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NEUROPEDAGOGÍA Ana Iglesias Rodríguez (Coordinadora) José Manuel Giménez-Amaya José Ignacio Murillo Gómez Juan Antonio Juanes Méndez José María Criado Gutiérrez María Isabel Valdunquillo Carlón Miguel Ángel Gasco García

UNIVERSA TERRA EDICIONES José Luis Nava, Editor

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UNIVERSA TERRA EDICIONES José Luis Nava, Editor

Primera edición. Septiembre de 2008 Derechos exclusivos de edición en castellano reservados para todo el mundo - http://www.universaterra.com © Maquetación: Universa Terra © Imagen: Daniel Gasco I.S.B.N.: 978-84-935487-3-5 Depósito Legal: S.975-2008 Impreso en Publidisa

Ninguna parte de esta publicación, incluido el diseño de la cubierta, puede ser reproducida, almacenada o distribuida en manera alguna ni por ningún medio, ya sea electrónico, químico, mecánico, óptico, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo de la editorial y de los autores.

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Autores:

Dra. Ana Iglesias Rodríguez (Coordinadora). Profesora Asociada. Departamento de Didáctica, Organización y Métodos de Investigación. Escuela Universitaria de Educación y Turismo de Ávila. Universidad de Salamanca.

Dr. José Manuel Giménez-Amaya. Catedrático de Anatomía y Embriología. Departamento de Anatomía, Histología y Neurociencia. Facultad de Medicina. Universidad Autónoma de Madrid.

Dr. José Ignacio Murillo Gómez. Profesor Adjunto. Departamento de Filosofía. Facultad de Filosofía y Letras. Universidad de Navarra.

Dr. Juan Antonio Juanes Méndez. Profesor Titular. Departamento de Anatomía e Histología. Facultad de Medicina. Universidad de Salamanca.

Dr. José María Criado Gutiérrez. Profesor Titular. Departamento de Fisiología y Farmacología. Facultad de Medicina. Universidad de Salamanca.

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Dra. María Isabel Valdunquillo Carlón. Profesora Titular. Departamento de Psicología Evolutiva y de la Educación. Escuela Universitaria de Educación y Turismo de Ávila. Universidad de Salamanca.

D. Miguel Ángel Gasco García. Profesor Titular. Departamento de Historia del Arte. Facultad de Bellas Artes. Universidad de Salamanca.

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Contenido

Presentación, 13

Capítulo 1 Mente y cerebro en la neurociencia contemporánea. Una aproximación a su estudio interdisciplinar (José M. Giménez-Amaya y José I. Murillo Gómez), 15 1. Introducción, 15 2. La neurociencia ante las relaciones mente-cerebro, 22 2.1.

Clarificación terminológica sobre el análisis neurobiológico de la conciencia, 25

2.2.

La neurociencia moderna ante el problema de la conciencia, 27

3. Visión filosófica de las relaciones mente-cerebro, 34 3.1.

Apuntes históricos de las relaciones mente-cerebro, 34

3.2.

Relaciones mente-cerebro en la Filosofía de la mente, 38

4. Visión unitaria del hombre: consideraciones críticas respecto al monismo reduccionista y al dualismo, 41 5. Aportaciones para una propuesta interdisciplinar, 43 6. Referencias bibliográficas, 53

7

Capítulo 2 Aspectos morfológicos del Sistema Nervioso Central (Juan Antonio Juanes Méndez), 55 1. Introducción, 55 1.1.

Desarrollo evolutivo del Sistema Nervioso Central, 56

1.2.

Bases anatómicas del Sistema Nervioso, 61

1.3.

Consideraciones anatómicas generales de la vascularización cerebral, 81

1.4.

Técnicas de Neuroimagen para la valoración morfofuncional del Sistema Nervioso Central, 83

2. Referencias bibliográficas, 88

Capítulo 3 Aspectos morfo-funcionales y fisiológicos (José María Criado Gutiérrez), 91 1. Fundamentos biológicos de las funciones superiores, 91 1.1.

La neurona como unidad funcional, 93

1.2.

Comunicación interneuronal. La sinapsis, 99

1.3.

Papel de la sinapsis en el tratamiento de la información, 105

1.4.

Organización de las neuronas en redes básicas para el procesamiento de las señales en el Sistema Nervioso Central, 106

1.5.

Estabilidad e inestabilidad de los circuitos neuronales, 112

2. El sistema sensorial, 115 8

2.1.

Receptores sensoriales, 116

2.2.

Características funcionales de los receptores sensoriales, 117

2.3.

Codificación de las características del estímulo sensorial, 122

2.4.

Modulación de la actividad de los receptores, 125

2.5.

Sensación y percepción, 127

3. Organización funcional de la corteza cerebral, 132 3.1.

Las áreas corticales y su función, 134

3.2.

Organización de la corteza cerebral en columnas funcionales, 146

3.3.

¿Qué área del cerebro es responsable de la concentración o de la atención?, 149

4. Procesos de memoria y aprendizaje, 151 4.1.

Neurobiología de la memoria, 154

4.2.

Potenciación a largo plazo, 159

5. Referencias bibliográficas, 163

Capítulo 4 Didáctica para la educación actual: Aprender a aprender (Ana Iglesias Rodríguez), 165 1. Didáctica para la educación actual: Aprender a aprender, 165 2. Referencias bibliográficas, 206

9

Capítulo 5 Asimetrías hemisféricas: Hemisfericidad, educación y cultura (María Isabel Valdunquillo Carlón), 207 1. Qué es la asimetría hemisférica, 207 1.1.

Introducción, 207

1.2.

Hacia una conceptualización de la asimetría hemisférica, 209

1.3.

Un poco de historia, 210

2. Neurobiología de la asimetría hemisférica, 213 2.1.

La asimetría hemisférica desde las diferencias neuroanatómicas, 213

2.2.

La asimetría hemisférica desde las diferencias neuroquímicas, 220

3. Asimetría funcional hemisférica, 221 3.1.

Introducción, 221

3.2.

Cómo podemos explicar la lateralización hemisférica: Asimetría y procesamiento de la información, 222

3.3.

Variabilidad individual en la asimetría hemisférica, 227

3.4.

Asimetría funcional hemisférica en humanos, 229

4. Dificultades de aprendizaje y asimetrías, 263 4.1.

Planum Temporale, Planum Parietal y dificultades de aprendizaje, 264

4.2.

Otras asimetrías cerebrales atípicas relacionadas con las dificultades de aprendizaje, 266

4.3.

Lateralidad y dificultades de aprendizaje, 269

5. Desarrollo evolutivo de la asimetría hemisférica, 270 5.1.

El origen filogenético de la asimetría hemisférica, 270 10

5.2.

El desarrollo ontogénico de las asimetrías hemisféricas, 273

6. Hemisfericidad, cultura y educación, 286 7. Referencias bibliográficas, 290

Capítulo 6 La creatividad en la educación (Miguel Ángel Gasco García), 299 1. Introducción, 299 2. Aspectos básicos del individuo creativo, 302 3. Métodos y técnicas del individuo creativo, 303 4. El niño y el sistema educativo, 303 5. Elementos y variables utilizados en sistemas de evaluación para medir la creatividad, 306 6. ¿Educar la creatividad o la búsqueda de un métodos educativo para formar individuos creativos?, 312 7. Esquema general del desarrollo de las actividades, siguiendo los criterios básicos en la formación en creatividad, 316

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PRESENTACIÓN Constituye para mí un inmenso placer haber sido la Coordinadora de esta publicación, que tiene su origen en el Curso Extraordinario de verano “Fundamentos de Neurodidáctica para Educadores” impartido en la Escuela Universitaria de Educación y Turismo de Ávila, perteneciente a la Universidad de Salamanca. Los profesionales que han colaborado amablemente, son prestigiosos profesores universitarios, involucrados de una u otra forma en la investigación y docencia de esa área de conocimiento, relativamente nueva, que se ha dado en llamar neurociencia. Como profesora de Didáctica, siempre me interesé por el funcionamiento del cerebro y las implicaciones que tiene para la educación. Desde hace unos años, una línea de investigación ha venido a enriquecer el fecundo campo de la pedagogía en general y de la didáctica en particular. Me refiero a los procesos que intervienen en el aprendizaje, adquisición y elaboración de conocimientos. Hoy día sabemos mucho más sobre los mecanismos cerebrales que intervienen en la memoria, la creatividad, el aprendizaje y las interacciones con el ambiente. La fusión de los estudios neurocientíficos con los pedagógicos ha dado pié a una especialidad conocida como “neurodidáctica” o “neuropedagogía”. Se trata, en suma, de aprender con todo nuestro potencial, y no sólo en las edades tempranas de la vida o en la adolescencia, sino también en la edad adulta e incluso en la vejez, merced a esa

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característica denominada “plasticidad cerebral”, por la cual, hoy sabemos que el cerebro humano aprende y se adapta continuamente. Espero que el presente libro contribuya a conocer mejor nuestro potencial cerebral y las implicaciones que tiene para la labor docente.

Ana Iglesias.

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CAPÍTULO 1 MENTE Y CEREBRO EN LA NEUROCIENCIA CONTEMPORÁNEA. UNA APROXIMACIÓN A SU ESTUDIO INTERDISCIPLINAR1

José Manuel Giménez-Amaya y José Ignacio Murillo Gómez 2 Universidad Autónoma de Madrid. Universidad de Navarra

1.

INTRODUCCIÓN

La Neurociencia ha experimentado un enorme desarrollo en las cuatro últimas décadas, que la ha convertido en una de las disciplinas biomédicas de mayor relevancia en la actualidad. Ha contribuido a ello,

1 Artículo

publicado en la Revista SCRIPTA THEOLÓGICA 39 (2007/2) 607-635 ISSN 0036-9764

2

Este trabajo está dedicado al Profesor Mariano Artigas, que, como amante incondicional de la verdad, supo buscar y promover el trabajo interdisciplinar. 15

junto con otros factores, el creciente impacto de las enfermedades del sistema nervioso en las sociedades occidentales. El incremento de pacientes que sufren accidentes cerebrovasculares, procesos neurodegenerativos — como la enfermedad de Alzheimer o la enfermedad de Parkinson—, o trastornos psiquiátricos —como la depresión o la esquizofrenia—, han llevado a las autoridades sanitarias a multiplicar los medios materiales dedicados a la investigación del cerebro y de sus alteraciones. Desde su origen, la Neurociencia se ha caracterizado por un marcado enfoque sintético e integrador de todas aquellas ciencias dedicadas al estudio del sistema nervioso normal y patológico. Esta interdisciplinariedad, con la que se intentó aunar el trabajo de científicos básicos y clínicos, se puso especialmente de manifiesto en la década de los años sesenta y principios de los setenta con iniciativas como la fundación de la International Brain Research Organization (IBRO), la implantación del programa docente de esta disciplina Neuroscience Research Program en el Massachusetts Institute of Technology en Cambridge (Massachusetts, Estados Unidos) o la creación de la Society for Neuroscience, también en los Estados Unidos. La inspiración común de estos proyectos era la convicción de que la cooperación de los diversos puntos de vista científicos podía empujar el progreso en el conocimiento biológico y médico de una estructura tan compleja como el sistema nervioso. El impresionante crecimiento experimentado por la investigación neurobiológica en estos últimos cuarenta años ha demostrado que, como estrategia global para resolver un problema científico de grandes dimensiones, este planteamiento es muy útil y, probablemente, el mejor posible. Desde el punto de vista histórico, 1664 marca para muchos el origen de la Neurociencia moderna. En ese año, Thomas Willis (1621-1675) publica su conocido tratado sobre la anatomía cerebral, Cerebri Anatome, el primer 16

gran intento de conocer a fondo el sistema nervioso y, muy especialmente, su porción encefálica. Este médico inglés estaba muy influenciado por los escritos del filósofo René Descartes y se interesaba en particular por las implicaciones de la filosofía cartesiana en la comprensión de los trastornos mentales. Según la doctrina cartesiana, el espíritu, como realidad simple, no podía ser la sede de la enfermedad mental, sino que esta debía encontrarse en algún lugar del cuerpo al que se encuentra unida. Con estas premisas, y muy deslumbrado también por los recientes descubrimientos de William Harvey (1578-1657) sobre la circulación sanguínea, Willis se adentra, con audaces investigaciones anatómicas y fisiológicas, en una prodigiosa búsqueda causal en el cerebro del hombre y de distintos tipos de animales, que le ha hecho merecedor del título de fundador de la neuroanatomía, de la neurofisiología y de la neurología experimental. En nuestro tiempo es especialmente recordado por una de sus aportaciones: es el primer científico que intentó asignar determinadas funciones mentales a áreas concretas del cerebro. Miembro de la Oxford Philosophical Society, su permanente contacto y discusión con otros profesores de disciplinas humanísticas le permitió conocer de primera mano el pensamiento filosófico de su tiempo, poniéndole en las mejores condiciones a la hora de dar una mayor coherencia a sus propias investigaciones neurobiológicas. Otra fecha de gran importancia en la historia de la Neurociencia es la del 13 de septiembre de 1848. Ese día Phineas Gage (1823-1860), un capataz que trabajaba en la construcción de los ferrocarriles en el norte de Nueva Inglaterra en Estados Unidos, sufrió un accidente al atravesarle una barra de hierro parte de la cara y las porciones anteriores de la cavidad craneal. Gage no murió en el acto. Perdió una gran cantidad de corteza cerebral prefrontal, pero sobrevivió al accidente y pudo incluso recuperar la salud física. Pero, 17

después del traumatismo, aunque no sufría ningún trastorno sensorial ni motor y tampoco se le detectaron alteraciones en el lenguaje o en la memoria, su personalidad experimentó un cambio notable. John Harlow (1819-1907), el médico que le atendió en el Massachusetts General Hospital de Boston, recogió en un artículo, que es ya parte de la historia de la Neurociencia y de la Medicina, sus observaciones sobre este paciente, en las que describe de forma penetrante y concisa, hace más de 130 años, los principales síntomas asociados a la destrucción de la corteza prefrontal humana:

«Su salud física es buena, y me inclino a decir que se ha recuperado (...). El balance o el saldo, por decirlo así, entre sus facultades intelectuales y sus predisposiciones animales parece haberse destruido. Es impulsivo, irreverente (...), manifiesta una escasa deferencia hacia sus compañeros, es intolerante con sus limitaciones o con los consejos que se le ofrecen cuando no coinciden con sus deseos; es a veces muy obstinado, mas, con todo, caprichoso y vacilante, idea muchos planes de actuación para el futuro, que abandona nada más organizarlos (...). A este respecto, su mente ha cambiado por completo, tanto que sus amigos y conocidos dicen: “ya no es Gage”».

El siglo XX se inició con la concesión del premio Nobel en Medicina a Santiago Ramón y Cajal (1853-1934) y a Camilo Golgi (1843-1926) en el año 1906. La técnica de Golgi fue un poderoso método, que Cajal utilizó con finura para abordar un detallado análisis neuromorfológico del sistema nervioso. Este conocimiento microscópico de las estructuras nerviosas también aportaba correlatos funcionales de gran valor. En muchos ambientes 18

neurocientíficos, sobre todo anglosajones, Cajal es considerado el iniciador de la etapa más moderna de la Neurociencia. También conviene mencionar aquí que los trabajos de Sir Charles Sherrington (1857-1952) y otros en las primeras décadas del siglo pasado, que analizaron con detalle la comunicación entre las células nerviosas y favorecieron mucho el desarrollo exponencial de la fisiología del sistema nervioso y un mayor entendimiento de los fenómenos celulares que rigen el traspaso efectivo de la información nerviosa. El descubrimiento, a mitad del siglo XX, de la psicofarmacología representa otra piedra miliar en el estudio del cerebro, especialmente de los trastornos mentales. Se puede decir que, junto con el advenimiento de las poderosas técnicas de neuroimagen, es responsable en gran medida del relieve científico y social de que goza en nuestros días la Neurociencia. Hasta 1950 no existía una terapia efectiva para tratar la esquizofrenia. El primer fármaco que resultó útil para este propósito fue la clorpromacina, cuyo hallazgo es otra pieza fascinante de la historia de la Neurociencia. El neurocirujano francés Henri Laborit (1914-1995) pensó que la ansiedad que sufrían sus pacientes antes de la cirugía se debía a la liberación masiva de la sustancia histamina, lo que también tenía el efecto adverso de interferir con la anestesia y provocar en ocasiones una muerte súbita. Para bloquear la liberación de esta amina biógena probó varios antihistamínicos intentando encontrar uno que calmase a los enfermos. Descubrió, tras varios intentos, que la clorpromacina era el mejor. Y con ello empezó a pensar que esa acción sedante de este compuesto podría ser útil también en algunos trastornos psiquiátricos. En 1952, esta idea de Laborit fue investigada por Jean Delay (1907-1987) y Pierre Deniker (1917-1998), que encontraron que la clorpromacina en dosis altas puede ser muy eficaz para calmar a personas 19

con sintomatología esquizofrénica o maniaca depresiva que se muestran agitados y agresivos. En 1964, tras años de estudio, quedó claro que la clorpromacina y otros compuestos de la familia de las fenotiazinas tenían efectos específicos sobre la sintomatología psicótica en la esquizofrenia. Estos fármacos mitigaban o abolían los delirios, las alucinaciones y algunos tipos de pensamientos complejos y desorganizados; y, además, si se mantenía esta medicación durante la remisión de la sintomatología psicótica, la recaída de los enfermos se reducía muy significativamente. La terapia antipsicótica había entrado en la historia de la Psiquiatría, revolucionando de forma radical esta especialidad médica. Cuando en el año 2003, Paul Lauterbur (1929-2007)3

de la

Universidad de Illinois en Estados Unidos y Peter Mansfield (1933) de la Universidad de Nottingham en Inglaterra recibieron el premio Nobel de Medicina por sus descubrimientos sobre la Resonancia Magnética — resonancia de los átomos de hidrógeno cuando son bombardeados con ondas electromagnéticas desde un imán— y su aplicación en la obtención de imágenes médicas, era ya casi un lugar común referirse al impresionante avance que han experimentado los métodos de diagnóstico médico en los últimos años gracias a estas nuevas tecnologías. En el caso de las imágenes obtenidas del cerebro, la introducción de la llamada Resonancia Magnética Funcional, que permite detectar los cambios en la distribución del flujo sanguíneo cuando el individuo desarrolla determinadas tareas sensoriales o motoras, o en distintos paradigmas cognitivos, emocionales y de motivación, también ha catapultado espectacularmente el estudio cerebral normal y patológico. Estas técnicas, junto a la tomografía con emisión de positrones —el famoso «PET», Positron Emmision Tomography— y la

3

Cfr. el obituario publicado por The Economist el 4 de abril de 2007 20

magnetoencefalografía, han sido las causantes de que la investigación en neuroimagen sea una de las pioneras en el estudio del sistema nervioso. Con el trasfondo de estos avances, se celebró en mayo de 2002 en San Francisco (California) un simposio sobre el nacimiento de una nueva disciplina, la Neuroética, patrocinado por la prestigiosa institución norteamericana Dana Foundation. Este evento contribuyó a la puesta en escena de una nueva orientación que ha ido cobrando carta de naturaleza en el campo de la Bioética, y que despierta cada vez mayor interés, no sólo entre los neurocientíficos. El extraordinario progreso de las ya citadas técnicas de neuroimagen, que están proporcionando una gran cantidad de datos sobre las funciones cerebrales, ha provocado en no pocos el convencimiento de que estamos muy cerca de desentrañar el misterio global de la organización del pensamiento humano y, en general, de todas las llamadas «funciones superiores» del hombre. Pero este asalto de la ciencia a lo que parecía el inaccesible reducto del espíritu comienza a tener ya claros efectos prácticos. Aunque pueda parecer a simple vista ciencia ficción, analizando los abundantes estudios neuropsicológicos que se están realizando en la actualidad, comienza a parecer posible el proyecto de manipular la conducta humana mediante la activación y desactivación artificial de determinados centros cerebrales y de sistemas de conexiones que rigen el funcionamiento unitario del sistema nervioso. De este modo, las manipulaciones encaminadas a obtener modificaciones en la conducta personal o colectiva podrían invadir el mundo de la educación, el derecho o la política, por citar sólo algunos ámbitos capitales de la actividad humana. Los evidentes riesgos que entrañan estas posibilidades suscitan la necesidad de tener en cuenta la ética a la hora de enmarcar las investigaciones y las posibles intervenciones en el cerebro del hombre. También en este punto resulta obvio que la 21

Neurociencia se encuentra abocada a dialogar con otras disciplinas. La misma presencia en la mencionada reunión de San Francisco de abogados, periodistas, filósofos y políticos, junto con los neurocientíficos lo ponía de manifiesto. Pero el paso de la Neurociencia a la vanguardia de las ciencias, y no sólo de las biomédicas, no se debe tan sólo a los espectaculares avances científicos, sino también a la gran cantidad de preguntas clave sobre la biología del sistema nervioso que quedan todavía por contestar, que la convierten en un campo especialmente atractivo para la investigación. En efecto, nos enfrentamos al difícil reto de comprender cómo funciona un organismo de manera unitaria y cómo desarrolla sus actividades más complejas y elaboradas. Por eso se entiende que algunas de esas preguntas se cuenten entre las últimas grandes incógnitas de la investigación biológica. Ahora bien, cuando nos referimos a lo específicamente humano, más allá de lo que se puede calificar como una simple dificultad científica, es preciso reconocer que nos encontramos ante un terreno rodeado de misterio. Y buena parte de ese misterio se concentra en torno a lo que se ha venido a llamar las relaciones mente-cerebro.

2.

LA NEUROCIENCIA ANTE LAS RELACIONES MENTE-CEREBRO

Los novedosos métodos de la Neurociencia moderna y la relevancia de sus resultados, además de manifestar con claridad lo mucho que nos 22

queda por saber acerca del funcionamiento del cerebro, han supuesto un impulso decisivo para volver a plantear el clásico problema de las relaciones entre la mente y el cerebro. Quizá lo más característico de la nueva situación es que el problema parece haber dejado de ser un monopolio de la Filosofía, y se ha convertido en ineludible para la misma ciencia. En este planteamiento, se entiende por cerebro el centro biológico que recibe los estímulos del medio interno y externo al individuo, los integra entre sí y con la experiencia cognitiva, emocional y de motivación acumulada, y, finalmente, da lugar a la respuesta o respuestas correspondientes dentro o fuera del organismo, cuyo funcionamiento puede ser abordado mediante los métodos de la ciencia experimental; y por mente, el conjunto de actividades y procesos psíquicos conscientes e inconscientes, especialmente de carácter cognitivo o afectivo, tal como comparecen en la experiencia subjetiva o en la medida en que se encuentran referidos a ella. Se denomina «problema» mente-cerebro porque —al menos tal como se plantea ante nosotros mismos— por un lado poseemos experiencias subjetivas y por otro somos capaces de examinar científicamente los órganos materiales implicados en ellas, sin que la unidad de ambas perspectivas sea fácil de encontrar. En este terreno se plantean preguntas de gran calado desde el punto de vista filosófico y neurocientífico: ¿son las actividades mentales distintas o idénticas a los procesos cerebrales? Para los que piensan que ambos son lo mismo, la pregunta que surge espontánea es: ¿a qué se debe en ese caso la ilusión de que nos parezcan diferentes? Por su parte, quienes consideran que la explicación de la mente debe encontrarse en la actividad del cerebro deberían preguntarse, en cambio, cómo los procesos cerebrales producen los procesos mentales. Y, para aquellos para los que la mente tiene una cierta 23

independencia respecto del cerebro, resulta obligado plantearse si se puede o no separarlos nítidamente y cómo se relacionan entre sí. De entre las preguntas particulares que se abren en este estudio de las relaciones mente-cerebro, resultan especialmente interesantes las que se refieren a la conciencia. Y esto por varios motivos. Por una parte, porque, como ha definido recientemente la revista Science en un número especial por su 125 aniversario, el estudio de la conciencia es uno de los retos científicos más importantes para los próximos años. Y, por otra, porque este estudio ocupa a filósofos de diversas tradiciones intelectuales. Esto explica que el también llamado «problema de la conciencia» sea uno de los que más peso han tenido en la rehabilitación del diálogo interdisciplinar entre la Neurociencia y la Filosofía. De todos modos, la misma apertura del diálogo ha servido ante todo para poner de manifiesto las dificultades que entraña. Y es que, aunque la conciencia parezca un fenómeno claro y patente, no resulta tan fácil definirla y acotarla, teniendo en cuenta especialmente los condicionamientos que imponen las diferentes tradiciones científicas o intelectuales a las que se pertenece —no siempre fáciles de armonizar— o, más aún, los que derivan de la ignorancia de dichas tradiciones, que suele llevar a las simplificaciones y los malentendidos. Esto explica que este diálogo reclame una especial honestidad y un gran rigor intelectual. De lo contrario, es más que posible llegar a posiciones cerradas, a veces de alto contenido ideológico, que no sólo no aportan nada a su solución, sino que pueden presentarse de tal modo que hagan impracticable un verdadero progreso en el conocimiento y un acercamiento entre los diversos métodos y posturas. Comenzaremos este apartado del trabajo exponiendo algunos intentos de clarificación terminológica, para pasar a continuación a una exposición de 24

las principales hipótesis y teorías de los más conocidos neurocientíficos interesados en este estudio.

2.1. Clarificación terminológica sobre el análisis neurobiológico de la conciencia

Hemos empleado la palabra «conciencia» en los términos definidos por el filósofo de la mente David Chalmers, de la Universidad Nacional de Australia, que señala que en el estudio de la conciencia podemos distinguir dos problemas claramente diferenciados. Por una parte, nos enfrentamos a lo que él denomina el problema «fácil» de la conciencia (easy problem of consciousness), que se refiere a la distinción en el campo de las funciones biológicas y de los procesos mentales entre aquellos que son inconscientes y los que podemos calificar como conscientes. Gran parte de la experiencia sensorial y nuestras conductas planificadas son conscientes. Otras dimensiones de nuestra actividad, como el control del corazón o de los procesos digestivos, la organización de la musculatura de la extremidad superior para lograr escribir o atrapar algo, y otras muchas de las actividades orgánicas de nuestro medio interno son inconscientes. Para muchos autores el problema de la conciencia se refiere a la distinción entre computación mental consciente o inconsciente, y estriba en identificar las estructuras nerviosas implicadas en su realización, y en entender cómo y por qué es posible que nuestro sistema nervioso sea capaz de estructurarse de esta manera. 25

Pero este empeño parece aportar poca cosa a la hora de entender la conciencia tal como aparece desde la perspectiva interna. Por eso cabe hablar del problema «duro» o «difícil» de la conciencia (hard problem of consciousness), que consiste, según este autor, en explicar cómo se produce en nosotros la experiencia de nuestra propia identidad, la sensación de «darnos cuenta» y de que somos, de alguna manera, «dueños» de nosotros mismos y de nuestra actividad; en otras palabras, la autoconciencia en general. De entrada, se puede afirmar con rigor que, en su estado actual, nuestros conocimientos sobre la biología de los procesos cerebrales se revelan a todas luces insuficientes para dar una respuesta satisfactoria a este último problema. Aun cuando en muchos foros neurocientíficos se insiste en que los dos «problemas» se tienen que explicar en virtud de complejos mecanismos neurobiológicos de nuestro sistema nervioso, parece claro que una aproximación adecuada escapa a los paradigmas de exploración de que disponemos en la actualidad. Muchos califican este punto de discusión filosófica y científica como un «misterio», y no pocos opinan que está aún muy lejana la respuesta definitiva. Los hay incluso que afirman que tal vez nunca lleguemos a conocerla4 . Así, por ejemplo, para Colin McGinn, actualmente profesor de filosofía de la Universidad de Miami, aunque la conciencia es fruto exclusivo de nuestro cerebro, la organización 4

Cfr. S. PINKER, “The mystery of consciousness”, en Time, February 12 (2007), 39-46. Consultar especialmente el comentario que hace C. McGinn en la página 42 del citado artículo y que titula significativamente como “An unbridgeable gulf”. En esta misma línea de razonamiento, también se puede consultar otro artículo de divulgación publicado en la revista The Economist el 23 de diciembre de 2006 dentro de un estudio especial sobre el cerebro titulado “A survey of the brain” en las páginas 11-12 y que titulan, también de forma significativa, “I think, therefore I am, I think. Consciousness awaits its Einstein”. Cfr. también J. TOLSON, “Is there room for the soul? New challenges to our most cherished beliefs about self and the human spirit”, en U.S. News & World Report, October 23 (2006), 57-63, donde también se muestran las opiniones de algunos de los más conocidos neurocientíficos interesados por este tema. 26

morfofuncional de nuestro sistema nervioso hace imposible que podamos con él resolver este denominado «misterio» de nuestra vida.

2.2. La Neurociencia moderna ante el problema de la conciencia

Detengámonos ahora brevemente en las opiniones de algunos de los neurobiólogos que han abordado este tema. No nos proponemos ser exhaustivos, sino más bien individuar algunas de las líneas maestras del estudio neurobiológico de la conciencia, de modo que podamos ponerlas en relación con las tesis avanzadas desde la Filosofía. En esta empresa, hay que deshacer, ante todo, un prejuicio. Cuando se considera desde fuera, la perspectiva neurocientífica puede producir la impresión de que en ella los problemas se encuentran adecuadamente enmarcados y de que, si falta una solución, tan sólo es preciso esperar a que los nuevos experimentos vayan arrojando luz sobre lo que todavía no se sabe. Pero la realidad demuestra que los problemas que se quieren resolver no siempre se encuentran bien planteados, y que, a menudo, el modo de abordarlos de la Neurociencia no es compatible con las aproximaciones filosóficas5. Simplificando un poco, se pueden dividir las opiniones o teorías de los diferentes neurocientíficos en cuatro grandes grupos: a) el conductismo;

5

Cfr. T. FUCHS, cit.; J.R. SEARLE, “Towards a Science of Consciousness”. Conferencia impartida en 2006 en el Center for Consciousness de la Universidad de Arizona en Tucson, Arizona, Estados Unidos. Recogida en el programa “The Philosopher´s Zone” de la ABC national Radio de Australia el 20 de enero de 2007; J.M. GIMÉNEZ-AMAYA, “Cerebro y alma”, en La Gaceta de los Negocios, 21 de febrero de 2007, 55. 27

b) el monismo reduccionista que incluiría el materialismo eliminativo; c) el dualismo neurofisiológico; y d) el fisicalismo no reduccionista. El conductismo, que fue dominante en la Psicología durante buena parte del siglo pasado, considera que el objeto de dicha ciencia es la conducta. Desde su constitución como tal, la Psicología se había entendido como el estudio de la mente, sin la cual parecía imposible entender la conducta humana; pero las dificultades de aplicarle el método experimental animaron a algunos científicos a prescindir de ella a la hora de estudiar la conducta. Puesto que la conducta, entendida como la respuesta del organismo a unos determinados estímulos, puede ser observada y medida, parecía posible prescindir de los procesos mentales a la hora de explicarla. El objetivo de la Psicología sería, por tanto, enunciar las leyes que rigen las relaciones entre los estímulos y las respuestas. Del mismo modo que la Mecánica de Newton lograba estudiar las fuerzas atractivas entre las masas desentendiéndose de otras cualidades de los cuerpos, se postulaba que se podía considerar la mente como una «caja negra», desentendiéndose de sus estados y de su funcionamiento interno. John B. Watson y B.F. Skinner6 son dos representantes señalados de esta postura, que podríamos denominar conductismo metodológico. El monismo reduccionista, por su parte, niega que la mente sea realmente distinta del cerebro y trata de explicar los fenómenos mentales y, en concreto, la conciencia —también la autoconciencia— en términos físicos o biológicos. Para esta postura la distinción entre la mente y el cerebro responde a la insuficiencia actual de nuestros conocimientos sobre los procesos cerebrales, pero el desarrollo científico futuro permitirá reducir los estados mentales a fenómenos puramente materiales que tienen lugar en el 6

Cfr. B. BEAKÑEY y P. LUDLOW, cit.; G. GRAHAM, “Behaviorism”, en Stanford Encyclopedia of Philosophy, July 25, 2005 (http://plato.stanford.edu). 28

cerebro. Algunos neurocientíficos interesados en las relaciones mentecerebro y en el estudio de la conciencia, se decantan favorablemente por asumir el materialismo eliminativo. Los estados mentales de los que hablamos en el lenguaje ordinario —creencias, deseos, sentimientos, intenciones— no existen realmente y deben ser sustituidos por una estricta concepción biologicista, que parta de la idea de que las actividades cognitivas son en última instancia actividades del sistema nervioso. En muchos casos, se propone una inversión del procedimiento habitual de la investigación de los procesos cognitivos, que, partiendo de las actividades cognitivas de los seres humanos —pensar, hablar, recordar, aprender—, pasan a individuar las operaciones cerebrales que pueden producirlas; y se propone sustituirlo por una aproximación de abajo arriba: empezar por comprender el comportamiento físico, químico, eléctrico o filogenético de las neuronas, y sólo después, tratar de comprender desde esa aproximación científica lo que sabemos intuitivamente sobre nuestras actividades cognitivas y afectivas. De entre los numerosos neurocientíficos que se han sumado de un modo u otro a esta visión de las relaciones mente-cerebro y del problema de la conciencia podemos destacar los siguientes: Francis Crick, Christof Koch, Susan Greenfield, Antonio Damasio, Michael Gazzaniga y Stuart Hameroff. Francis Crick (1916-2004), premio Nobel de Medicina por el descubrimiento de la estructuración en doble hélice del ADN, ha dedicado la última etapa de su vida científica al estudio de la conciencia en el Salk Institute de La Jolla en Estados Unidos junto con su colaborador Christof Koch, en la actualidad investigador en el California Institute of Technology. Estos autores han buscado los correlatos neuronales mínimos necesarios para dar lugar a un aspecto específico de la conciencia. Crick ha señalado en su conocido libro The Astonishing Hypothesis: The Scientific Search for the Soul, que todas 29

nuestras alegrías y sufrimientos, nuestras ambiciones y memorias, el sentido de nuestra identidad y de nuestro libre albedrío, no son más que el funcionamiento de amplias redes neuronales y de las moléculas asociadas a estas conexiones neurales, y ha llegado incluso a proponer el núcleo reticular del tálamo como un centro nodal para la conciencia del individuo. Para Susan Greenfield, profesora de Farmacología en la Universidad de Oxford y directora de la Royal Institution of Great Britain, la conciencia es una realidad continuamente variable, que existe en diversos grados y en cuya estructuración son muy importantes las redes neuronales, que se extienden sobre amplias zonas de nuestro cerebro, y los marcadores bioquímicos, que actuarían como neuromoduladores para que estas asociaciones de células puedan actuar de forma unitaria en muy poco tiempo. Estos neuromodulares estarían en la base de nuestro estado de ánimo, sentimientos y emociones. Y las emociones son para esta neurocientífica la forma más básica de conciencia. Antonio Damasio, profesor de Neurociencia y Director del Brain and Creativity Institute de la Universidad Southern California y autor muy conocido por sus libros en los que ha intentado establecer puentes entre la Neurociencia y la Filosofía, sostiene que la explicación de la conciencia debe buscarse en los trabajos de la biología evolutiva y de la psicología. Los mapas genéticos de nuestro sistema nervioso son la base sobre la que se crean posteriormente los mapas sensoriales y motores, que favorecen de manera definitiva la interacción de los organismos con el medio ambiente; este medio ambiente es, a su vez, un gran refuerzo para la continua modificación y progreso de dichos mapas nerviosos. En el caso de la especie humana, hay que contar con el poderoso complemento de un lenguaje muy bien estructurado que, todo en conjunto, permite la emergencia del yo —la autoconciencia—, que se hace consciente en nuestro ser y en el de los 30

demás. Esta arquitectura de conocimiento que nos proporciona nuestro cerebro es la solución al llamado problema de la conciencia. En realidad para Damasio, nuestra existencia es una larga marcha desde los genes hacia la cultura a través de nuestro sistema nervioso, que está diseñado y preparado para ello. Para Michael Gazzaniga, profesor de Psicología en la Universidad de California en Santa Bárbara y director del SAGE Center for the Study of the Mind, la conciencia es una propiedad emergente de nuestro sistema nervioso y no una entidad por sí misma; de alguna manera es la respuesta al concierto de muchas redes neuronales que se forman en centros corticales y subcorticales, y que hacen posible esta experiencia que como viene se va al cesar la actividad neural. Stuart Hameroff, profesor de Anestesiología y director del Center for Consciousness Studies de la Universidad de Arizona, sostiene una hipótesis compleja asociada a otra del famoso físico de la Universidad de Oxford, Roger Penrose. El problema que afronta este último es el de comprender las matemáticas, que no sólo implica la capacidad de seguir unas reglas concretas, sino la de captar el significado de los conceptos matemáticos. Si los niveles fundamentales de la realidad, como parece sugerir la física cuántica, son más adecuados a la información que a lo que la física clásica entiende por materia, la conciencia podría ubicarse en la frontera entre el mundo cuántico fundamental de la información y el mundo físico clásico, que sería mucho más accesible a nuestros sentidos. De esta manera, Penrose propone que la conciencia es un cuanto computacional en el cerebro, un «colapso» infinitesimal de información cuántica dentro de la información clásica que corresponde a las células del sistema nervioso. Hameroff ha sugerido que un posible lugar para que se lleve a cabo ese «colapso» a nivel microscópico serían los microtúbulos celulares, que representarían unas 31

proteínas computacionales ubicadas dentro de las dendritas de cada neurona. Sería como una visión sofisticada de una máquina con vida o de un computador biológico perfectamente asociado a nuestro cuerpo. Aunque el monismo reduccionista y, más concretamente, el materialismo eliminativo es una postura aceptada por muchos neurocientíficos en la actualidad, también resulta oportuno señalar que también hay algunos que han avanzado recientemente la tesis de corte dualista. La más conocida de ellas es la sostenida por el prestigioso neurobiólogo australiano John Eccles, premio Nobel de Medicina en 1963, a la que, en ocasiones, se ha denominado dualismo neurofisiológico. Según Eccles, el cerebro no puede dar cuenta de la conciencia y de las actividades que derivan de ella, por lo que hay que admitir la existencia autónoma de una mente «autoconsciente» distinta de él mismo, que no es ni material ni orgánica y que ejerce una función superior de interpretación y control de los procesos neuronales. Eccles encuentra el fundamento de su hipótesis dualista en la teoría de Karl Popper según la cual lo real se distribuye en tres mundos —que recuerdan la distinción platónica entre el mundo sensible y el inteligible—: el de la realidad física, el de los fenómenos mentales y el de los productos culturales o espirituales tales como las ideas, instituciones sociales, etc. Para Eccles, mientras que el cerebro está contenido en el mundo de la realidad física, la autoconciencia pertenecería al mundo de los fenómenos mentales, que es irreductible a aquél, aunque entre ambas existan interacciones. Así, por ejemplo, las informaciones sensoriales que el cerebro procesa e integra se transforman en experiencias subjetivas. En sentido contrario, la mente autoconsciente es capaz de desencadenar y controlar determinados procesos neuronales, que le permiten realizar un cálculo, hablar o realizar cualquier conducta libre. Este autor propone algunas 32

hipótesis sobre cómo y dónde se lleva a cabo esa interacción. En cualquier caso, para este neurocientífico, la unidad de la mente no se puede encontrar en el cerebro, entendido como un órgano físico, sino que se da en el nivel de lo mental, que es distinto y hasta cierto punto independiente de él. Entre otras alternativas al monismo reduccionista, que a menudo se presenta como la única postura adecuada, también se encuentra el fisicalismo no reduccionista propuesto por Malcolm Jeeves, Profesor de Psicología de la Universidad de St Andrews en Escocia, y Warren Brown, profesor de Psicología en el Fuller Theological Seminary en California. Estos dos profesores han liderado un proyecto financiado por la Templeton Foundation que, tras una colaboración de dos años con otros colegas interesados, ha dado lugar a un libro titulado Whatever Became of the Soul? Scientific and Theological Portraits of Human Nature. Para estos autores, su «fisicalismo» estriba en sostener que no es necesario postular para el alma (soul) o la mente (mind) una segunda entidad metafísica. Para esta postura, que pretende separarse del reduccionismo, el alma o la mente están fisiológicamente expresadas o encarnadas en nuestra persona, pero no cabe una explicación exhaustiva de esta en virtud de un análisis exclusivamente biologicista. De este modo, se pretende reconciliar de una manera unitaria el monismo y el dualismo antes expuestos y, por ello, en ocasiones no han negado denominar a esta teoría «monismo dual» o en inglés dual-aspect monism. Su propuesta se encamina a reconciliar nuestros puntos de vista sobre cuerpo y alma —mente y cerebro—considerándolos en el conjunto de la persona. «Nosotros somos almas, no tenemos almas», señalan como una frase que pretende resumir acertadamente su pensamiento.

