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• Gabo Lopez Avila

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ORIGEN DE LAS CELULAS EUCARIA El origen de la célula eucariota: Un genómico investigación Hyman Hartman y Alexei Fedorov § Departamento de Biología, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, MA 021 39, y § Departamento de Biología Molecular y Celular, La Universidad de Harvard, Cambridge, MA 02138 Comunicado por Carl R. Woese, de la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign, Urbana, IL, 10 de diciembre de 2001 (recibido para revisión 25 de octubre 2001) Hemos recogido un conjunto de 347 proteínas que se encuentran en eucariotas células, pero no tienen ninguna homología significativa con proteínas en Archaea y Bacteria. Nosotros llamamos a estas proteínas de la firma proteínas eucarióticas (ESP) . La hipótesis dominante para la formación de la célula eucariota es que es una fusión de una arquea con una bacteria. Si esta hipótesis se acepta entonces los tres dominios celulares, Eukarya, Archaea y Las bacterias, se derrumbarían en dos dominios celulares. Hemos utilizado el existencia de este conjunto de ESP para poner a prueba esta hipótesis. La evidenci a de los los ESP implica una tercera celda (cronocito) en la formación de la célula eucariota. El cronocito tenía un citoesqueleto que le permitió fagocitan las células procariotas y un sistema de membrana interna compleja donde se sintetizaron los lípidos y las proteínas. También tenía un complejo sistema de señalización interno relacionado con los iones de calcio, calmodulina, in ositol fosfatos, ubiquitina, ciclina, y las proteínas de unión a GTP. El núcleo se formó cuando se tragó una serie de bacterias y arqueas por un cronocito. Esta formación del núcleo sería restaurar la tres dominios celulares como el cronocito no era un celular que pertenecía a la Archaea o las bacterias. R ace poco, Horiike et al. (1) propuesto que los eucariotas núcleo se deriva de la simbiosis de Archaea en Bacteria. Sus resultados se basan en la búsqueda de homologías entre las proteínas que se encuentran en el genoma de la levadura y los que se enc uentran en los genomas de Archaea y Bacteria. Sin embargo, el uso de homologías para determinar las relaciones entre los tres principales dominios celulares es engañosa debido a la extensa transferencia horizontal de gen es entre las arqueas y las bacterias (2) así como entre Archaea, bacterias, y la Eukarya. Un alternativa a la búsqueda de homologías de proteínas en el estudio de la evolución de los dominios celulares es buscar proteínas exclusivas de un dominio que no tiene una homología significativa con proteínas en la otra dominios. Este enfoque ha sido utilizado por el grupo de Woese a buscar proteínas de la firma en arqueas que son únicos para la Archaea y que están ausentes de la Bacteria y Eukarya (3). En este trabajo nos propusimos encontrar las proteínas de la firma que se delinear la Eukarya desde el Archaea y Bacteria. Nos caracterizamos el conjunto de la firma proteínas eucarióticas (ESP) como los proteínas que tienen homólogos en todas las ramas principales de los eucariotas (Animales, plantas, hongos y protozoos), pero no tienen ningún homólogos en el Archa ea y Bacteria. Nuestro sistema ESP se derivó de los genomas secuenciados completamente de Saccharomyces cerevisiae, Drosophila melanogaster, Caenorhabditis elegans, Arabidopsis thaliana, y Giardia lamblia, y todo el 44 disponibles completaron genomas de Archaea y Bacteria en GenBank. Para obtener el ESP

