan eje central, o más a menudo axopodios, que están soportados por microtúbulos.

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Estos son utilizados de forma activa por el organismo, pues les ayudan en la flotación (al aumentar la superficie de su cuerpo) y también son utilizados para la movilidad (mediante un nado lento) y para capturar el alimento. Una organización corporal similar se encuentra en los heliozoos, pero estos carecen de la cápsula central y como esqueleto sólo producen espinas simples. Esqueleto: Esqueleto del grupo Nassellaria La mayoría de los radiolarios presentan un esqueleto perforado. En las policistinas es de naturaleza silícea, amorfo y sin incrustaciones orgánicas, mientras que en los acantarios está compuesto de sulfato de estroncio (celestita). Esto los distingue de los relacionados foraminíferos, cuyo esqueleto es una concha redondeada compuesta de caliza. El esqueleto de los radiolarios puede tomar multitud de formas y puede tener una estructura muy elaborada y de gran belleza, con una apariencia opalina. El esqueleto está rodeado por el citoplasma y una parte se localiza dentro de la cápsula, incluyendo una microesfera central. El esqueleto tiene un patrón de perforaciones que contribuyen a disminuir el peso y está formado por dos tipos de elementos, radiales y tangenciales, que se entrelazan de diversas formas para construir diversos tipos de estructuras. Los elementos radiales están constituidos por espículas, barras de soporte interno o por espinas que sobresalen. Los elementos tangenciales se constituyen en cáscaras perforadas de muy diferentes formas. A menudo se encuentran varias de ellas según una disposición concéntrica o superpuesta. No todos los radiolarios son esféricos, pues algunos grupos tienen una organización elipsoidal, discoidal o cónica. Se conocen algunos radiolarios que presentan una gran semejanza con los poliedros regulares, como por ejemplo una especie con forma de icosaedro. Por otra parte, existe un pequeño grupo de radiolarios carente de esqueleto o que presenta solamente espículas distribuidas por el citoplasma. 65 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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Cuando el radiolario muere, el esqueleto se deposita en el fondo marino, donde es bien preservado, convirtiéndose frecuentemente en microfósil. El esqueleto de los radiolarios fosiliza con facilidad, y debido a la rápida evolución de sus especies son importantes como fósilesguía a partir del Cámbrico. Radiolarios fósiles comunes son Actinomma, Heliosphaera y Hexadoridium. REPRODUCCION: La reproducción de los radiolarios puede ser tanto asexual como sexual, aunque es poco conocida. Entre la reproducción asexual se ha observado bipartición, gemación y fisión múltiple. La reproducción sexual no ha sido observada directamente, pero se intuye por observaciones de numerosas células biflageladas, similares a las células reproductivas de otros grupos de protistas. REFLEXION:

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PROTISTAS AUTOTROFOS Y HETEROTROFOS: SILICOFLAGELADOS, EBRIDIANOS Y TINTINIDOS SILICOFLAGELADOS: Los silicoflagelados, que viven en aguas frías y constituyen los manjares predilectos de ciertas larvas planctónicas de las estrellas de mar, son un grupo de protistas unicelulares caracterizados por presentar una cubierta silicosa constituida por una red de elementos tubulares en forma de un enrejado. Miden entre 50 y 80 micras. La célula de los silicoflagelados, que es poco conocida porque se destruye con facilidad cuando se colecta, presenta un flagelo largo y un cromatóforo. Los silicoflagelados más conocidos pertenecen a los géneros Mesocena, Dictyocha y Distephamus y su clasificación, así como la de los fósiles, se basa en las características de su cubierta. Se conoce un número mayor de especies fósiles que de las actuales. Otras algas unicelulares, las cianofíceas, relacionadas directamente con las bacterias y consideradas como los organismos más primitivos, son muy escasas en el plancton marino. Se ha reportado el género Nostoc en mares tropicales, así como el género Oscillatoria, que en estas aguas cálidas forma conjuntos llamados haces o copos visibles a simple vista. Se conocen unas dos mil especies de cianofíceas (también llamadas "algas verde-azules") y se calcula que datan de hace más de mil millones de años, es decir que son de los organismos más antiguos. Su estructura es simple, unicelular, y están rodeadas por una vaina gelatinosa; su célula tiene como pigmentos a la clorofila que le da el color verde y a la ficocianina que le da el azul, los cuales se encuentran distribuidos en todo el citoplasma.