33

3.

VISIÓN FILOSÓFICA DE LAS RELACIONES MENTECEREBRO

El problema de la conciencia no es solamente un tema de la Neurociencia. También, si nos atenemos a los criterios históricos, se podría decir que es y, en primer lugar, de lo que entendemos por Filosofía. Por ello y, aunque no se trate de una exposición exhaustiva, parece conveniente presentar aquí el marco en que se mueven gran parte de los filósofos actuales que abordan este tema. De entre ellos, prestaremos especial atención a aquellos que suelen ser más citados en los debates interdisciplinares, que pertenecen a menudo, de uno u otro modo, a la tradición analítica anglosajona, dentro de la cual se ha gestado la disciplina que se suele denominar Filosofía de la mente, no sin antes enmarcarla brevemente en la historia de la Filosofía.

3.1. Apuntes históricos de las relaciones mente-cerebro

El problema mente-cerebro no ha tenido que esperar para plantearse a los desarrollos contemporáneos de la ciencia. Que el cerebro estaba implicado en la ejecución del conocer y del querer es una constatación antigua, que seguramente se desarrolla al comprobar que las lesiones de la cabeza pueden provocar un deterioro de los procesos mentales. No obstante, el mismo Aristóteles todavía vacila a la hora de atribuir una función al cerebro, a pesar de que ya en su tiempo hubo quienes defendieron que el 34

cerebro era la sede orgánica de la actividad espiritual. Sea como fuere, en la Edad Media, en filósofos árabes como Avicena, que unía la práctica de la medicina al cultivo de la Filosofía, y también en pensadores cristianos, la tesis de que el cerebro es el órgano implicado en la actividad cognitiva y afectiva del hombre y el que explica enteramente la conducta animal es algo pacíficamente poseído. El desencadenante del «problema» mente-cuerpo (mente-cerebro) consiste en el descubrimiento de la mente como una realidad distinta de la materia. El padre de esta distinción es Platón. Para él, lo claramente real son las ideas. Esta tesis, que para una mentalidad empirista puede resultar peregrina, se apoya en la constatación de que, mientras que el mundo sensible es fugaz e inestable, las ideas son eternas e inmutables. Por eso, parece más lógico considerar que son las realidades sensibles las que se parecen a las ideas y no al revés 7. La crítica más certera a la tesis platónica procede de su discípulo Aristóteles. Para este autor, las ideas tienen muchas ventajas sobre los seres sensibles, pero ni están vivas ni sirven para explicar la actividad y el movimiento. Aristóteles afirma que las ideas se encuentran en la mente, en la acción del intelecto, que con ellas conoce la realidad, y que es éste, por tanto, lo verdaderamente separado de la materia y, en consecuencia, incorruptible e inmortal. Ahora bien, si el principio de la mutabilidad del mundo sensible es la causa material, el intelecto debe estar desprovisto de ella. No obstante, con este razonamiento Aristóteles no consigue resolver totalmente el problema del dualismo, pues deja sin explicar cómo se conjuga la actividad intelectual —que parece que hay que atribuir a un intelecto inmortal— con el principio vital del organismo que la ejerce, al que denomina alma. Las consecuencias 7

Un eco de esta posición podemos encontrarlo en la distinción mencionada de Eccles y Popper entre los tres mundos. 35

de esto se muestran en sus aparentes vacilaciones a la hora de atribuir inmortalidad al alma humana. De todos modos, no sólo los platónicos han sostenido con decisión la tesis de que el alma puede existir al margen del cuerpo, sino también muchos aristotélicos posteriores. Así, aunque a diferencia de aquéllos, aristotélicos como Tomás de Aquino, defienden esta postura apoyándose en que la capacidad de entender es personal, y, por lo tanto, el principio vital que la ejerce debe ser, al menos parcialmente, independiente de la materia. Al margen de las variantes entre los argumentos que se aducen para afirmar que ningún órgano material puede explicar suficientemente la actividad mental, lo que interesa subrayar ahora es que lo que, con mucha imprecisión, podríamos denominar «el dualismo clásico»8, no se establece entre la conciencia y la materia de que consta el cuerpo humano, sino más bien entre ésta y la inteligencia. Lo que se considera impensable en esta tradición no es tanto que un ser meramente material sea consciente de sí mismo, cuanto que sea capaz de esa relación absoluta con la realidad en la que consiste entender. El problema, sin embargo, se establecerá en otros términos a partir de la crisis nominalista, que debilita la importancia de la actividad intelectual y la reduce en gran medida a la producción y combinación de representaciones. Por eso no es extraño que, a partir de Descartes, el dualismo se plantee de otra manera. Lo que a Descartes le resulta irreductible a la materia no es, en primera instancia, la capacidad de conocer la verdad, sino el pensamiento autoconsciente. Éste se manifiesta para él en

8

Resulta una imprecisión por cuanto se entiende en sentido estricto por dualismo la afirmación de que la mente y el cuerpo son dos sustancias independientes, y no todos los autores señalados defenderían esta postura. 36

primer lugar no como saber sino como duda metódica: una duda que se estrella contra la imposibilidad de negar su propia existencia. Esta noción de autoconciencia pasará a través del racionalismo, el empirismo y Kant a los autores idealistas, que se la plantean con tal radicalidad que la consideran el primer principio de la Filosofía. Así, por ejemplo, Schelling no duda en considerar la conciencia como el principio supremo del saber, apoyándose en la experiencia de que, sea cual sea el objeto del saber, también el que se refiere a la realidad no mental, siempre comparece ante nuestra conciencia y es, por lo tanto, inseparable de ella. Con la crisis del idealismo y de sus pretensiones de una explicación absoluta de la realidad desde la conciencia, se dio paso al positivismo, y con él a la generalización de la creencia de que nuestro saber se reduce a la ciencia empírica. Pero este saber tiende a marginar la conciencia, porque esta parece escapar a la experimentación empírica. Es esta situación la que explica que tomaran gran fuerza tesis como las propias del psicologismo, que sostenían que la actividad mental debía explicarse como una consecuencia del funcionamiento del cerebro, o las del conductismo, que prescinden de la mente a la hora de estudiar científicamente la conducta humana. Uno de los méritos de Edmund Husserl consiste en haber aducido argumentos de gran peso contra el psicologismo. Así, en su conocida obra Investigaciones Lógicas, sostiene que un requisito de cualquier teoría científica es que no conculque las condiciones de posibilidad de toda teoría; y el psicologismo, al afirmar que nuestros enunciados están determinados por el modo en que está constituido nuestro sistema nervioso, se incapacita para afirmar algo que, como exige cualquier teoría, tenga pretensiones de validez incondicionada. En otras palabras, no podemos afirmar al mismo tiempo que la tesis psicologista es verdadera y que la explicación de que 37

sostengamos tal afirmación debería buscarse únicamente en el modo peculiar como está constituido nuestro cerebro.

3.2. Relaciones mente-cerebro en la Filosofía de la mente

La Filosofía de la mente responde en gran medida a la tradición anglosajona que, muy marcada por el empirismo, se ha desarrollado en el siglo XX en torno a los problemas lógicos y de análisis del lenguaje. Esta filiación explica con cierta claridad cuáles son sus logros y sus limitaciones. De entre las numerosas y matizadas tesis que sostienen los filósofos de la mente contemporáneos, destacaremos algunas que pueden servir para los fines de este trabajo, que consiste tan solo en ofrecer algunas reflexiones acerca de la importancia de la aproximación interdisciplinar al problema de la conciencia. Para ello nos detendremos de modo especial en las que guardan una relación más estrecha con las posturas que tienden a adoptar los neurocientíficos. El problema de la conciencia entra en la Filosofía de la mente, al igual que en la psicología y la neurobiología, gracias a la crisis del conductismo. Como hemos visto, el conductismo metodológico de John B. Watson y B.F. Skinner intentaba trasladar a la psicología el método general de las ciencias naturales puramente empíricas, y precisamente por ello excluía la consideración de los actos mentales, que son subjetivos e inasequibles a un riguroso control experimental. Algunos filósofos, como Gilbert Ryle y Carl G. Hempel o Ludwig Wittgenstein en su segunda etapa, defendieron un conductismo lógico. Aunque con diversos matices, estos autores se resisten a aceptar la existencia independiente de algo, como es 38

caso de la mente, que se propone como puramente interno. Así, para Wittgenstein, «un proceso interno necesita criterios externos»9 . Por eso, los fenómenos mentales deben ser explicados como conductas o disposiciones para la conducta. No se trata de negar que exista la mente, pero sí de afirmar que la pregunta por la existencia de la mente o de los estados mentales constituye un «pseudoproblema» y que esto no puede constituir el objeto de la Psicología. Para John J.C. Smart y David Armstrong, defensores de la teoría de la identidad psicofísica, los procesos mentales son idénticos a los procesos cerebrales y la única explicación científica de la conducta humana y animal es la que estudia los procesos físicos que tienen lugar en el cerebro. El materialismo eliminativo defendido por algunos neurocientíficos, es defendido, entre otros, por filósofos como Paul Churchland o Daniel Dennett. Para Churchland la creencia popular de la existencia de la mente y las explicaciones de la conducta basadas en sentimientos, intenciones y otros estados mentales subjetivos forman parte de una explicación primitiva precientífica. Tal «psicología popular» (folk psychology) debe ser sustituida por una explicación causal que toma por objeto los procesos que tienen lugar en el cerebro. En una línea parecida se pronuncia su esposa Patricia Smith Churchland. Daniel Dennett es otro de los filósofos de la mente más citados en la actualidad. Este autor se propone aplicar al estudio de la mente un enfoque empírico que sea fructífero. Considera que la conciencia surge en el hombre como consecuencia del proceso evolutivo. Su teoría ha sido denominada «Darwinismo neural» y se puede resumir diciendo que, en realidad, no 9

Philodophische Untersuchungenm, apdo. 580. Cit, en J. HIERRO-PESCADOR, Filosofía de la Mente y de la Ciencia Cognitiva, Akal, Madrid 2005, 48 39

somos más que robots biológicos evolucionados en un grado tal que ha permitido la aparición de la conciencia tal como se da en el hombre. Su posición respecto a la religión es muy conocida en la actualidad por la publicación en 2006 del libro Breaking the Spell. Religion as a Natural Phenomenon y por su defensa vehemente de que tiene que explicarse únicamente en términos neurobiológicos10. Otra postura, que intenta evitar las dificultades de afirmar una identidad estricta entre los procesos mentales y los neurofisiológicos, es el funcionalismo, entre cuyos representantes más importantes se encuentran Hillary Putnam y Jerry Fodor. El funcionalismo aprovecha la distinción de la electrónica entre el hardware y el software, y comprende los estados o procesos como situaciones funcionales de un sistema, que pueden implementarse en soportes materiales distintos, y, en este sentido, son independientes de ellos. Por eso aceptan que el órgano de la mente no debe ser necesariamente un cerebro. La consecuencia de esta tesis es que, para entender un estado mental, no basta individuar el proceso físico en que se realiza, sino que es preciso fijarse en la función que guarda en el conjunto del sistema. Aunque el funcionalismo distingue claramente entre lo mental y lo físico, no es un dualismo, en el sentido de que afirme una realidad independiente para la mente. Por eso algunos lo incluyen dentro de las 10

Cfr. D.C. DENNETT, Breaking the Spell. Religion as a Natural Phenomenon, Viking (Penguin), New York 2006. Cfr. Entrevista de Natasha Mishell con Daniel Dennett en el programa “All in the Mind” y titulada “Breaking the spell: Daniel Dennett on religion”, de la ABC National Radio de Australia el 29 de julio de 2006. Para una visión crítica del pensamiento de Dennett cfr. también las entrevistas con C. Taylor, profesor de Derecho y Filosofía de la Universidad Northwestern de Illinois en Estados Unidos y profesor emérito de la Universidad McGill de Montreal en canadá, tituladas “Philosophy, spirituality, and the self, parts 1 and 2” en el programa “Philosopher´s zone” de la ABC National Radio de Australia emitidas los días 7 y 14 de abril de 2007, realizadas por Tom Morton y comentadas por Alan Saunders, C. Taylor ha recibido el Templeton Pirze del año 2007. 40

formas de monismo. Una de las objeciones más importantes a las que se han enfrentado los funcionalistas es el problema de los qualia. Los qualia son las propiedades cualitativas de las sensaciones, que son claramente discernibles en la experiencia subjetiva, pero que son difícilmente identificables con estados funcionales, pues es posible que un mismo estado funcional provoque experiencias subjetivas diversas. Otros autores han propuesto algún tipo de teoría emergentista, que no identifica, como las teorías de la identidad, los estados mentales con los estados físicos del cerebro, sino que los considera como un fenómeno emergente respecto de aquéllos. La más importante de estas teorías es el naturalismo biológico de John Searle, profesor de la Universidad de California en Berkeley. Searle pone el ejemplo de las diferencias entre las propiedades de las moléculas de agua por separado y las que tienen la unión macróscopica de muchas moléculas de agua, como es el caso de la liquidez y de todas aquellas que experimentamos sensiblemente. La mente no sería otra cosa que un conjunto de macropropiedades del cerebro, distintas y emergentes respecto de las que tienen las neuronas y sus relaciones.

4.

V I S I Ó N U N I TA R I A D E L H O M B R E : CONSIDERACIONES CRITICAS RESPECTO AL MONISMO REDUCCIONISTA Y AL DUALISMO

Este breve recorrido por algunas de las tesis defendidas en torno al tema que nos ocupa permite hacerse cargo de que el problema mente-cerebro se encuentra lejos de quedar zanjado. Para aquellos que no se sientan 41

satisfechos con el monismo reduccionista ni con el dualismo como solución a algo que nos afecta tan profundamente como el papel que juegan en el hombre materia y espíritu, cuerpo y alma o mente y cerebro11, puede ser útil avanzar algunas reflexiones. Una primera consideración es que la concepción aristotélica que sostiene que el alma espiritual es la forma substancial del cuerpo, no ha perdido nada de su valor y sigue mereciendo ser tenida en cuenta. La crítica de que conduce necesariamente al dualismo olvida, en ocasiones, que no es lo mismo señalar una dualidad que sostener una tesis dualista, y esto puede ser aplicado a Aristóteles, y, con mayor razón, a Tomás de Aquino, que afirma decididamente la unidad de la persona. Por otra parte, parece pertinente señalar también que la existencia misma del problema mentecuerpo, presente —al menos como punto de partida— incluso en aquellos decididos a disolverlo definitivamente, muestra que no es tan sencillo desprenderse de esta dualidad que aparece de modo manifiesto a nuestra experiencia. Este hecho ha llevado a afirmar a Searle que la tendencia «dualista» en este punto y en otros, podría ser algo intrínseca y constitutivamente ligado a nuestra forma de pensar. También la Filosofía contemporánea ofrece nuevas perspectivas para replantear algunos problemas que, en ocasiones, adolecen de una concepción excesivamente reducida de la mente y de la racionalidad humana. Estas deficiencias afloran, por ejemplo, en las dificultades para comprender los estrechos vínculos entre la razón y las emociones —que son planteadas a

11

Cfr. INTERNATIONAL THEOLOGICAL COMMISSION, Communion and Stewardship. Human Persons created in the Image of God, Rome, July 23, 2004 (http://www.vatican.va). 42

veces en términos antitéticos— o en el corte solipsista12

de algunos

planteamientos. Además, cabe mencionar la necesidad de atender a aportaciones como las de Heidegger, que ha proporcionado críticas atendibles a la noción moderna de sujeto y a la reducción de éste a conciencia; y también las de las filosofías personalistas, que han insistido en la importancia decisiva del encuentro con el «otro» para entender la estructura de la mente y de la conciencia. Y no cabe olvidar los intentos de la antropología filosófica de principios del siglo XX o la biología filosófica de Hans Jonas, que han intentado ofrecer una concepción unitaria del hombre reconciliada con la ciencia biológica contemporánea.

5.

A P O RTA C I O N E S PA R A U N A P R O P U E S TA INTERDISCIPLINAR13

En la Neurociencia contemporánea, al menos tal como se presenta en la divulgación científica, se da por supuesto con mucha frecuencia que los fenómenos mentales sólo pueden entenderse como la expresión biológica de los procesos cerebrales. En el afianzamiento de esta tesis han influido 12

Este defecto de buena parte de la Filosofía moderna, que tiende a entender al hombre desde el modelo del individuo adulto y autónomo, ha sido denunciado por algunos pensadores como, por ejemplo, A. MACINTYRE en su libro Animales Racionales y Dependientes. Por qué necesitamos las virtudes, Paidós, Barcelona 2001. 13

El profesor Mariano Artigas impartió un seminario en la Universidad de Navarra titulado “Mi visión de la interdisciplinariedad”, el 17 de mayo de 2001. Este interesante documento puede consultarse en la siguiente dirección electrónica: http://www.unav.es/gep/MiVisionInter.html 43

algunos avances prometedores, como el desarrollo de las modernas técnicas de exploración cerebral, que lleva a considerar realizable la empresa de conocer de modo exhaustivo los correlatos neuronales de todas nuestras experiencias subjetivas. No se pretende en este último apartado ofrecer aquí una solución al problema mente-cerebro, sino más bien reflexionar brevemente acerca del método para abordarlo. Ahora bien, si el método exige la colaboración entre la Ciencia y la Filosofía, la primera de sus exigencias es que no se limiten arbitrariamente ni las tesis que se pueden defender ni los argumentos que cabe aducir. En este sentido, conviene señalar que los planteamientos que pretenden reducir lo que podemos saber a los logros de la neurobiología no ofrecen una justificación suficiente de su postura, bien sea por ignorancia de las poderosas objeciones que cabe dirigirles, o porque recurren a un curioso «sentido común» que les lleva a desentenderse de la fuerza de los argumentos, recurriendo a una forma débil de entender lo «razonable». En efecto, la postura de quienes defienden que la mente se debe explicar recurriendo sólo al cerebro, apoyándose únicamente en que esta postura es la más razonable —a fin de cuentas sólo vemos el cerebro, se señala—, se parece mucho a la de quien pretendiera negar las propiedades de los agujeros negros o de las partículas subatómicas solamente porque no le resultaran razonables. Por otra parte, también ocurre en muchas ocasiones que los debates se encuentran viciados por una situación semejante a la que Alasdair MacIntyre denuncia a propósito de la Filosofía moral contemporánea, a los que denomina debates cerrados. Así, en muchas ocasiones, las críticas que se dirigen a las posturas del pasado se apoyan en malentendidos acerca de la significación de los conceptos y del alcance de las tesis defendidas. A lo que 44

se suma, además, que este terreno que comentamos aquí ha recibido una buena dosis de carga ideológica. La cultura actual tiende a considerar que el conocimiento de las ciencias experimentales es el único verdadero, puesto que sólo en él se da un auténtico progreso y parece probar su verdad concediéndonos la posibilidad de dominar eficazmente el mundo. La Filosofía de la mente, en este sentido, sigue la estela de buena parte de la Filosofía moderna, que se ha rendido con frecuencia a la fascinación de la nueva ciencia. Una prueba de ello es que la prestigiosa e influyente crítica kantiana del conocimiento humano se reduzca a una explicación de las razones por las que nuestro deseo de conocer científicamente el mundo debe contentarse con lo que la matemática y la física de Newton permiten alcanzar. Así se entiende que, en muchas ocasiones, sea la Filosofía misma la que tiende a descartar que pueda aportar a las ciencias algo más que unas consideraciones metodológicas. El conocimiento científico se alcanza a través de determinados métodos de acceso a la realidad. Pero estos métodos no pueden ser el único camino hacia ella, pues en ellos se cambia la actitud contemplativa propia de la Filosofía por una metodología que describe la realidad y la ordena, estableciendo paradigmas racionales gracias a los cuales podemos enunciar las leyes que predicen el comportamiento de los seres. Por otra parte, tanto la provisionalidad de las teorías científicas como su incompatibilidad mutua, y aun sus propias dificultades internas, abonan la idea de que el saber no se puede reducir a las metodologías de las diversas ciencias, que ganan en rigor a costa de limitar su objeto de estudio y sus ambiciones. Su aceptación como única forma de saber equivaldría, por tanto, a la renuncia a alcanzar una verdadera sabiduría, capaz de situar al hombre en la realidad y de orientar adecuadamente su acción en el mundo. 45

Strumwasser ha señalado que si tuviéramos que definir desde un punto de vista experimental y fenomenológico las propiedades más observables y experimentables que nos distinguen de los animales, tendríamos que hablar de cuatro: la capacidad inventiva, el lenguaje, la curiosidad intelectual y la autorreflexión o autoanálisis. Lo peculiar de la Neurociencia es que estudia un órgano, el cerebro, que resulta decisivo en todas ellas. Ahora bien, si nos queremos adentrar en el examen pormenorizado de estas características no podemos conformarnos con acudir a diversas ciencias particulares, sino que necesitamos también un punto de vista filosófico, que permita plantear los temas de un modo abierto, y, al mismo tiempo, que pueda ofrecer también un puente común al diálogo entre los diversos científicos. De hecho, no sólo cabe decir que la Filosofía es la primera de las ciencias, sino también que ésta, en la medida en que es la apertura irrestricta de la inteligencia a la verdad, es interna a toda verdadera disciplina científica, al menos en la medida en que forma parte de la actividad del científico. Esta interdisciplinariedad que aquí planteamos puede entenderse de dos maneras. Por un parte, cabe que en la misma persona se una el conocimiento científico experimental y el filosófico. Es instructivo recordar que Aristóteles, una de las cumbres indiscutibles de la Filosofía, lo es también de la Biología, y no sólo de su parte teórica, ya que disecó con maestría más de 300 especies de animales diferentes. Uno y otro conocimiento no se estorban, sino que se complementan, y esto se ve de forma especial en el estudio de nuestro sistema nervioso. No obstante, dado el gran desarrollo de las ciencias empíricas, resulta necesario contar con otro planteamiento interdisciplinar, que mira a conseguir el diálogo y enriquecimiento mutuo de los científicos de las diversas disciplinas. Algo

46

que sólo es posible si los representantes de todas ellas están abiertos a las otras, de forma que la aportación sea recíproca. En el caso que nos ocupa, podemos ver cómo esta interrelación ayuda a aproximarse a la realidad de forma más adecuada. Como decíamos, muchos neurocientíficos y filósofos de la mente sostienen de un modo u otro que todo lo que sucede en nuestra mente depende del cerebro. Pero es claro que no resulta fácil explicar desde esa visión los rasgos esenciales que definen un estado mental, como, por ejemplo, su intencionalidad y su carácter subjetivo o la experiencia de las diferencias cualitativas entre percepciones, como un conjunto de procesos físicos que tienen lugar en nuestro sistema nervioso. En esta misma línea, podemos recordar lo ya indicado por filósofos como David Chalmers y Edmund Husserl sobre la reducción de los procesos mentales a la pura biología. Según Chalmers, si el cerebro, desde el punto de vista biológico, responde a un patrón de estímulointegración-respuesta, ¿para qué necesitamos la conciencia? Porque todo este proceso lo podríamos realizar perfectamente sin ella. Por su parte, Husserl, en su mencionada crítica al psicologismo, señala que afirmar que la verdad es el producto de nuestro cerebro equivale a negarle validez incondicional y a declarar imposible la irrenunciable aspiración del conocimiento humano a conocer la realidad tal como es y no tan sólo como nos parece; mientras que aceptar la validez incondicional de las afirmaciones verdaderas nos obliga a comprender la inteligencia más allá de la contingencia biológica. Es interesante observar también que incluso contándose entre aquellos que niegan que la conciencia resida en un «alma etérea» que usaría nuestro cerebro como si fuera una agenda electrónica, Searle ha señalado que los estudios neurobiológicos sobre la conciencia que se vienen realizando en los últimos tiempos están viciados en su base. Para este autor, hasta ahora se ha intentado identificar determinados correlatos neuronales correspondientes 47

a aspectos concretos de la conciencia, pero se omite estudiar la conciencia de manera unitaria, siendo así que esta cualidad —la unidad— no puede separarse de ella, en particular de la autoconciencia. La necesidad de la interdisciplinariedad se apunta aquí en el trabajo necesario para abordar paradigmas experimentales que exploren en conjunto la correlación neurobiológica de esta característica tan humana. En definitiva, no son pocos los autores que piensan que no nos enfrentamos sólo a un problema de orden práctico, que puede resolverse con una simple mejora de los métodos experimentales, sino con algo que se refiere a los aspectos teóricos fundamentales de la Neurociencia, donde los planteamientos filosóficos de corte reduccionista son claramente insuficientes. Esto se nota de un modo especial en el problema de la autoconciencia14. Así, pues, la interdisciplinariedad es necesaria porque posibilita encontrar nuevos métodos de trabajo común y ayuda a establecer objetivos e hipótesis más adecuados que los ya acuñados de forma independiente por las distintas disciplinas implicadas en el estudio del sistema nervioso y del hombre. A modo de conclusión, puesto que la interdisciplinariedad no es algo abstracto, sino que se realiza a través de personas que poseen una formación y una experiencia científica determinada, creemos que quienes emprenden

14

Cfr. T. NAGEL, cit.: consultar también la revista The Economist del 23 de diciembre de 2006 dentro de un estudio especial sobre el cerebro titulado “A survey of the brain” en las páginas 11-12 el artículo “I think, therefore I am, I think. Consciousness awaits its Einstein”. Allí se indican, al final, estas palabras tan significativas con relación a la solución del problema de la conciencia: “The truth, unsatisfactory though it is, is that no one really knows. Nor does anyone know where the next breakthrough will como from. Perhaps Dr. Edelman, or one of his successors, will build a robot that can describe its own qualia-like experiences. Perhaps neuroanatomy will throw up a surprising crucial observation. Or perhaps a bored, unregarded clerk will come to the rescue with an insight that dominates 21 st-cenury thinking in the way that relativity dominated the 20th”. 48

este camino deben cultivar algunos requisitos sin los que este empeño podría estar condenado al fracaso:

1.

Conocimiento de la realidad neurobiológica y filosófica. Como hemos visto, la época de los sabios universales, que concentraban en sí mismos los conocimientos de todas las ramas de la ciencia, resulta difícilmente repetible. Sin embargo, sería ilusorio pensar que se puede abordar la cooperación con otras ciencias sin decidirse a conocerlas con seriedad. En este sentido, es preciso distinguir entre el dominio práctico que el profesional posee de su propia disciplina y de sus métodos, que resulta difícilmente comunicable a quien no posee su experiencia, y aquellos presupuestos y contenidos básicos que permiten comprender y valorar adecuadamente sus resultados. Estos últimos deben ser objeto de un esfuerzo de comprensión y de reflexión por parte del científico, que le ponga en condiciones de exponerlos a aquellos con quien dialoga. En la medida en que la cooperación entre disciplinas se hace necesaria, es preciso que, en la formación de los científicos, se haga hincapié en este aspecto, de modo que cada uno de ellos sepa enmarcar la propia actividad en el conjunto de las ciencias y de traducir los propios logros y su fundamento a un lenguaje

49

comprensible por los demás15. Este esfuerzo ayuda, por otra parte, a inmunizar contra el peligro de reducir los problemas al ámbito de la propia materia de conocimiento, lo que exige abordar el discurso interdisciplinar con una visión positiva ante los planteamientos de otras ciencias16. 2.

Llegar a acuerdos claros en el lenguaje a utilizar para significar los procesos cerebrales y mentales de la misma manera. Se trata de una consecuencia de la primera actitud. El lenguaje tiene mucho de convencional, pero, para que el diálogo entre ciencias sea posible, es preciso evitar los malentendidos terminológicos. Ahora bien, puesto que el lenguaje se configura a través del diálogo —en este caso, cabe decir que, en gran medida, la función crea el órgano—, el lenguaje común debe ser fruto del esfuerzo mutuo de comprensión y de comunicación.

3.

Plantear los problemas y las soluciones encontradas sin condicionamientos ideológicos. En la ciencia, el gran enemigo del diálogo entre posturas diferentes y entre diversas

15

Es pertinente recordar aquí al ya fallecido Nocholas Cozzarelli, profesor de Biología Celular y Molecular de la Universidad de California en Berkeley y que fue director de la prestigiosa revista científica PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A); en alguna ocasión, preguntado sobre qué recomendaría a los estudiantes universitarios que sueñan con llegar a ser investigadores científicos, respondió que les sugería aprender humanidades. Cuando lleguen a ser científicos de prestigio, decía, pasarán la mayor parte del tiempo escribiendo, leyendo, dando charlas y escuchando. En este punto es muy ilustrativo comprobar el desarrollo de las discusiones y de las entrevistas concedidas por Joseph Ratzinger y su aproximación a temas muy controvertidos. Cfr., como dos ejemplos entre varios, P. SEEWALD, La Sal de la Tierra, Palabra, Madrid 2005; y J. HABERMAS y J. RATZINGER, Dialéctica de la Secularización: Sobre la Razón y la Religión, Encuentro, Madrid 2006. 16

50

disciplinas consiste en la descalificación a priori de las tesis planteadas. En este sentido, deshacerse de los propios prejuicios a la hora de abordar los problemas no implica escepticismo o renunciar a las propias convicciones, sino haber caído en la cuenta de que analizar los problemas de modo global o sapiencial exige estar abierto a plantearse todas las dificultades, sin excluir algunas de ellas por motivos extracientíficos17. A fin de cuentas, aun aquello que sabemos por otros medios, sólo puede afirmarse científicamente en la medida en que podamos probarlo. Por eso es preciso estar en guardia ante quienes cargan a la ciencia experimental con la exigencia desmesurada de resolver todos los problemas humanos, que tienden a hacer pasar apresuradamente por científico el fruto de actitudes y convicciones arbitrarias.

17

Cfr. TOMÁS DE AQUINO, In XII Libris Metaphysicorum, III, 1, 1. 51

Ta b l a 1 . 1 . A l g u n o s d e l o s h e c h o s m á s r e l e v a n t e s e n l a H i s t o r i a d e la Neurociencia 1664

Publicación de Cerebri Anatome por Thomas Willis

1848

Accidente de Phineas Gage en las montañas del estado de Vermont

1861

Paul Broca describe las afasias sensoriales

1874

Carl Wernicke describe las afasias sensoriales

1876

David Ferrier publica The Functions of the Brain

1906

Santiago Ramón y Cajal y Camilo Golgi obtienen el Premio Nobel de Medicina

1906

Charles Sherrington publica The Integrative Action of the Nervous System

1932

Charles Sherrington y Edgar Adrian obtienen el Premio Nobel de Medicina

1951

Jean Delay y Pierre Deniker utilizan la clorpromacina en trastornos psiquiátricos

1960

Fundación de la International Brain Research Organization

1962

El Massachussetts Institute of Technology organiza el Neuroscience Research Program

1969

Fundación de la International Brain Research Organization

1981

Roger Sperry, David Hubel y Torsten Wiesel obtienen el Premio Nobel de Medicina

1990

Declaración del Presidente de los EEUU sobre la Década del cerebro (1990-2000)

2000

Arvid Carlsson, Paul Greengard y Erik Kandel obtienen el Premio Nobel de Medicina

2002

Simposium de la Dana Foundation sobre Neuroética

2003

Paul Lauterbur y Peter Mansfield obtienen el Premio Nobel de Medicina

52

6.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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54

CAPÍTULO 2 ASPECTOS MORFOLÓGICOS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Juan Antonio Juanes Méndez Universidad de Salamanca

1.