establecido, se partió de la muestra completa de 6271 proteínas de levadura derivado de la secuencia del genoma de S. cerevisiae. Después de la eliminación de las proteínas que no tienen homólogos en los genomas de los D. melanogaster, C. elegans, y A. thaliana, se obtuvo un conjunto de 2.136 proteínas. La comparación de este conjunto con todas las proteínas derivadas de la genomas completos de bacterias y Archaea y la eliminación de los que no tienen homólogos en Archaea y? o bacterias redujeron el lista de las proteínas eukaryote específicos 914. Sin embargo, debido a los hongos, plantas, nematodos e insectos son ramas finales de los eucariotas árbol, se compararon estas proteínas 914 con uno de los más profundamente células eucariotas divergentes-la protozoanG. lamblia. El resultado 347 proteínas que llamamos ESP. Elegimos G. lamblia porque tanto el pequeños ARN ribosomal y una gran cantidad de proteínas se han identificado esta cel da como ser un eucariota muy temprano-divergente (4). La pérdida de acerca de las proteínas 567 como uno trae Giardia en la búsqueda de los PE es causada por la ausencia de una mitocondria en Giardia y a la simplificación de las estructuras celulares en el protozoo parásito Giardia. Así, el conjunto de 347 ESP que obtenemos es un conjunto mínimo de proteínas temprana divergentes que pueden ser utilizados para poner a prueba las h ipótesis de orígenes eucariotas. El conjunto obtenido de 347 PES se divide en 180 no redundante grupos de proteínas, incluyendo las proteínas citoplasmáticas involucradas con la citoesqueleto, endocitosis, y la fagocitosis, y la síntesis de proteínas y la degradación (91 proteínas, Tabla 1), proteínas de señalización interna (108 proteínas, Tabla 2); proteínas en el núcleo tales como histonas, proteínas del poro nuclear y proteínas spliceosomal proteínas (47, Tabla 3), y enzimas y proteínas desconocidas (101 proteínas, Tabla 4). El conjunto ESP se utilizó para probar las teorías existentes del origen de la Eukarya, especialmente el origen del núcleo. Un problema importante en la formación de la célula eucariota es la origen y evolución del núcleo. Mereschowsky propuso en 1910 que el núcleo se forma a partir de bacterias que habían encontrado una casa en una entidad que se compone de amoebaplasm'''' y no era una bacteria (5). En la actualidad, hay dos grandes teorías que compiten por el endosymbiotic origen del núcleo. La primera teoría afirma que el célula eucariota es una fusión de una arquea con una bacteria. Uno puede símbolo de esta relación como E? Un? B o en palabras Eukarya? Archaea? Bacteria. A esto le llamamos la hipótesis AB. Hay diversas variantes de esta conjetura AB con diferentes propuestas de la célula huésped en la que el núcleo se convirtió en un endosymbiont (1, 6-8). Horiike et al. (1) afirmó que la célula huésped era una bacteria. Una dificultad importante con la conjetura de AB es que la célula huésped procariota debe haber sido capaz de engullir su futuro simbionte. La envolvente de otras células requiere un citoesqueleto interna compleja, que int eractúa con la membrana plasmática. Este celular configuración, en la ausencia de una pared celular, permite la fagocitosis que tendrá lugar. Los procariotas, si son Archaea o bacterias, no tienen un comple jo citoesqueleto interno y, en en general, tienen una pared celular, y por lo tanto son incapaces de la fagocitosis. Esta conjetura AB se complica aún más por el hecho de que todo un conjunto de nuevas estructuras celulares (es decir, el r etículo endoplásmico, spliceosome, etc) que no sea el citoesqueleto tuvo que ser construido a partir de procariotas que carecían de ellos. Estas dificultades en la hipótesis AB llevó a considerar una segundo conjeturas sobre el origen del núcleo. Esta hipótesis asume que el núcleo formado a partir de la endosimbiosis de un

arquea y una bacteria en una tercera celda, que llamaremos C. Uno puede simbolizar esta nueva conjeturas E? Un? B? C. Tenemos llamado esta tercera celda un cronocito (9). Llamamos a esta segunda teoría la hipótesis de ABC. La predicción más simple de esta teoría es la Abreviaturas: ESP, proteínas eucariotas firma; ESR, eucariotas firma RNA, ER, retículo endoplasmático.