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Todo este fitoplancton es el producto primario de la materia orgánica que permite el establecimiento de las cadenas alimenticias de los mares. Se puede decir que de él depende la riqueza del mar en los diferentes lugares del océano. El fitoplancton se tiene que comparar con los pastizales en los continentes y dependen de él todos los organismos animales que habitan en el océano. Conocer su biología es fundamental para la especie humana y, por eso, se comprende que cientos de instituciones de investigación y de investigadores, en el mundo, se encarguen del problema. El hombre tiene que entender más al fitoplancton como base de la producción en el mar, es decir cómo se sintetizan las sustancias orgánicas que forman alimento en el mar, para poder aprovechar este hecho biológico y así mejorar su nutrición. ESQUELETO DE SILICOFLAGELADO: Es un armazón de sílice bajo la forma de ópalo, geométrico y pequeño, que varía entre los20 y 60 m, raramente supera los 150 m, y contiene a la mayoría del protoplasma Su estructura es la de un enrejado de escasos elementos lineares o ligeramente curvados, que configuran un simple domo. Dicho esqueleto consta de un anillo basal poligonal, con tres hasta ocho o más lados y una estructura apical que constituye el domo, situado por encima del anillo basal. La estructura apical se distingue por sus elementos en punta o barras laterales que se adhieren al anillo basal y, desde allí se elevan hasta la zona del ápice; en la porción apical pueden coalescer entre sí, formando un puente apical o un anillo. Las espinas son comunes en los vértices del anillo basal, aunque algunas formas presentan márgenes redondeados, sin espinas o engrosamientos redondeados, y también en la estructura apical de algunas formas. El número de puntas es igual al número de lados basales 68 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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y hay una punta por vértice. Los anillos basales y apicales tienen el mismo número de lados y el esqueleto completo posee simetría rotacional. Los elementos de un esqueleto se unen en un punto triple y el ángulo formado por dos de ellos es de 120°. Los puntos triples también son frecuentes si dos elementos se encuentran en una espina. Las uniones de los diferentes tipos de barras generan huecos, conocidos como portales o ventanas (definidos por el anillo apical). El número de morfologías reconocidas varía según los paleontólogos, pero se distinguen seis básicas en el Cenozoico y cuatro en el Cretácico. EBRIDIANOS: Microorganismos unicelulares, marinos y planctónicos cuyo tamaño oscila entre 10 µm y 100 µm, generalmente menor a 25 µm. Poseen un esqueleto intracitoplasmático y dos flagelos distintos, tanto en el tamaño como con respecto al movimiento durante la locomoción. La carencia de cromatóforos en el citoplasma indicaría que son heterótrofos y su alimento principal está constituido por las diatomeas. Se reproducen por fisión simple aunque poseerían reproducción sexual. ESQUELETO DE LOS EBRIDIANOS: El esqueleto de los ebridianos (Figura 6. 5) es muy similar al de los silicoflagelados pero se diferencia en que no presenta el anillo basal ni las barras huecas de aquéllos. La existencia de elementos esqueletales que atraviesan el interior del esqueleto los hace similares a los radiolarios. La composición es de sílice en forma de ópalo y, si bien la configuración 69 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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general es circular, elíptica o rectangular, muchos presentan un extremo más alargado que se considera anterior (Figuras 6. 6 y 7). El esqueleto posee ele mentos externos e internos denominados barras que tienen un diámetro de 3 a 4 µm, forman ángulos de aproximadamente 120º, y aberturas (ventanas) en algunos, todas del mismo tamaño. Los elementos externos del esqueleto tienen una superficie reticulada y son convexos hacia afuera. Los internos son rectos y exhiben una superficie lisa. La terminología empleada para los elementos esqueletales se basa en la utilizada para las espículas de las esponjas y fue propuesta por Deflandre (1934). Las barras reciben distintos nombres según su posición en el esqueleto. Las que radian desde el centro se denominan actinas, si existe una axial recibe el nombre de rabde y las barras externas que conectan las actinas son los clados. Éstos se dividen en proclados, opistoclados y sinclados. Los proclados están orientados hacia el extremo anterior y se conectan a través de los sinclados para formar un anillo denominado nuclear. Los opistoclados están dirigidos hacia el extremo posterior y se proyectan desde las actinas. Algunos ebridianos también presentan en el extremo anterior, por fuera del esqueleto, una estructura en forma de cámara y con superficie reticulada denominada lóriga (Figura 6. 8). Si bien en un comienzo presenta dos aberturas, una basal y otra apical, la que permanece abierta es la última. En cuanto a su función, podría ser una estructura generada frente a condiciones ambientales desfavorables. SISTEMÁTICA DE LOS EBRIDIANOS

Algunos autores opinan que, por las características del núcleo y los flagelos, estarían emparentados con los dinoflagelados (clase Dinophyceae, división Pyrrophyta), mientras que otros, basados en el tipo de esqueleto, los vinculan con los radiolarios. H. Tappan (1980) reconoce en el orden Ebriales de la clase Ebriophyceae, cuatro familias.

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Familia Ammodochiaceae Espícula inicial trirradial, atrofiada o ausente; proclados y opistoclados paralelos o divergentes, simples o bifurcados, conectados por sinclados para formar anillos nucleares y antapicales respectivamente; pueden tener mesoclados. Esqueleto a veces reemplazado por una conchilla perforada. Algunos presentan esqueletos dobles, lórigas y quistes. PaleocenoPlioceno. Familia Ebriaceae Espícula inicial trirradial; proclados simples perpendiculares a la tríada, conectados por sinclados anteriores al anillo nuclear redondeado; opistoclados simples o bifurcados, conectados por sinclados posteriores; los sinclados opuestos pueden estar conectados por una varilla. ?Paleoceno-Holoceno. Familia Ditripodiaceae Espícula inicial trirradial; proclados simples divergentes conectados por sinclados para formar un anillo nuclear triangular o redondeado; opistoclados divergentes que terminan libres, punteagudos o en forma de horquilla; pueden presentar mesoclados y esqueletos dobles; se conoce un quiste de Parathranium sp. Mioceno-Plioceno. Familia Hermesinaceae Esqueleto con una espícula tetraxial dotada de un rayo que difiere de los demás (triaene), o espina axial (rabde) atrofiada que resulta en una tríada. Espina axial (rabde) visiblemente excéntrica; proclados simples o bifurcados, co nectados por sinclados para formar un anillo nuclear; sin opistoclados u opistoclados simples. Esqueletos dobles o múltiples. PaleocenoHoloceno (Figura 6. 7). ECOLOGÍA:

Los ebridianos son organismos planctónicos y mayormente neríticos, pero también se los encuentra en mares internos salinos, estuarios y en la desembocadura de los ríos, lo que refleja su tolerancia a la salinidad. Con respecto a la temperatura, si bien 71 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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prefieren aguas templadas a frías, distintos grupos exhiben un amplio rango de tolerancia para este parámetro. BIOESTRATIGRAFÍA:

El biocrón de los ebridianos se extiende desde el Paleógeno hasta la actualidad, aunque a partir del Mioceno han experimentado una considerable declinación y solo cuentan con tres especies vivientes. Los ebridianos carecen de los caracteres necesarios para ser utilizados como indicadores bioestratigráficos. En el Pacífico norte se ha reconocido la zona de Ebriopsis antiqua (forma no espinosa) para el Plioceno Temprano tardío, y la zona de Ammodochium rectangulare para el Plioceno Tardío. En el Pacífico sudoeste se identificaron cinco zonas basadas en actinístidos (dinoflagelados) y ebridianos. TINTINIDOS: Los tintínidos (Tintinnida) son ciliados de la clase Spirotrichea. Son organismos unicelulares, heterótrofos y acuáticos, presentes en aguas dulces y marinas, que se caracterizan por un caparazón o lorica en forma de vaso, constituida en su mayoría por proteínas pero que puede incorporar diminutas piezas minerales. Se alimentan principalmente de algas y de bacterias y forman parte del microzooplancton (entre 20 y 200 micrómetros de tamaño). Son más comunes en agua salada y suelen estar presentes en concentraciones de aproximadamente de 100 individuos por litro, pero pueden alcanzar abundancias de varios miles por litro. La lorica de los tintínidos se conserva fácilmente, por lo que son relativamente 72 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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abundantes en el registro fósil. Se conocen unas 1000 especies de tintínidos.

ECOLOGIA: Como el resto de los miembros del microzooplancton (tales como ciliados oligotricos, dinoflagelados heterótrofos, radiolarios, etc.), los tintínidos son un eslabón vital en la cadena alimentaria acuática ya que son los "herbívoros" del plancton. Se alimentan de fitoplancton (algas y cianobacterias) y a su vez sirven como alimento para organismos más grandes, tales como copépodos(pequeños crustáceos) y larvas de peces. Muchas especies tienen distribuciones amplias (por ejemplo, desde la Bahía de Chesapeake en Norteamérica hasta Nueva Caledonia en Australia), mientras que otros se limitan a algunas áreas, tales como las aguas árticas o los mares costeros. No obstante en cualquier zona marina dada se pueden encontrar decenas de especies. REGISTRO FOSIL:

Los tintínidos son importantes en el registro fósil debido a la rareza con que los demás ciliados se conservan bajo las condiciones del medio ambiente 73 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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marino. Los primeros organismos del registro fósil con loricas similares en forma y tamaño a la de los tintínidos son los calpionélidos que aparecen en el limite Jurásico/Cretácico. Sin embargo, su caparazón es de calcita, por lo que teniendo en cuenta que no se conocen taxones actuales de ciliados que produzcan conchas de calcita, es poco probable que sea tintínidos y probablemente ni siquiera sean ciliados. Los fósiles más tempranos que pueden ser confiablemente relacionados con los tintínidos actuales (fósiles de caparazones compuestos de material aglutinado) aparecen en el registro fósil en el Jurásico, pero no se convierten en abundantes hasta el Cretácico. ESQUELETO: La forma de la lóriga es variable a nivel intraespecífico y depende de la acción de diversos factores ambientales durante su formación. Puede ser totalmente hialina o, por el contrario, adherir partículas de origen mineral y/o biogénico característica que contribuye a su preservación y mineralización, por lo que los Tintinnina constituyen el único suborden de los Ciliophora con capacidad para dejar registros fósiles. La similitud morfológica de la lóriga y de la célula enquistada de los tintínidos, con las de ciertos grupos extintos (calpionélidos y Chitinozoa, respectivamente) ha potenciado su importancia como herramienta paleontológica de identificación relativamente simple. La forma general de la lóriga se asemeja a la de una campana, de allí el nombre del suborden Tintinnina. Presenta un extremo anterior u oral siempre abierto y un extremo posterior cerrado en la mayoría de las especies . La parte anterior del cuerpo de la lóriga puede llevar un cuello y éste a su vez, adicionar epilórigas (o cuellos superpuestos) durante la etapa no reproductiva (trófica) de la célula, mientras que la posterior puede rematar en un apéndice muy variable en longitud, grosor y morfología. Estos rasgos conducen a que la