INTRODUCCIÓN

El Sistema Nervioso Central (SNC), es el más completo y desconocido de todos los que conforman el cuerpo humano. Asegura, junto con el Sistema Endocrino, las funciones de control del organismo. Capaz de recibir e integrar innumerables datos procedentes de los distintos órganos sensoriales para lograr una respuesta del cuerpo, el SNC se encarga, por lo general, de controlar las actividades rápidas. Además, es el responsable de las funciones intelectivas, como la memoria, las emociones, etc. El ser humano está dotado de mecanismos nerviosos, a través de los cuales recibe información de las alteraciones que ocurren en su ambiente 55

externo e interno y de otros, que le permiten reaccionar a la información de forma adecuada. Por medio de estos mecanismos ve y oye, actúa, analiza, organiza y guarda en su encéfalo registros de sus experiencias. Estos mecanismos nerviosos están configurados en líneas de comunicación denominadas en su conjunto sistema nervioso. El SNC comprende: Encéfalo y Médula Espinal. Su constitución anatómica es muy compleja y la describiremos seguidamente, de forma generalizada y muy resumida.

1.1. Desarrollo Evolutivo del Sistema Nervioso Central

Estudio embrionario del cerebro Los procesos de inducción, migración y diferenciación celular que se llevan a cabo durante la formación del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado capaz de proporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicación con gran respuesta adaptativa y con la peculiaridad de responder autónomamente a estímulos físicos y químicos originados tanto en el medio interno como en el circundante (excitabilidad). De esta manera, el SNC permite integrar y controlar todas las regiones del organismo. El sistema nervioso comienza su desarrollo embrionario en la tercera semana (embrión de unos 1,5 mm.) en la porción medial de la región dorsal a partir del cuarto par de somitas (entre la membrana bucofaríngea y el nodo primitivo). El SNC deriva del ectodermo, hoja más externa del embrión. En el ectodermo o epiblasto, en su línea medio-dorsal muy pronto se forma un 56

engrosamiento denominado placa neural, primer vestigio del Sistema Nervioso. Con el desarrollo del embrión esta placa neural se deprime originándose el surco neural que al proseguir la depresión forma el canal neural y finalmente al unirse los dos bordes de dicho canal se forma el tubo neural. Antes de que se cierre el canal neural, de sus bordes se desprenden células que emigran en dirección ventral del cuerpo embrionario formando la denominada cresta neural. A expensas de estas células se formarán los ganglios raquídeos, simpáticos, parte de las meninges y los melanocitos, que dan el color a la piel.

Representación esquemática de los diferentes estadios del desarrollo embrionario del SNC

En el tubo neural distinguimos inmediatamente dos partes fundamentales: a) porción encefalica del tubo neural: parte superior más voluminosa situada en la cabeza del embrión y de la que derivará el encéfalo; b) porción medular del tubo neural: parte más estrecha y larga, situada en el tronco del embrión y de la que derivará la médula espinal. 57

La porción encefálica crece de forma desigual dando lugar a tres dilataciones separadas por dos estrangulaciones. A estas dilataciones se las llama vesículas que de arriba a bajo se denominan: PROSENCÉFALO, MESENCÉFALO y ROMBENCÉFALO. Al continuar su proceso de crecimiento y tener que acomodarse a la cavidad craneal, la porción encefálica se ve obligada a incurvarse a nivel del mesencéfalo dando lugar a la primera curvatura o curvatura del vértice. Inmediatamente después aparece la segunda curvatura entre el rombencéfalo y lo que va a ser la médula espinal, denominada curvatura nucal (por corresponder a la zona de la nuca en el adulto, separando el encéfalo de la médula espinal). El prosencéfalo crece más a nivel de sus paredes laterales, que del resto, de tal manera que aparecen lateralmente dos nuevas vesículas encefálicas denominadas vesículas telencefálicas, separadas por un límite o surco cóncavo en dirección craneal. De esta forma, el prosencéfalo toma ahora las denominaciones de vesículas telencefálicas, sus partes laterales y, vesícula diencefálica, su parte central. Seguidamente tiene lugar otro proceso de incurvación a nivel de la parte media del rombencéfalo dando lugar a la curvatura pontina. Esta curvatura permite dividir el rombencéfalo en dos partes: a la parte más craneal se la denomina metencéfalo y a la más caudal mielencéfalo. Las dos vesículas telencefálicas y el diencéfalo formarán el cerebro en el adulto. De cada una de las vesículas telencefálicas derivará un hemisferio cerebral. El diencéfalo constituirá el cerebro medio. De la vesícula mesencefálica derivará el mesencéfalo del adulto (parte más craneal 58

o superior del tronco del encéfalo). Del metencéfalo derivará el cerebelo y la protuberancia o puente de Varolio; y el mielencéfalo dará lugar al bulbo raquídeo o médula oblongata.

Representación de las vesículas encefálicas que configurarán el SNC y configuración del embrión

El tubo neural posee una luz interna. Esta luz irá adquiriendo diversas formas a medida que se van formando las distintas vesículas y curvaturas. La luz de la porción medular se denomina canal central de la médula espinal o epéndimo medular. Esta se continúa con la luz de la cavidad rombencefálica, denominada IV ventrículo, que a su vez se continúa con la luz del mesencéfalo (acueducto de Silvio o del mesencéfalo), y ésta con la luz del diencéfalo, llamada III ventrículo o ventrículo medio. Este III ventrículo comunica con la luz de las vesículas telencefálicas denominadas ventrículo lateral derecho y ventrículo lateral izquierdo (o I y II ventrículos) separados ambos por un tabique transparente (Septum Pellucidum). La comunicación entre el III ventrículo y los ventrículos laterales se realiza a través del agujero de Monro o agujero interventricular.

59

El tejido mesenquimatoso (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva, que originará la duramadre. A esta meninge primitiva se le agregan células provenientes de las crestas neurales para formar la capa interna denomianda leptomeninge (aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de líquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa única explica la existencia de las trabéculas aracnoideas que existen entre ellas. El epéndimo que se encuentra en el techo del IV ventrículo está recubierto externamente por la piamadre. En conjunto, estas estructuras forman la tela coroidea. La proliferación de las células piales provoca una invaginación hacia el IV ventrículo de la tela coroidea (plexo coroideo del IV ventrículo). Similar fenómeno ocurre en el III ventrículo y en las fisuras coroideas de los ventrículos laterales. La función de los plexos coroideos es la secreción del

líquido

cefalorraquídeo (LCR), hacia el sistema ventricular. La absorción del LCR se realiza hacia el sistema venoso a través de las vellosidades aracnoideas. Estas vellosidades son protusiones de la aracnoides hacia los senos venosos de la duramadre, y consisten en una delgada capa de células que deriva del endotelio de los senos venosos y del epitelio aracnoideo.

60

Representación del sistema de conducción del liquido cefalorraquídeo a través de las diferentes cavidades ventriculares

1.2. Bases anatómicas del Sistema Nervioso

Consideraciones histológicas del sistema nervioso central La neurona es la célula nerviosa derivada del neuroblasto. Es la unidad funcional del sistema nervioso pues sirve de eslabón comunicante entre receptores y efectores, a través de fibras nerviosas. Consta de tres partes:

1.

Cuerpo o soma: compuesto fundamentalmente por núcleo,

citoplasma y nucléolo. 2.

Dendritas: terminaciones nerviosas. 61

3.

Axón: terminación larga, que puede alcanzar hasta un metro

de longitud.

El axón suele tener múltiples terminaciones llamadas "botones terminales", que se encuentran en proximidad con las dendritas o en el cuerpo de otra neurona. La separación entre el axón de una neurona y las dendritas o el cuerpo de otra, es del orden de 0,02 micras. Esta relación existente entre el axón de una neurona y las dendritas de otra se llama "sinapsis". Por medio de la sinapsis, una neurona envía los impulsos de un mensaje desde su axón hasta las dendritas o un cuerpo de otra, transmitiéndole así la información nerviosa. La transmisión sináptica tiene las siguientes características:

-

La conducción de los impulsos nerviosos se efectúa en un sólo sentido: del axón de una neurona al cuerpo o dendritas de la otra neurona sináptica.

-

El impulso nervioso se propaga a través de intermediarios químicos, como la acetilcolina y la noradrenalina, que son liberados por las terminaciones axónicas de la primera neurona y al ser recibidos por la siguiente incitan en ella la producción de un nuevo impulso.

-

En el SNC, hay neuronas excitadoras e inhibidoras y cada una de ellas libera su propia sustancia mediadora.

62

-

La velocidad de conducción de un impulso a lo largo de la fibra nerviosa varía de 1 a 100 metros por segundo, de acuerdo a su tamaño, siendo mayor en las más largas.

-

Cuando las terminaciones presinápticas son estimuladas en forma continuada o con frecuencia elevada, los impulsos transmitidos disminuyen en número a causa de una "fatiga sináptica".

-

La transmisión de una señal de una neurona a otra sufre un retraso de 5 milisegundos.

La neuroglia El SNC tiene aproximadamente 10 billones de neuronas y 5 a 10 veces más células gliales. Estas células forman un tejido llamado neuroglia que tiene las siguientes funciones: -

Proporcionar soporte al encéfalo y a la médula.

-

Bordear los vasos sanguíneos formando una barrera impenetrable a las toxinas.

-

Suministrar a las neuronas sustancias químicas vitales.

-

Retirar, por fagocitosis, el tejido muerto.

-

Aislar los axones a través de la mielina.

63

La médula espinal La médula espinal es una masa cilíndrica de tejido nervioso que ocupa el conducto vertebral. Tiene 40 ó 45 cm de longitud y se extiende desde el agujero occipital, donde se continúa con el bulbo hasta la región lumbar. Está protegida por las membranas meníngeas: piamadre, aracnoides y duramadre y por el líquido cefalorraquídeo. Desde la región de la segunda vértebra lumbar, donde termina la médula, hasta el cóccix, desciende un filamento delgado llamado "filum terminale" y las raíces de los nervios sacros y lumbares, formando un manojo de fibras que recibe el nombre de "cola de caballo". De la médula salen 31 pares de nervios que le dan un aspecto segmentado: 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y coxígeo.

64

La médula está compuesta por una sustancia gris formada por cuerpos neuronales, y por la sustancia blanca formada por fibras ascendentes y descendentes. Las fibras ascendentes constituyen los haces ascendentes que son sensitivos y conducen los impulsos que reciben de la piel; los músculos y las articulaciones a las distintas zonas cerebrales. Las fibras descendentes constituyen los haces descendentes que son motores y conducen los impulsos que provienen de los centros superiores del cerebro a otros que radican en la médula o bien a los músculos y las glándulas. La sustancia gris tiene unos ensanchamientos llamados "astas": dos son dorsales o posteriores; dos ventrales o anteriores y dos intermedias y se localizan entre las dorsales y las ventrales. Las astas dorsales contienen neuronas que controlan las respuestas motoras del sistema nervioso autónomo y las ventrales, neuronas motoras cuyos axones terminan en músculos del sistema somático. En el centro de la sustancia gris y a lo largo de ella hay un pequeño canal lleno de líquido cefalorraquídeo. Otro aspecto anatómico importante de la médula, es que hay neuronas que sirven de conexión entre las fibras sensitivas y las motoras, lo que da origen a respuestas reflejas que no necesitan ser ordenadas por los centros cerebrales.

65

Las funciones que cumple la médula son:

a.

Es un centro asociativo, a través del cual se realizan actos reflejos.

b.

Es una vía de doble dirección: - De la periferia a los centros cerebrales (sensitiva). - De los centros cerebrales a la periferia (motora).

El encéfalo El encéfalo es la parte del SNC encerrada en la cavidad craneal. Se divide en: a) cerebro anterior; b) cerebro medio; y, c) cerebro posterior. El cerebro posterior o rombencéfalo se encuentra localizado en la parte inmediatamente superior de la médula espinal y está formado por tres estructuras: el bulbo, la protuberancia o puente, y el cerebelo. En él se encuentra, también, el cuarto ventrículo. El cerebro anterior o prosencéfalo se divide en diencéfalo y telencéfalo. El diencéfalo comprende: el tálamo, el hipotálamo, el quiasma óptico, la hipófisis, los tubérculos mamilares y la cavidad llamada tercer ventrículo. El telencéfalo está formado por los ganglios basales: núcleos caudado y lenticular que forman el cuerpo estriado, y el cuerpo amigdalino y el claustro; el rinencéfalo, el hipocampo y el área septal, que forman el sistema límbico; y la corteza cerebral o neocortex. El ensanchamiento del telencéfalo forma los hemisferios cerebrales que constan de cuatro lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital. Externamente los hemisferios tienen 66

múltiples pliegues separados por hendiduras que cuando son profundas se llaman cisuras. Los dos hemisferios están unidos por el cuerpo calloso, formado por fibras que cruzan de un hemisferio a otro. La corteza cerebral es una capa de sustancia gris que se extiende sobre la superficie de los hemisferios. De todas estas estructuras que constituyen el encéfalo, describiremos brevemente algunas que tienen mayor importancia.

Visión sagital del encéfalo. En la parte inferior se visualiza el tronco del encéfalo relacionado con el cerebelo

El bulbo Es una estructura que se halla en el extremo superior de la médula y como prolongación de ella. En el hombre mide unos 3 cm de longitud. A nivel del bulbo cruzan algunos haces nerviosos dirigiéndose al lado opuesto del cerebro después de juntarse con los que habían cruzado en la médula. De igual modo las fibras

que proceden del cerebro cruzan en el bulbo para

dirigirse al lado opuesto a través de la médula.

67

Funciones del bulbo:

-

Es el centro más importante de la vida vegetativa pues en él se encuentran situadas las conexiones centrales relacionadas con la respiración y el ritmo cardíaco, pudiendo ser fatal cualquier lesión de esta región.

-

Sirve de conexión de algunos nervios craneales.

-

El bulbo interviene en los siguientes reflejos: el vómito, la tos, la salivación, la respiración, el estornudo, la succión, la deglución, y el vasomotor.

El cerebelo Es una estructura con muchas circunvoluciones situada por detrás del cuatro ventrículo y de la protuberancia y unido al tronco cerebral por haces de fibras aferentes, que le llevan impulsos procedentes de la médula, bulbo, puente y cerebro medio y anterior. A su vez, de los núcleos del cerebelo nacen fibras eferentes para cada una de estas regiones. En el cerebelo la 68

sustancia gris está en la corteza, mientras que la blanca está en el centro. El cerebelo tiende a ser grande y bien desarrollado en los animales capaces de movimientos precisos y finos; y su extirpación produce pérdida de la precisión y de la coordinación de los movimientos.

Visión superior y anterior del cerebelo, donde se aprecia la parte central o vermis y los hemisferios cerebelosos a cada lado. Nótese las diferentes folias que laminan el cerebelo

Funciones:

-

Se asocia a actividades motoras iniciadas en otras partes del sistema nervioso.

69

-

Contribuye al control de los movimientos voluntarios proporcionándoles precisión y coordinación.

-

Regula y coordina la contracción de los músculos esqueléticos.

-

Controla los impulsos necesarios para llevar a cabo cada movimiento, apreciando la velocidad y calculando el tiempo que se necesitará para alcanzar un punto deseado. Así mismo, frena los movimientos en el momento adecuado y necesario.

-

Ayuda a predecir las posiciones futuras de las extremidades.

-

Es esencial para el mantenimiento de la postura y el equilibrio por sus conexiones vestibulares.

Visión sagital del cerebelo, en el que se aprecian las folias que lo constituyen

70

Los pedúnculos cerebrales y los tubérculos cuadrigéminos Son estructuras del mesencéfalo, situadas por encima del puente, que sirven de conexión entre el rombencéfalo y el prosencéfalo. Los tubérculos cuadrigéminos están situados dorsalmente y los pedúnculos cerebrales ventralmente. Cada una de estas estructuras contienen diversos núcleos formados por haces de fibras ascendentes y descendentes. Funciones:

-

Los pedúnculos cerebrales intervienen en el control reflejo de los movimientos oculares y en la coordinación de estos movimientos con la cabeza y el cuello.

-

Los tubérculos cuadrigéminos intervienen en el reflejo de reacción al sonido y en el reflejo visual.

El tálamo Es una masa ovoidea, formada principalmente por sustancia gris, situada en el centro del cerebro que actúa como estación de relevo sensorial o posada sensitiva. Hasta el tálamo llegan las vías aferentes que van hacia el cerebro, excepto las olfativas que lo hacen directamente. Del tálamo nacen otras vías que conducen los impulsos hasta la corteza y otros centros. El tálamo propaga los impulsos y quizá los integra. Además, en el nivel talámico se hacen conscientes los estímulos dolorosos. 71

Está formado por distintos núcleos de células nerviosas que poseen conexiones, tanto con la corteza como con los niveles inferiores.

Representación del complejo nuclear talámico, donde se observa los distintos compartimentos nucleares que lo constituyen, separados por la lámina medular interna

Funciones:

-

Es una estación de análisis y de integración sensitivo sensorial: analiza y sintetiza los impulsos sensoriales.

-

Es estación de distribución de señales sensoriales.

-

Es centro de asociación intra-diencefálica y corticodiencefálica.

-

Algún núcleo parece estar relacionado con la coordinación y regulación de actividades motrices. 72

El hipotálamo Situado en posición ventral con relación al tálamo y formando el piso y la pared lateral del tercer ventrículo, comprende varios núcleos que se hallan en conexión con el tálamo, el tronco cerebral, la hipófisis y la corteza. Algunos de estos centros son: el área preóptica y supraóptica, los núcleos del tuber, los cuerpos mamilares y varios fascículos de fibras nerviosas ascendentes y descendentes: fascículo supraopticohipofisiario, fascículo longitudinal dorsal, haz mamilotalámico, entre otros.

Visión sagital de los núcleos que conforman el hipotálamo anterior (área preóptica y supraóptica), medio (núcleos del tuber) y posterior (complejo mamilar)

Funciones:

-

Controla la hipófisis y, a través de ella, se constituye en regulador endocrino.

73

-

Activa el mecanismo de la expresión emocional.

-

Excita e integra las reacciones viscerales y somáticas de la emoción.

-

Interviene en el control de la vigilia y del sueño.

-

Es el centro de la regulación térmica del cuerpo.

-

Controla el metabolismo de las grasas.

-

Regula el hambre y la sed.

El cuerpo estriado Son masas de sustancia gris, situadas en el interior de los hemisferios cerebrales, formadas por los núcleos: caudado y lenticular, separados por la cápsula interna.

Sección transversal o axial del cerebro en la que se visualizan los diferentes núcleos de sustancia gris (caudado, lenticular, tálamo, claustro) separados por las fibras de sustancia blanca (cápsula interna, externa y extrema) 74

Recibe fibras del tálamo y de la corteza y las que de él nacen se dirigen al tálamo, al hipotálamo y a otros centros. Funciones: Generalmente se le considera como un eslabón importante en la vía motriz.

La corteza cerebral La corteza cerebral es una lámina gris, formada por cuerpos de neuronas, que cubre los hemisferios cerebrales y cuyo grosor varía de 1,25 mm en el lóbulo occipital, a 4 mm en el lóbulo anterior. Se calcula que en la corteza del cerebro humano hay unos siete millones de neuronas. Aproximadamente la mitad de la corteza forma las paredes de los surcos de los hemisferios y no está expuesta en la superficie cerebral. Las neuronas de la corteza están dispuestas en capas bastante diferenciadas. Las fibras nerviosas que nacen de ellas establecen múltiples conexiones entre las distintas capas y zonas, lo que permite que una señal llegada a la corteza se extienda y persista. De igual forma, los impulsos eferentes que nacen de un área pueden llegar, por las conexiones a otras, o a zonas cercanas a la primera, haciendo que continúe la actividad. Las neuronas de asociación hacen que los impulsos que llegan a la corteza duren un tiempo considerable y se extiendan a gran número de neuronas. Así un pequeño ruido percibido por la corteza puede suscitar una actividad prolongada de las neuronas del área correspondiente y provocar una respuesta externa.

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Caras lateral o externa y medial o interna de los hemisferios cerebrales en la que se aprecian los diferentes surcos que delimitan las distintos lóbulos y circunvoluciones cerebrales

Cara basal o inferior de los hemisferios cerebrales, con los diferentes surcos que delimitan las circunvoluciones

Áreas corticales La corteza cerebral, también llamada "córtex", presenta diferencias que han hecho que se la divida en áreas con características propias, en cuanto 76

a su composición de las capas celulares, al espesor, por el número de fibras aferentes y eferentes y por las funciones que cumplen. Teniendo en cuenta el aspecto funcional, se puede hablar de distintas clases de áreas en la corteza cerebral.

Áreas motrices La principal área motora, se halla situada delante del surco central o cisura de Rolando. Posee células gigantes de las que nacen las vías corticoespinal y corticobulbar, con axones para los músculos estriados del organismo. En la parte más alta de esta área se localiza la zona para los movimientos de los miembros más distales: pies, rodillas, cadera; y en las partes más bajas los músculos para la masticación, deglución, cara, cabeza, cuello y las zonas más próximas de las extremidades. Además de esta área, existe otra situada por delante de ella, que se considera premotora y cuya lesión produce pérdida temporal de las destrezas adquiridas. Estas áreas envían los impulsos para la acción voluntaria, participando en la misma otros centros, pues el sistema nervioso funciona de forma integral. Como las vías aferentes y eferentes cruzan a nivel de la médula o del bulbo, el hemisferio cerebral derecho rige los movimientos del lado corporal izquierdo, y el hemisferio izquierdo los del lado derecho.

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Áreas sensoriales Son las áreas en las que terminan las fibras sensitivas que transmiten impulsos visuales, auditivos, olfativos y sensaciones desde la superficie del cuerpo y tejidos profundos. Están distribuidas de la siguiente forma:

a) Área somestésica: Recibe, a través del tálamo, los impulsos que rigen la sensibilidad corporal general procedentes de la piel, los tejidos, músculos, articulaciones y tendones del lado opuesto del cuerpo. Se halla en la circunvolución central posterior, detrás de la cisura de Rolando y frente a la representación motora. Funciones del área somestésica: - Apreciación de las diferencias de peso. - Discriminación espacial. - Localización táctil. - Apreciación de tamaño y forma. - Semejanzas o diferencias de temperatura. - Todos los aspectos de la sensación que requieren comparación y juicio. b) Área visual: Esta situada en el lóbulo occipital. En ella se aprecian zonas específicas para la visión de la mácula o central; para la periferia de la retina y para las mitades superior e inferior de la retina.

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c) Área auditiva: Se halla situada en los lóbulos temporales, por debajo de la cisura lateral o de Silvio. Parece ser que cada oído tiene representación bilateral en la corteza por lo que al extirpar un lóbulo temporal no se sufre mayor disminución de la audición. d) Área olfativa: Se sitúa en la circunvolución del hipocampo, próxima a la auditiva. e) Área gustativa: Los pocos datos que hay sobre ella indican que se halla en el extremo inferior de la circunvolución central posterior. f) Áreas de asociación: Son áreas que no reciben directamente impulsos sensitivos sino que correlacionan los impulsos recibidos de otros centros.

Funciones de la Corteza:

-

Retroalimentación: toda área que recibe fibras de otro centro, envía fibras en sentido contrario. Por ejemplo, hay vías córtico-talámicas y tálamo-corticales.

-

Recorticalización: Una señal puede pasar varias veces por un analizador cortical para ser depurada.

-

Facilitación cuando se aplican estímulos consecutivos; e inhibición por fatiga.

-

Toda sensación consciente es fruto de extensa actividad cortical, en la que participan distintas áreas de las fibras

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de asociación. El funcionamiento cerebral es global e integrado. -

Los lóbulos frontales participan en la conducta, la personalidad, la memoria, la experiencia afectiva y la conciencia del yo. La sección de los mismos mediante la lobotomía produce depresión, falta de impulso para la acción, pérdida de la capacidad de adaptación a situaciones inesperadas.

-

A través de la corteza se establecen reflejos condicionados, si bien no es necesaria para todas las respuestas condicionadas.

-

Las áreas corticales relacionadas con el lenguaje (área de Broca), se encuentran en un solo hemisferio: el izquierdo en las personas diestras y el derecho en las zurdas. En caso de lesión de este hemisferio puede cumplir su misión el otro.

-

La memoria depende de la corteza, áreas de asociación, aunque intervienen en ella conexiones del tronco cerebral.

-

La corteza actúa: retardando la reacción al estímulo; eligiendo la respuesta; contribuyendo a integrar la acción. Para ello: analiza, sintetiza, correlaciona, integra, modifica.

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1.3. Consideraciones anatómicas generales de la vascularización cerebral

La irrigación del cerebro es doble, es decir, procede de dos orígenes distintos, que son por un lado el tronco vértebro-basilar y por otro la arteria carótida interna. Esta última es la que tiene mayor importancia en la irrigación del cerebro.

Arteria cerebral media o silviana Es una rama de la carótida interna e inmediatamente después de su origen se introduce en la cisura de Silvio y en la ínsula de Reil. En su trayecto se distingue una porción basilar y otra cortical. Las ramas de la porción basilar salen por los orificios del espacio perforado anterior y van a irrigar a: el núcleo caudado (excepto parte de su cabeza), el tálamo, etc. Las 81

ramas de la porción cortical surgen de la cisura de Silvio y van a irrigar la corteza de la cara externa. Exceptuando una franja paralela al borde cóncavo, el polo occipital y otra franja paralela al borde cóncavo inferior.

Arteria cerebral anterior Rama de la carótida interna, sigue al cuerpo calloso por su cara craneal, y se sitúa en el fondo de la cisura interhemisférica. En su recorrido da ramas corticales y centrales. Las ramas corticales irrigan la corteza de la cara medial. Las ramas centrales irrigan la cabeza del núcleo caudado, la rodilla de la cápsula interna y otras estructuras. Entre las ramas centrales destaca la arteria de Heubner, que se encarga de la irrigación de una parte del tálamo y otra del hipotálamo. Arteria cerebral posterior Es rama del tronco basilar. Va a irrigar la parte posterior del lóbulo temporal y el lóbulo occipital por numerosas ramas terminales. De estas

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ramas terminales hay varias que destacan por la importancia de la zona que les corresponde irrigar, así distinguimos:

-

La arteria calcariana que irriga las áreas visuales.

-

Ramas que penetran por el espacio perforado posterior e irrigan a la epífisis, parte posterior del trígono y parte posterior del tálamo.

-

Arteria coroidea posterior que atraviesa el espacio perforado posterior y va a irrigar a los plexos coroideos, fundamentalmente a los del III ventrículo.

-

Arteria coroidea anterior, rama de la carótida interna. Se introduce por el espacio perforado anterior en los hemisferios cerebrales para irrigar a los plexos coroideos de los ventrículos laterales y al brazo occipital de la cápsula interna.

1.4. Técnicas de Neuroimagen para la valoración morfo-funcional del Sistema Nervioso Central

Los servicios de Radiología de los hospitales, por lo general, están dotados de los más modernos medios de diagnóstico por imagen para el estudio del SNC, tales como el TAC helicoidal, Resonancia Magnética, Angiografía digital, Ecografía/doppler color, Radiología convencional, etc. Por otra parte, para analizar ciertas patologías cerebrales es necesario 83

realizar otras técnicas más funcionales propias de los servicios de medicina nuclear. Describiremos, muy brevemente, algunas consideraciones sobre las técnicas más relevantes. En niños, menores de un año, el Eco doppler color es la técnica de elección para los estudios vasculares, morfológicos y dinámicos y todas las aplicaciones de exploración ecográfica del cerebro. Tomografía Computarizada helicoidal es el sistema de tomografía más moderno. Gracias a su avanzado diseño y software, permite realizar un amplio abanico de pruebas, desde la tomografía convencional hasta la reconstrucción tridimensional de áreas cerebrales.

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La Resonancia Magnética (RM) de detección es un estudio que provee imágenes de 3-Dimensiones de los tejidos corporales. Este estudio diagnóstico usa magnetos superconductivos y ondas de radio-frecuencia para producir imágenes de las estructuras internas, sin ningún riesgo al paciente. La RM ofrece al médico importante información que no se podría obtener con otras técnicas de diagnóstico. Estos datos auxilian en la determinación de riesgos a la salud o patología oculta en etapas muy tempranas para producir síntomas.

La Resonancia Magnética abierta es una técnica de diagnóstico por la imagen de última tecnologia. Su diseño abierto permite obtener imagenes de alta calidad garantizando en todo momento la tranquilidad y el confort de los pacientes, sin la ansiedad que provocan los aparatos de resonancia cerrados. Está especialmente indicada para pacientes con problemas de obesidad, para personas discapacitadas y para los que sufren claustrofobia. Es ideal también para los niños, ya que permite que los padres puedan acompañarlos durante toda la sesión, y reducir la angustia. La resonancia abierta evita que se tenga que sedar a los niños para hacerles la prueba. 85

La reconstrucción de superficie y las vistas ortogonales nos permiten ver activación (o lesiones) de la corteza y estructuras profundas del cerebro. Los puntos sobresalientes de la cabeza y cara pueden ayudar en la navegación quirúrgica.

Técnicas de Medicina nuclear Su fundamento diagnóstico se basa en la aplicación de una cierta cantidad de material radiactivo administrado en general por vía intravenosa, y el seguimiento de su distribución en el organismo por medio de un aparato denominado gamacámara. La sustancia empleada emite una radiación gamma (muy parecida a los rayos X) que es detectada externamente y permite crear una imagen del órgano en el cual se localiza. Según el órgano que se desea estudiar, la sustancia radiactiva se acopla químicamente a una molécula que será preferentemente "atrapada" por ese órgano, de manera que es posible detectar si éste funciona normalmente o presenta alteraciones. Se trata entonces de un diagnóstico eminentemente funcional y no anatómico como es el caso de la Radiología, la Tomografía Computada o la Resonancia Magnética, por lo cual pueden llegar a detectarse enfermedades que otros métodos no demuestran, o lo hacen más tardíamente.

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Imagen topográfica de emisión de positrones, que ilustra la distribución de la actividad cerebral de los hemisferios cerebrales.

Imágenes axiales de tomografía computarizada de fotón único (SPECT), para el estudio de la actividad cerebral regional

87

2.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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CAPÍTULO 3

ASPECTOS MORFO-FUNCIONALES Y FISIOLÓGICOS José María Criado Gutiérrez Universidad de Salamanca

1.

FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LAS FUNCIONES SUPERIORES

Gracias al avance alcanzado en los últimos años en el campo de las neurociencias, cada vez es más lo que sabemos acerca de cómo nuestros recuerdos, nuestra conducta, nuestras emociones, nuestra actividad mental, son el resultado de la actividad de nuestro cerebro. El cerebro es un órgano fascinante y de una inmensa complejidad y su estudio se enmarca dentro de un área de conocimiento relativamente nueva, las Neurociencias, de manera

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que todas las preguntas que nos planteamos sobre las funciones del cerebro, son retos que se plantean día a día los neurocientíficos. Así, estudiando las células de los sistemas sensoriales del encéfalo se ha llegado a comprender que la información sensorial la reciben varias regiones del encéfalo en paralelo para después transferirla a otras, y cómo estas regiones procesan la información sensorial, contribuyendo en la percepción de estímulos y a la planificación de la conducta como respuesta a esos estímulos. Estudios sobre los mecanismos neuronales implicados en el procesamiento de esta información han demostrado que el encéfalo no se limita a recibir impresiones del mundo externo, sino que más bien construye imágenes que es lo que finalmente percibimos, basándose para ello en un proceso muy selectivo de integración de información de las aferencias sensoriales que aportan distintas vías en paralelo. Así pues, la apariencia que tienen nuestras percepciones de ser imágenes directas y precisas del mundo no es más que una ilusión. En definitiva, los científicos están convencidos de que se necesita una aproximación celular para entender cómo opera el encéfalo. Pero también están convencidos de que esta aproximación no es suficiente. Para entender cómo las personas piensan, se comportan, sienten, actúan y se relacionan unas con otras es también esencial entender cómo los fenómenos de las células individuales llevan a la cognición. Gracias a las neuronas pensamos, sentimos, nos movemos, captamos todo lo que está a nuestro alrededor, imaginamos... el encéfalo logra esta proeza merced a sus componentes básicos, las células nerviosas, y a que están conectadas entre sí de un modo preciso y ordenado. Sin embargo, aunque las conexiones de cada encéfalo son precisas, no son exactamente las mismas en todos los individuos. En este sentido, es importante destacar 92

que las conexiones entre las células pueden ser modificadas por la actividad y por el aprendizaje. Recordamos los acontecimientos debido a que la estructura y la función de las conexiones entre células nerviosas llega a modificarse con la experiencia.

1.1. La neurona como unidad funcional

Santiago Ramón y Cajal definió a la neurona como la unidad anatómica y funcional del tejido nervioso. La neurona es una célula especializada en la recepción, en la integración y en la transmisión de señales. Las neuronas cooperan y compiten entre sí con el objetivo de regular el estado general del sistema nervioso, de la misma manera que los individuos de una sociedad cooperan y compiten a la hora de tomar decisiones. Las señales que llegan a una neurona, procedentes de axones de otras neuronas, suelen ser químicas y la alcanzan a nivel de las dendritas. Estas señales al llegar a las dendritas son transformadas en señales eléctricas y se incorporan al resto de señales procedentes de otras dendritas (otras sinapsis), adicionándose o sustrayéndose, siendo función primordial de la neurona decidir si la señal que le llega se propaga hacia la siguiente neurona o no. Si la señal que se genera en la neurona es suficientemente importante, el potencial eléctrico viaja por el axón hacia la sinapsis, pasando a las dendritas de la siguiente neurona y el proceso vuelve a repetirse. Cada parte de la neurona, el cuerpo celular, las dendritas, los axones y los terminales sinápticos es responsable de una función, de recibir, de integrar o de transmitir la señal. En general, la dendrita recibe, el cuerpo 93

celular integra y el axón transmite, siendo los terminales axónicos la parte de la neurona que comunica con otras neuronas. Es importante destacar que una de las partes fundamentales de la neurona, como del resto de las células, es su membrana celular. Esta membrana es la estructura celular mediante la cual una neurona se comunica con su medio externo, y por tanto va a ser de una importancia capital en las células excitables a la hora de transmitir señales. La membrana externa de la neurona es, semipermeable a determinados iones. Por ello, en las células vivas, existe una diferencia en la concentración de iones Na+, K+, Cl- y Ca2+ en el interior de la neurona con respecto a su exterior (fig. 3.1), lo que origina también una diferencia de carga neta eléctrica a ambos lados de la membrana de unos -70 mV., siendo el interior de la neurona electronegativo con respecto al exterior. A esta diferencia de potencial eléctrico se le denomina potencial de membrana o también potencial de reposo. Este potencial eléctrico es necesario para que se lleven a cabo muchas funciones celulares, desde la asimilación de nutrientes a la producción de energía. En el caso concreto de las neuronas, esta diferencia de potencial es además utilizada para la transmisión de información.

Figura 3.1. Representa la desigual distribución de iones a ambos lados de la membrana celular, lo que va a determinar gradientes eléctricos y de concentración que determinarán en parte el flujo iónico a través de la membrana 94

Las neuronas utilizan variaciones rápidas del potencial de membrana, que se propagan a lo largo de la membrana, para transmitir información de una parte de la célula a otra, especialmente desde las dendritas al axón. Esto es lo que denominamos potencial de acción. El movimiento de los iones a través de la membrana celular se debe fundamentalmente a dos efectos:

-

Difusión: en presencia de un gradiente de concentración de iones a ambos lados de la membrana, que hace que los iones tiendan a moverse de la zona en que están a mayor concentración, hacia la zona en que están a menor concentración.

-

Atracción eléctrica: en presencia de un campo eléctrico, que facilita el paso de iones en una determinada dirección en función de la carga a uno y otro lado de la membrana.

-

Transporte activo: el equilibrio iónico a largo plazo dentro de la célula se mantiene gracias al trabajo de las bombas iónicas, La bomba de sodio-potasio tiene como misión mantener la diferencia de concentración de iones de sodio y de potasio entre el interior y el exterior de la neurona. Hay también bombas de Ca++ que expulsan estos iones para mantener la diferencia de concentración.

Las dendritas tienen unas pequeñas protuberancias que se denominan espinas dendríticas. Es en las espinas dendríticas en donde la mayoría de los 95

axones establecen sus conexiones. Las proteínas que son transportadas a las espinas son importantes para crear y mantener la conectividad neuronal. Estas proteínas se intercambian constantemente siendo reemplazadas, una vez que ya han realizado su función, por otras de nueva síntesis. Todas estas actividades requieren energía para seguir llevándose a cabo y, dicha energía proviene de unas factorías que se encuentran dentro de la célula llamadas mitocondrias. Las porciones finales de los axones también responden a ciertas moléculas llamadas factores de crecimiento. Estos factores son captados y transportados al cuerpo celular donde intervienen en la expresión génica de la neurona y, por tanto, en la formación de nuevas proteínas. Estas proteínas van a permitir a la neurona formar dendritas más largas y complejas así como otros cambios dinámicos en su forma o función. Información, nutrientes y mensajeros viajan constantemente por la célula desde o hacia el cuerpo celular. Una dendrita puede recibir contactos de una, varias o miles de neuronas. Estos puntos en donde se establecen los contactos es lo que se conoce como sinapsis, término que proviene del griego y que significa “unido”. La mayoría de las sinapsis en las células de la corteza cerebral se encuentran situadas en las espinas dendríticas, que sobresalen de las dendritas como autenticas antenas en busca de señales. La comunicación entre las células nerviosas en estos puntos de contacto es lo que se conoce como transmisión sináptica, la cual implica un proceso químico que describiremos con posterioridad. Cuando una dendrita recibe uno de los mensajeros químicos liberados por uno de los axones al espacio que los separa, se crean en ella corrientes eléctricas en miniatura. Estas corrientes pueden dirigirse al resto de la célula, y son llamadas potenciales postsinápticos y podrán ser excitatorias o bien inhibitorias. Todas estas corrientes positivas y negativas se acumulan en las dendritas y se difunden 96

posteriormente por el cuerpo celular. Si estas corrientes no crean suficiente actividad al sumarse acaban desvaneciéndose y no ocurre nada más. Sin embargo, si estas corrientes al sumarse superan el umbral de excitación de la neurona, se generará en ella una señal suficientemente importante como para poder propagarse a lo largo del axón sin perder efectividad. Esta señal se denomina potencial de acción. Cuando un potencial de acción se inicia en el cuerpo celular, los canales que se abren en primer lugar son los canales de Na+. Una gran corriente de sodio entra directamente en la célula a través de su membrana y en cuestión de milisegundos se establece un nuevo equilibrio. En un instante, el voltaje de membrana cambia en aproximadamente 100 mV. Se transforma de una situación “en reposo” con un potencial negativo dentro de la membrana (aproximadamente

de -70mV),

a un potencial positivo

(aproximadamente +30mV). Este cambio de valor del potencial de membrana hace que los canales de Na+ se cierren y se abran los de K+, iniciando un flujo de iones de K+ hacia el exterior de la célula, casi tan rápido como el flujo de iones de Na+, lo que hace que el potencial dentro de la célula vuelva nuevamente a su valor negativo original. El potencial de acción tiene una duración muy corta 1-2ms. Y para producir este efecto se necesitan muy pocos iones atravesando la membrana. La concentración global de Na+ y K+ dentro del citoplasma durante un potencial de acción no varía significativamente. Los potenciales de acción viajan a todo lo largo del axón. Esta corriente se propaga ya que a lo largo de la membrana del axón existen canales iónicos, que se pueden abrir y/o cerrar permitiendo el paso de iones (eléctricamente cargados). Alguno de estos canales permite el paso de iones de sodio, mientras que otros permiten el paso de iones de potasio. Cuando los canales se abren, los iones de Na+ y K+ pasan creando gradientes 97

químicos y eléctricos opuestos, en el interior y exterior de la célula, en respuesta a la despolarización eléctrica de la membrana. Un potencial de acción es, pues, un proceso eléctrico complejo en el que las fibras nerviosas se comportan como conductores eléctricos en los que un potencial de acción generado en un punto concreto del axón, genera otro gradiente de voltaje entre las porciones de membrana adyacentes a él activadas y en reposo. Por tanto, el potencial de acción se propaga como una onda de despolarización desde un extremo de la fibra nerviosa a la otra. No todos los axones tienen el mismo diámetro. Además, algunos axones se encuentran envueltos por una cubierta aislante de naturaleza grasa discontinua, formada por la extensión de membranas de células gliales que constituye la cubierta de mielina. Esta cubierta evita que las corrientes iónicas se produzcan en lugares no apropiados. Las vainas de mielina dejan ciertos espacios sin cubrir (Nódulos de Ranvier) y es aquí donde se concentran los canales iónicos de Na+ y K+dependientes de voltaje. Estas acumulaciones de canales iónicos funcionan como amplificadores de la señal, manteniendo el potencial de acción saltando literalmente de nódulo en nódulo y propagándose a lo largo del nervio. Este es un proceso extremadamente rápido. De hecho, en neuronas mielinizadas el potencial de acción puede propagarse a una velocidad de 100 metros por segundo. Los potenciales de acción se caracterizan por funcionar siguiendo la regla del todo o nada, no cambian de tamaño o intensidad, sólo en la frecuencia con la que ocurren. Por tanto, la única forma en la que la intensidad y duración de un estímulo puede ser registrada por una célula es por la variación en la frecuencia de los potenciales de acción. Los axones más eficaces son capaces de transmitir los potenciales de acción a una frecuencia de 1000 veces por segundo. En otros axones que no disponen de 98

cubierta mielínica, los potenciales de acción se transmiten a una velocidad de conducción es más lenta. Sin embargo, cuando una neurona es estimulada, la respuesta de la misma no es la generación de un solo potencial de acción, sino que surge como consecuencia de la gestión que realiza la neurona de la energía que es almacenada en el cuerpo celular en forma de gradientes físicos y químicos. De esta manera, ante la gran cantidad de combinaciones y posibles variaciones en estos gradientes, la gestión de esta energía por parte de la neurona va a poder dar lugar a diferentes tipos de respuesta que va a ser codificada en forma de frecuencia de disparo de potenciales de acción.

1.2. Comunicación interneuronal. La sinapsis

Dado que la membrana citoplasmática aísla eléctricamente a cada neurona del medio extracelular, el paso de información de una neurona a otra se realiza a través de unas estructuras especializadas llamadas sinapsis. Gracias a estas conexiones, una neurona transmite información a otra u otras, dando lugar a circuitos o redes neuronales. La capacidad de computación de un circuito neuronal está determinada por el número de neuronas que lo forman y, sobre todo, por la cantidad y el tipo contactos que establecen entre ellas. Una neurona puede establecer sinapsis con un gran número de neuronas y a su vez puede recibir sinapsis de un elevado número de neuronas. Se ha estimado que como promedio una neurona piramidal de la corteza cerebral puede recibir información de más de 10.000 terminales sinápticos. La increíble capacidad del cerebro humano para procesar este

99

tipo de información y generar distintos comportamientos se debe al enorme grado de complejidad del circuito así generado.

Tipos de sinapsis En el sistema nervioso hay dos tipos de sinapsis que difieren tanto morfológica como funcionalmente. Son las sinapsis eléctricas y las sinapsis químicas. Las sinapsis eléctricas se caracterizan porque las dos neuronas implicadas yuxtaponen sus membranas citoplasmáticas, llegando en algunos casos a fusionarse. En la zona de contacto entre ambas neuronas aparecen unas estructuras proteicas llamadas conexiones que atraviesan la membrana y que forman unos canales por los cuales pueden pasar iones de pequeño tamaño. De esta manera, ambos citoplasmas quedan conectados eléctricamente, y la señal eléctrica puede propagarse en ambas direcciones. Este tipo de sinapsis abundan entre las neuronas inhibidoras o intemeuronas, produciéndose un acoplamiento eléctrico entre ellas. En las sinapsis químicas, las membranas de las neuronas pre y postsináptica no llegan a contactar físicamente, quedando entre ambas un espacio denominado hendidura sináptica. La principal característica de este tipo de sinapsis es que utilizan una sustancia química, llamada neurotransmisor, para transmitir la información desde una neurona a otra. Los neurotransmisores son moléculas de pequeño tamaño que activan a receptores específicos localizados en la membrana de la neurona postsináptica. Los más comunes en el sistema nervioso central (S.N.C.) son el glutamato y el ácido gamma-amino-butírico (GABA). En la mayoría de los casos, las estructuras presinápticas forman parte de terminaciones 100

axónicas, mientras que las estructuras postsinápticas se encuentran en las dendritas o en los somas neuronales. Las sinapsis químicas son, por tanto, estructuras asimétricas, tanto morfológica como funcionalmente, y la información viaja sólo en un sentido (las sinapsis químicas son pues unidireccionales), desde la neurona presináptica hacia la postsináptica. Vamos a detenernos a analizar con mayor detalle este tipo de sinapsis porque son las más abundantes en el cerebro, y en ellas se producen los fenómenos de plasticidad sináptica, como explicaremos con posterioridad.

Figura 3.2. Ejemplo de sinapsis química en el que se representan las partes que constituyen una sinapsis junto con los factores que intervienen en la transmisión del impulso nervioso desde el Terminal Presináptico hasta la membrana de la neurona postsináptica.

Funcionamiento de una sinapsis química Los procesos celulares y moleculares imp1icados en 1a transmisión sináptica química tienen lugar en tres compartimentos diferentes: la terminación presináptica, la hendidura sináptica y la membrana de la neurona postsináptica. 101

La terminación presináptica es la zona enfrentada a la hendidura sináptica, y en ella se produce un acúmulo de vesículas que contienen neurotransmisor. En esta zona se encuentra toda la maquinaria proteica necesaria para que se produzca la exocitosis de las vesículas y se libere el neurotransmisor a la hendidura sináptica. El proceso de transmisión sináptica se inicia con 1a llegada del potencial de acción propagado por el axón al terminal presináptico. La despolarización producida por el potencial de acción abre canales de calcio dependientes de voltaje que se encuentran en la membrana plasmática del terminal, permitiendo la entrada de calcio. El aumento de calcio intracelular desencadena una serie de procesos moleculares que terminan con la fusión de parte de las vesículas sinápticas con la membrana plasmática liberándose el neurotransmisor. Una vez liberado el neurotransmisor por la neurona presináptica, éste se difunde en la hendidura sináptica uniéndose a receptores específicos localizados en la membrana postsináptica. En la hendidura sináptica actúan dos tipos de mecanismos que restringen la duración de la estimulación postsináptica y que, por tanto, regulan la eficacia de la transmisión sináptica: uno es la eliminación del neurotransmisor mediante degradación enzimática y otro mecanismo es su reciclado por transportadores específicos de alta afinidad que reintroducen las moléculas de neurotransmisor en el terminal presináptico. Gracias a estos dos mecanismos, los receptores sinápticos permanecen activados durante un periodo muy corto, lo que permite a la neurona postsináptica recibir información a muy alta frecuencia (fig. 3.2).

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Tipos de Receptores y de Respuestas Sinápticas La unión entre el neurotransmisor y el receptor sináptico generará una respuesta en la neurona postsináptica que puede ser de tipo excitatorio en cuyo caso la señal será una despolarización de la membrana, o puede ser de tipo inhibitorio en cuyo caso la señal será una hiperpolarización de la membrana. Describiremos a continuación con mayor precisión este tipo de respuestas. En general, cada receptor sináptico es específico de manera que sólo reconoce a un neurotransmisor, aunque hay neurotransmisores que activan a más de un determinado tipo de receptor. Podemos distinguir dos tipos de receptores sinápticos: los ionotrópicos y los metabotrópicos. Los receptores ionotrópicos están constituidos por subunidades que se agrupan formando un canal por el que pueden pasar iones. Este canal permanece cerrado cuando el neurotransmisor no se encuentra unido al receptor sináptico. Sin embargo, cuando se une el neurotransmisor, las interacciones químicas entre ambos provocan un cambio de la conformación del receptor que da lugar a la apertura del poro permitiendo el paso de aniones a través del mismo. Los receptores ionotrópicos además de ser selectivos para el neurotransmisor que los activa, también lo son para los iones que pasan a través del poro que forman. El tamaño del poro y la presencia de aminoácidos con cargas eléctricas en las paredes del poro impiden que ciertos iones puedan atravesarlo debido a su tamaño y a repulsiones eléctricas. La unión del neurotransmisor a receptores sinápticos que son permeables a los iones positivos Ca2+ o Na+ produce una despolarización que acerca el potencial de membrana al umbral de disparo de la neurona, es decir, el potencial al que inicia un potencial de acción. A este tipo de sinapsis 103

se las conoce como sinapsis excitadoras porque hacen que aumente la probabilidad de que la neurona postsináptica genere un potencial de acción. La activación simultánea de varias sinapsis excitadoras puede llevar el potencial de membrana hasta el umbral de disparo y generar un potencial de acción que se propaga por toda la neurona. Los receptores sinápticos excitadores más conocidos en el S.N.C. son los de AMPA y NMDA. Ambos son activados por glutamato, un neurotransmisor excitador, pero mientras los primeros son permeables a Na+ y Ca2+, los receptores de NMDA sólo conducen Ca2+, y su activación, además de despolarizar el potencial de membrana, inicia una serie de procesos celulares que, como veremos, son esenciales en procesos de plasticidad sináptica. En el caso de que los receptores sinápticos sean selectivos a los iones Cl- su activación produce una corriente hiperpolarizante que aleja el potencial de membrana del umbral de disparo del potencial de acción. A las sinapsis que contienen estos receptores se las conoce como sinapsis inhibidoras, ya que disminuyen la probabilidad de que se inicie un potencial de acción. Los receptores inhibidores más comunes en el sistema nervioso central son activados por GABA. Los receptores metabotrópicos, al igual que los ionotrópicos, son proteínas de membrana plasmática que se activan por la unión específica de un neurotransmisor. Su activación, sin embargo, no produce la apertura de un canal iónico, sino el desencadenamiento de una actividad enzimática que inicia una cascada de segundos mensajeros cuyo resultado final es la modulación de canales iónicos o de receptores sinápticos. Estas respuestas son de aparición más lenta, pero su duración puede ser prolongada (minutos e incluso horas), comparada con la producida por los receptores ionotrópicos 104

que dura varios milisegundos. Los receptores metabotrópicos juegan un papel importante en procesos de neurotrasmisión no sináptica. Algunos neurotrasmisores son liberados por las terminaciones presinápticas al espacio extracelular, y no en la hendidura sináptica, de forma que modulan la actividad de circuitos neuronales completos en lugar de neuronas individuales. Este tipo de comunicación neuronal es especialmente relevante en circuitos que controlan procesos complejos como los de atención, de recompensa o el ciclo sueño-vigilia. Algunos de los neurotransmisores implicados en este tipo de señalización son la dopamina, la adrenalina, la serotonina y diversos neuropéptidos.

1.3. Papel de las sinapsis en el tratamiento de la información

Hemos visto cómo en el S.N.C., la información se transmite principalmente bajo la forma de potenciales de acción que pasan uno tras otro a través de sinapsis por una serie de neuronas. Las sinapsis químicas determinan la dirección que siguen las señales nerviosas al propagarse por el sistema nervioso, ya que son unidireccionales. Pero además, la sinapsis es el punto de unión de una neurona con otra cercana y, por tanto, es un a lugar ventajoso para controlar la transmisión de la señal, de manera que a nivel sináptico, cada impulso nervioso puede: 1) ser bloqueado al transmitirse de una neurona a la siguiente; 2) puede cambiar y, en lugar de ser único, convertirse en una serie de impulsos repetidos; 3) integrarse con impulsos nerviosos procedentes de otras neuronas para dar lugar a tipos muy complejos de impulsos en neuronas sucesivas.

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Es importante tener en cuenta que algunas sinapsis transmiten con facilidad las señales de una neurona a la siguiente, mientras que otras lo hacen con mayor dificultad. Además, hay señales que, procedentes de otras áreas del sistema nervioso, pueden facilitar o inhibir una determinada sinapsis. De esta manera, pueden regular el paso de las señales dejando abiertas las sinapsis para la transmisión en unas ocasiones, y cerrándolas en otras. Junto con ello, hay que tener presente que algunas neuronas postsinápticas al ser excitadas a nivel umbral, responden con muchos impulsos nerviosos mientras que otras, sólo con uno o unos pocos impulsos. Las sinapsis realizan, por lo tanto, una labor selectiva, bloqueando con frecuencia las señales débiles al mismo tiempo que dejan pasar las señales más intensas, o bien seleccionando y amplificando ciertas señales débiles y, lo que es más frecuente, canalizando las señales en muchas direcciones, y no sólo en una de ellas. Las sinapsis desarrollan, pues, una labor esencial e imprescindible de integración y selección de la información, que posteriormente será procesada en estructuras específicas colaborando en la generación de respuestas adecuadas.

1.4. Organización de las neuronas en redes básicas para el procesamiento de las señales en el Sistema Nervioso Central

La neurona puede ser considerada como una computadora en miniatura, sumando y restando constantemente, e integrando toda la información que a ella llega, mensajes excitatorios y/o inhibitorios que recibe de otras neuronas. En qué medida estas señales constituyen la base de

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las sensaciones, pensamientos y movimientos depende, en gran parte, de la red neuronal en la que se encuentran. Algunas de las áreas y regiones del S.N.C. contienen cientos o miles de neuronas mientras que otras tienen un número considerablemente inferior. Cada una tiene sus propias características especiales de organización lo que hace que el tratamiento o elaboración de las señales se realice de una manera propia y característica en cada región. La colaboración de todas estas estructuras organizadas jerárquicamente permite que el conjunto de regiones que constituyen el sistema nervioso pueda cumplir la multitud de funciones que le son propias; pero, a pesar de estas diferencias en su función, las diferentes áreas y regiones del sistema nervioso disponen de leyes de funcionamiento comunes muy similares y un ejemplo lo constituye el tipo de circuitos que utilizan para llevar a cabo sus respectivas funciones. Prácticamente todas las estructuras del S.N.C. poseen todos estos tipos de circuitos que veremos a continuación, ya sean convergentes, divergentes, recurrentes o reverberantes, y aunque organizados de una u otra manera en cada una de ellas van a ser responsables de las diferentes funciones en las que están implicadas.

Circuitos divergentes Con frecuencia es importante que las señales que llegan a una región neuronal exciten a muchas más fibras nerviosas que salen de ella. Este fenómeno se llama divergencia. Existen dos clases principales de circuitos divergentes que se utilizan con finalidades distintas (Fig. 3.3):

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-

Divergencia por amplificación. En ellos, una señal que llega a una neurona se propaga a un número creciente de neuronas conforme pasa a través de series sucesivas de neuronas situadas en esa vía. Esta clase de divergencia permite que una señal que sale de una gran célula piramidal situada en la corteza cerebral sea capaz de llegar a excitar simultáneamente a más de 1.000 fibras.

-

Divergencia en muchas vías. En este caso, la señal se transmite en múltiples direcciones a partir de la neurona de origen. De esta forma casi toda la información sensorial es transmitida tanto a estructuras profundas del tálamo como, simultáneamente, a regiones próximas y/o distantes en la corteza cerebral o cerebelo.

Figura 3.3. Ejemplo de dos tipos de circuitos en el S.N.C. En este caso de tipo divergente: A) La información procedente de una fuente se amplifica activando a muchas neuronas simultáneamente. B) Señales procedentes de un mismo origen se distribuyen a distintas estructuras. Adaptada de Guyton & Hall, 2006 Figura 46-11

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Circuitos Convergentes En estos tipo de circuitos, señales procedentes de muchas axones con origen en una misma estructura, confluyen en una sola neurona para excitarla. La importancia de este tipo de conexión es que las neuronas casi nunca son excitadas por la acción de un solo potencial de acción procedente de una sola terminal aferente. De esta manera, varios potenciales de acción procedentes de muchas terminales aferentes sí consiguen una “sumación espacial” suficiente como para que la neurona (su potencial de membrana) alcance el “umbral” necesario para descargar. La convergencia también puede ser producida por las señales (excitatorias o inhibitorias) procedentes de muchas y diferentes estructuras. Estos tipos de circuitos de convergencia de información permiten la sumación de la información procedente de distintas fuentes, y la información resultante es un efecto que integra todos esos distintos tipos de información que le llegan. Por eso la convergencia es un mecanismo importante mediante el cual el S.N.C. relaciona, suma e integra distintos tipos de información (fig. 3.4).

Figura 3.4. Ejemplo de dos tipos de circuitos en el S.N.C. En este caso de tipo convergente: A) La información procedente de una fuente y canalizadas por varios axones o terminales axónicos activa a una neurona. Este sistema despolariza con facilidad a la neurona B) Señales procedentes de distinto origen pueden llegar a una neurona generando una sumación. Adaptada de Guyton & Hall, 2006 Figura 46-12 109

Circuitos Recurrentes Hasta ahora hemos estudiado las señales que simplemente se transmiten a través de grupos de neuronas. Pero en muchos casos, una señal que entra en una zona o estructura produce una descarga de salida (eferente) prolongada. Este tipo de respuesta se llama postdescarga, y persiste incluso después de que desaparece la señal aferente, desde unos milisegundos hasta muchos minutos. Son circuitos recurrentes o reverberantes que afectan a una sola célula o que pueden implicar a un número importante de ellas (fig. 3.5) Un circuito reverberante (oscilatorio) se origina por una retroalimentación positiva que aparece dentro del circuito neuronal que se alimenta retrógradamente y vuelve a excitar la aferencia del mismo circuito. Una vez estimulado, el circuito se descarga repetidamente durante mucho tiempo. En su forma más simple afecta a una sola neurona. En este caso, la neurona aferente envía simplemente una fibra nerviosa colateral hacia atrás hasta sus propias dendritas o su soma para volver a estimularse; por tanto, en cuanto se descarga la neurona, los estímulos de retroalimentación podrían servir para que la neurona se descargara durante mucho tiempo después. Las vías más reverberantes están formadas por muchas fibras paralelas y que en cada estación celular las fibrillas terminan muy difusamente. En un sistema de este tipo, la señal de reverberación total puede ser débil o fuerte dependiendo del número de fibras nerviosas paralelas que participan momentáneamente en la reverberación.

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Figura 3.5. En esta figura se muestran distintos tipos de circuitos recurrentes (A y B) el segundo de mayor complejidad. En C) se pueden observar influencias excitatorias o inhibitorias de otras estructuras sobre estos circuitos. D) Es un ejemplo de un circuito reverberante. Adaptada de Guyton & Hall, 2006 Figura 46-14

En un circuito reverberante, el estímulo aferente puede ser de un milisegundo aproximadamente mientras que el impulso de salida puede durar muchos milisegundos e incluso minutos. La intensidad del impulso de salida suele aumentar y alcanzar un valor alto al comienzo de la reverberación y, luego, descender hasta un punto crítico donde, de repente, cesa del todo. La causa de este cese brusco de la reverberación es la fatiga de las uniones sinápticas que forman el circuito, porque la fatiga que excede de ciertos niveles críticos disminuye el estímulo de la siguiente neurona del circuito por debajo del umbral, de modo que interrumpe bruscamente la retroalimentación del circuito. La duración del impulso antes de su cese también puede ser controlada por los impulsos procedentes de otras partes del cerebro que inhiben o facilitan el circuito.

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Circuito neuronal causante de impulsos aferentes excitadores e inhibidores En ocasiones, un impulso aferente que llega a una red neuronal produce una señal eferente excitadora que marcha en una dirección y, al mismo tiempo, una señal inhibidora que se dirige a otro sitio. Por ejemplo, al mismo tiempo que una señal excitadora se transmite a un grupo de neuronas de la médula espinal para hacer un movimiento de avance de un pie, otra señal inhibidora es transmitida simultáneamente por otro grupo distinto de neuronas para inhibir a los músculos de la parte posterior de la pierna y conseguir que no se oponga al movimiento de la pierna hacia delante. Esta clase de circuito se llama circuito de inhibición lateral y lo utiliza el sistema nervioso para enfocar las señales dando prioridad a unas señales sobre otras y evitar, por ejemplo, que la señal se disperse o que se genere una gran hiperactividad de muchas partes del encéfalo.

1.5. Estabilidad e inestabilidad de los circuitos neuronales

El hecho de que casi todas las partes del encéfalo están conectadas entre sí ya sea directa o indirectamente, plantea un serio problema. Si un primer circuito excita a un segundo y este a un tercero y a su vez el tercero a un cuarto y así sucesivamente hasta que finalmente la señal vuelve a excitar al primero, parece evidente que una señal excitatoria que llegue al encéfalo podría desencadenar un ciclo continuo de re-excitación de todas las partes. Si fuera así, el encéfalo estaría inundado por una ingente cantidad de señales de reverberación sin controlar, señales que consumirían todos los circuitos del encéfalo de tal forma que ninguna de las señales informativas podría ser 112

transmitida de forma adecuada. El sistema nervioso impide que esto ocurra, fundamentalmente, gracias a dos mecanismos básicos que funcionan en todo el S.N.C., que son los circuitos inhibidores y la fatiga de las sinapsis.

Los circuitos inhibidores El encéfalo utiliza dos tipos de circuitos inhibidores para evitar la propagación excesiva de las señales que le llegan: a) circuitos inhibitorios de retroalimentación que envían retrógradamente colaterales axónicas desde las terminales hasta las neuronas iniciales excitadoras de la misma vía. Estos circuitos se dan prácticamente en todas las vías nerviosas sensoriales, e inhiben bien a las neuronas de entrada, o a las neuronas intermedias de las vías sensoriales, evitando así que se exciten excesivamente. b) Algunas estructuras ejercen un control inhibidor grosero sobre extensas áreas del encéfalo; por ejemplo, muchos ganglios basales ejercen influencias sobre la totalidad del sistema control motor, de manera que pueden influir inhibiendo a otros circuitos.

La fatiga sináptica La fatiga sináptica significa que la transmisión de las señales a través de las sinapsis se vuelve cada vez más débil cuanto más prolongado y más intenso es el periodo de excitación. La mayoría de los circuitos neuronales si se usan demasiado, acaban disminuyendo su sensibilidad. Este es un mecanismo de ajuste automático a corto plazo de la sensibilidad de las vías. Así, las vías o circuitos que se usan en exceso suelen estar fatigados, y por tanto, sus sensibilidades reducidas; en cambio, las que 113

se usan poco están “descansadas” y sus sensibilidad es mayor, de ahí que la fatiga y la recuperación de la fatiga constituyen un recurso importante a corto plazo para moderar las sensibilidades de los distintos circuitos del sistema nervioso, ayudándoles a conservar su operatividad dentro de los límites de sensibilidad que les permiten funcionar con eficacia. Otro mecanismo, para controlar la sensibilidad de las sinapsis es mediante cambios a largo plazo de la sensibilidad de las sinapsis, debidos a graduación a la baja o al alza del número de receptores sinápticos. De esta manera, la sensibilidad a largo plazo de las sinapsis puede cambiar enormemente reduciendo el número de proteínas de los receptores situados en las sinapsis cuando hay hiperactividad y aumentando los receptores cuando están infrautilizados. Efectivamente, disminuyendo o aumentando el número de receptores se permite el ajuste constante de la sensibilidad de la sinapsis, y se consigue adaptar la sensibilidad de cada circuito al nivel que casi exactamente se necesita para su funcionamiento correcto. Las consecuencias que acarrearía si las sensibilidades de solo algunos de estos circuitos fuera anormalmente alta, podría llevar a aparecer casi de forma continua, calambres musculares, convulsiones, trastornos psicóticos, alucinaciones, tensiones mentales y otras alteraciones nerviosas. Pero los controles automáticos reajustan retrógradamente las sensibilidades de los circuitos hasta obtener un límite controlable de su reactividad cada vez que el circuito empieza a activarse o a deprimirse demasiado.

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2.

EL SISTEMA SENSORIAL

Nuestro conocimiento del mundo lo construimos nosotros y lo hacemos con la vista, el sonido, el tacto, el dolor, el olor, el sabor, la sensación de los movimientos corporales … Cómo surgen nuestras sensaciones y nuestras percepciones a partir de la actividad neural iniciada por los estímulos sensoriales es algo que veremos a continuación y que comienzan en células especializadas sensibles a uno u otro tipo de estímulo. Estas células son capaces de captar cambios energéticos que tienen lugar en el medio externo o interno y transformarlo en señales susceptibles de ser interpretadas por nuestro sistema nervioso. Una de las funciones fundamentales del sistema nervioso es procesar la información sensorial y para ello ha de integrar las aferencias que llegan procedentes de estas células especializadas que se denominan receptores sensoriales. Continuamente recibimos una enorme cantidad de información que saturaría nuestros centros si no fuese de alguna manera filtrada, para que puedan generarse respuestas adecuadas. De hecho, el cerebro desecha más del noventa y nieve por ciento de toda la información sensorial que recibe, por carecer de interés o de importancia. Por ejemplo, de ordinario no notamos que el cuerpo está en contacto con la ropa, ni nos damos cuenta de la presión que, al sentarnos, ejercemos sobre el asiento. Del mismo modo, la atención sólo se dirige ocasionalmente a uno de los objetos que están en nuestro campo visual, y hasta los sonidos continuos de nuestro entorno suelen quedar relegados a un ruido de fondo. 115

Una vez el sistema nervioso ha seleccionado la información sensorial, ésta es conducida hacia otras áreas donde se asocia con otro tipo de información sensorial para dar lugar a sensaciones y percepciones, y así hasta alcanzar determinadas regiones del encéfalo para planificar y producir las respuestas adecuadas o convenientes. Este proceso de selección y canalización de la información se denomina “función integradora” del sistema nervioso. De manera que mirar el mundo que nos rodea, reconocer una cara o disfrutar de un paisaje, supone un complejísimo logro “computacional”, en el que ver, oír, oler y tocar, son atributos analíticos qua nos van a llevar a sensaciones y percepciones muy concretas. Ya hemos avanzado que el cerebro lleva a cabo estas hazañas computacionales gracias a sus células nerviosas que están conectados de modos muy precisos, aunque como sabemos, estas conexiones no son inmutables ya que pueden ser modificadas por el aprendizaje.

2.1. Receptores sensoriales

La función de estos receptores sensoriales va a ser la de captar variaciones energéticas de su entorno y transformarlas en señales eléctricas, inteligibles para el sistema nervioso. La posibilidad de detectar determinadas formas de energía y no otras es lo que condiciona nuestra concepción del mundo externo. Es importante señalar que los receptores sensoriales abarcan únicamente a un grupo limitado de formas energéticas y, dentro de cada una de éstas el rango de detección es relativamente reducido. Así, la visión humana cubre solamente una parte estrecha del espectro electromagnético, 116

entre 350 y 800 nm. Como consecuencia de ello, los seres humanos no ven la luz ultravioleta o los rayos X; tampoco somos capaces de percibir campos magnéticos o eléctricos, o los ultrasonidos. Sin embargo, no ocurre igual en todas las especies animales. Así, para una determinada forma de energía, el rango de sensibilidad de los receptores sensoriales de las diferentes especies no es el mismo. Las abejas ven la luz polarizada que utilizan para su orientación. Muchos insectos perciben la luz ultravioleta y los perros perciben ultrasonidos indetectables para el hombre.

2.2. Características funcionales de los receptores sensoriales

Como hemos expuesto anteriormente, el ser humano no dispone de receptores capaces de captar todos los tipos de energía del medio. El número de receptores de que dispone es limitado y se pueden clasificar con distintos criterios. El más obvio se basa en el tipo de sensación provocada por su excitación, habiéndose distinguido tradicionalmente los receptores de la visión, la audición, el olfato, el gusto y el tacto, de acuerdo con los clásicos “cinco sentidos”. Esta clasificación resulta inadecuada desde el momento en que la psicofísica establece la existencia de otras modalidades sensoriales independientes, además de las mencionadas, como son por ejemplo el sentido de la posición de nuestras articulaciones, el cosquilleo o el dolor. Atendiendo al lugar de origen de los estímulos, Sherrington distinguió entre los receptores que detectan estímulos en la superficie externa del cuerpo, exteroceptores (todos los receptores de la piel y mucosas); los que detectan estímulos distantes, teleceptores, (por ejemplo los del olfato, la visión o la audición); los que son estimulados por modificaciones en nuestro 117

propio cuerpo (músculos, tendones y articulaciones), propioceptores, y los que responden a estímulos internos, que actúan entre las vísceras, interoceptores o visceroceptores. Existe una clasificación alternativa, basada en la forma de energía que constituye el estímulo adecuado del receptor, establecida por Mountcastle. De acuerdo con este criterio, pueden distinguirse receptores a estímulos térmicos (termorreceptores), a la acción de sustancias en solución (quimiorreceptores), a ondas electromagnéticas (fotorreceptores). La tabla 3.1 resume las propiedades biofísicas de estos tipos de receptores, su localización y las modalidades de sensación que provoca su estimulación. Una propiedad fundamental de los receptores sensoriales es su especificidad. Ésta es la capacidad que posee un determinado receptor sensorial de responder de modo preferente a una o a unas pocas formas de energía estimulante o a un parámetro de variación de esa energía. Para ese estímulo el receptor presenta un umbral de sensibilidad por debajo, en varios órdenes de magnitud, del que tienen otras membranas no receptoras, o del que posee ese mismo receptor para formas de energía distintas. Se dice, pues, que los receptores sensoriales presentan especificidad para un estímulo adecuado. Es importante distinguir en este punto, entre esta especificidad biofísica para una forma particular de energía estimulante, que se da en grado variable en los distintos tipos de receptores, y la especificidad de la sensación que provoca la estimulación de un tipo determinado de receptor sensorial con independencia del tipo de energía que lo estimula. En otras palabras, la excitación de un determinado tipo de receptor provoca la sensación correspondiente a una determinada modalidad sensorial, incluso cuando el estímulo empleado no es el adecuado. Así, cuando el estímulo es un golpe en el ojo la respuesta del receptor es visual “ver las estrellas”, aunque el estímulo no es el adecuado (estímulo mecánico de los 118

fotorreceptores). Este es un ejemplo de esta especificidad de la sensación provocada por el estímulo de un tipo dado de receptor sensorial. Los receptores sensoriales están constituidos en unos casos por células receptoras especializadas, asociadas a terminaciones nerviosas sensoriales y eventualmente agrupadas en órganos sensoriales. Estas células, de carácter no neural, actúan como traductoras del estímulo, informando del mismo a las neuronas sensoriales primarias a través de mecanismos sinápticos. A estos receptores, formados por el conjunto célula receptoraterminación nerviosa sensorial, se les denomina receptores sensoriales secundarios. Cuando las propias terminaciones nerviosas de las neuronas sensoriales actúan directamente como sensores, se habla de receptores sensoriales primarios. Los receptores primarios tienen con frecuencia estructuras celulares a su alrededor, pero el papel de éstas no es la traducción del estímulo sino la modificación (amplificación o filtrado) de alguno de los componentes de éste. El diámetro de los axones de las neuronas sensoriales primarias con terminaciones periféricas receptoras varía en los distintos tipos de receptores sensoriales. En un extremo están los que poseen fibras mielínicas gruesas, del grupo Aα. En el otro se encuentran los receptores sensoriales constituidos por fibras amielínicas (algunos tipos de mecanoreceptores y termoreceptores cutáneos, la mayoría de los nociceptores cutáneos y viscerales). El tamaño del axón y el grado de mielinización va a influir no solamente en la velocidad de llegada de la información sensorial al SNC, sino también a las características de la descarga nerviosa provocada por un estímulo dado (frecuencia máxima, adaptación, fatiga). Una vez que el estímulo actúa sobre su receptor específico, se va a producir una traducción de la señal que se inicia con una serie de procesos 119

fisico-químicos inducidos por la acción del estímulo sobre la membrana del sensor, que conducen a la apertura o cierre de canales iónicos en el área estimulada y, como consecuencia, a una transferencia de cargas a través de la membrana (corriente generadora). Esta despolarización local (potencial generador o de receptor) se va a propagar a las áreas vecinas. Cuando el sensor es una célula no neural, su despolarización se transmite a las terminaciones nerviosas sensoriales que la inervan, bien mediante la liberación por la célula receptora de un neurotransmisor, o bien por propagación eléctrica a través de sinapsis eléctricas. En los receptores sensoriales primarios, el potencial generador en la terminal nerviosa provoca una despolarización de las zonas más distantes del nervio, determinando la producción de potenciales de acción conducidos, que se propagan sin decremento a lo largo del axón hacia las terminaciones centrales de la neurona sensorial.