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lóriga de los tintínidos presente una pronunciada variación intraespecífica, siendo la mayoría de sus caracteres morfológicos de escaso valor diagnóstico, excepto el diámetro oral de la lóriga, que es relativamente constante para cada especie. Muchas formas aglutinan partículas de origen biogénico (frústulos de diatomeas, cocolitofóridos, silicoflagelados) o mineral sobre sus lórigas, cubriéndolas parcial o totalmente. Algunas exhiben siempre una lóriga totalmente hialina, mientras que otras adhieren partículas según la disponibilidad de éstas en el medio. REFLEXION:

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PORIFERA Y CNIDARIA PORIFERA Las esponjas (Porifera) son un filo de animales invertebrados, primitivos, acuáticos y sedentarios que se encuentran enclavados dentro del subreino Parazoa. Son mayoritariamente marinos, sésiles y carecen de auténticos tejidos. Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras. El agua entra por los múltiples poros de su superficie, va hasta la cavidad central del cuerpo en forma de saco y sale por agujeros más grandes. El esqueleto, caso de existir, esta echo de espículas en forma de aguja, y es calcáreo, silíceo o córneo. Reproducción sexual. Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La mayoría son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la fecundación es casi siempre cruzada. Las esponjas eran abundantes durante el Cretácico. Existen más de 5.000 especies de esponjas en el mundo, de las cuales solo unas 150 viven en agua dulce. Se conocen fósiles de esponjas desde el Neoproterozoico (Precámbrico superior). Se consideraron plantas hasta que en 1765 se descubrió la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidas como animales. Hábitat Era abundante en los mares cálidos y poco profundos del antiguo Océano Tetis

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Diagoniella

Varios ejemplares de esponjas en forma de vasija con un entramado de espículas CARACTERISTICAS GENERALES: Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organización celular, a diferencia del resto de metazoos cuya organización es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias. La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtración del alimento se produce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los poríferos, los coanocitos. Estas células tienen una gran similitud con los protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay pocas 77 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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dudas de que están relacionados filogenéticamente. Las esponjas, los metazoos más primitivos, tuvieron probablemente un antecesor común con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales unicelulares. Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetría corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento u otro obstáculo, otras que se incrustan en rocas, horadándolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos según las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del sustrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc. No obstante, recientes estudios4 han demostrado que algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4 mm al día) el fenómeno había pasado inadvertido. La excreción, básicamente amoníaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusión simple, sobre todo a través del coanodermo. Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestión intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestión de alimento. Tampoco tienen células nerviosas, son los únicos animales que carecen de sistema nervioso.

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Esquema de la alimentación de las esponjas. 1: el agua cargada de partículas penetra por los poros; 2: las partículas grandes son fagocitadas por los arqueocitos; 3: las partículas orgánicas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos; 4: las partículas inorgánicas (como granos de arena) son expulsadas en el canal exhalante; 5: las partículas pequeñas penetran en la cámara vibrátil y son fagocitadas por los coanocitos, que las transfieren a los arqueocitos; 6: las partículas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos. a: poro inhalante; b: partículas orgánicas; c: partícula inorgánica; d: arqueocitos; e: coanocito; f: arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cámara vibrátil. Anatomia:

Tipos celulares en una esponja tipo Ascon. Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa de células pseudoepiteliales anchas y largas denominadas pinacocitos; no se trata de auténtico epitelio, ya que carece de lámina basal. El conjunto de pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es análogo a la epidermis de los eumetazoos. El pinacodermo está atravesado por numerosos poros dermales tapizados cada uno por una célula arrollada llamada porocito; el agua es atraída hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una cutícula, una capa de colágeno consistente que recubre y eventualmente sustituye al pinacodermo.

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Coanodermo: La superficie interna de una esponja está tapizada por células flageladas que en su conjunto forman el coanodermo. La cavidad central principal es el espongocele o atrio. Dichas células flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente idénticas a los protozooscoanoflagelados, producen la corriente de agua y son importantes en la alimentación. El coanodermo puede tener el grosor de una célula (organización asconoide), puede replegarse (organización siconoide) o puede subdividirse para formar racimos de cámaras de coanocitos independientes (organización leuconoide). Mesohilo: Entre estas dos capas se encuentra un área organizada laxamente, el mesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad de células ameboides de gran importancia en la digestión, secreción del esqueleto, producción de gametos y el transporte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo están inmersos en un mesoglea coloidal.

Espículas calcáreas de tres radios. Esqueleto: En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas de colágeno (parte proteica del esqueleto) y espículas silíceas (dióxido de siliciohidratado) o calcáreas (carbonato cálcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más parte mineral (más dura y rígida).

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Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, más gruesa, que forman un retículo o entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espículas, y pueden englobar granos de arena y restos de espículas del sedimento. Las espículas calcáreas son de morfología poco variada, pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos, distinguiéndose las megascleras (> 100 μm) de las microscleras (< 100 μm). Con frecuencia, espículas y fibras no están dispuestas al azar sino que forman estructuras ordenadas variadas. Tipos celulares: Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y órganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares más o menos independientes e intercambiables. 