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ENERGÍA Fuerza mecánica

TIPO

LOCALIZACIÓN

Mecano-receptor

SENSACIÓN

Piel y tejidos subcutáneos

Tacto, presión, cosquilleo

Articulaciones

Sentido de posición y movimiento

Receptores vestibulares

Elongación

Músculos y tendones

Audición

Musculares

Distensión

Cóclea

Presión sanguínea

Vísceras Vasos Luminosa

Fotorreceptor

Retina

Visión

Temperatura

Termorreceptor

Piel y mucosas

Calor, frío

Sustancias en solución

Quimiorreceptor

Mucosa olfatoria, papilas gustativas, arterias

Olfato, gusto (PO2, PCO2, pH)

Fuerzas mecánicas calor y frío extremos, ciertas sustancias químicas

Nociceptor

Piel, vísceras, músculos, vasos, articulaciones

Dolor

Tabla 3.1. En esta tabla presentamos la clasificación de los receptores en función del tipo de energía que constituye el estímulo adecuado del receptor

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2.3. Codificación de las características del estímulo sensorial

El potencial generador producido por el estímulo en la terminación nerviosa receptora tiene una amplitud máxima y una velocidad de ascenso que son proporcionales a la intensidad del estímulo. El flujo de corriente desde la zona despolarizada por el estímulo hacia el primer nodo de Ranvier, va a ser también proporcional a la amplitud del potencial generador. La membrana del nodo de Ranvier es el primer punto de la terminación nerviosa sensorial periférica dotado de propiedades regenerativas y capaz por ello de producir potenciales de acción. Cuando la despolarización de la membrana del nodo de Ranvier alcanza el umbral, se dispara un potencial de acción. Si tras producirse este primer impulso nervioso, persiste el flujo de corriente despolarizante desde el sensor, se generará un segundo potencial de acción, un tercero, etc., y la descarga de impulsos seguirá mientras continúe el flujo de corriente desde la terminal despolarizada por el estímulo hasta la primera zona de la fibra nerviosa con propiedades regenerativas (fig. 3.6). La frecuencia de tal descarga de impulsos depende de la magnitud del potencial generador, que determina el flujo de corriente entre ambos puntos y, con ello, la velocidad a la que se alcanza el disparo. También estará condicionada por la excitabilidad de la membrana donde se genera el potencial de acción.

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Figura 3.6. A) Esquema de un receptor en el que se observa la despolarización (+) de su extremo y el flujo de corriente desde la zona despolarizada hacia el primer nodo de Ranvier. La membrana del nodo de Ranvier es el primer punto de la terminación nerviosa sensorial periférica dotado de propiedades regenerativas y capaz por ello de producir potenciales de acción. B) En la figura de la izquierda un estímulo genera una descarga en la neurona (3 potenciales de acción) y cómo si aumentamos la amplitud (intensidad) del estímulo la despolarización es mayor y la frecuencia de disparo también aumenta. Adaptada de Tresguerres, 1992 Figura 8-4

Desde un punto de vista funcional, los receptores los podríamos clasificar en función de su respuesta a la estimulación. Así, algunos receptores descargan impulsos alcanzando un máximo en el momento de aplicar el estímulo y luego se mantiene a niveles ligeramente más bajos en tanto persiste éste. Son los denominados receptores tónicos o de adaptación lenta. Otros tipos de receptores, disparan solamente uno o unos pocos impulsos en el momento de aplicar el estímulo, silenciándose a continuación, para volver a disparar al cesar el estímulo, por lo que reciben el nombre de receptores fásicos o de adaptación rápida.

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Las diferencias de adaptación entre los diferentes tipos de receptores se deben en parte a las propiedades intrínsecas de la membrana del sensor, pero también a las estructuras que rodean la terminación nerviosa, que actuarían en algunos casos como filtros para la llegada efectiva de la energía estimulante del sensor. Es evidente que las variadas estructuras que rodean las terminaciones nerviosas receptoras tienen como fin seleccionar algunos componentes del estímulo, presumiblemente aquellos que son más relevantes para la función que desempeña el receptor. Además de esta adaptación, que refleja la capacidad de un receptor para codificar un estímulo sostenido, los receptores pueden presentar fatiga, es decir, agotamiento de su respuesta con estímulos repetidos. La fatigabilidad de los receptores es variable según el tipo de receptor de que se trate y dentro de un tipo determinado es mayor en terminaciones nerviosas muy finas y con estímulos de intensidad elevada. Probablemente refleja una incompleta repolarización de la terminación nerviosa que la hace progresivamente inexcitable a medida que se suceden los estímulos. Los mecanismos por los que un estímulo dado modifica de modo específico la permeabilidad iónica de la membrana receptora se conocen de modo incompleto y varían dependiendo del tipo de receptor. En el caso de la energía mecánica, se han descrito en células musculares y del endotelio vascular “canales de distensión”, que responderían a la deformación de la membrana celular con un aumento de la permeabilidad a cationes monovalentes (Na+ y K+). Tales canales parecen estar presentes en células mecanorreceptoras de la cóclea y presumiblemente en las terminaciones nerviosas mecanorreceptoras y serían responsables del potencial generador, ya que el aumento simultáneo de la permeabilidad iónica a Na+ y K+ tendería a llevar el potencial de membrana a un valor 124

cercano a cero, que es el valor al que se dirige el potencial generador en el corpúsculo de Pacini cuando es estimulado mecánicamente. En otras membranas receptoras, los canales implicados en la traducción parecen ser distintos; así los quimiorreceptores arteriales detectan los cambios en la presión parcial de oxígeno (PO2) través de un canal de K+, cuya apertura está regulada por la PO2. Los fotorreceptores disponen de canales catiónicos activados por segundos mensajeros. Así, al actuar la luz sobre el pigmento visual acaba reduciendo los niveles citoplasmáticos de estos mensajeros. Ello da lugar al cierre de los canales de Na+ y Ca2+ al interior del fotorreceptor, con lo que éste se hiperpolariza. Un mecanismo de características similares parece mediar la despolarización de los cilios de las neuronas sensoriales de la mucosa olfatoria por acción de las sustancias olorosas. Finalmente, en el caso de los termorreceptores, se ha sugerido que la temperatura afectaría directamente la bomba Na+/K+, dado el reducido volumen de las terminaciones nerviosas termorreceptoras, la interrupción de la bomba Na+/K+ produciría rápidamente una despolarización.

2.4. Modulación de la actividad de los receptores

La excitabilidad de las terminaciones nerviosas sensoriales o de las células receptoras puede ser modificada. En unos casos, ello tiene lugar de manera directa recibiendo información eferente de neuronas que modulan su excitabilidad. Otras veces, indirectamente, por ejemplo, haciendo más rígidas las estructuras cuyo estiramiento excita al receptor, como ocurre con 125

la inervación eferente de los husos musculares o la inervación simpática de los barorreceptores arteriales. Finalmente, la liberación de sustancias químicas por células vecinas puede variar la excitabilidad del sensor, como es el caso de los mediadores de la inflamación. El mensaje sensorial producido por la acción del estímulo adecuado sobre cada uno de los distintos tipos de receptores de cada sistema, captan, traducen, analizan y descomponen la información del estímulo. Este mensaje va, a su vez, a ser procesado y filtrado por el SNC, elaborándose con todo ello una imagen final del medio externo e interno que recoge solamente sus aspectos más relevantes para la supervivencia del individuo y de la especie. El procesamiento de la información sensorial por el SNC para construir tal imagen supone que las sensaciones y percepciones finales van a estar condicionadas por esa acción central que modulará la información que le llega a través de vías sensoriales que poseen un alto grado de selectividad en la información, de velocidad de transmisión, de sensibilidad y seguridad en el mantenimiento de las características principales del mensaje. La información sensorial una vez que ésta alcanza la médula espinal sufre el primer nivel de procesamiento en las astas posteriores de la médula espinal, ascendiendo a continuación a estructuras superiores por tractos nerviosos que conducen sensibilidades distintas. Así, desde la médula espinal la información sensorial va a ascender por dos vías: la columna dorsallemniscal medial y el sistema anterolateral. Cada uno canaliza información sensorial que dará lugar a distintos tipos de sensaciones y de percepciones. El sistema columna dorsal-lemnisco medial está constituido por un tipo de fibras mielinizadas que conducen a velocidades de conducción en un rango entre 30-110m/s. Existe en él un alto grado de orientación espacial. Y a través de este haz se canalizan distintos tipos de información sensorial: 126

como sensibilidades táctiles que requieren un alto grado de localización del estímulo, otras sensibilidades táctiles que requieren una transmisión fina de la graduación de la intensidad, sensaciones de tipo fásico como las de vibración, sensaciones de movimiento en contra de la piel, sensaciones de posición y localización en el espacio de nuestras extremidades, sensaciones de presión que tienen grados finos para juzgar la intensidad de la misma. El sistema anterolateral está sin embargo constituido por otro tipo de fibras mielinizadas y no mielinizadas que conducen a velocidades de conducción en torno a 40m/s. En este haz existe un menor grado de orientación espacial. Y a través de este haz se canalizan los otros tipos de información sensorial como el dolor, las sensibilidad térmica, que incluyen calor y frío, las sensibilidades tactiles burdas, groseras y de presión que se pueden localizar difusamente sobre la superficie corporal, sensaciones de comezón y cosquilleo y sensaciones sexuales. Estos haces de fibras que canalizan distintos tipos de información sensorial, alcanzan posteriormente el bulbo raquídeo, la protuberancia, el mesencéfalo, y, finalmente, van a representarla a través de vías específicas en regiones concretas del encéfalo.

2.5. Sensación y percepción

La pregunta inicial que nos plantemos sería: ¿cómo se construyen las sensaciones y las percepciones partiendo de la actividad neuronal estimulada sensorialmente?

127

El ver, oír, tocar, oler, saborear, sentir la posición de las articulaciones y la tensión de los músculos, el equilibrio, la temperatura, el dolor, comienza con la estimulación de neuronas sensoriales. Cada sentido implica células muy evolucionadas las cuales son sensibles a ciertos estímulos, como acabamos de ver. La estimulación de los receptores sensoriales va a dar lugar a impresiones sensoriales que van a ser de carácter subjetivo. La suma de diversas impresiones sensoriales constituye una sensación. Cuando esta sensación procede de la activación de un solo tipo de receptor sensorial, hablaremos de sensaciones primarias. Por ejemplo, la sensación de caliente. Cuando las sensaciones son provocadas por excitación de distintos tipos de receptores sensoriales se denominan mixtas. Así, las sensaciones de rugosidad de una superficie o de peso de un objeto se construyen con la suma de diversas impresiones sensoriales, generadas en poblaciones separadas de receptores sensoriales. Posteriormente, cada sensación se va a acompañar de una interpretación. Es decir, va a ser contrastada con experiencias previas de esa sensación, dando lugar a lo que se denomina percepción: el olor a rosas o la suavidad de la seda son ejemplo de percepciones sensoriales (fig. 3.7).

128

Figura 3.7. Esquema que representa las etapas que han de pasar las señales sensoriales de igual o distinto origen hasta convertirse en percepciones sensoriales. Adaptada de Bear, Connors & Paradiso 1998 Figuras 12-1 y 14-7

Cada tipo de sensación posee características que la diferencian de otra sensación similar y que ayudan al sistema nervioso a definirla. Por eso, hablamos de diferentes modalidades de sensación. De esa manera las impresiones sensoriales originadas en un tipo específico de receptor sensorial constituyen una modalidad sensorial: por ejemplo el gusto. Pero dentro de esta modalidad del gusto se distinguen cualidades que la diferencian como son las cualidades de amargo, salado, dulce, ácido o umami. Estos elementos son los que permiten al sistema nervioso la identificación del estímulo. La sensación está definida además por la intensidad del estímulo y por sus dimensiones espaciales y temporales que permitirán al sistema nervioso cuantificar dicho estímulo e incluso distinguir entre estímulos de la misma cualidad en función de su localización, amplitud de su estimulación, extensión y curso temporal de la estimulación. Además, la sensación posee un componente afectivo que puede conferirle un carácter placentero o displacentero a dicho estímulo. 129

Todas estas características vienen reflejadas en distintos patrones de descarga de las células receptoras (potenciales de acción), en función de los parámetros arriba indicados, localización, intensidad, y duración, y que ocasionan en neuronas activadas diferentes patrones de respuesta codificada en frecuencias de disparo. De esta manera, las neuronas envían la información de forma específica a determinadas estructuras donde será procesada, asociándola y comparándola con experiencias previas. Pero la percepción no es una recepción pasiva de información. La percepción es un proceso activo de manera que, por ejemplo, el tacto, requiere movimiento. El tacto incluye información sobre nuestros músculos y articulaciones al igual que sobre lo que estás tocando. Podemos decir lo mismo sobre el oído. Podemos llamarlo realmente “escuchar”. El sonido en sí mismo se mueve intrínsecamente, está cambiando constantemente y si no lo estuviera, no podríamos dejar de oírlo. Lo mismo ocurre con la visión. Ésta incluye el movimiento constante de nuestros ojos, nuestra cabeza y nuestro cuerpo, y de las cosas que vemos. Se ha demostrado que las partes externas de la retina son particularmente más sensibles al movimiento, por lo que cuando algo entra en nuestro campo visual, nuestra atención se dirige hacia él. Incluso el hecho de que tengamos dos ojos, visión binocular, la recepción de cada uno de ellos genera dos visiones ligeramente diferentes del campo visual. Hemos de tener presente que la percepción no es algo que se hace con los ojos o los oídos o cualquier órgano sensorial específico sino que es algo multisensorial, de todo el cuerpo, totalmente envolvente. Estudiando las células de los sistemas sensoriales del encéfalo se ha llegado a comprender cómo varias regiones del encéfalo reciben la información y la transfieren a otras, y cómo estas regiones contribuyen a la percepción y a una conducta planificada. Por ejemplo, los análisis celulares del procesamiento de la información en las vías visuales han demostrado que 130

el encéfalo no se limita a recibir impresiones del mundo externo, sino que más bien construye imágenes visuales, basándose en una integración altamente selectiva de las informaciones sensoriales que aportan por distintas vías en paralelo. Un objeto que se ve, una cara que se toca o una melodía que se escucha, son procesados en paralelo por distintos sistemas sensoriales. En primer lugar los receptores de cada sistema analizan y descomponen la información del estímulo. Luego, cada sistema sensorial abstrae esta información y la representa en vías y regiones específicas del encéfalo. De un momento a otro este flujo constante de información se manifiesta como un “continuum” aparentemente ininterrumpido de percepciones unificadas. Así pues, la apariencia que tienen nuestras percepciones de ser imágenes directas y precisas del mundo no es más que una ilusión, algo elaborado y creado por nuestro cerebro, y no una representación directa de la realidad. La capacidad del hombre para producir imágenes se debe a que tiene un cerebro que es biológicamente creativo. Para el profesor Rodolfo Llinás (director del Departamento de Fisiología y Neurociencia en la Escuela de Medicina de la Universidad de Nueva York), las claves para construir las imágenes no son el espacio sino el tiempo. Para él, para formar las imágenes las neuronas en lugar de ir intercambiando información unas con otras (sinapsis), lo hacen de una forma diferente. Así, todas las neuronas encargadas de transmitir percepciones, envían simultáneamente, desde donde estén cargadas eléctricamente, pero no al unísono, sino que tiene que haber algo que las registre o las lea. En este sentido, para él habría una estructura (el núcleo intralaminar del tálamo) que haría un barrido, tipo radar de toda la información que llega en cada momento (tiempo).

131

Según este planteamiento, los colores y los sonidos no existen fuera en la realidad. Lo que existen son radiaciones que son transformadas en percepción. Según él "la parte subjetiva del color no existe fuera, el color surge como consecuencia de una relación entre el tipo de radiación y lo que el cerebro hace con ella; el color es una propiedad del sistema nervioso y no una propiedad física”. No es un lugar en el cerebro, sino un instante en el tiempo el que hace la unión de los pedazos de percepción que crean las imágenes. Cada vez que el cerebro realiza una barrida crea una nueva imagen, una nueva organización temporal, una medida o quantum de conciencia. Es el barrido el que hace la unión de la información desde las distintas partes de la corteza que se ocupan de los diferentes sentidos. Es como si la mente creara muchas fotografías fijas por segundo, tal como los fotogramas en el cine. La rapidez y la continuidad con que se proyectan esas imágenes fijas construyen la sensación de movimiento. Lo interesante de la propuesta del profesor Llinás es que afirma también que el cerebro crea todo el tiempo, porque está siempre soñando. Cuando las células del tálamo funcionan a razón de dos ciclos por segundo, el cerebro está en estado de sueño profundo; a diez ciclos está despierto, pero no presta atención al mundo exterior; a cuarenta ciclos el cerebro está despierto o soñando intensamente. Soñar intensamente equivale a crear continuamente. Para él, el cerebro no es un recipiente ni una masa energética a la espera de algo que la mueva, sino una energía en alerta perceptiva, un acto creador capaz de transformar todo cuanto se le relaciona.

132

3.

ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DE LA CORTEZA CEREBRAL

La corteza cerebral es la región más compleja y desarrollada del cerebro de los mamíferos, alcanzando su máxima expresión en el cerebro de los seres humanos. Forma un revestimiento completo de los hemisferios cerebrales y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. La superficie de la corteza está aumentada por su plegamiento en circunvoluciones separadas por cisuras o surcos. De hecho las zonas corticales incluidas en el interior de los surcos de los hemisferios y que no están expuestas en la superficie cerebral, constituyen la mitad de la superficie cortical. El espesor varía de 1.5 a 4.5 mm, siendo más gruesa sobre la cresta de una circunvolución que en la profundidad del surco. Las neuronas de la corteza están dispuestas en capas bastante diferenciadas. Las fibras nerviosas que nacen de ellas establecen múltiples conexiones entre las distintas capas, lo que permite que una señal que llega a la corteza se extienda y persista. Además, los impulsos eferentes que nacen de un área cortical pueden llegar por las múltiples conexiones existentes a otras áreas de la corteza, zonas cercanas o distantes haciendo que continúe la actividad. La información sensorial la recibimos a través de nuestros receptores sensoriales y es conducida por el sistema nervioso hasta la corteza cerebral, donde es procesada, integrada, y combinada con sensaciones anteriores, dando lugar a una percepción del mundo que nos rodea muy personal.

133

3.1. Las áreas corticales y su función

La corteza cerebral, presenta diferencias en cuanto a la composición de sus capas celulares, al espesor, al número de fibras aferentes y eferentes y a las funciones que se le atribuyen. Todo ello ha hecho que se la divida en áreas con características propias (fig. 3.8).

Figura 3.8. Esquema de representación sobre la corteza cerebral de las áreas: somestésica primaria S1, posteroparietal, motora primaria M1, premotora APM, motora suplementaria AMS y prefrontal. Adaptada de Bear, Connors & Paradiso, 1998 Figura 14-7

Las áreas corticales las podemos dividir en áreas sensoriales, motoras y de asociación.

134

Las áreas sensoriales Son el destino final de las fibras sensitivas que transmiten impulsos visuales, auditivos, olfativos y sensaciones desde la superficie del cuerpo y tejidos profundos y las podemos subdividir en:

1.

Áreas sensoriales primarias. Reciben información procedente de los correspondientes receptores de las distintas modalidades sensoriales. Habrá pues un área somestésica, un área visual, una auditiva, un área gustativa… Analicemos por ejemplo en una de ellas, el área somestésica. Esta área recibe, a través del tálamo, los impulsos sensoriales procedentes de receptores localizados en la piel y en las mucosas (mecanoreceptores, termoreceptores, nociceptores), y en tejidos más profundos como músculos, articulaciones y tendones del lado opuesto del cuerpo (propioceptores). Esta área se localiza en la circunvolución postcentral. La mayor parte de la corteza relacionada con el sistema sensorial somático se localiza en el lóbulo parietal. Es la corteza somatosensorial primaria (S1) fácil de identificar en el ser humano porque ocupa una banda cortical llamada circunvolución post-central (justo detrás del surco central). También existe una corteza somatosensorial secundaria (S2) que se extiende por el extremo lateral de S1 y muy próxima a la corteza auditiva. En el lóbulo parietal y un poco más posterior a estas cortezas, está la corteza parietal posterior, que consta de las áreas 5 y 7. Las funciones de esta área van desde la discriminación del peso de los objetos, 135

discriminación espacial, localización táctil, reconocimiento del tamaño y forma de los objetos, y determinación de semejanzas o diferencias de temperatura. Todos los aspectos de la sensación que requieren un alto grado de integración de información.

Estudios de lesión y de estimulación en la corteza realizados durante años, han permitido elaborar un mapa de la corteza cerebral, hoy día actualizado gracias al desarrollo de las técnicas de neuroimagen, que permite diferenciar desde un punto de vista general, áreas sensoriales, áreas motoras y áreas de asociación, a las que se les atribuye funciones específicas. Así, la estimulación eléctrica de la superficie de la corteza sensorial puede provocar sensaciones somáticas que pueden localizarse en una parte específica del cuerpo. De esta manera, se ha cartografiado la corteza somatosensorial registrando la actividad de neuronas individualmente y determinando el lugar de su campo receptivo somatosensorial en el cuerpo. El hecho de cartografiar las sensaciones superficiales del cuerpo en una estructura del cerebro se denomina somatotopia. El cerebro dispone, además, de mapas de otras superficies sensoriales, como la retina sensible a la luz en el ojo (retinotopia) y la cóclea sensible a la frecuencia del sonido en el oído interno (tonotopia). En ocasiones, el mapa somatotópico recibe el nombre de homúnculo, como así lo describieron Penfield y Rasmusen en 1950. Analizando el mapa somatotópico (Fig. 3.9), observamos, en primer lugar, que el mapa no está hecho a escala del cuerpo humano. La boca, la lengua y los dedos de las manos son extraordinariamente grandes si las comparamos con el tronco, los brazos y las piernas que son más pequeños. 136

El tamaño relativo de la corteza dedicada a cada una de las partes del cuerpo está en relación directa con la densidad de las aferencias sensoriales recibidas a partir de dicha parte de cuerpo. El tamaño en el mapa también guarda relación con la importancia de las aferencias sensoriales desde los receptores de esa parte del cuerpo. Así la información procedente del dedo índice es más útil que la que se recibe del codo.

Figura 3.9. Mapa somatotópico. Se puede observar que la representación sobre este mapa de la boca, la lengua y los dedos de manos son extra-ordinariamente grandes comparadas con el tronco, los brazos y las piernas. Cada una de las partes del cuerpo está en relación directa con la densidad de las aferencias sensoriales recibidas procedentes de los receptores localizados en esa parte de cuerpo. Adaptada de Guyton & Hall, 2006 Figura 47-7

Sin embargo, la somatotopía en la corteza cerebral no se limita a un solo mapa. Del mismo modo que el sistema visual produce mapas 137

retinotópicos múltiples, el sistema sensorial somático posee varios mapas del cuerpo. Los mapas somatotópicos representados en una figura no pueden representar el hecho de que la corteza es una estructura dinámica, que modifica los patrones de sus mapas como respuesta a los cambios de las aferencias sensoriales que recibe en un continuo. La experiencia sensorial origina cambios de larga duración que pueden conducir a redistribuciones importantes de los mapas corticales. Los mecanismos de dicha plasticidad no se conocen con exactitud, pero podrían guardar relación con procesos asociados con el aprendizaje y la memoria.

2.

Áreas de asociación. Las áreas sensoriales secundarias y de asociación asumen un nivel progresivamente más complejo en el procesamiento de la información sensorial. Las áreas de asociación son áreas que no reciben directa y prioritariamente impulsos sensitivos desde los receptores, sino que correlacionan los impulsos recibidos de otros centros y áreas corticales con los que están comunicadas. Las dos áreas de asociación más importantes son la corteza postero-parietal y la corteza prefrontal. a) La corteza posteroparietal, está formada por las áreas (5 y 7) de Brodmann. Reciben axones de neuronas que proceden del tálamo y a su vez, están conectadas con la corteza somatosensorial (siendo esta comunicación bidireccional) y con la visual. La corteza posteroparietal interviene en la integración de información somatosensorial y visual, fundamental a la hora de realizar actos motores intencionales. Estás áreas reciben además 138

impulsos de otras áreas corticales como la auditiva o la prefrontal y sus neuronas proyectan fundamentalmente hacia las áreas motora y premotora. El área 5 es esencial para vincular la información somatosensorial con los movimientos voluntarios intencionales y con la manipulación de objetos. El área 7 integra información visual y somatosensorial con respecto a los movimientos coordinados de los ojos y la mano. A través de sus conexiones con la corteza prefrontal y el giro del cíngulo, la corteza posteroparietal influye en la atención, en las emociones y en la motivación, asociada con la conducta evocada por varias modalidades sensoriales. La información de los diferentes tipos sensoriales no puede permanecer separada para siempre. Cuando tocamos un objeto en nuestro bolsillo como puede ser una llave, habitualmente no la percibimos como una lista de características: tamaño y forma determinados, bordes lisos, superficies planas duras y lisas, y un peso concreto. En lugar de ello, sin apenas pensarlo simplemente confirmamos con nuestros dedos que es “una llave” en comparación con “una moneda” u otro objeto reconocible. Los diferentes aspectos de un estímulo se reúnen sin esfuerzo como un objeto con sentido. Apenas conocemos la forma en que esto ocurre desde un

punto de vista

biológico dentro de cualquier sistema sensorial y mucho menos entre los sistemas sensoriales. Después de todo, muchos objetos tienen un aspecto, sonido, tacto y olor diferente, y es necesaria la mezcla de estas sensaciones para generar una imagen mental completa. En la corteza 139

posteroparietal se encuentran neuronas que descargan sólo cuando se alcanza el objeto deseado, y otras neuronas que lo hacen cuando se explora un objeto de interés. Esta porción de la corteza cerebral participa en la descodificación de los estímulos sensoriales utilizados para guiar el movimiento de los miembros, en especial los que necesitan guía visual para realizarlos. Este área cortical es la responsable de componer la representación del espacio extrapersonal, de manera que calcula y compara las coordenadas de nuestro espacio extrapersonal con las de nuestro propio cuerpo. Este proceso es fundamental ya que supone el primer paso para establecer una estrategia e iniciar la planificación de un movimiento voluntario. b) Por su parte, una de las diferencias morfológicas más evidentes entre los primates y otros mamíferos, es el tamaño del lóbulo frontal. Al extremo rostral del lóbulo frontal se denomina corteza prefrontal, y está especialmente bien desarrollada en humanos. La corteza prefrontal está conectada con la práctica totalidad de las áreas corticales, subcorticales y límbicas, lo que le permite recibir información de toda clase de eventos externos e internos, pudiendo conectar ambos entre sí. Ello sitúa a la corteza prefrontal en posición ventajosa sobre otras estructuras para poder valorar la respuesta más adecuada a un estímulo concreto, dependiendo de las condiciones externas y de la situación del individuo. Se ha demostrado que la corteza prefrontal juega un papel trascendental en 140

los procesos de atención, memoria de trabajo a corto plazo y en procesos de discriminación afectiva. Está también implicada en el más alto nivel de control de conductas motoras cognitivas lo que supone un papel importante en los procesos de planificación, programación, organización, anticipación, secuenciación y monitorización de eventos y con el componente afectivo-emocional de sus acciones. Lesiones de esta región causan muy pocos déficit sensitivos y motores en las personas que las sufren. Suelen causar un notable cambio en el estado de ánimo y en la personalidad. De manera que individuos sociales, locuaces y razonables se convierten tras sufrir una lesión que afecte a la corteza prefrontal en personas apáticas, indiferentes, deprimidas, aisladas e irreverentes, indulgentes, vulgares, inmaduras y carentes de principios sociales. Por lo general, las personas que sufren este tipo de lesiones suelen ser incapaces de cambiar una respuesta cuando cambia el estímulo (lo que se denomina perseveración) y, al mismo tiempo, se distraen con facilidad y son incapaces de mantener la atención o desarrollar actividades en forma continua.

Las neuronas de asociación hacen que los impulsos que llegan a la corteza duren un tiempo considerable y se extiendan a gran número de neuronas. Así un pequeño ruido percibido por la corteza puede suscitar una actividad prolongada de las neuronas del área correspondiente y provocar una respuesta externa. 141

3.

Áreas motoras. Las áreas motoras se pueden dividir desde un punto de vista amplio en: corteza motora primaria y corteza motora secundaria; constituida a su vez por el área premotora y área motora suplementaria. Vamos a ver cada una de ellas. a) El área motora primaria en el hombre y otros primates ocupa la circunvolución precentral y corresponde al área 4 de Brodmann. Desde el punto de vista fisiológico son neuronas más excitables que las del resto de las áreas motoras, capaces de generar una respuesta a estímulos procedentes de sólo unas pocas neuronas. La estimulación de esta área evoca movimientos sobre todo de las extremidades. Son movimientos bruscos, rápidos y de corta duración o más relacionados con movimientos de precisión. Mediante la estimulación sistemática de la superficie de la corteza motora primaria a través de estimulación eléctrica, se han trazado mapas de la musculatura corporal que se asemejan a los mapas somatotópicos del área receptora sensitiva de la circunvolución postcentral. Sin embargo, en el ser humano el mapa topográfico de la corteza motora es bastante diferente del de los animales inferiores. La razón de esto es que el ser humano ha desarrollado dos capacidades importantes que comprometen a la corteza motora y que no se encuentran en animales inferiores, estas son: 1) Una excepcional capacidad para utilizar las manos, los dedos y el pulgar para llevar a cabo tareas que requieren una gran destreza, y 2) El uso de la boca, labios, lengua y músculos 142

faciales para hablar. En consecuencia hay muy altos grados de representación de la mano, boca y regiones faciales en el mapa topográfico de la corteza motora humana. Hoy día se acepta que no son músculos los que están representados en la corteza motora, sino movimientos. b) El área premotora se encuentra por delante del área motora primaria. La estimulación eléctrica de esta zona también evoca movimientos, si bien de características algo diferentes. En este caso los movimientos son menos bruscos e involucran grupos musculares más grandes aún cuando el estímulo sea ligeramente superior al umbral y afectan a músculos del tronco, y en general a los músculos relacionados con la postura del cuerpo. Es importante destacar que esta área posee abundantes conexiones directas con los ganglios de la base y el cerebelo, que retroalimentan el área motora primaria a través del tálamo. Tras la estimulación en esta área, se producen distintos tipos de movimientos. Ocasionalmente se produce vocalización y movimientos rítmicos tales como empuje alternado de una pierna hacia adelante y otra hacia atrás, movimientos coordinados de los ojos, deglución o contorsiones de parte del cuerpo en diferentes actitudes posturales. Por ello, hay distintas partes en la corteza premotora que reciben nombres concretos en relación con las funciones en las que están implicadas. Así, dentro del área premotora, se encuentra un área motora especializada, en la corteza frontal lateral cuya 143

estimulación eléctrica hace que ambos ojos se aparten del lado estimulado. Esta región se conoce como "campo ocular frontal". Esta área controla el movimiento voluntario conjugado de los ojos. Otra área es el área de Broca. El área del habla y su lesión no evita que una persona vocalice, pero hace imposible que diga palabras completas que no sean expresiones simples tales como "sí" o "no" y está estrechamente asociada con otra área próxima responsable de una apropiada función respiratoria, de modo que puede producirse simultáneamente la activación respiratoria de las cuerdas vocales con los movimientos de la boca y lengua durante el habla. Así las actividades premotoras que están relacionadas con el área de Broca son sumamente complejas. Otra área es el “área para la rotación de la cabeza”, que se encuentra estrechamente asociada con el campo para los movimientos oculares y presumiblemente se relaciona con la dirección de la cabeza hacia diferentes objetos. El “área para las destrezas manuales”, como es llamada así por los neurocirujanos debido a que cuando tumores u otras lesiones causan destrucción en esta área, los movimientos de la mano se tornan incoordinados y sin finalidad, situación denominada apraxia motora. c) El área denominada motora "suplementaria" se localiza en la parte medial del hemisferio en la circunvolución posterior, y adyacente a ella. La estimulación eléctrica de esta zona a menudo evoca movimientos en músculos simétricos de ambos lados del cuerpo, si bien la respuesta 144

contralateral habitualmente es más fuerte que la homolateral. En esta área se requieren estímulos eléctricos más intensos que en las otras áreas motoras, para producir contracción muscular. Umbral de excitación más alto. Probablemente esta área funciona en concierto con el área premotora elaborando programas necesarios para rutinas motoras que también son necesarios para realizar actos voluntarios que requieren una gran destreza manual. Parece ser que esta región sirve de relevo de comandos motores de más alto nivel hacia la corteza motora primaria. En contraste con la corteza premotora, la corteza motora suplementaria recibe muchas más aferencias de los ganglios de la base, a través del tálamo que la corteza premotora. Sin embargo, no recibe aferencias de la corteza visual extraestriada como sí lo hace la premotora.

En general, la corteza motora primaria es la corteza a través de la cual son canalizados los comandos para la ejecución de movimientos. En contraste, la corteza premotora programa la actividad motora de destreza y habilidad, de este modo dirige a la corteza motora en su ejecución. El encéfalo va a utilizar sus impresionantes capacidades perceptuales, cognitivas y emocionales para organizar su conducta. De manera que la gran cantidad de conexiones que proporcionan las vías que llegan a las cortezas motoras desde las cortezas sensoriales y de asociación van a ser los medios por los que el encéfalo integra la información sensorial y motora y las convierte en acciones intencionadas. Estos centros motores superiores son 145

los responsables de dos aspectos fundamentales del movimiento voluntario por un lado de la planificación de acuerdo con los objetivos del movimiento y en segundo lugar su modulación dependiendo de las características concretas del medio.

3.2. Organización de la corteza cerebral en columnas funcionales

Toda la corteza tiene una organización laminar, y la parte media de la lámina cuatro recibe aferencias excitatorias y tiene neuronas con propiedades de respuesta más sencillas. Toda la corteza tiene también una organización vertical con filas de neuronas desde la superficie hasta la sustancia blanca con características comunes como resultado de las importantes conexiones verticales que establecen. Esta organización laminar o en capas está formada por seis capas distintas, disposición que presenta casi toda la corteza cerebral. Las células piramidales que dan origen a las fibras corticoespinales se ubican en la V capa de células contando desde la superficie cortical, mientras que las señales de entrada en la columna de células se producen totalmente en las capas II a IV. La capa VI da origen fundamentalmente a fibras que comunican con otras regiones de la corteza cerebral. Es probable que todas las áreas corticales tengan una estructura columnar, pero ha sido difícil determinar la naturaleza de esta disposición para las áreas somatosensoriales. En la corteza somatosensorial anterior, todas las neuronas en una hilera vertical responden a la misma localización del cuerpo. Esta organización vertical se ha demostrado en repetidas ocasiones y no se pone en duda. En la organización columnar, las neuronas

146

en grupos de hileras verticales adyacentes comparten características que difieren de los grupos vecinos (fig. 3.10). En la percepción visual, las sensaciones se transmiten pasando por el tálamo hacia la corteza. En ésta se analizan inicialmente las características independientes que son proyectadas en módulos corticales y que posteriormente se van integrando hasta tener percepción de los objetos del entorno. De igual forma, las cortezas motoras poseen una disposición columnar vertical de las neuronas que la integran.