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Pinacocitos. Los pinacocitos típicos forman el recubrimiento externo de la mayoría de las esponjas; tiene función protectora y también fagocitan. Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situados en la base de la esponja que segregan fibras que anclan la esponja al sustrato. Porocitos. Son células cilíndricas del pinacodermo con un canal central regulable que deja pasar más o menos volumen de agua hacia el interior. Son exclusivos de esponjas calcáreas. Coanocitos. Los coanocitos son las células más características de las esponjas. Están provistas de un largo flagelo central rodeado de una corona o collar, simple o doble, de microvellosidades conectadas entre sí por filamentos mucosos que forman un retículo. Los flagelos, dirigidos hacia las cámaras vibratiles, provocan corrientes de agua gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, sí lo son en la dirección. El agua cargada de partículas (bacterias, fitoplancton y materia orgánica en suspensión) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado el alimento que será después fagocitado.

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Colenocitos y Lofocitos. Células del mesohilo que secretan fibras de colágeno dispersas que forman un entramado de sostén en la mesohilo. Espongiocitos. Células del mesohilo que secretan fibras gruesas de colágeno conocidas como fibras espongina, que son el principal soporte del cuerpo de muchas esponjas. Esclerocitos. Se encargan de la producción de espículas, tanto calcárea como silíceos, y se desintegran cuando se completa la secreción de la espícula. Miocitos. Células contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del ósculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico en microfilamentosy microtúbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a estímulos eléctricos, ya que en las esponjas no hay células nerviosas. Arqueocitos o Amebocitos. Células ameboides del mesohilo capaces de transformarse en cualquier otro tipo celular. También tienen gran importancia en los procesos de digestión, aceptando partículas fagocitadas por los coanocitos, y son el sistema de transporte y excreción de las esponjas. Dada su totipotencia, son claves en la reproducción asexual. Células esferulosas. Tienen función excretora; acumulan gránulos refringentes y los liberan a la corriente exhalante.

Niveles de organización: Las esponjas presentan tres niveles de organización, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtración; de más simple a más complejo: 

Asconoide. Esponjas tubulares, con simetría radiada, pequeñas (< 10 cm), con una cavidad central denominada espongiocele o atrio. El movimiento de los flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a través de poros que atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan el espongiocele, capturan las partículas suspendidas en el agua. 82

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Siconoide. Tienen también simetría radiada. La pared del cuerpo es más gruesa y más compleja que las asconoides; el coanodermo recubre también la cavidad atrial. Presentan canales radiales (o cámaras flageladas), unas cámaras tapizadas de coanocitos que se abren al espongiocele a través de un poro llamado apopilo. El agua entra en los canales inhalantes a través un gran número de poros dermales y después pasa a los canales radiales por aberturas minúsculas llamadas los prosopilos. Allí el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su desarrollo, las esponjas siconoides pasan a través de una etapa asconoide llamado olinto.

Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen organización ascon o sicon. 

Leuconoide. La mayoría de las Demosponjas tienen organización leucon, que es la que alcanza mayor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen de simetría radiada, tienen la cavidad atrial reducida y poseen numerosas cámaras vibrátiles, cámaras globulares tapizadas de coanocitos independientes unas de otras y hundidas en el mesohilo y comunicadas entre sí, con el exterior y con el ósculo por una multitud de canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan en canales exhalantes; los diversos canales exhalantes se reúnen para expulsar el agua a través de varios ósculos. Una esponja leuconoide grande puede tener varios ósculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos o un solo individuo complejo.

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CNIDARIA Los cnidarios son un filo que agrupa alrededor de 10 000 especies1 de animalesrelativamente simples, que viven exclusivamente en ambientes acuáticos, mayoritariamente marinos. El nombre del filo alude a una característica diagnóstica propia de estos animales, la presencia de unas células urticantes llamadas cnidocitos, presentes en los tentáculos de todos los miembros del filo y que es inyectada cuando se roza el cnidocilio del cnidocito. Tienen simetría radial y su plan corporal es en forma de saco. Son los animales más simples que presentan células nerviosas y órganos de los sentidos (estatocistos, ocelos). Son un grupo antiguo, con una larga historia fósil que se remonta, probablemente, a la fauna de Ediacara, alrededor de unos 600 millones de años atrás No obstante, análisis genéticos del reloj molecular de sus mitocondrias sugieren una edad muy anterior para el grupo corona de todos los cnidarios, estimada en unos 741 millones de años, mucho antes de que haya fósiles que hayan perdurado hasta la actualidad. Dentro de este grupo se encuentran animales como las medusas, las anémonas, los pólipos o los corales. CARACTERISTICAS GENERALES Los cnidarios son animales diblásticos (epidermis y gastrodermis) con simetría radial primaria. Sus células se organizan en dos capas que actúan como unidades funcionales (tejidos), aunque muchas células todavía guardan cierta independencia y cierta totipotencia. Tienen 2 hojas embrionarias, ectodermo y endodermo e indicios de mesodermo; aunque a veces existe un tejido análogo (ectomesodermo) de origen ectodérmico, no de origen endodérmico como el auténtico mesodermo de los triblásticos, y del cual nunca derivan órganos internos complejos. Su organización corporal es en forma de saco; el aparato digestivo tiene un solo orificio que actúa como boca y ano al mismo tiempo, y una cavidad gastrovascular en forma de saco donde se realiza la digestión y que se utiliza también como sistema de distribución de los nutrientes y del oxígeno, y como sistema excretor.

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La pared del cuerpo consta de: 

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Ectodermis. Homóloga del ectodermo. Es la capa externa. Función protectora. Gastrodermis. Homóloga del endodermo. Es la capa interna; delimita una amplia cavidad, la única del animal, llamada cavidad gastrovascular, que comunica por un único orificio con el exterior que se usa para la alimentación, la excreción e incluso la expulsión de los productos genitales. Mesoglea. Entre ambas capas se encuentra la mesoglea, que puede ser muy fina y acelular, o estar bien desarrollada y tener distintos tipos celulares (según el grupo).

Tienen uno o varios tentáculos alrededor de la boca. El sistema nervioso forma de una red o plexo; en muchos grupos hay protoneuronas no polarizadas, aunque también puede haber neuronas polarizadas, células sensoriales e incluso agrupación de las mismas en órganos sensoriales. Tienden al polimorfismo, en especial en formas coloniales. No hay aparato excretor, aparato respiratorio, ni aparato circulatorio. Estas funciones se realizan a través de la cavidad gastrovascular o de la ectodermis. Son esencialmente marinos (99%). El resto son de agua dulce, como la hidra, o ciertas medusas de grandes lagos africanos como la medusa Craspedacusta. Son siempre acuáticos. Pueden vivir de forma individual o en colonias, fijados al sustrato o libres, incluso los hay nadadores. En ocasiones, parte de las fases son planctónicas (móviles, pero arrastrados por las corrientes). Se conocen aproximadamente 10.000 especies, de tamaño variable, de 12 mm hasta 1 m de diámetro en algunas medusas, o hasta 3 m de diámetro en algunos pólipos. El color también es variable aunque muchas formas del plancton son transparentes. Otras son coloreadas, y presentan prácticamente todos los colores.

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MORFOLOGIA:

Pólipos. Sin atender a las peculiaridades de cada grupo aparecen en dos formas fundamentales : Forma sésil: Pólipo

Anatomía de un pólipo coralino En términos generales (ver por grupos para más información), es un animal de paredes finas y amplia cavidad gastrovascular. Mesoglea muy poco desarrollada. Cuerpo más o menos columnar. Por el lado aboral (ver simetría radial) se relaciona con el sustrato. De adultos, pueden ser sésiles o libres, solitarios o coloniales. Pueden ser dioicos o hermafroditas, y tienen una reproducción sexual y otra asexual.

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Tamaño variable:  

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Halamohydra: de la meiofauna, muy pequeña Microhydra: pequeña y sin tentáculos. Es la fase pólipo de la medusa Craspedacusta. De 1-2 mm. Branchiocerianthus: fondos fangosos, mucha profundidad. Hasta 3 m.

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Diagrama general de un pólipo (sin atender a grupos)

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Diagrama general de una medusa (sin atender a grupos) Forma libre: Medusa

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Morfología de una hidromedusa 1.- Ectodermis; 2.- Mesoglea; 3.- Gastrodermis; 4.- Estómago; 5.- Canal radial;6.- Canal circular; 7.- Tentáculo; 8.- Velo; 9.- Anillo nervioso externo; 10.- Anillo nervioso interno; 11.- Gónada; 12.- Manubrio; 13.Boca;14.- Exumbrela; 15.- Subumbrela.. Presenta dos superficies perfectamente definidas; una cóncava donde se sitúa la boca (lado oral, véase simetría radial) y otra la opuesta (aboral). Al conjunto se le conoce como umbrela, donde se diferencian la exumbrela (aboral) y subumbrela (oral). La boca se prolonga en un manubrio. Del manubrio pueden salir (o no, según los grupos) tentáculos. Además, la umbrela puede alargarse en tentáculos umbrelares (que pueden o no presentar cavidad tentacular, una extensión de la cavidad gastrovascular). La boca desemboca en la cavidad gastrovascular de la que parten canales radiales hacia las paredes de la medusa. El canal umbrelarda la vuelta a toda la medusa. Si los tentáculos son huecos, también aparece el canal tentacular. Toda la cavidad (también los canales) está tapizada por gastrodermis. El resto por ectodermis. Hay mesoglea muy desarrollada en la exumbrela, mientras que en la subumbrela está muy poco desarrollada. Tamaño variable, desde pequeñas medusas de pólipos coloniales como Obelia (1-2 mm) hasta grandes medusas como la nomura que puede llegar a 2 m de diámetro y pesar hasta 220 kilogramos. Las medusas gigantes son animales míticos.

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ANATOMIA INTERNA: Veamos los tipos celulares que aparecen en los cnidarios: Ectodermis

Diagrama de los tipos celulares descritos. La ectodermis consta de diversos tipos de células: 

Células mioepiteliales o epiteliomusculares. El tipo fundamental es una célula (medusa y pólipo) cilíndrica con dos partes definidas, una epitelial apical y otra basal contráctil que posee filamentos de actina y miosina. Tienen, pues, doble función, revestimiento y contráctil.