Figura 3.10. Organización columnar del área 3b en la corteza somestésica (S1). En ella, cada dedo (D1, D2, D3) está representado por una determinada área adyacente de corteza y en cada una existen columnas alternantes con respuestas sensoriales de distintas características y representadas en rojo (adaptación lenta) o en verde (adaptación rápida). Adaptada de Kass y cols., 1982 Figura 8

147

La arquitectura funcional columnar, está organizada en columnas verticales de 0.3 a 1 mm φ, que contienen quizá 50.000 a 150.000 neuronas cada una. Evidencia de un predominio de conexiones verticales se encuentran en la morfología y en la fisiología de estas regiones. Dentro de cada columna (módulos) las neuronas están unidas entre sí por conexiones excitatorias (Glutamato) e inhibitorias (GABA) pero también los módulos o columnas, separados no más de 2 a 3 mm, están unidos entre sí. En las cortezas motoras, estos circuitos intracorticales intrínsecos estarían implicados, por ejemplo, en la coordinación temporal de las distintas columnas para la ejecución de patrones de movimiento complejos, que pueden estar también implicados en la plasticidad de la recuperación de zonas lesionadas, así como para la adquisición de destrezas motoras nuevas. En las áreas motoras, las neuronas que se encuentran una por encima de otra reciben información y envían señales al mismo músculo o grupo muscular. La entrada de fibras aferentes y la salida de axones eferentes transcurren predominantemente en ángulos rectos respecto de la superficie. Cada columna de células funciona como una unidad codificando diferentes aspectos de una modalidad sensorial procedente de una zona específica del cuerpo, o de un acto motor, estimulando un solo músculo o un grupo de músculos sinergistas. Asimismo, las neuronas de cada columna operan como un sistema de procesamiento integrador, utilizando información de múltiples fuentes de entrada para determinar la respuesta de salida de la columna. Además, cada columna puede funcionar como un sistema de amplificación de modo que gran número de fibras piramidales para el mismo músculo o para músculos sinergistas pueden ser estimuladas simultáneamente. Esto es importante debido a que la estimulación de una única célula piramidal raramente puede excitar un músculo; en lugar de ello, 148

pueden ser excitadas, quizá, hasta 50 a 100 células piramidales simultáneamente en sucesión rápida para lograr la contracción muscular. Es posible que cada columna contenga la subrutina o el programa elemental para un movimiento simple y que las fibras de entrada a esa columna activen o inhiban esa subrutina particular.

3.3. ¿Qué área del cerebro es responsable de la concentración o de la atención?

“Prestar atención” equivale a una ‘actitud’ cerebral de preparación que se manifiesta como un esfuerzo cognitivo que precede a la percepción, a la intención y a la acción. Así, el sistema nervioso focaliza selectivamente nuestra consciencia para filtrar el constante fluir de la información sensorial, resolver la competencia entre los estímulos para su procesamiento en paralelo y reclutar y activar las zonas cerebrales para temporalizar las respuestas apropiadas. La complejidad del proceso atencional impide ligar la atención a una única estructura anatómica o explorarla con una única prueba o test. La atención es el resultado de una red de conexiones corticales y subcorticales de predominio derecho, posiblemente a través de vías noradrenérgicas. Desde un punto de vista funcional podemos describir la atención como una función cerebral regulada por tres sistemas entrelazados: de alerta o arousal, de atención posterior o perceptiva y de atención anterior o atención supervisora. El primero, suministrador del tono atencional, dependiente de la integridad del sistema reticular mesencefálico y de sus influencias subcorticales y corticales. El segundo sistema, que nos permitiría ser 149

selectivos con la información prioritaria, dependería de la integridad de zonas de la corteza posteroparietal derecha y sus conexiones corticales y subcorticales. Por último, el tercer sistema, regulador de la dirección y el objetivo de la atención o atención deliberada, estaría integrado por zonas del cingulado anterior, prefrontales laterales y el núcleo caudado del neoestriado. Numerosas investigaciones apuntan con preferencia hacia la corteza prefrontal a la hora de elegir una estructura cortical implicada en los procesos atencionales. Las lesiones en esta región, parecen desembocar en dificultades para concentrar la atención. También los niños hiperactivos y los pacientes esquizofrénicos, que experimentan desórdenes de concentración, muestran cortezas prefrontales anormales. La corteza prefrontal suele subdividirse en tres zonas: dorsolateral, orbital y medial. La corteza prefrontal dorsolateral quizá ejerza influencias excitatorias, mientras el corteza orbitofrontal (córtex cingulado) podría ser un sistema eminentemente inhibitorio, ya que lesiones orbitofrontales producirían una mayor tendencia a la distracción asociada a hiperactividad. La imbricación entre las estructuras subcorticales, y sus principales conexiones, y las estructuras corticales, y sus principales circuitos, apoyan la complejidad de la red neuronal córtico-subcortical sobre la que se asienta la neurofisiología de la atención. Este aspecto anatómofisiológico de la atención apoya la idea de que en trastornos atencionales de desarrollo, y adquiridos podrían originarse como consecuencia lesiones en multitud de lugares diferentes. Las investigaciones en neurobiología indican que la corteza posteroparietal es la responsable de procesar los datos proporcionados por las distintas informaciones sensoriales- captadas (visión, tacto, oído, movimiento corporal, etc.), creando el sentido de la ubicación espacial del 150

individuo o el espacio extrapersonal. En otras palabras, un circuito ubicado en este lóbulo parece elaborar una especie de mapa mental centrado en una flecha que indica “en este momento, usted se encuentra aquí”. Pues bien, recientes estudios han demostrado mediante técnicas de neuroimagen que durante los periodos de más alto nivel de concentración y atención, la corteza prefrontal, aumentaba su actividad, en tanto el lóbulo parietal posterior superior, la reducía. Los resultados parecen indicar que, efectivamente, los estados de concentración tienen su origen en la activación o la reducción de la activación de circuitos neuronales específicos. La corteza prefrontal sería responsable del aumento en la concentración por eso aumenta su actividad, a la vez que la reducción en la actividad de la corteza posteroparietal superior por lo que estaría comprometida en la pérdida del sentido de los límites y la propia ubicación espacial.

4.

PROCESOS DE MEMORIA Y APRENDIZAJE

Las actividades de enseñanza que realizan los profesores están necesariamente articuladas en los procesos de aprendizaje. El aprendizaje implica el tratamiento, almacenamiento y recuperación activa de la información que se recibe, y la enseñanza va a suponer ayudar a quienes quieren aprender, para que puedan desarrollar sus habilidades de procesamiento de la información y aplicarlas de manera sistemática cuando dominan la tarea aprendida. 151

Aprendizaje y memoria son dos procesos cerebrales estrechamente ligados que originan cambios adaptativos en la conducta. La estabilización de los cambios neurales que tienen lugar tras el aprendizaje permite la consolidación de las memorias y su mantenimiento a largo plazo. Sin atención, nuestra memoria y aprendizaje no tienen lugar o en cualquier caso se empobrecen. Atender o ‘prestar atención’ consiste en focalizar selectivamente nuestra consciencia, filtrando y desechando información no deseada; como un proceso que surge desde diversos mecanismos neuronales, manejando el constante fluir de la información sensorial y trabajando para resolver la competencia entre los estímulos para su procesamiento en paralelo. Supone, temporizar las respuestas apropiadas y, en definitiva, controlar la conducta. Atender exige, pues, un esfuerzo cognitivo que precede a la percepción, a la intención y a la acción.

Atención Podríamos definir atención como una percepción selectiva y dirigida hacia un foco de interés por un determinado tipo de estímulo, que surge de una fuente particular. Pero atención también se puede definir como esfuerzo o concentración sobre una tarea determinada. En estado de vigilia somos bombardeados por una ingente cantidad de señales sensoriales provenientes del exterior e interior del organismo. Esta enorme cantidad de información entrante excede con mucho la capacidad que posee nuestro sistema nervioso para procesarla en paralelo, por lo que se hace necesario un mecanismo neuronal que regule y focalice el organismo, seleccionando y organizando la percepción, y permitiendo que un estímulo pueda desarrollar un proceso neural electroquímico que pueda dar lugar a 152

una respuesta adecuada. Este mecanismo neuronal es a lo que debemos llamar atención. Con una capacidad

para

desarrollarse de manera

progresiva desde la infancia y cuya actividad no se ajusta únicamente a filtrar o regular la entrada de información, sino que también estaría implicada en el procesamiento mismo de la información. De un modo sintético, la atención estaría integrada por componentes perceptivos, motores y límbicos o motivacionales, por lo que la neurofisiología de la atención se asentaría en el sistema reticular activador del tronco del encéfalo, en el tálamo, en el sistema límbico, en los ganglios basales (estriado), en la corteza parietal posterior y en la corteza prefrontal. Aunque la atención es una función bilateralizada, cada hemisferio estaría funcionalmente especializado. El hemisferio izquierdo ejerce un control unilateral (contralateral) y el hemisferio derecho un control bilateral, además de regular y mantener el estado de alerta. De ahí, y considerando el importante papel regulador de la corteza prefrontal antes comentado, así como sus conexiones con los ganglios de la base (estriado), se ha llegado a proponer un sistema frontoestriado como el responsable de la regulación principal de la atención y que descansaría sobre el hemisferio derecho, a través de vías noradrenérgicas y, en menor medida, serotoninérgicas; mientras el hemisferio izquierdo utilizaría vías dopaminérgicas y, en menor medida colinérgicas. Aunque cada hemisferio regula su propia activación, el hemisferio derecho ejerce un papel dominante sobre la atención, ya que el hemisferio derecho puede activar al hemisferio izquierdo en mayor medida que lo haría el izquierdo sobre el derecho.

153

4.1. Neurobilogía de la memoria

Podemos definir la memoria como la capacidad del sistema nervioso de retener experiencias pasadas de forma que se condicionan las respuestas conductuales futuras. Es un término complejo que engloba capacidades muy diversas. Así, podemos distinguir memorias explícitas o declarativas, tales como nuestros recuerdos de gentes, lugares y cosas, y memorias implícitas o de procedimiento, que incluyen distintas formas de aprendizaje inconsciente, perceptual o motor. Aunque estos dos tipos de memoria requieren distintos circuitos neuronales y se localizan en distintas regiones del cerebro, comparten en buena medida los mismos mecanismos moleculares y celulares. Hoy sabemos que las mismas vías de señalización celular que controlan la formación de recuerdos en humanos participan en la formación de recuerdos. Una interesante clasificación de la memoria está basada en su duración. Podemos distinguir entre memoria a corto plazo que duran segundos o minutos y memoria a largo plazo que pueden persistir por años o incluso una vida entera. Desde el punto de vista molecular, existe una diferencia clave entre estos dos tipos de memoria. La memoria a largo plazo, ya sea explícita o implícita, requiere la expresión de genes de nuevo; sin embargo, la memoria a corto plazo, no. Mientras que los procesos de memoria a corto plazo, tales como el esfuerzo de intentar mantener un número de teléfono en nuestra cabeza hasta que encontramos un bolígrafo, se restringen al escenario celular de las sinapsis, los recuerdos más duraderos implican la activación del núcleo celular, la expresión de genes y la fabricación de proteínas que estabilizan la potenciación de las conexiones sinápticas o dan lugar a la formación de 154

nuevas sinapsis, aumentando, por tanto, la fuerza de la conexión entre neuronas concretas. Los cambios en la composición molecular de la sinapsis dan lugar a cambios en su función, en particular, en la eficacia de transmisión sináptica. Este tipo de cambios han sido muy estudiados en el caso del hipocampo, dada la importancia de esta región del cerebro en la adquisición de nuevas memorias, pero tienen lugar de forma general en todos nuestros circuitos cerebrales. Así, los procesos de plasticidad sináptica en otra región cerebral, como es el caso de la amígdala, controlan nuestras respuestas y memorias emocionales. Sólo una pequeña parte de la información sensorial importante produce una respuesta motora inmediata. Gran parte de los datos restantes son almacenados para usarlos más tarde en la regulación de los actos motores y en los procesos mentales. La mayoría de los datos que se conservan lo hacen en la corteza cerebral, pero incluso las regiones de la base del encéfalo y quizá incluso la médula espinal son capaces de almacenar pequeñas cantidades de información. Este proceso de conservación de la información que llamamos memoria es también una función de las sinapsis. Cada vez que ciertas clases de señales sensoriales pasan a través de una serie de sinapsis, esas sinapsis se vuelven más capaces de transmitir las mismas señales la próxima vez, proceso que se llama facilitación. Cuando las señales sensoriales han pasado muchas veces por las sinapsis, éstas han quedado tan sensibilizadas a los impulsos facilitadores que las señales que surgen en el propio cerebro pueden transmitirse a través de esas sinapsis sin que las aferencias sensoriales hayan sido excitadas. De este modo, el

155

individuo tiene la impresión de haber experimentado la sensación original, aunque en realidad, solo se trata de recuerdos de las sensaciones anteriores. Son muchas todavía las cosas que se desconocen sobre los mecanismos exactos mediante los cuales se produce la facilitación de las sinapsis en el proceso de la memoria. Sin embargo, vamos a analizar algunos aspectos elementales de la prolongación, señales en circuitos neuronales como base de una respuesta por parte del S.N.C. para mantener una información. Una señal que entra en un determinado núcleo o área produce en la/s neuronas del mismo, una descarga de salida (eferente) prolongada, que se mantiene desde unos milisegundos hasta muchos minutos, incluso después de que desaparezca la señal aferente. Los mecanismos más importantes mediante los cuales se produce esta respuesta son los siguientes:

-

Post-descarga sináptica. Esta ocurre cuando muchas sinapsis excitatorias se “descargan” en la superficie de las dendritas o en el soma de una neurona dando lugar a un potencial postsináptico de gran amplitud en la neurona, que dura muchos milisegundos. Esto ocurre, sobre todo, cuando intervienen en la sinapsis algunas sustancias transmisoras que son de acción prolongada. Mientras se mantiene este potencial, la neurona puede seguir disparando y hacer que se transmita una serie continua de impulsos de salida. Así pues, como consecuencia de este mecanismo de “post-descarga” sináptica, es posible que una sola señal aferente instantánea produzca una señal de salida sostenida. 156

-

Circuitos reverberantes u oscilatorios. Estos circuitos, que ya lo hemos visto anteriormente constituyen otro mecanismo que causa la prolongación de una señal. Estos circuitos se originan por una retroalimentación positiva que aparece dentro del circuito neuronal que se alimenta retrógradamente y vuelve a excitar la aferencia del mismo circuito de forma reiterada. Así, una vez estimulado, el circuito se descarga repetidamente durante mucho tiempo. En el sistema nervioso hay muchas variedades de circuitos reverberantes, desde el más simple que afecta a una sola neurona. En este caso, la neurona aferente envía simplemente una fibra nerviosa colateral retrógrada hasta sus propias dendritas o su soma para volver a estimularse, a sistemas progresivamente más complejos, en los que hay fibras facilitadoras e inhibidoras que inciden en el circuito de reverberación, aumentando o disminuyendo, respectivamente, la intensidad y la frecuencia de la reverberación. Este tipo de circuito posee unas determinadas características en cuanto al curso temporal de la respuesta que genera de la prolongación de la señal. Así, tras la llegada de la señal, la intensidad del impulso de salida suele aumentar y alcanzar un valor alto al comienzo de la reverberación y, luego, desciende hasta un punto crítico donde, de repente, cesa del todo. La causa de este cese brusco de la reverberación es la fatiga de las uniones sinápticas que forman el circuito. La fatiga que excede de determinados niveles críticos, induce la disminución de la estimulación de la siguiente 157

neurona del circuito por debajo del umbral, de modo que interrumpe bruscamente la

retroalimentación del

circuito. La duración del impulso antes de su cese también puede ser controlada por impulsos provenientes de otras zonas del cerebro que inhiben o facilitan el circuito. -

Señal de salida continua en los circuitos neuronales. Hay algunos circuitos neuronales que se encuentran emitiendo continuamente señales de salida, incluso sin que existan señales excitatorias que disparen el circuito. El mecanismo que puede dar lugar a este tipo de comportamiento neuronal se denomina descarga neuronal intrínseca continua. Este tipo de descarga continua es debida a la excitabilidad intrínseca de algunos tipos de neuronas. Las neuronas como otros tejidos excitables, se descargan repetidamente si el nivel de su potencial de membrana se eleva por encima de cierto nivel umbral. Pues bien, los potenciales de membrana de muchas neuronas son, incluso en condiciones normales, lo bastante elevados como para provocar la emisión de impulsos continuos. Así ocurre especialmente en un gran número de neuronas del cerebelo, y en la mayoría de las células intercalares de la médula espinal. La velocidad a la que estas neuronas emiten los impulsos puede aumentar ante la presencia de señales excitatorias o disminuir ante señales inhibidoras. Existen muchos circuitos neuronales que emiten señales de salida rítmicas, como es el caso de la señal 158

respiratoria rítmica que parte de los centros respiratorios del bulbo y la protuberancia. Esta señal respiratoria rítmica se mantiene durante toda la vida, mientras que otras señales rítmicas, como las que producen los movimientos para la locomoción, necesitan un estímulo que ponga en marcha el circuito correspondiente para iniciar las señales rítmicas.

De todas formas, se ha observado que la gran mayoría de las señales rítmicas que se han estudiado experimentalmente se deben a circuitos de reverberación o a una sucesión de circuitos de reverberación seguidos que alimentan a las señales excitadoras o inhibidoras desde una de ellas a la siguiente.

4.2. Potenciación a largo plazo

La potenciación a largo plazo es un modelo experimental, universalmente aceptado, para el estudio de los mecanismos celulares de plasticidad sináptica que subyacen a ciertos tipos de memoria y aprendizaje. Es considerada como el principal candidato para explicar el mecanismo sináptico o celular de aprendizaje rápido. La potenciación a largo plazo es un incremento a "largo plazo" (horas o más) en la fortaleza sináptica entre dos neuronas o grupos de neuronas, que aparece como consecuencia de la estimulación eléctrica breve de alta frecuencia de la primera neurona o grupo 159

de neuronas. Después de dicha estimulación, cualquier estimulación subsiguiente generará una respuesta más grande en la segunda neurona o neuronas. La potenciación de esta respuesta permanece durante horas y, de forma habitual, lo que dura el experimento. La estimulación eléctrica se emplea para demostrar la plasticidad y se considera que estos cambios sinápticos son los mismos que se presentan en el aprendizaje. La potenciación a largo plazo se comprobó inicialmente en el hipocampo y más recientemente en la corteza cerebral. La estimulación eléctrica induce una poderosa acción sináptica agrupando una serie de sucesos bioquímicos que fortalecen las sinapsis. Estos sucesos bioquímicos se encuentran aún en estudio, pero se acepta de forma general, que la inducción de la potenciación a largo plazo requiere la activación de receptores de glutamato N-metil-D-aspartato (NMDA). Así, la estimulación de los axones libera glutamato desde las terminaciones y este glutamato despolariza a las neuronas en el sitio de contacto sináptico o los axones. La despolarización provocada va a dar lugar a la suspensión del bloqueo de canales de Ca2+ dependientes del voltaje de la apertura del receptor NMDA y así el Ca2+ puede entrar en las neuronas postsinápticas. Se considera que el incremento en los iones de calcio desencadena cambios estructurales en las neuronas por lo que responden con más facilidad y fuerza a los estímulos siguientes. Para que la potenciación a largo plazo sea eficaz en el aprendizaje asociativo, deben existir formas de debilitar las sinapsis así como de fortalecerlas. Se ha demostrado en algunas situaciones experimentales la existencia de una depresión de largo plazo o debilitamiento de intensidad sináptica entre las neuronas. La depresión de largo plazo puede ser lo inverso a la potenciación de largo plazo. Los mecanismos celulares de aprendizaje trabajan a nivel de sistemas para que las propiedades de las redes de neuronas cambien. Estudios teóricos 160

de redes en los que se experimenta con conexiones neuronales en las que se utilizan intensidades modificables, muestran que pueden surgir poderosos efectos del aprendizaje asociativo. Por lo tanto, la potenciación de largo plazo y la depresión de largo plazo, con modificaciones de intensidad que dependen del uso de conexiones sinápticas preexistentes entre las neuronas se consideran muy importantes en el aprendizaje y almacenamiento de la memoria. Una vez que los recuerdos han sido almacenados en el sistema nervioso, se convierten en una parte del mecanismo de elaboración o tratamiento de la información. En los procesos mentales del cerebro se efectúan comparaciones entre las nuevas experiencias sensoriales y los recuerdos acumulados: los recuerdos ayudan a seleccionar las nuevas experiencias sensoriales de importancia y a canalizarlas hacia las áreas apropiadas de almacenamiento para usarlas en el futuro, o hacia las áreas motoras para dar respuestas motoras inmediatas. El desarrollo evolutivo ha multiplicado y diversificado nuestras capacidades y las de otros hasta llegar a las refinadas estructuras que subyacen a las increíbles habi1idades que observamos en las especies actuales, desde el preciso olfato canino al radar nocturno de los murciélagos o la extraordinaria capacidad de computación y abstracción del cerebro humano. La plasticidad sináptica, es decir, la capacidad para modular o cambiar la fuerza de las conexiones entre neuronas y, en consecuencia, las propiedades y funciones de los circuitos neuronales en respuesta a estímulos externos y a la experiencia previa, representa la piedra angular en la que se basan estas increíbles habilidades. Los diferentes elementos de la neurona están en constante movimiento reorganizándose, lo que refleja la propia actividad neuronal y la 161

de las neuronas vecinas. Las dendritas cambian de forma dando lugar a nuevas conexiones y eliminando alguna de las existentes, mientras que los axones forman nuevos terminales dependiendo de que la neurona requiera comunicarse con las que la rodean de una forma más intensa o precisa. Estos cambios en las neuronas y sus conexiones se han demostrado en numerosas estructuras. En la corteza cerebral también se han demostrado estos cambios. Así, las representaciones sensitivas y motoras cambian en la corteza cerebral durante el aprendizaje de habilidades motoras o de percepción. Todos los impulsos auditivos, somatosensoriales y visuales a la corteza cerebral se relacionan con representaciones ordenadas de células ciliares cocleares, receptores cutáneos o la retina. El entrenamiento en una tarea distorsiona un poco estas representaciones para que aumente la cantidad de neuronas corticales que se dedican al aprendizaje de tareas. Por ejemplo, el aprendizaje con base en la discriminación de tonos origina que más neuronas de la corteza auditiva primaria respondan a los tonos que se usan en el mismo. Las áreas motoras también participan en los procesos de aprendizaje de habilidades motoras. Así se ha encontrado que las representaciones en corteza motora primaria en el adulto son modificables. Las dendritas de esta área cortical, cambian su morfología durante el entrenamiento o aprendizaje de tareas motoras. También se ha demostrado que la eficiencia de las conexiones cambia a largo plazo de acuerdo con la actividad sobre todo la fuerza de las conexiones intracorticales.

162

5.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Bear, M.; Connors, B. y Paradiso, M. (1998). Neurociencia. Explorando el cerebro. Editorial Masson. Delgado, JM., Ferrus, A. & Mora, F. (1998). Manual de Neurociencia. Editorial Síntesis. Jessell, T.; Kandel, E. & Schwartz, J. (1997). Neurociencia y conducta. Editorial Prentice Hall. Kandel, E.; Scheartz & Jessel, T. (2000). Principios de Neurociencia. Editorial McGRAW-HILL Interamericana.

163

164

CAPÍTULO 4

DIDÁCTICA PARA LA EDUCACIÓN ACTUAL Aprender a aprender Ana Iglesias Rodríguez Universidad de Salamanca

Tanto desde Europa como desde nuestro propio País –España- se nos está insistiendo y exigiendo que proporcionemos las competencias clave y básicas a nuestros alumnos con el fin de convertirlos en personas capaces de asumir todas las responsabilidades y demandas que la sociedad actual les solicite. Esta exigencia parte desde los niveles más básicos y obligatorios (Infantil, Primaria y Secundaria Obligatoria), pasando por los postobligatorios (Bachillerato) y terminando en los niveles educativos superiores (Universidad). Y, ¿cómo podemos lograr esto los docentes? Enseñando a nuestros alumnos a que aprendan de forma eficaz. Y, ¿cómo se consigue esto? Mediante el empleo de unas adecuadas estrategias que permitan a los profesores obtener el máximo provecho de sus alumnos y a los alumnos aprovechar al máximo sus posibilidades y potencialidades. 165

Para conseguir todas estas cuestiones, profesores y alumnos debemos comenzar por aprender a aprender. Es decir, como profesores lo primero que debemos preguntarnos es qué es lo que queremos que aprendan nuestros alumnos y cuál es la forma en la que les es más fácil aprender. Y, como alumnos debemos averiguar qué es lo que hacemos habitualmente para prender y cómo podemos mejorarlo. Estas son palabras vacías si nadie nos enseña antes a ponerlo en práctica y eso, es lo que nosotros vamos a intentar hacer, teniendo en cuenta la potencialidad de nuestro cerebro y el alto rendimiento que podemos obtener haciendo un buen uso del mismo (neurodidáctica). El cerebro es un cuerpo físico que se puede estudiar y comparar. Pesa alrededor de los 1,4 kg y tiene unos 1400 cm3 de volumen. Es el objeto más complejo del universo con cien mil millones de neuronas y diez mil sinapsis de media. Las neuronas pueden procesar en un segundo 200.000 millones de bits de información mediante cien trillones de interconexiones. Esto hace que, los seres humanos tengamos una extraordinaria flexibilidad para aprender. Si bien es cierto que conocemos cada vez mejor las estructuras del cerebro (anatomía) y sus funciones (fisiología), también es verdad que desconocemos aún cómo se toman las decisiones o qué estimula la imaginación, ignoramos cómo se produce el proceso de comprensión de un tema, no sabemos qué es la inteligencia, ni cómo se producen las ideas o, si la mente es exclusivamente un fenómeno producido por el cerebro. Sin embargo, sí que sabemos que nuestro cerebro consta de dos hemisferios cerebrales, izquierdo y derecho, conectados por haces de fibras nerviosas (cuerpo calloso) que permiten a ambos lados del cerebro 166

intercambiar información con independencia de que cada lado del cerebro procese la información de forma diferente. El hemisferio izquierdo procesa las cosas más en partes y de modo secuencial, capta con mayor rapidez y está más activo cuando experimenta emociones positivas, interviene cuando tenemos que realizar actividades relacionadas con el lenguaje, el análisis de las partes, la percepción del tiempo o las tareas de razonamiento lógico. Mientras que el hemisferio derecho, se centra en las actividades creativas y emocionales como la música, la visualización de imágenes y la situación espacial, teniendo más capacidad que el hemisferio izquierdo para tener una visión global de las circunstancias así como, también es capaz de reconocer de forma más rápida las emociones negativas. Los científicos dividen el cerebro en cuatro áreas denominadas lóbulos cerebrales que reciben el nombre de: lóbulo frontal, parietal, temporal y occipital. 1.

Lóbulo Frontal. Está situado en la frente. Es el encargado de resolver problemas, planificar y de la personalidad. Así como también está implicado en actos como el juicio y la creatividad.

2.

Lóbulo Parietal. Está situado en la zona trasera superior. Sus tareas incluyen el tratamiento de funciones sensoriales y lingüísticas superiores.

3.

Lóbulos Temporales (lado izquierdo y lado derecho). Se encuentran situados por encima y alrededor de los oídos. Encargados de la audición, del lenguaje, de algunos aspectos de la memoria y del significado. 167

4.

Lóbulo Occipital. Situado en la parte media trasera del cerebro, es el encargado de la visión.

Cada lóbulo cerebral está especializado en diferentes funciones y son los responsables de la mayoría de las capacidades cognitivas (atención, lenguaje, memoria, conocimientos generales, cálculo, orientación espacial, lógica, creatividad, …). Pero el cerebro no sólo realiza funciones que permiten a la persona pensar, respirar, comer, resolver problemas, calcular, … También siente y se emociona. El responsable de la afectividad es el sistema límbico, situado en la zona central del cerebro y formado por el hipocampo, el tálamo, el hipotálamo y la amígdala. Representa el 20% del volumen del cerebro y es el encargado de hacer funcionar las emociones, el sueño, la atención, la creatividad, el humor, el olfato, la sexualidad, … En la zona media superior del cerebro, tenemos el córtex sensorial que recibe información de los receptores cutáneos del cuerpo; y el córtex motor que es necesario para el movimiento. Y, en el área inferior trasera del cerebro, se encuentra el cerebelo que es el principal responsable del equilibrio, de la postura, del movimiento y de algunas áreas de cognición. A continuación vamos a estudiar todas estas cuestiones aplicadas al proceso de enseñanza-aprendizaje. Para que el cerebro pueda aprender, debe recibir energía (Jensen, 2004; Blakemore y Frith, 2007). La energía de la que se nutre es, por un lado, la sangre que aporta nutrientes como glucosa, proteína, oligoelementos y oxígeno; y, por otro, el agua que aporta el equilibrio electrolítico necesario para su correcto funcionamiento. El cerebro recibe alrededor de 36 litros de 168

sangre cada hora y necesita de 8 a 12 vasos de agua cada día para un óptimo funcionamiento puesto que si no, puede ocasionar letargo y debilitamiento del aprendizaje. De aquí se deriva que una dieta alimenticia correcta ayuda en el aprendizaje. Poseemos un 10% de neuronas y un 90% de neuroglías. Aunque el cerebro contiene menos neuronas, éstas son esenciales para su funcionamiento. Las neuronas están compuestas por un cuerpo celular compacto, dendritas y axones, encargados de tratar la información y transportar las señales químicas y eléctricas en todas direcciones. El aprendizaje es una función fundamental de las neuronas que no se puede llevar a cabo de modo individual, sino que requiere grupos de neuronas. Al aprender, lo que estamos haciendo es modificar el cerebro mediante cada nueva estimulación, experiencia y conducta. Aún no se sabe cómo sucede esto pero existen algunas ideas acerca de lo que puede estar ocurriendo: cuando algún tipo de estímulo nuevo llega al cerebro (ver una película nueva, escuchar una nueva música, visitar un lugar nuevo, …) se desencadena el proceso. La nueva estimulación mental o motora produce mayor energía eléctrica beneficiosa que lo antiguo o ya conocido, convirtiéndose en impulsos nerviosos que hacen que las células establezcan conexiones entre sí produciéndose una sinapsis que será utilizada una y otra vez, dando lugar a nuevas sinapsis después del aprendizaje. Todo este proceso da lugar a una memoria potencial que podrá ser empleada en el momento preciso y activada con facilidad siempre que logremos alterar la eficacia sináptica. Desde el punto de vista educativo, aprendemos en función del estilo de aprendizaje y estrategias de enseñanza que empleamos.

169

Entendemos por estilo de aprendizaje el conjunto de estrategias o métodos que cada uno de nosotros empleamos en distintos momentos para llevar a cabo nuestros aprendizajes. Si bien es cierto que, normalmente, empleamos estrategias diferentes según el contexto donde las debamos utilizar, en la mayoría de las ocasiones tendemos a utilizar más unas estrategias que otras, adquiriendo un estilo de aprendizaje propio que es el que va a marcar nuestras diferencias con los demás. Es evidente que no todos aprendemos de la misma manera ni a la misma velocidad pues cada uno de nosotros poseemos unas características personales, psíquicas, físicas y sociales que nos diferencian del resto. Y son estas diferencias las que establecen nuestras distintas formas de aprender. Es aquí donde profesores y alumnos debemos poner toda nuestra atención y tratar de buscar soluciones a la diversidad de situaciones. Por eso, como docentes debemos tener muy claro que el individuo que aprende, ya no es considerado como un sistema pasivo de almacén de información sino como un agente autodeterminante que selecciona activamente la información del ambiente percibido y construye nuevo conocimiento a la luz de lo que ya sabe. Las consecuencias son las siguientes:

-

El contenido del aprendizaje no se incorpora desde fuera sino que se construye desde dentro a partir de los datos seleccionados e interpretados en función de los motivos del estudiante y de las estructuras conceptuales existentes.

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-

La persona que aprende es consciente de estos procesos cognitivos y puede controlarlos; y esta autoconsciencia o metacognición influye significativamente en el curso del aprendizaje.

-

El aprendizaje se fundamenta sobre una base de conocimiento específico que varía de una tarea a otra en aspectos de contenido y de procedimientos.

-

El aprendizaje es constructivo. No somos recipientes pasivos de información, sino que construimos nuestros propios conocimientos y habilidades.

-

El aprendizaje es acumulativo. Es importante el papel que desempeña el conocimiento anterior, formal y no formal, para el aprendizaje futuro.

-

El aprendizaje es autorregulado. Conlleva actividades de dirección y control por parte del estudiante a la hora de aprender.

-

El aprendizaje está orientado a una meta.

-

El aprendizaje es situado. Ocurre en interacción con otros agentes sociales y culturales.

-

El aprendizaje es cooperativo. Interacción con otras personas.

-

El aprendizaje es diferente individualmente.

171

Existen distintas teorías y modelos que establecen el marco conceptual sobre el que se sustentan los distintos estilos de aprendizaje. Estas teorías y modelos nos ayudan a comprender mejor determinados comportamientos que pueden surgir en el aula, la forma en que se relacionan esos comportamientos con la manera de aprender de los alumnos y el tipo de actuaciones que se podrían llevar a cabo para obtener resultados eficaces en situaciones concretas. Ejemplo de ello lo encontramos en la Teoría de las Inteligencias Múltiples de Howard Hardner y en la denominada Inteligencia Emocional de Daniel Goleman. En los últimos años, ha ido cobrando un auge importante la Teoría de las Inteligencias Múltiples cuyo autor es Howard Gardner. Gardner (1999) define la inteligencia como “la capacidad para resolver problemas, o para elaborar productos que son de gran valor para un determinado contexto comunitario o cultural” (pg. 25). Y considera la inteligencia como un potencial biopsicológico. Según esta teoría, una inteligencia puede servir tanto de contenido de la enseñanza como de medio empleado para comunicar este contenido. Es decir, el hecho de que una persona destaque más en una capacidad o en otra no implica que sea más o menos inteligente, teniendo en cuenta que las capacidades son destrezas que se pueden desarrollar. Por ejemplo, hay personas muy brillantes intelectualmente que son incapaces de establecer adecuadas relaciones sociales y, otras, menos brillantes académicamente hablando, que sin embargo, son capaces de sobresalir y obtener éxito en los negocios, en los deportes o en la vida social. En ambos casos, se requiere una gran capacidad intelectual pero en cada uno de ellos empleamos un tipo de inteligencia distinto.