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Células intersticiales o basales. Están en la base de las células mioepiteliales, dispuestas a modo de cuña, y tienen un núcleo muy grande. Son muy ricas en ribosomas, y son células totipotentes, de modo que pueden originar cualquier otro tipo celular.

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Cnidocitos o cnidoblastos. Los cnidocitos están esparcidos por toda la epidermis, alojados o invaginados en las células mioepìteliales; especialmente en los tentáculos. Se trata de un tipo muy especializado de célula, exclusiva de los cnidarios. Tienen un cilio rígido (cnidocilio) que es un receptor de estímulo; en la parte basal tiene prolongaciones que contactan con otras células o con el sistema nervioso (cnidopodios); en el interior de esta célula hay una gran vacuola (cnido o nematocisto), dentro de la cual se encuentra el filamento urticante (el disparo de este filamento es la "picadura" de las medusas, pólipos, anémonas, etc).

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Neuronas. Células nerviosas, unas sin polarizar (protoneuronas) y otras polarizadas, que pueden ser bipolares o multipolares. El sistema nervioso forma un plexo que se sitúa bajo la epidermis.

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Células sensoriales. Células alargadas con el extremo apical redondeado o provisto de un cilio sensible y la zona basal provista de una o varias prolongaciones que conectan con las neuronas

No está claro si las células mioepiteliales descansan sobre una verdadera lámina basal, como los tejidos epiteliales auténticos de otros metazoos, aunque puede interpretarse que la propia mesoglea es la lámina basal del epitelio de los cnidarios.5 Mesoglea Sustancia gelatinosa que separa las dos capas epiteliales. Puede variar de una membrana delgada, no celular, hasta una gruesa capa gelatinosa con amebocitos errantes o sin ellos. Presenta abundante colágeno y precolágeno. Contiene numerosas células, como escleroblastos.6 Gastrodermis 

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Células nutritivomusculares o mioepiteliales gastrales. Recuerdan a las células mioepiteliales de la epidermis, pero son más altas y estrechas, con la parte contráctil menos desarrollada en la base, sin prolongaciones y con 2-5 flagelos en el lado apical que usa para mover los líquidos de la cavidad gastrovascular. Esta célula se caracteriza por la doble posibilidad de pinocitosis y fagocitosis. Recoge los materiales parcialmente digeridos de la cavidad gastrovascular y los pasan al resto de células. Otra característica es que su parte contráctil es perpendicular a la de la ectodermis. Células secretoras. Son células secretoras de tipo apocrino, altas, algunas flageladas, en cuyo interior se producen muchas sustancias (mucopolisacáridos, mucoproteínas, enzimas digestivas, etc.). Segregan sustancias que lubrifican y digieren los alimentos que entra en la cavidad gastrovascular.

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Entre ellas, hay células sensoriales (en menor número que en la ectodermis) y células basales. También pueden aparecer cnidocitos. Plexo nervioso poco desarrollado. TERMINACIONES NERVIOSAS: En algunos grupos aparecen receptores de diversa índole (táctiles, químicos, luminosos, gravitatorios, etc.) Receptores táctiles Los receptores táctiles son células ciliadas con prolongaciones típicas como las ya vistas en la anatomía interna. Fotorreceptores

Ocelo. Receptores para estímulos luminosos Los más sencillos son las llamadas manchas ocelares, o manchas oculares, que son manchas pigmentadas que aparecen en ciertas medusas en la umbrela. Constituidas por grupos de células de dos tipos: sensoriales ciliadas y células en cuyo interior se acumula un pigmento (rodoxina). El pigmento se sitúa en la base del cilio de forma simétrica o asimétrica, en un replegamiento de membrana. La célula pigmentada envía información a la sensorial típica. Más avanzados son los ocelos, que son un pequeño entrante de la epidermis en el cual las células fotorreceptoras quedan en el centro, rodeadas de células pigmentadas. Este ocelo se complica hacia un ocelo en copa, en el que hay un entrante grande, en cuyo fondo las fotorreceptoras y rodeando las pigmentadas. Un poco más allá, en algunas medusas se desprende la parte distal de la célula y se forman prolongaciones vacuolares que rellenan la hendidura, la "copa", formando una especie de lente.

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Estos receptores no les permiten distinguir objetos. sólo luces y sombras. Esto es lo que llamamos encelofalitis. Órganos del equilibrio

Estato. También han evolucionado diversos órganos del equilibrio. Los estatos son estructuras que presentan filas de dos tipos de células, unas sensoriales ciliadas, y otras (litocitos) que acumulan en su interior una bolita calcárea (estatolito). Si el animal gira, como la célula con el estatolito cuelga por gravedad y pesa, se mueve y toca una célula sensorial de las que la rodea. Así el animal se mantiene informado de su posición. Derivado de esto, tenemos los estatocistos, con una hendidura mayor que puede estar incluso cerrada y no comunicar con la umbrela. En otros casos, los estatolitos se desprenden de los litocitos o se usan partículas extrañas para la misma función. También existen los estatorabdos, que son pequeños tentáculos con uno o más estatolitos. Este tentáculo cuelga rodeado de células sensoriales. Ropalias En el orden escifozoos hay un órgano muy desarrollado, la ropalia, que es un centro quimio-estato-fotorreceptor. Es la estructura sensorial más compleja de los cnidarios, y sólo aparece en la fase móvil. La ropalia más compleja de todas se encuentra en el orden cubozoos.