172

Howard Gardner distingue ocho tipos de inteligencias: la inteligencia lingüística, la inteligencia lógico-matemática, la inteligencia espacial, la inteligencia musical, la inteligencia corporal y cinética, la inteligencia interpersonal, la inteligencia intrapersonal y la inteligencia naturalista. La inteligencia lingüística. El lenguaje y la producción de oraciones gramaticales se encuentra situada en el Área de Broca. Se encuentra situada en el hemisferio izquierdo en las personas diestras y en el derecho en las personas zurdas. Una persona con esta Área lesionada puede comprender palabras y frases sin problemas pero tiene dificultades para construir frases sencillas. Al mismo tiempo, otros procesos mentales pueden quedar completamente ilesos. Es decir, en caso de lesión de un hemisferio puede quedar intacto y cumplir su misión el otro. Este tipo de inteligencia es propia de los escritores, poetas, buenos redactores, … La inteligencia lógico-matemática, abarca la capacidad lógica y matemática así como la capacidad científica. A menudo, las personas que poseen este tipo de inteligencia, resuelven los problemas de forma muy rápida, incluso antes de que hayan puesto por escrito la solución del mismo. Son capaces de utilizar el pensamiento abstracto empleando la lógica y los números para establecer relaciones entre distintos datos. Destacan en la resolución de problemas, en la capacidad de realizar cálculos matemáticos complejos y en el razonamiento lógico. Se encuentra situada en el Área somestésica y en el Área de Asociación. Se corresponde con el modo de pensamiento del hemisferio lógico y es propia de los científicos, matemáticos, ingenieros e investigadores. La inteligencia lógico-matemática implica una gran capacidad de visualización abstracta. Las últimas investigaciones señalan que los matemáticos de nivel superior, las personas que resuelven problemas y los 173

jugadores de ajedrez activan más el hemisferio derecho durante la ejecución de dichas tareas, mientras que los principiantes en esas actividades, por regla general, tienen más actividad en el hemisferio izquierdo. Las personas con este tipo de inteligencia deben desarrollar y adquirir competencias básicas como:

-

Razonar de forma deductiva e inductiva.

-

Relacionar conceptos.

-

Operar con conceptos abstractos, con números que representen objetos concretos.

Entre las actividades que podemos realizar en el aula para favorecer este tipo de inteligencia, se encuentran todas las que favorezcan las competencias básicas anteriores. Es decir:

-

Razonar o deducir reglas (matemáticas, gramaticales, filosóficas o de cualquier otro tipo).

-

Operar con conceptos abstractos (números, símbolos, señales de tráfico).

-

Relacionar conceptos, por ejemplo, mediante mapas mentales.

-

Resolver problemas (rompecabezas, puzzles, problemas de matemáticas o lingüísticos). 174

-

Realizar experimentos.

La Inteligencia Espacial es la capacidad para formarse un modelo mental de un mundo espacial y para maniobrar y operar usando este modelo. Se encuentra situado en el hemisferio derecho. Las lesiones en la región posterior derecha provocan daños en la habilidad para orientarse en un lugar, para reconocer caras o escenas o para apreciar pequeños detalles. Los pacientes con daño específico en las regiones del hemisferio derecho intentarán compensar sus déficit espaciales con estrategias lingüísticas: razonarán en voz alta para intentar resolver la tarea o incluso se inventarán las respuestas. Este tipo de inteligencia es propia de los marineros, ingenieros, cirujanos, escultores, arquitectos o decoradores. La Inteligencia Musical se encuentra situada generalmente en el hemisferio derecho en los novatos pero no para los músicos que procesan la música en su hemisferio izquierdo. Es propia de los cantantes, compositores, músicos, bailarines, … La Inteligencia Corporal y Cinética es la capacidad para resolver problemas o para elaborar productos empleando el cuerpo o partes del mismo. El control del movimiento corporal se localiza en la corteza motora y cada hemisferio domina o controla los movimientos corporales correspondientes al lado opuesto. En los diestros, el dominio de este movimiento se suele situar en el hemisferio izquierdo (motricidad fina) y en el hemisferio derecho (motricidad gruesa). La habilidad para realizar movimientos voluntarios puede resultar dañada incluso en individuos que pueden ejecutar los mismos movimientos de forma refleja o involuntaria.

175

Esta inteligencia es propia de los deportistas, artesanos, cirujanos y bailarines. La Inteligencia Interpersonal es la capacidad para entender a las otras personas: qué les motiva, cómo trabajan, cómo trabajar con ellos de forma cooperativa. Se construye a partir de una capacidad nuclear para sentir distinciones entre los demás. En particular, contrastes en sus estados de ánimo, temperamentos, motivaciones e intenciones. Esta capacidad es propia de líderes religiosos o políticos, profesores, maestros, terapeutas y padres. Parece ser que los lóbulos frontales desempeñan un papel importante en el conocimiento interpersonal. Los daños en esta Área pueden causa cambios importantes en la personalidad aunque otras formas de resolución de problemas puedan quedar inalteradas. La inteligencia interpersonal se basa en el desarrollo de dos tipos de capacidades: la empatía (nos permite reconocer y entender las emociones de los demás, sus motivaciones y las razones que explican su comportamiento) y la capacidad de manejar las relaciones interpersonales. La Inteligencia Intrapersonal es la capacidad de formarse un modelo ajustado, verídico de uno mismo y de utilizarlo para desenvolverse de forma eficaz en la vida. Esta inteligencia precisa de la evidencia del lenguaje, la música u otras formas más expresivas de inteligencia para poder ser observada en funcionamiento. Como en la inteligencia anterior, los lóbulos frontales desempeñan un papel central en el cambio de personalidad. Los daños en el área inferior de los lóbulos frontales pueden producir irritabilidad o euforia; en cambio, los daños en la parte superior tienden a producir indiferencia, languidez, lentitud y apatía. En definitiva, un tipo de personalidad depresiva. En estos individuos, el resto de las funciones quedan inalteradas. 176

Y, por último, la Inteligencia Naturalista es la que utilizamos cuando observamos y estudiamos la naturaleza. Es propia de los biólogos o los naturalistas (herbolarios).

Evidentemente, todos poseemos las ocho inteligencias, lo que ocurre es que desarrollamos más unas que otras en función de nuestras características y circunstancias individuales. Tendemos a seleccionar y representar la información a la que accedemos mediante diferentes sistemas; visual, auditivo y cinestésico. Pero para que se produzca el aprendizaje esto no es suficiente. También debemos organizarla y este proceso se realiza mediante los distintos hemisferios cerebrales: Hemisferio izquierdo (controlador-lógico) y hemisferio derecho (Imaginativo-holístico) tal y como hemos sugerido en la explicación que Howard Gardner nos ofrece de las inteligencias múltiples y que también va a quedar patente cuando, a continuación, hablemos de la inteligencia emocional. La inteligencia emocional se encuentra muy ligada a dos de las ocho inteligencias múltiples ofrecidas por Howard Gardner y que hacen referencia a la capacidad de comprender las emociones humanas: la Inteligencia Interpersonal que nos permite comprender y trabajar con los demás; y la Inteligencia Intrapersonal que nos permite comprendernos y trabajar con nosotros mismos. Daniel Goleman (1995) agrupa ambos tipos de inteligencia bajo el nombre de Inteligencia Emocional. La inteligencia emocional se define como la capacidad que tenemos para comprender nuestras emociones y las de los demás y resolver 177

problemas relacionados con las mismas. Este tipo de inteligencia determina, en gran medida, nuestra capacidad de resistencia a la frustración, a la confusión, a la ira y a la forma en que reaccionamos ante situaciones adversas. De ahí la afirmación de Daniel Goleman (1996) cuando dice que “todos tenemos dos mentes, una que piensa y otra mente que siente, y estas dos formas fundamentales de conocimiento interactúan para construir nuestra vida mental. Una de ellas es la mente racional, la modalidad de comprensión de la que solemos ser conscientes, más despierta, más pensativa, más capaz de ponderar y de reflexionar. El otro tipo de conocimiento, más impulsivo y más poderoso –aunque a veces ilógico-, es la mente emocional. … La mayor parte del tiempo, estas dos mentes operan en estrecha colaboración, entrelazando sus distintas formas de conocimiento para guiarnos adecuadamente a través del mundo. Habitualmente existe un equilibrio entre la mente emocional y la mente racional, un equilibrio en el que la emoción alimenta y da forma a las operaciones de lamente racional y la mente racional ajusta y a veces censura las entradas procedentes de las emociones. En todo caso, sin embargo, la mente emocional y la mente racional constituyen dos facultades relativamente independientes que reflejan el funcionamiento de circuitos cerebrales distintos aunque interrelacionados” (Pp. 30-31).

Esto significa que de la misma manera que no pensamos sólo con un hemisferio cerebral (ambos son necesarios), tampoco nos limitamos a procesar la información sino que también la sentimos. 178

Hoy día a los docentes se nos pide formar alumnos competentes. Ya no vale que un alumno destaque en una competencia y obvie el resto. Ahora se nos exige que el alumno no sólo sea, por ejemplo, capaz de resolver problemas matemáticos sino que además sea capaz de comunicarse, de trabajar en equipo, de expresar emociones, de adaptarse a los cambios que vayan surgiendo, que sea empático y asertivo, … Al parecer, nuestro sistema educativo comienza a prestar la misma atención a todos los estilos de aprendizaje, a las diferentes inteligencias y capacidades mediante el establecimiento de las competencias básicas (o eso pretende, al menos) que permitirán a cada persona desenvolverse de forma eficaz en la vida con independencia de los fines políticos que se pretendan conseguir (o eso es lo que nos quieren hacer creer). Salovey y Mayer, pioneros en formular el concepto de inteligencia emocional, definen cinco grandes capacidades propias de esta inteligencia:

1.

2.

Intrapersonales: -

Capacidad de percibir las propias emociones.

-

Capacidad de controlar las propias emociones.

-

Capacidad de motivarse a uno mismo.

Interpersonales: -

Empatía.

-

Capacidad de mejorar las relaciones interpersonales.

179

Nuestra labor como docentes es fomentar y potenciar cada una de ellas con nuestros alumnos. ¿Cómo? Mediante una adecuada selección y representación de la información. Desde el mismo momento en que nacemos, recibimos grandes cantidades de información procedentes de todos los ámbitos de nuestra vida. Ante toda esta información, nuestro cerebro lo que hace es seleccionar aquella que más le interesa en ese momento y rechazar o ignorar el resto de la información, la cual será recuperada cuando lo considere oportuno. Esto es lo que hace que podamos recordar fechas significativas para nosotros como el día de nuestra boda, el día de nuestra graduación, el día de nuestra comunión o confirmación, … En todo este proceso también juega un papel importante la forma en que recibimos esa información ya que dependiendo de ello, unas personas prestarán más atención a la información que recibe de forma visual, otras a la que reciben de forma auditiva y, otros, a la que reciben mediante los demás sentidos. Todo este proceso se engloba dentro de los que conocemos como Sistemas de Representación Mental de la Información (Pizarro de Zulliger, 2003). Distinguimos tres tipos de sistemas de representación mental: visual, auditivo y cinestésico. Al igual que ocurre con las inteligencias de Howard Gardner, cada uno de nosotros tenemos a desarrollar más unos sistemas que otros en función de la utilidad que les proporcionemos. El que desarrollemos más unos Sistemas que otros, es lo que va a hacer que cuando un profesor expone una metodología en el aula, la explicación que ofrece no sea recordada de la misma manera por todos los alumnos. Unos alumnos recordarán mejor aquella información que el profesor escribió en el encerado; otros, recordarán mejor las palabras que dijo el maestro y, posiblemente haya otro grupo de alumnos que recuerden 180

mejor la impresión que la información que ofreció el profesor les causó en ese momento y en esa clase concreta. Los Sistemas de Representación no son neutros. Cada uno de ellos tienen sus propias características y reglas de funcionamiento, siendo más o menos eficaces en función de los procesos mentales que queramos realizar. De ahí que el comportamiento de nuestros alumnos en el aula varíen en función del Sistema de Representación que se utilice. Así pues, como profesores debemos conocer qué sistema de representación emplean nuestros alumnos con más frecuencia con el fin de potenciar sus aprendizajes y organizar nuestro trabajo en el aula teniendo en cuenta la manera de aprender de todos y cada uno de ellos. Beatriz Pizarro de Zulliger (2003) a este respecto señala que, las personas que perciben las cosas mediante el Sistema de Representación Visual:

-

Asimilan la información por medio de la vista.

-

Perciben las cosas con imágenes y pueden pasar de un tema a otro con facilidad.

-

Son capaces de hacer generalizaciones rápidamente incluso partiendo de una información escasa.

-

Conceden una mayor importancia al “concepto general” y pueden aburrirse con las explicaciones detalladas.

-

Se les da bien organizar las cosas ya que visualizan el concepto general rápidamente.

181

-

Gesticulan cuando hablan.

-

Hablan rápido y de manera confusa ya que suelen seguir sus imágenes interiores sin darse cuenta de que los demás no están viéndola.

-

Contestan brevemente a las preguntas.

-

Tienen memoria fotográfica y, a menudo, les cuesta repetir instrucciones orales.

-

Prefieren leer las cosas ellos mismo que escuchar a otra persona que se las lea.

-

Pueden tener problemas para debatir y son un poco impacientes.

-

Les gusta escribir notas o dibujar.

-

Se fijan en el aspecto y valoran la pulcritud. No tanto la voz, a la que no prestan atención

-

Su facilidad para pasar de un tema a otro, favorece el trabajo creativo en grupo y en el entorno social.

Este tipo de representación visual es propio de los universitarios y de los profesores ya que la capacidad de abstracción está directamente relacionada con la capacidad de visualizar y planificar.

182

El Sistema de Representación Auditivo, es propio de los alumnos auditivos:

-

Utilizan principalmente el oído para recibir mensajes.

-

Les gusta escuchar y contar historias.

-

Siguen un procedimiento lógico a lo largo de cada historia y se concentran en una sola cosa cada vez.

-

No les gusta que los temas se traten de forma desordenada.

-

Poseen un vocabulario amplio, se expresan con claridad y no gesticulan demasiado al hablar.

-

Tienen un discurso propio: oyen la pregunta – la repiten en la cabeza – y la contestan antes de responder en voz alta. Esto puede molestar a los alumnos visuales y cinestésicos que suelen ser más rápidos.

-

Aprenden escuchando y prestan atención al énfasis, a las pausas y al tono de voz.

-

Disfrutan del silencio.

-

Suelen obtener buenos resultados en un entorno de aprendizaje basado en las clases magistrales.

-

Son capaces de aprovechar al máximo los debates en grupo y la interacción social durante su aprendizaje. El

183

debate es una parte básica del aprendizaje para un alumno auditivo. Por su parte, las personas que destacan en el Sistema de Representación Cinestésico, se caracterizan porque:

-

Perciben las cosas mediante el cuerpo y la experimentación.

-

Son muy intuitivos y valoran de forma especial el ambiente y la participación.

-

Para pensar con claridad necesitan movimiento y actividad.

-

No conceden importancia al orden de las cosas.

-

Se muestran relajadas al hablar, se mueven y gesticulan.

-

Hablan despacio y saben cómo utilizar las pausas.

-

Como público son impacientes porque prefieren pasar a la acción.

-

Prefieren las actividades y el movimiento y prestan atención al desarrollo de las mismas.

-

Necesitan tiempo para analizar qué se siente haciendo las cosas.

-

Les gusta tocar y acercarse a los demás.

184

-

Perciben fácilmente el ambiente y el mobiliario incómodo así como el frío y el calor.

-

Al hablar no mantienen un gran contacto visual con los demás.

-

Para describir lo que han hecho, se concentran en la acción.

-

Como mejor aprenden es haciendo las cosas y recordando la sensación y la acción. Por ejemplo, experimentos de laboratorio o proyectos.

-

En ocasiones, caminan y gesticulan para recordar cosas.

-

Necesitan más tiempo que los demás para hacer las cosas. Decimos de ellos que son lentos aunque esta lentitud no tiene que ver con la falta de inteligencia sino con su distinta manera de aprender.

-

Cuando estudian suelen pasear o balancearse para satisfacer la necesidad de movimiento.

-

En el aula buscarán cualquier excusa para levantarse y moverse.

De aquí se deriva que, el comportamiento de los alumnos en el aula, variará en función del modo de pensamiento que prefieran (lógico u holístico). Ya hemos indicado que un hemisferio cerebral no es más importante que el otro, ni un modo de pensamiento es mejor que otro. Para poder realizar cualquier tarea, por simple que parezca, necesitaremos usar 185

ambos hemisferios. Cuanto más complicada sea la tarea, más importante será utilizar todos los modos de pensamiento y no uno sólo. Así tendremos que la conducta, el aprendizaje, la lectura, la ortografía, la memoria, la imaginación, el almacenamiento de la información, los periodos de inactividad, comunicación y distracción, tenderán a ser diferentes en función del Sistema de Representación Preferido. Pero, no sólo los alumnos tienen sus preferencias y su estilo de aprendizaje. Todos los profesores tenemos también nuestro propio estilo de enseñanza y ese estilo también se refleja en cómo empleamos los distintos Sistemas de Representación. Muchos de nosotros, tendemos a utilizar más un Sistema de Representación que otro cuando impartimos docencia. Para detectar cuáles son nuestras tendencias necesitamos analizar nuestra manera de dar clase desde el punto de vista de los Sistemas de Representación. Lo mismo ocurre con los alumnos. En cualquier grupo de alumnos nos vamos a encontrar con todo tipo de estilos de aprendizaje. Si nuestro estilo de enseñanza coincide con el estilo de nuestros alumnos, el aprendizaje les resultará más fácil que si no es así. Observar el comportamiento de nuestros alumnos nos puede ofrecer mucha información sobre su manera preferida de aprender. Nuestra manera de pensar y de procesar la información se refleja en nuestro comportamiento. Conocer las tendencias y preferencias de nuestros alumnos nos ayudará a trabajar con ellos de manera individual (sobre todo si presentan algún tipo de problemática) y, de forma conjunta, con todo el grupo a la vez empleando todos los Sistemas de Representación. Así pues, desde el punto de vista de los estilos de aprendizaje, lo más importante que puedo hacer como profesor es aprender a presentar la misma información utilizando todos los Sistemas de Representación para que sea 186

igualmente accesible para todos mis alumnos ya sean visuales, auditivos o cinestésicos.

187

¿Qué tipo de actividades podemos realizar con nuestros alumnos que favorezcan los distintos Sistemas de Representación?

ALUMNOS

PROFESOR

- Contar una historia partiendo de viñetas, fotos, texto, ... - Dictarle a otro VISUAL

- Realizar ilustraciones para el vocabulario nuevo

- Escribir en la pizarra lo que se está explicando de forma oral - Utilizar soporte visual para información oral (cinta y fotos, imágenes, ...)

- Dibujar cómics con texto

AUDITIVO

- Leer y visualizar un personaje - Realizar un debate

- Dar instrucciones verbales

- Preguntarse unos a otros

- Repetir sonidos parecidos

- Escuchar una cinta prestándole atención, por ejemplo, a la entonación

- Dictar - Leer el mismo texto con distinta inflexión

- Escribir al dictado - Leer y grabarse a sí mismo

- Representar un Role-Playing - Representar sonidos mediante posturas o gestos CINESTÉSICO

- Escribir sobre las sensaciones que sienten ante un objeto o una situación concreta - Leer un texto y dibujar algo alusivo

188

- Empleo de gestos para acompañar las instrucciones orales - Corregir mediante gestos - Leer un texto expresando las emociones

Evidentemente, para poder aprender bien necesitamos usar ambos hemisferios ya que el que empleemos más una manera de pensar que otra, va a determinar en gran medida nuestras habilidades cognitivas. Es por ello que, como docentes, deberemos procurar potenciar el empleo de ambos hemisferios en el aula de manera que permitan a los alumnos tener una mayor capacidad de reacción ante distintos problemas así como una mayor capacidad para buscar soluciones a los mismos.

¿Cómo podemos llevar esto que estamos diciendo a la práctica? Del siguiente modo:

-

Al empezar la clase, explicar siempre qué es lo que vamos a hacer y cómo se relaciona con otras unidades o clases.

-

Siempre que sea posible, explicar la materia combinando el lenguaje de los dos modos de pensamiento.

-

Alternar las actividades dirigidas a cada hemisferio de tal forma que todos los conceptos clave se trabajen desde los dos modos de pensamiento.

-

Con alumnos donde la preponderancia de uno de los dos modos de pensamiento sea muy marcada, realizar actividades para potenciar la utilización equilibrada de los dos hemisferios.

189

Las características de los alumnos en función de la predominancia de uno u otro hemisferio son las siguientes: ALUMNO HEMISFERIO LÓGICO

ALUMNO HEMISFERIO HOLÍSTICO

- Visualiza símbolos abstractos (letras, números) y no tiene problemas para comprender conceptos abstractos

- Visualiza imágenes de objetos concretos pero no símbolos abstractos como letras o números - Piensa en imágenes, sonidos, sensaciones, pero no verbaliza esos pensamientos

- Verbaliza sus ideas - Aprende de la parte al todo y absorbe de forma rápida detalles, hechos y reglas

- Aprende del todo a la parte. Para entender las partes necesita partir de la imagen global

- Analiza la información paso por paso

- No analiza la información, la sintetiza

- Quiere entender los componentes uno por uno

- Es relacional, no le preocupan las partes en sí sino saber cómo encajan y se relacionan una partes con otras

- Les gustan las cosas bien organizadas y no se dispersan

- Aprende mejor con actividades abiertas y poco estructuradas

- Se siente incómodo con las actividades abiertas y poco estructuradas

- Les preocupa más el proceso que el resultado final. No les gusta comprobar los ejercicios, alcanzan el resultado final por intuición

- Les preocupa el resultado final. Les gusta comprobar los ejercicios y les parece importante no equivocarse

- Necesitan imágenes, ven la película antes de leer el libro

- Leen el libro antes de ir a ver la película

Tomado de Pizarro de Zulliger (2003, Cap. 6, Pp. 90-106) 190

Algunas actividades que pueden ayudar a favorecer el desarrollo del hemisferio lógico de nuestros alumnos son hacer esquemas, ofrecer reglas, explicar las cosas paso a paso, redactar un texto a partir de fotografías o dibujos, ofrecer opiniones razonadas, etc.; y, para favorecer el desarrollo del hemisferio holístico, podríamos pedirles que elaboraran un mapa conceptual, poner ejemplos, convertir un texto en un cómic, organizar por colores, expresar emociones e impresiones, … Otras actividades que nos ayudarían a potenciar ambos hemisferios sería trabajar con música, escribir, expresar ideas con movimiento, … Para que realmente se produzca el aprendizaje, toda la información que seleccionamos, analizamos, organizamos y relacionamos debe ser procesada de forma adecuada. La información se puede procesar de varias maneras: reflexionando y pensando sobre ellas y/o experimentando de forma activa con la información recibida. Según la tipología de los estilos de aprendizaje de David A. Kolb (1979, citado por Pizarro de Zulliger, 2003, 248-261)), un aprendizaje óptimo es el resultado de trabajar la información en cuatro fases: Hacer, reflexionar, conceptuar y decidir. Cada uno de estos procesos representa una forma de aprendizaje diferente que, a su vez, genera una forma diferente de conocimiento. El aprendizaje puede comenzar en cualquier proceso del ciclo pero no se completa si no se cierra el ciclo. A partir de este ciclo, se pueden generar cuatro formas básicas de aprender: concreto (mediante la experiencia directa), pasivo (mediante la observación), abstracto (por medio de la conceptualización) y activo (mediante la experimentación). De estas cuatro formas básicas derivan, a su vez, cuatro perfiles de aprendizaje y cuatro grupos de habilidades para cada uno de esos perfiles: divergente (combina 191

las características de la experiencia concreta y la observación reflexiva), asimilador (predomina la conceptualización abstracta y la observación reflexiva), convergente (combina las características de la conceptualización abstracta y la experiencia concreta) y acomodador (centrado en la experimentación activa y la experiencia concreta). Desde un punto de vista práctico, y como ocurre con el empleo de los hemisferios cerebrales y con los sistemas de representación mental, tendemos a especializarnos en una o, como mucho, en dos de esas cuatro fases, dando lugar a cuatro tipos de alumnos en función de la fase en la que prefieran trabajar. Es por ello, que como docentes debemos tratar de presentar nuestra materia de manera que proporciones a nuestros alumnos actividades que le permitan adquirir y desarrollar habilidades en todas y cada una de las fases de la teoría de Kolb. A continuación presentamos las características de los cuatro tipos de alumnos y las actividades que pueden favorecer su puesta en práctica. Los alumnos activos, con el aprendizaje, tratan de dar respuesta la “cómo”. Aprenden mejor cuando la actividad es un desafío para ellos y cuando las actividades son cortas y obtienen resultados inmediatos. Estos alumnos se caracterizan porque:

-

Se involucran en las experiencias nuevas.

-

Disfrutan el momento presente y se dejan llevar por los acontecimientos.

-

Se entusiasman ante la novedad.

-

Actúan primero y reflexionan ante las consecuencias. 192

-

Cambian a menudo de actividades.

-

Prefieren el “aquí” y “ahora” antes que dedicar tiempo a madurar proyectos o ideas.

-

Les gusta ser el centro de atención de un grupo.

-

Les gusta trabajar en grupo.

Todos estos aspectos se pueden trabajar mediante la participación activa del alumno en actividades de laboratorio, trabajos de campo, trabajos por proyectos, trabajo en equipo … Los alumnos reflexivos, por su parte, con el aprendizaje tratan de dar respuesta al “por qué”. Estos alumnos se caracterizan por:

-

Ser observadores y analizar las cosas desde muchas perspectivas distintas.

-

Recoger datos y analizarlos de forma detallada antes de extraer una conclusión.

-

Ser precavidos y analizar las consecuencias de cualquier acción antes de ponerla en práctica.

-

Procurar pasar desapercibidos.

En este caso, debemos favorecer actividades que permitan al alumno reflexionar sobre lo que están haciendo. Para ello podemos mandarles

193

elaborar diarios de clase, registros de actividades, búsqueda de información, debates, exposiciones orales de los resultados obtenidos, … Los alumnos teóricos, tratarán de dar respuesta al “qué” aprender. Para ello podemos pedir a nuestros alumnos que deduzcan reglas y conceptos a partir de una información escrita. Se caracterizan porque:

-

Adaptan e integran lo que observan en teorías complejas y bien fundamentadas.

-

Piensan de forma secuencial y paso a paso, integrando hechos diferentes en teorías coherentes.

-

Les gusta analizar y sintetizar la información.

-

Tienden a ser perfeccionistas.

-

Les gusta analizar y sintetizar.

Por último, los alumnos pragmáticos, con el aprendizaje tratan de dar respuesta a “qué pasaría si…” Su punto fuerte es la aplicación práctica de las ideas, extraen sus aspectos positivos y en cuanto pueden las experimentan. Sería conveniente realizar actividades que pudieran experimentar en contextos rutinarios, presentaciones, intervenciones, actividades manuales (hacer un semillero, reparar un mueble, …). Por su parte, y muy relacionado con los estilos de aprendizaje, están las estrategias definidas como métodos que utilizamos para hacer algo. El resultado que obtengamos será mejor o peor en función de si el tipo de estrategia elegido es el más eficaz para esa tarea concreta. 194

Nuestro trabajo en el aula suele consistir en explicar conceptos, en dar información y en hacer ejercicios para comprobar si esos conceptos se comprendieron. Pero, en raras ocasiones, los profesores explicamos o trabajamos las distintas estrategias o métodos que los alumnos pueden emplear para realizar un ejercicio o asimilar una determinada información. Este hecho implica, en muchas ocasiones, que los alumnos tengan que improvisar, desarrollando métodos inadecuados cuyo único resultado es el empleo de mucho tiempo a la hora de resolver tareas, equivocaciones frecuentes, sentimientos de fracaso e inutilidad, una baja autoestima y un gran desinterés por los estudios. En ningún momento, ni docentes ni discentes se plantean que el problema radique en una mala praxis en el método de trabajo utilizado. Aún desconocemos por qué hay alumnos que desarrollan estrategias adecuadas y otros no, pero lo que sí está claro es que las estrategias se aprenden y que un alumno con estrategias inadecuadas puede cambiarlas si se le proporciona las indicaciones necesarias. Es por ello, que trabajar estrategias en el aula supone:

1.

Identificar aquellas que son más adecuadas para cada tarea. Esto significa que, nosotros, como docentes debemos plantearnos nuestra materia no desde los conocimientos que queremos que adquieran nuestros alumnos sino desde el punto de vista de las habilidades que necesitan desarrollar para poder adquirir esos conocimientos (competencias).

2.

Por lo tanto, si queremos saber las estrategias que utilizan nuestros alumnos en un momento determinado, lo primero que debemos hacer es pedirle que nos explique cuáles son los 195

pasos que ha seguido para realizar y desarrollar una tarea. Es decir, preguntarle “cómo lo hace”. Si bien es cierto que existe una tendencia a realizar determinas cuestiones de forma automática, eso no significa que si tuviéramos que explicar cómo lo hemos hecho, no supiéramos señalar los pasos que hemos seguido durante el proceso de la actividad. 3.

Presentar a los alumnos estrategias alternativas. Para ello, será necesario: -

Hacer ver a los alumnos que las estrategias existen y concienciarlos sobre su importancia.

-

Ayudar a nuestros alumnos a reflexionar sobre su propio proceso de aprendizaje.

4.

Debemos practicar las estrategias en el aula, ofreciendo a nuestros alumnos oportunidades y actividades para explotar y practicar nuevas estrategias.

De todo lo que venimos señalando hasta el momento se deriva que en el aprendizaje influyen, principalmente, tres factores (Spitzer, 2005): la atención, las emociones y la motivación. Para aprender es necesario que la mente esté despierta. Esto significa que para lograr que nuestros alumnos presten atención a lo que les estamos explicando es necesario que les proporcionemos aquellos estímulos que son

196

más relevantes logrando que activen justo aquellas estructuras neuronales disponibles para el procesamiento de dicha información o tarea. Cuando una persona está atenta, no sólo se produce en ella un proceso psicológico sino también un proceso neurobiológico. Es decir, se activan con mayor intensidad justo aquellas áreas pertinentes para el procesamiento de aspectos u objetos del mundo exterior a los que se dirige mi atención y, por lo tanto, logramos retener la información. El aprendizaje sólo aparece cuando hay neuronas activadas. Desde un punto de vista educativo, diremos que sólo se puede dirigir la atención hacia lo que debe ser aprendido cuando nos esforzamos, cuando contamos con las emociones precisas y cuando estamos motivados para percibir las cosas y examinarlas con detalle. Las emociones, por su parte, juegan un papel muy importante en el aprendizaje ya que tienen un componente cognitivo, cualitativo y corporal. Una excitación emocional aguda puede mejorar la retención de ciertos acontecimientos en la memoria; pero lo que realmente estimula a las personas, no son los datos y los hechos sino los sentimientos, las historias y, sobre todo, otras personas. Otra cuestión que afecta a los aprendizajes es el miedo y el estrés. Ambos factores en un grado excesivo en el entorno escolar pueden ser las principales causas de un rendimiento académico débil (Spitzer, 2005; Jensen, 2004). El estrés crónico debilita la capacidad de un alumno para seleccionar lo que es importante de lo que no lo es así como también hace que una persona sea más susceptible a la enfermedad.

197

Un entorno físico estresante se encuentra vinculado al fracaso escolar. Muchas personas tienen miedo a aprender y, por ello, tampoco quieren estudiar. El miedo limita los procesos creativos, debilitando el rendimiento académico y disminuyendo la autoestima. Un estrés excesivo impide que la persona pueda mantener centrada la atención en pequeñas zonas impresas. El miedo, asimismo, produce un estilo cognitivo muy determinado que facilita la ejecución de rutinas simples aprendidas y dificulta la asociación libre. Es decir, el alumno que siente miedo ante un examen o ante una pregunta que le haga el profesor ante el resto de sus compañeros, será incapaz de hallar la respuesta adecuada tal y como lo haría en una situación de normalidad para él. Por el contrario, la ausencia de miedo hace que los pensamientos sean más libres y abiertos, favoreciendo estados de ánimo positivos los cuales favorecen el aprendizaje. Así nos encontramos con que existen estudiantes que construyen sus propias “herramientas cognitivas” para conseguir un aprendizaje eficaz. Estas alumnos:

-

Son personas automotivadas, derivándose esa motivación de sus percepciones de autoeficacia y del uso de procesos de regulación propia durante todo el proceso de aprendizaje.

-

Confían en métodos de aprendizaje planificados, que suponen el uso no sólo de estrategias de aprendizaje sino también de regulación que les permiten controlar sus avances. 198

-

El proceso de autorregulación está relacionado con la clara conciencia que tienen de los resultados de su conducta.

-

Son muy sensibles a los efectos que sobre su aprendizaje tiene el ambiente físico y social, y disponen de muchos recursos -cognitivos- para controlarlos.

Por tanto, el docente debe promover estrategias entre sus educandos, para que gestionen con eficacia sus propios procesos educativos (gestión de la información): a) estrategia consciente (controlada) e inconsciente (automática); b) individual, espontánea, interactiva, mediada por la instrucción; c) Global (pueda ser utilizada en cualquier situación) y específica (aplicable a cada dominio o campo de estudio); d) Cognitivas (desarrollo creativo, provocación del interés y motivación…); e) Utilización eficaz de recursos; y, f) metacognitivas (dirección mental). A este respecto hay que decir que existe un hecho comprobado que es el siguiente: “El estudiante que es más organizado, más disciplinado y tiene más voluntad, goza de mejor memoria y aprende más.” Por tanto, la excelencia educativa debe basarse, al menos, en estas pautas: organización, disciplina-esfuerzo y voluntad. Por último, nos queda hablar del tercer factor que incide directamente sobre el aprendizaje: la motivación. La dopamina es la sustancia encargada de la motivación. Aunque nuestro cerebro es experto en aprender, cada segundo recibe un número incontable de estímulos que pueden hacer que nos bloqueemos. Para 199

reaccionar de forma adecuada ante tantos estímulos debemos disponer de procesos de filtración precisos y de un control sobre los mismos con el fin de seleccionar y procesar sólo aquella información que consideremos importante. La motivación es la fuerza que nos mueve a realizar determinadas acciones y/o actividades y persistir en ellas para su culminación. Estamos motivados cuando tenemos la voluntad de hacer algo y, además, somos capaces de perseverar en el esfuerzo que ese algo requiere durante el tiempo necesario para seguir el objetivo que nos hayamos marcado. Los investigadores dicen que existen varios factores que fomentan el impulso interno que recibimos las personas para estar motivados: objetivos en conflicto, creencias positivas y emociones productivas (Ford, 1992, citado por Jensen, 2004, 97-98). Los principales componentes químicos que hacen que estemos más o menos motivados son, principalmente, la norepinefrina, la dopamina, el péptido vasopresina y la adrenalina. El sistema dopaminérgico (Spitzer, 2005) sólo se pone en funcionamiento ante sucesos o secuencias de comportamiento que producen un resultado mejor de lo esperado. Este sistema no interviene en los castigos pero sí en las gratificaciones. La dopamina se asimila a una sustancia ligada a la curiosidad y al comportamiento explorador, a la búsqueda de lo nuevo. Una falta de dopamina en el sistema de gratificación se relaciona con una pérdida de interés y de alegría, un retraimiento social y con un ánimo decaído. Por el contrario, un exceso de dopamina puede dar lugar a que sucesos o cosas sin importancia adquieran una gran importancia, haciendo que la persona no pueda dejar de pensar en ellas. 200

Esa fuerza está directamente relacionada con los aprendizajes porque son mis valores, actitudes y opiniones los que me dictan lo que necesito en cada momento, lo que es importante y lo que no lo es. Aprendemos siempre y cuando realizamos experiencias positivas. Por ejemplo: Si estoy dispuesto a hacer el esfuerzo de levantarme a las cinco de la mañana para subir el Almanzor es porque “subir el Almanzor” es algo que considero atrayente, valioso, dentro de mis posibilidades, … Es evidente que mi comportamiento no es el resultado de una única actitud sino que depende del conjunto de mis actitudes. Por ejemplo: A lo mejor me apetece subir a la cima del Almanzor pero si tengo un resfriado que merma parte de mis posibilidades, puede resultarme más importante quedarme en la cama recuperándome y dejar el ascenso para el fin de semana siguiente. Este proceso es el resultado de la interrelación entre mis valores y actitudes y mis circunstancias exteriores (de poco sirve que me guste la montaña si padezco un asma que hace que me asfixie cada vez que comienzo un ascenso o tengo vértigo a las alturas). Desde este punto de vista las actitudes no son lo mismo que la motivación pero sí son la base de la motivación. El aprendizaje de los seres humanos se produce siempre en comunidad y las actividades conjuntas o los actos sociales son los sistemas de refuerzo más potentes. Una de las cuestiones que con más frecuencia se nos plantea a los profesores es cómo debemos motivar a nuestros alumnos. Para poder llevar a cabo esta casi imposible tarea, debemos tener presente que los seres humanos estamos motivados por naturaleza. El simple hecho de que un alumno asista a nuestras clases ya nos está indicando que ese alumno está, en

201

cierto modo, motivado. Y si la percepción es la contraria, puede ser debido a tres razones (Jensen, 2004, 93):

1.