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CICLO:

Micrografía del embrión del cnidario Clytia hemisphaerica fijado durante la gastrulación en la que se aprecian las células (rojo), los núcleos (azul) y los cilios (verde). El ciclo varía mucho según los grupos, por lo que para tener más información véanse las distintas clases. Aunque se caracteriza por la alternancia de generaciones. De manera general, el huevo posee poco vitelo y sufre segmentación total e igual. En muchos la gastrulación es por delaminación para alcanzar un estado larvario general, la larva plánula, ciliada, nadadora, que buscará en el sustrato un lugar para fijarse, dando lugar al pólipo, que crece y en un momento determinado, por reproducción agamética (normalmente gemación)por un proceso denominado estrobilación, origina las medusas, en las que madurarán los gametos que formarán el nuevo huevo. Este ciclo completo es un ciclo metagenético. Dentro de los grupos hay desviaciones; por ejemplo hay pólipos que dan pólipos (Hydrapor gemación crea un pólipo que crece y se separa). También hay medusas cuyo huevo se desarrolla a plánula, pero que se desarrollará muy rápido a medusa. También hay fases intermedias; los sifonóforos son coloniales, y hay polipoides (derivados de pólipo) y medusoides (derivados de medusa) que coexisten en la colonia. Todos estos ciclos que no son completos se llaman hipogenéticos.

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CLASIFICACION: La clasificación tradicional de los cnidarios reconoce cuatro clases y supone que los antozoos son la clase más primitiva y de la que han derivado las demás: Antozoos (Anthozoa) Sólo pólipos (antopólipos), conocidos como anémonas y corales. No hay forma medusa. El pólipo da, por reproducción asexual o sexual, pólipos. Hay cnidocitos en la cavidad gastrovascular, a veces muy potentes, incluso en filamentos que salen por la pared del cuerpo. Las gónadas endodérmicas. La cavidad gastrovascular está dividida de forma completa (los tabiques provienen de la gastrodermis y de la mesoglea). El lado oral se introduce en la cavidad gastrovascular y origina un estomodeo o faringe. Cubozoos (Cubozoa)

Actinia equina, un antozoo. Poseen exclusivamente medusas (cubomedusas), de forma cúbica, con cnidocitos especiales, muy potentes. Hasta hace poco se le consideraba como un orden de los escifozoos. Se caracterizan por su división tetrámera, que separa el celénteron en cuatro bolsas. El borde umbrelar no es festoneado y el margen de la subumbrela se pliega al interior para formar un velario. Hidrozoos (Hydrozoa) Tienen hidropólipos e hidromedusas. Las medusas tienen velo (son medusas craspédotas). No tienen cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gónadas son siempre de origen ectodérmico. En una sección transversal, la cavidad gastrovascular es sencilla, sin dividir. La mesoglea de los pólipos está poco desarrollada. 94 ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL

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Escifozoos (Scyphozoa) Posee pólipo pequeño e inconspicuo (escifopólipo o escifostoma) y medusa (escifomedusa), que carece de velo (acraspedota). Presentan cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gónadas son endodérmicas. Una vez maduradas, de todas maneras, pueden almacenarse en la endodermis. Su cavidad gastrovascular está dividida incompletamente por 4 tabiques o septos incompletos en posición inter-radial (ver simetría radial); los tabiques separan 4 bolsas gastrales. Actualmente, el Registro Mundial de Especies Marinas incluye también las siguientes clases en Cnidaria: Mixozoos (Myxozoa) Son una clase de animales parásitos microscópicos, clasificados durante mucho tiempo como protozoos dentro de los esporozoos. La parasitación ocurre por esporas, con válvulas que contendrían uno o dos esporoblastos y una o dos cápsulas con filamentos que anclarían la espora al hospedador. En 2015 un estudio reveló que los mixozoos son en realidad cnidarios extremadamente reducidos en tamaños y con un genoma simplificado Polipodiozoos (Polypodiozoa) Es una clase monoespecífica de cnidarios parásitos. Es uno de los pocos cnidarios que viven en el interior de las células de otros animales. Los datos moleculares sugieren que podría estar relacionado con los mixozoos (también parásitos), pero este punto es controvertido, por lo que su clasificación es temporal, ya que sus relaciones filogenéticas no están claras. Staurozoos (Staurozoa) Se trata de formas sésiles. La superficie aboral, correspondiente a la exumbrela de otras medusas, se prolonga en un tallo gracias al cual se fijan al sustrato, en especial algas y rocas. Hasta hace poco se consideraban un orden dentro de la clase Scyphozoa, pero se elevaron a la categoría de clase tras un estudio cladístico.

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REFLEXION:

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