Las asociaciones del recuerdo del pasado que pueden provocar en el alumno un estado negativo o apático. Estas asociaciones pueden acumularse en la amígdala y cuando se activan hacen que el cerebro actúe como si el incidente estuviese ocurriendo en ese mismo momento. Algunas cuestiones que pueden provocarlo son, por ejemplo, que la voz de su profesor, su tono, sus gestos le recuerden a otro profesor anterior que les desagradaba; los fracasos pasados pueden generar malos sentimientos haciendo recordar fallos, bochornos o equivocaciones en clase, …

2.

Los alumnos pueden sentirse desmotivados ante estilos de enseñanza inadecuados, una carencia de recursos, barreras del lenguaje, ausencia de elección, prohibiciones culturales, miedo al ridículo, falta de información, mala nutrición, asientos malos, miedo al fracaso, …

3.

Su relación con el futuro. Esto implica poseer objetivos claros y bien definidos y creer en sí mismo y en el contexto. El pensamiento positivo activa el lóbulo frontal izquierdo y generalmente desencadena la liberación de componentes químicos placenteros como la dopamina, así como opiáceos naturales o endorfinas. Esta auto-recompensa refuerza la conducta deseada.

202

Esto significa que los alumnos de cualquiera de las tres categorías que acabamos de señalar, están simplemente en un estado temporal no motivado. Nuestra tarea como profesores es comprender la importancia de los estados de nuestros alumnos, puesto que muchas veces, la apatía desaparece con una actividad sencilla que capte la atención, que nos permita escuchar o compartir así como también el empleo de actividades musicales o de grupo. Por lo tanto, y tal y como señala Manfred Spitzer (2005) la pregunta no debería ser “¿cómo puedo motivar a alguien?” sino “¿por qué muchas personas se sienten con frecuencia tan desmotivadas?” Una posibilidad de poder dar respuesta a la cuestión que acabamos de plantear sería:

-

Conocer al otro, saber lo que valora. Un alumno al que le gustan los retos reaccionará con interés ante un ejercicio difícil. Mientras que la misma actitud puede retraer al alumno al que lo que le gusta es sentirse seguro. Motivar al otro implica conocerle, prestarle atención, desarrollar nuestra percepción y nuestra capacidad de empatía. En suma, aprender a ser receptivos.

-

Poder actuar sobre alguno de los dos elementos. Cuando el entorno ofrece las cosas que valoramos, no hace falta que nadie nos motive. El alumno al que le gusta el colegio y que disfruta sacando buenas notas no necesita de ninguna intervención por mi parte, pero cuando esto 203

no es así puedo intentar la intervención directa par cambiar el entorno. Cuando podemos cambiar el entorno para adecuarlo a las actitudes del otro, el único elemento sobre el que podemos trabajar son sus actitudes. En esos casos, intentar motivar al otro quiere decir intentar hacerle cambiar en su manera de pensar y de entender el mundo para que valore lo que el entorno le ofrece.

Los principios básicos de las actitudes nos dicen que cada uno de nosotros es responsable de sus propias actitudes. Si mis actitudes son mi propia creación, la única persona que las puede cambiar soy yo mismo y, aplicando a nuestros alumnos, los únicos que pueden cambiar sus actitudes son ellos mismos. Al mismo tiempo, ninguno de nosotros es un sistema cerrado. Creamos nuestras actitudes para entender el mundo que nos rodea y, por tanto, nuestras actitudes están permanentemente abiertas a la influencia del entorno. Los alumnos (y todos los demás integrantes del entorno) influyen en mis actitudes y yo influyo en las suyas. Eso hace que las actitudes estén en continua transformación. Sólo tenemos que mirar al pasado para darnos cuenta de cómo y cuánto hemos cambiado nuestra manera de pensar sobre un tema concreto. Por lo tanto, el problema no es tanto conseguir que el otro cambie de actitud sino conseguir que cambie en la dirección deseada. Para eso, es necesario tener en cuenta dos aspectos a los que los alumnos dan mucha importancia: Influencia y Respeto.

204

Con respecto a la influencia, dice el refrán que “no hay peor sordo que el que no quiere oír”. Nuestra capacidad de motivación está relacionada con nuestra influencia en el otro. Tendremos más influencia cuanto más nos escuche el otro. Pero para que el otro nos escuche, primero debemos escucharle a él. Así pues, el primer paso para poder motivar a los demás es observarles e intentar saber todo lo posible sobre su manera de pensar. Una vez conseguido este propósito, lograremos captar su atención y su confianza siendo éste el momento propicio para presentarle nuevas ideas.

Esto no

garantiza que la otra persona las acepte pero sí conseguiremos su respeto que es otro de los aspectos importantes a tener en cuenta en este proceso. Si partimos de la base de que motivar al otro supone influirle para que cambie sus actitudes, tenemos que actuar desde el respeto a la capacidad que el otro tiene de tomar sus propias decisiones en función de sus intereses. En la práctica, esto implica renunciar a la idea de que “yo soy el experto que sabe lo que le conviene al otro” y aceptar las decisiones del otro cuando no coinciden con las nuestras o con lo que nosotros consideramos “políticamente” correcto. Motivar al otro no quiere decir elegir por el otro sino ofrecerle alternativas viables para que él pueda elegir la que más le conviene. Para ello, podemos utilizar anécdotas, cuentos o historias que de forma indirecta nos permiten presentar a nuestros alumnos ideas que de otra manera rechazarían. Desde un punto de vista docente, podemos afirmar que sólo quien está realmente entusiasmado por su materia es también capaz de enseñarla. No existe una herramienta didáctica más potente que la propia persona del profesor. Por lo tanto, aprovechémosla para obtener el máximo provecho de nuestros alumnos. 205

2.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Blakemore, S-J. y Frith, U. (2007). Cómo aprende el cerebro. Las claves para la educación. Barcelona, España: Ariel. Ford, M. (1992). Motivating humans. California: Sage publications. Citado por Jensen, E. en Cerebro y aprendizaje. Competencias e implicaciones educativas (Pp. 97-98). Madrid, España: Narcea Ediciones. Gardner, H. (1995). Inteligencias múltiples. La teoría en la práctica. Barcelona, España: Paidós. Goleman, D. (1996). Inteligencia emocional. Barcelona, España: Editorial Kairos. Greenfield, S. (Ed.). (2007). El poder del cerebro. Cómo funciona y qué puede hacer la mente humana. Barcelona, España: Editorial Crítica. Jensen, E. (2004). Cerebro y Aprendizaje. Competencias e implicaciones educativas. Madrid, España: Narcea Ediciones. Pizarro de Zulliger, B. (2003). Neurociencia y educación. Madrid, España: La Muralla. Spitzer, M. (2005). Aprendizaje. Neurociencia y la escuela de la vida. Barcelona, España: Ediciones Omega.

206

CAPÍTULO 5

ASIMETRÍAS HEMISFÉRICAS: HEMISFERICIDAD, EDUCACIÓN Y CULTURA María Isabel Valdunquillo Carlón Universidad de Salamanca

“... La gente dice que tenemos dos hemisferios en el cerebro, el izquierdo, que rige las relaciones racionales y el lenguaje verbal, y el derecho, que se ocupa de las emociones y del universo visual. Quizá se me había paralizado el hemisferio derecho. Pero no, porque ahí estaba muriéndome de extenuación en busca de algo, y la búsqueda es una pasión, no es un plato frío que se sirve como la venganza.” Umberto Eco, La misteriosa llama de la reina Loana, Lumen, 2005, pág. 301

1.

QUÉ ES LA ASIMETRÍA HEMISFÉRICA

1.1. Introducción

Es posible que nuestro cerebro pueda ser considerado funcionalmente una unidad, pero es incuestionable que tiene dos mitades que corresponden a dos hemicuerpos. Si pensamos en las formas de los animales y en los fósiles 207

dotados de simetría bilateral podemos darnos cuenta que esta organización ha funcionado como un principio estable a lo largo de la evolución y tiene, por tanto, una amplia base genética. La lateralización de los hemisferios cerebrales es un caso más de los muchos que aparecen en la naturaleza. Los anélidos, insectos y artrópodos tienen sistemas nerviosos simétricos, poseen ganglios bilaterales que se conectan en dirección caudal con un cordón nervioso y ganglionar, paralelo a la línea media, este sistema no hace entrecruzamientos pero está provisto de abundantes conexiones conectando un lado con el opuesto. Si observamos el movimiento de estos animales, podemos comprobar que está coordinado a pesar de que no poseen formas de actividad sensitiva o motora lateralizadas. Los animales vertebrados, por el contrario, sí disponen de coordinación bilateral, podemos observarlo cuando caminamos o corremos y nuestros brazos se balancean de forma acompasada al movimiento de nuestras piernas. Este movimiento coordinado precisa del entrecruzamiento de vías sensoriales y motoras, lo que permite una mayor libertad de acción. El paso de los humanos a la posición erecta durante la evolución provocó cambios en las funciones cerebrales. Quizá el más significativo fue pasar de utilizar un cerebro de morfología simétrica a uno de forma asimétrica. Para la fabricación y uso de herramientas el ser humano tuvo que desarrollar un trabajo conjunto y coordinado de sus manos, seguramente fue entonces cuando la mano derecha asumió la dirección de la forma y de los significados visuales y gestuales. Podríamos pensar que todo ello pudo haberse producido por azar genético, pero entonces sería necesario explicar cómo en diferentes entornos y sin influencia alguna, se ha generalizado este mismo hábito motor diestro. El fenómeno de la asimetría lo compartimos con numerosas especies animales: peces y anfibios muestran asimetrías estructuras diencefálicas; el centro regulador del canto de los pájaros está 208

localizado en el hemisferio izquierdo; determinadas conductas motoras, comunicativas, espaciales y emocionales de los roedores responden a una distribución asimétrica de neurotransmisores, y los primates tienen lateralizadas sus habilidades espaciales y de discriminación facial. Nuestro cerebro, desde su origen, presenta una organización anatómica y somatotópica con dos hemisferios anatómica y funcionalmente diferenciados que ha alcanzado un gran nivel de desarrollo. La lateralización hemisférica se conoce desde épocas remotas, tal como veremos en el apartado 1.3, este conocimiento ha ido enriqueciéndose sobre todo con aportaciones de la neuropsicología y de las neurociencias que han relacionado la asimetría con funciones específicas de la mente humana. A lo largo de este capítulo nos acercaremos a su estudio desde distintas perspectivas. En primer lugar, explicaremos qué es la asimetría hemisférica junto a una breve reseña histórica que nos ayude a su comprensión y contextualización. En segundo lugar, revisaremos los datos que desde la neurobiología nos permiten sustentar el fenómeno de la asimetría para, en tercer lugar, abordarla desde su vinculación con funciones específicas. En cuarto lugar, analizaremos su relación con las dificultades de aprendizaje. El quinto apartado lo reservaremos para explicar el desarrollo evolutivo de la asimetría y, finalmente, intentaremos dar una visión integradora de la asimetría hemisférica desde una perspectiva educativa y cultural. 1.2. Hacia una conceptualización de la asimetría hemisférica El concepto de asimetría hemisférica se refiere tanto a la distinta participación que ambos hemisferios tienen en el control de nuestro comportamiento, como a la distribución asimétrica de las funciones cerebrales. Ello significa que, si bien ambos hemisferios están involucrados 209

en todos los procesos psicológicos, no lo están en la misma proporción puesto que no es posible asumir una especialización absoluta para ninguna función. Por tanto, este concepto no debe plantearse en términos dicotómicos sino en términos de grados, es decir, no se trata tanto de comparar un hemisferio con otro, sino más bien de analizar las relaciones entre las áreas cerebrales que son simétricas comparadas con las asimétricas. Esta idea supone, en primer lugar, que variaciones en la magnitud de la asimetría implica un cambio significativo en la capacidad del sistema y también que, por ejemplo, un sistema lingüístico simétrico hace diferentes cosas o cosas de forma diferente que uno asimétrico. Además, tal como explicaremos más adelante, la asimetría hemisférica es el resultado de factores genéticos y ambientales y la presencia de lesiones pueden condicionar y, de hecho condicionan el grado de asimetría funcional. En la tradición neuropsicológica muchos autores, desde un marco localizacionista, comenzaron a referirse al hemisferio izquierdo como hemisferio dominante, dejando en un papel secundario al derecho, seguramente porque éste no generaba trastornos del lenguaje evidentes después de una lesión. En este contexto es donde hay que situar el concepto de dominancia hemisférica o dominancia cerebral, aunque actualmente se adopta con mayor frecuencia el término asimetría o especialización hemisférica para hacer referencia a la existencia de dos hemisferios con funciones diferenciadas. 1.3. Un poco de historia La idea de que existen dos hemisferios que comportan una manera distinta de procesar la información, la podemos encontrar esbozada por primera vez en Hipócrates, quien demostró que los hemisferios cerebrales recibían y transmitían información cruzada. También existe una referencia a los hemisferios en un código de Diocles de Carystos, en el siglo IV a.C., en 210

el que afirma que “hay dos cerebros en la cabeza, uno que facilita la inteligencia y otro que facilita el sentimiento”. Esta idea no vuelve a ser retomada hasta el siglo XVIII con la propuesta de Gall y Spurzheim acerca de que el cerebro no es un todo homogéneo, sino que puede separarse en partes funcionalmente especializadas, esta afirmación será retomada casi un siglo después por Broca (1824-1880). La búsqueda de centros especializados tiene una larga historia, claramente expresada en la corriente frenológica del siglo XIX, en la que se sugería que un examen del cráneo podría dar pistas de la estructura de la personalidad del individuo. Gall, Spurzheim y Bouillaud, mantuvieron la hipótesis de que el lenguaje podía estar localizado en los dos lóbulos frontales, aunque no hubo acuerdo en si el lenguaje era una única facultad o, como planteaba Gall, un centro para la memorización de palabras y otro para la capacidad de articular el habla. Bouillaud (1825), discípulo de Gall, publicó un estudio sobre el lenguaje hablado fundamentado en 114 casos cuestionando por primera vez la hipótesis de la homogeneidad del cerebro. Llegó a la conclusión de que la pérdida del lenguaje hablado se relacionaba con una lesión en los lóbulos anteriores del cerebro, esta idea fue pionera al relacionar la pérdida del lenguaje con una lesión cerebral, marcando el inicio de la investigación de la asimetría hemisférica. Los estudios de Abercrombie (1836) también mostraron una asociación entre daño izquierdo y dificultades en el lenguaje; sin embargo, el primer trabajo que vinculó claramente el hemisferio izquierdo con el lenguaje fue el de Marc Dax (1836), aunque a causa de la hegemonía de la corriente frenológica, no llegó a publicarse y, en realidad, se atribuyó el descubrimiento a Broca en 1865, quien demostró ante la Sociedad Antropológica de París que una lesión en el tercio posterior de la tercera circunvolución frontal del hemisferio izquierdo provocaba alteraciones en el lenguaje y que la mayor parte de los humanos diestros y zurdos, presentaban dominancia hemisférica izquierda para el lenguaje; Broca también defendió 211

un origen no innato de la especialización hemisférica, que se manifestaría en respuesta a la acción que lo social deja inscrito en los cerebros en desarrollo. Esta idea fue retomada posteriormente por autores como Vigotsky (1933), Luria (1966) o Leontiev (1959), entre otros. Wernicke (1848-1904), 10 años después del descubrimiento de Broca, identificó la afasia de comprensión o afasia sensorial, resultado de una lesión en el tercio posterior de la circunvolución temporal superior del hemisferio izquierdo. Los descubrimientos de Ramón y Cajal (1852-1934) tuvieron un importante eco en el desarrollo de las neurociencias porque se empezó a tener en cuenta no sólo el funcionamiento diferencial de cada zona cerebral, sino también cómo cada una de ellas se relacionaba entre sí y por qué lo hacían de una manera determinada. Quizá fuera éste el germen del concepto de “función” que Luria desarrolló con posterioridad. En esta época se sucedieron también los estudios citoarquitectónicos de la corteza por K. Brodmann (1868-1918), revelando su compleja organización anatómica. A pesar de que muchas de las áreas descritas no pudieron ser comprobadas científicamente, se avanzó en la comprensión de que el cerebro tenía una compleja organización coherente con el punto de vista localizacionista. El impulso más fuerte al estudio de los hemisferios lo encontramos en Sperry y Hubel (1981), con sus trabajos sobre especialización hemisférica en cerebros divididos, demostrando cómo cada hemisferio cerebral por separado es capaz de mantener su propia funcionalidad consciente y cómo a consecuencia de una escisión, ambos hemisferios pueden llevar a cabo tareas contradictorias. En las últimas décadas ha crecido significativamente el interés por el estudio de la asimetría hemisférica para ciertas funciones cerebrales, de tal manera que actualmente podemos afirmar que muchos de nuestros comportamientos se hallan regulados y controlados por uno u otro lado del cerebro. Los datos muestran la existencia de dos formas de procesar la 212

información: la del hemisferio izquierdo y la del hemisferio derecho que configuran dos formas de especialización funcional: el estilo cognitivo del hemisferio izquierdo y el estilo cognitivo del derecho, relacionados estrechamente entre ellos pero con funciones diferenciadas y especializadas. El izquierdo en procesamiento analítico, secuencial, lógico y verbal de la información y el derecho en procesamiento espacial, holístico, intuitivo y prelógico. No obstante, esta especialización no es total, como tendremos ocasión de explicar y se debe también, entre otros factores, a pautas culturales y aspectos evolutivos. En resumen, numerosos estudios han demostrado, a lo largo de la historia, la existencia de una lateralización cerebral, aunque sólo en las últimas décadas se ha dado un impulso definitivo a su estudio, relacionando de una manera significativa variables estructurales con variables funcionales.

2.

NEUROBIOLOGÍA DE LA ASIMETRÍA HEMISFÉRICA

2.1. La asimetría hemisférica desde las diferencias neuroanatómicas. Con todos los datos de que disponemos podemos afirmar en la actualidad que nuestro cerebro es asimétrico. Las asimetrías anatómicas más significativas empezaron a ser descritas a partir de la década de los 60. En este apartado, pretendemos dar a conocer los hallazgos más relevantes en este sentido. 213

Asimetrías corticales A los distintos autores les ha interesado sobre todo, identificar posibles diferencias hemisféricas en la corteza cerebral que permitan justificar diferencias en el procesamiento de la información de los sujetos. Así, se han analizado múltiples diferencias en nuestra especie, algunas de ellas similares a las encontradas en especies filogenéticamente más cercanas. En la actualidad, las técnicas de neuroimagen brindan excelentes oportunidades para obtener medidas anatómicas y relacionarlas con medidas funcionales de lateralización de procesos psicológicos. Mediante su uso, se han observado asimetrías en diversas estructuras cerebrales, tal como explicaremos a continuación. Anatómicamente el cráneo humano, condicionado por el crecimiento del cerebro, es más protuberante en la zona anterior en el lado derecho y en la zona posterior en el izquierdo. El opérculo parietal también es más largo en el izquierdo. El lóbulo frontal derecho y el lóbulo occipital izquierdo son un poco más voluminosos que los correspondientes lóbulos en la cara opuesta. El lateral de la cisura silviana es la parte más prominente del cerebro humano y varía en cada uno de los hemisferios; esta

asimetría

morfológica está presente desde el período fetal y, por tanto, genéticamente determinada. El hemisferio derecho es ligeramente mayor que el izquierdo y se extiende más hacia el polo frontal, mientras que el izquierdo se extiende más hacia el polo occipital. Las asimetrías anatómicas más evidentes a nivel macroscópico se encuentran en la superficie superior del lóbulo temporal detrás de la corteza auditiva, en el llamado planum temporale. Es una estructura triangular dentro de la cisura de silvio. El surco anterior se define como el sulco de Heschl que atraviesa el giro de Heschl; a diferencia fundamental es un planum temporale izquierdo más largo que el derecho. Puesto que el área de Wernicke está incluida en él, podría indicar que la especialización del 214

hemisferio izquierdo esté pensada para el procesamiento fonológico y fonético (Buchanan, 2000). Una forma de averiguar cuál es el significado de esta asimetría sería relacionar índices de lateralización funcional en sujetos que presentaran asimetría en el planum temporale. Si asociamos ésta con la lateralidad, encontramos una asimetría izquierda reducida en sujetos zurdos normales comparados con diestros. Si la asociamos con medidas de lateralización auditiva y con tareas léxicas, encontramos una relación entre planum temporale izquierdo y asimetría para el lenguaje y, por tanto, evidencias significativas entre aspectos estructurales y funcionales (Chiarello et al., 2004). El lóbulo occipital izquierdo es más ancho que el derecho y el lóbulo frontal derecho más ancho que el izquierdo y el tamaño interno del cráneo más grande, siendo estas diferencias más significativas en sujetos diestros que en sujetos zurdos. Casi todas las funciones mentales están lateralizadas y la información que le llega al cerebro se separa en dos vías que dan un tratamiento distinto a la información. A modo de ejemplo, la distribución de los axones es diferente en cada uno de los hemisferios: en el derecho, las conexiones neuronales son de largo recorrido y arborizadas, de manera que es el hemisferio más capaz de producir la activación de varios núcleos cerebrales a la vez; el izquierdo, por el contrario, dispone de conexiones cortas y lineales, permitiendo la realización de trabajos más detallados y concretos. El control cognitivo lo lleva a cabo el córtex cingular anterior izquierdo cuando el sujeto toma decisiones verbales, mientras que las áreas parietales derechas asumen el control en el caso de decisiones visoespaciales.

215

Asimetrías subcorticales A nivel subcortical, pueden observarse asimetrías en los ventrículos cerebrales. El ventrículo lateral izquierdo es más ancho y más largo que el derecho y el asta occipital izquierda del ventrículo lateral suele ser más larga que la derecha, con mayor frecuencia en diestros. El núcleo posterior lateral del tálamo es algo mayor en el hemisferio izquierdo y el núcleo geniculado medio es mayor en el hemisferio derecho. El hipocampo es una estructura límbica que interviene en la memoria declarativa y en el aprendizaje. Presenta una concentración asimétrica de neurotransmisores, desempeñando una posición central en la integración de entradas sensoriales de la corteza. Las relaciones hipocámpico-corticales son evidentes en el estudio sobre regulación límbica asimétrica de la cognición; estas relaciones sugieren que la asimetría hipocámpica puede influir en la formación de conexiones sinápticas en la corteza, además de afectar al desarrollo de la asimetría funcional sensorial cortical (Hellige, Hugdahl, 1995) y al procesamiento emocional (Davidson, 1995); existen evidencias también de la relación entre el volumen hipocámpico izquierdo y el recuerdo de información verbal y entre el derecho y el recuerdo de localizaciones espaciales, coherente con la idea de que ambos hipocampos –derecho e izquierdo- intervienen en funciones cognitivas superiores. El cerebelo es estructuralmente asimétrico y está también funcionalmente lateralizado; el cerebelo izquierdo, por ejemplo, se activa cantando mientras que el derecho interviene en el habla. El lóbulo anterior del cerebelo se asocia al movimiento de ojos y al control postural y equilibratorio, mientras que el lóbulo posterior interviene en la modulación de la actividad cortical. El derecho recibe y proyecta información predominantemente al hemisferio izquierdo y viceversa. Algunos estudios 216

han relacionado esta estructura con algunos problemas de aprendizaje como la dislexia (Eckert y Leonard, 2003; Nicolson et al., 1999). Podríamos pensar que todas estas diferencias anatómicas tienen un correlato funcional, en el sentido de que un planum temporale izquierdo mayor pueda significar una mayor competencia verbal, mientras que uno derecho más grande pueda revelar una mayor capacidad espacial. Veremos que a pesar de los interesantes hallazgos, aún queda un largo camino por recorrer para llegar a conocer en profundidad la relación entre estructura y función. El papel del cuerpo calloso en la asimetría hemisférica Las comisuras cerebrales son haces de fibras que conectan los dos hemisferios entre sí; las más importantes son el cuerpo calloso y la comisura interhipocámpica a nivel subcortical; a nivel diencefálico podemos encontrar otras tres: La masa intermedia del tálamo, la comisura habenular y la comisura intercolicular. De todas ellas es el cuerpo calloso la más importante, tanto desde el punto de vista anatómico como funcional, jugando un papel importante en la lateralización funcional. Está formado por doscientos millones de fibras de sustancia blanca a pesar de que sólo el 2% de las neuronas corticales de ambos hemisferios están interconectadas. Puesto que ambos hemisferios intervienen en todas las actividades del ser humano, el grado de sincronía y funcionalidad se lo deben a esta estructura, su papel, por tanto, es determinante en la integración hemisférica. Su estudio se ha centrado básicamente en conocer las relaciones entre sus distintas regiones y su efecto en la lateralización de funciones. Mientras en algunos casos se relaciona su tamaño con una mejor ejecución funcional, en otros se intenta asociar su tamaño con el grado de asimetría anatómica y funcional, es decir, una mayor densidad de terminaciones callosas quedaría asociada a una 217

menor asimetría hemisférica. El efecto del cuerpo calloso sobre la lateralización de funciones se comenzó a estudiar a partir de sujetos con comisurotomía y con agenesia del cuerpo calloso. Los datos anatómicos disponibles son escasos para relacionarlo causalmente con funciones precisas, aunque existen indicios razonables de que pueda ser así en funciones como el lenguaje o el dominio manual, o en la relación entre su tamaño y las conexiones de regiones corticales como las responsables del movimiento de los dedos o los hombros, o las regiones de la corteza somatosensorial secundaria. En caso de lesión, se produce un fallo en los parámetros espacio-temporales y se desorganizan los mecanismos de integración y ordenación de la información escrita, puesto que las coordenadas espaciotemporales proporcionan el marco de referencia básico para ordenar los datos que nos vienen del exterior. El estudio del cuerpo calloso ha puesto de manifiesto diferencias asociadas al sexo. Las mujeres disponen de un mayor número de conexiones callosas, sobre todo en el tercio posterior, que podría ser reflejo de un procesamiento más bilateral para algunas funciones. Esta hipótesis que ha tenido múltiples avales, también ha sido puesta en tela de juicio por algunos autores; quizá la falta de acuerdo venga dada por razones metodológicas, porque no conocemos suficientemente el papel que procesos como la atención o la memoria pueden jugar, o si las diferencias tienen que ver con la dificultad o el tipo de tarea, o cuál es la participación específica de cada una de sus partes. En cualquier caso, para profundizar en el conocimiento de esta estructura, resulta imprescindible analizar la funcionalidad de cada una de sus partes. El tercio posterior del cuerpo calloso (splenium) une las dos zonas occipitales y participa en la regulación de la visión binocular. Lo forman 218

fibras de gran diámetro encargadas de la integración visual de la información. Éstas sirven para la unión de las hemirepresentaciones de ambos hemisferios, y tienen a su cargo dos funciones:1) intervenir en la construcción de la visión binocular, desde de la aparición de la marcha en el niño, y 2) hacer posible el análisis del detalle de una imagen con la información procesada por el hemisferio izquierdo y su contexto, que interpreta el derecho puesto que una imagen sólo adquiere significado completo gracias a él, y la unidad dentro del contexto se produce gracias a la actividad coordinada de ambos hemisferios. En condiciones normales, el cerebro tiene que funcionar como una unidad integrada, de tal forma que cualquier alteración patológica o funcional de la visión que comprometa la relación entre los hemisferios, puede provocar alteraciones en los procesos de aprendizaje. El tercio medio del cuerpo calloso (cuerpo) conecta los lóbulos temporales y parietales e interviene en la integración de la escucha estereofónica, en los procesos de decodificación del lenguaje y en la incorporación de percepciones nuevas a los lóbulos parietales. Lo forman también fibras de gran diámetro que corresponden a la representación de áreas sensoriomotoras, especialmente auditivas y somatosensoriales. Estas grandes fibras facilitan también la integración de las representaciones de ambos hemisferios. Por ejemplo, el hemisferio izquierdo es el que relaciona las áreas de decodificación auditiva con las áreas de integración visual necesarias para evocar los objetos, mientras que el derecho

facilita el

sentido de la palabra dentro de la frase. La labor de conexión interhemisférica es, por tanto, la que permite construir el lenguaje, comprender lo que oímos y elaborar respuestas verbales. El tercio anterior del cuerpo calloso (rostrum y genu) une funcionalmente los dos lóbulos frontales, relacionados con funciones 219

superiores de conciencia y pensamiento. El lóbulo frontal izquierdo se ha asociado a nociones de temporalidad, de conciencia, de memoria secuencial y de conexión con la realidad, mientras que el lóbulo frontal derecho crea el contexto del espacio, la conciencia interior y el sentido biográfico de nuestra propia historia personal. Una lesión traumática en esta parte genera un comportamiento contradictorio en el sujeto que puede experimentar, por ejemplo, una orden motora y su contraria, lo que le puede dificultar la realización de una actividad con las dos manos. 2.2. La asimetría hemisférica desde las diferencias neuroquímicas El fenómeno de la asimetría también tiene un correlato neuroquímico. Los datos más concluyentes los encontramos en estudios con animales, sobre todo en estudios sobre niveles de dopamina, monoaminas y catecolaminas. En nuestra especie también se ha encontrado una relación entre asimetría frontal cerebral y actividad dopaminérgica, en el sentido de que sujetos con gran actividad frontal izquierda muestran una alta actividad en este neurotransmisor, del mismo modo se han encontrado

anomalías en el

sistema dopaminérgico, en cuadros psicopatológicos como la esquizofrenia sobre todo en zonas prefrontales, premotoras y motoras, que desempeñan un papel sustancial en funciones integradoras corticales y en la regulación del control motor. En algunos cuadros depresivos también aparecen con cierta frecuencia déficits de serotonina y noradrenalina sobre todo en el hemisferio derecho. A pesar de los numerosas evidencias de distribución asimétrica de neurotransmisores en distintas regiones cerebrales a nivel cortical y subcortical, aún precisamos de más datos que avalen los efectos que esta lateralización produce o puede producir en el comportamiento.

220

3.

ASIMETRÍA FUNCIONAL HEMISFÉRICA

3.1. Introducción El modelo teórico de asimetría hemisférica ha variado a lo largo de su reciente historia. Desde la idea inicial que atribuía al hemisferio izquierdo funciones de dominancia y de mayor relevancia que al hemisferio derecho a la actual, mucho más dinámica, de un funcionamiento hemisférico donde se analiza la distinta pero complementaria participación de ambos hemisferios en todos los procesos cognitivos, si bien, con matices específicos relacionados con cada una de las funciones que desempeña de forma diferenciada cada hemisferio cerebral. Los numerosos estudios que desde hace unas décadas han relacionado funciones y asimetrías anatómicas en animales, proporcionan pistas clave para comprender con una mayor profundidad los procesos que concurren en nuestra propia especie, aunque desentrañar la complejidad de la organización de la asimetría hemisférica funcional, nos va a llevar aún algo más de tiempo. En este apartado, revisaremos lo que conocemos actualmente acerca de las relaciones entre estructura y función. Una cuestión básica que aparece de forma recurrente en la historia de la investigación sobre la lateralización de funciones es si ésta se entiende como una simple dicotomía en el funcionamiento interhemisférico, o es algo más. La lateralización funcional puede definirse en términos de competencias asumidas diferencialmente por cada uno de los hemisferios, donde el hemisferio izquierdo se ocuparía del procesamiento de elementos 221

locales y secuenciales, mientras que el derecho se encargaría del procesamiento de elementos globales, holísticos y simultáneos (Hugdahl, 2000). Pero también puede ser entendida como un proceso -no dicotómicoen el que los hemisferios construyen una representación asimétrica de entradas -inputs- sensoriales, favoreciendo al derecho o al izquierdo en función de los recursos cognitivos disponibles (Ivry y Robertson, 1998), Algunos estudios sugieren, por ejemplo, que el concepto de módulo general específico para el procesamiento visoespacial, debería reemplazarse por “módulos basados en subprocesos involucrados en la función visoespacial” (Hugdahl, 2000). En cualquier caso, como tendremos ocasión de explicar, existen argumentos suficientes para mantener una dicotomía básica en el procesamiento cognitivo, aunque ésta haya de ser interpretada dinámicamente, teniendo en cuenta que tanto el tipo de estímulos como las distintas tareas activan de manera preferencial el patrón de ejecución de cada hemisferio. En la actualidad, está plenamente aceptado que el hemisferio derecho se ocupa de un procesamiento global y holístico mientras que el izquierdo lo hace de tareas verbales, secuenciales y analíticas. Todos los trabajos son concluyentes al respecto a pesar de que las medidas y la metodología utilizadas han sido muy variadas. La progresiva incorporación de las técnicas de neuroimagen ha dado -y, seguramente seguirá dando- un giro crucial al estudio de diferentes módulos funcionales en el cerebro, incluyendo la especialización entre ambos hemisferios cerebrales. 3.2. Cómo podemos explicar la lateralización hemisférica: Asimetría y procesamiento de la información Inicialmente, la mayor parte de los modelos de lateralización cerebral se desarrollaron en un contexto clínico vinculados a modelos de procesamiento de carácter dicotómico. Posteriormente, surgieron modelos 222

explicativos cuyas raíces debemos buscarlas en la psicofísica y en el enfoque de procesamiento de la información. El modelo de Sergent (1982a, 1983, 1987), en primer lugar, se basó en la idea de que los hemisferios cerebrales eran diferentes en análisis sensorial, en concreto, en su competencia para procesar información visoespacial. La principal aportación de este modelo es poner de manifiesto que las diferencias en los parámetros físicos, pueden tener una mayor influencia en los efectos de la lateralización de lo que se había pensado. En segundo lugar, los modelos de procesadores duales concibieron los hemisferios como sistemas de procesamiento casi independientes capaces de intercambiar información, con sus propios recursos cognitivos y constituidos por una serie de subprocesadores, diferenciados en su función y en su distribución hemisférica. Este enfoque supuso una reformulación de algunos de los términos empleados por las teorías más conocidas sobre lateralización hemisférica. Las investigaciones actuales muestran

que la

mayor parte de las tareas y funciones implican la activación de distintos subprocesos, por ello, el interés actual está centrado en identificar cuáles son estos subprocesadores y el grado de especialización de los mismos. Para ello es preciso utilizar diseños que permitan analizar la secuencia de operaciones y procesos implícitos en las tareas lateralizadas, en este contexto, por ejemplo, se desarrolla actualmente la investigación sobre procesamiento semántico de estímulos verbales lateralizados. Las aportaciones de la teoría de la modularidad, en tercer lugar, como modelo explicativo de lateralización se la debemos a los trabajos de Marr (1976, 1982) y Fodor (1983), quienes la construyeron a partir de su investigación sobre la visión y la simulación por ordenador de habilidades 223

humanas. Marr defendió la idea de que el cerebro estaba organizado modularmente porque así le era más sencillo detectar, corregir errores y avanzar. En una línea similar se expresa Chomsky (1980) cuando muestra que la mejor manera de explicar nuestra competencia linguística es defender que se trata del producto de un sistema relativamente independiente de otros sistemas. Chomsky a quien debemos, quizá, el primer trabajo coherente sobre la especificidad de dominio (Hirschfeld y Gelman, 2002), defiende que la mente es modular, puesto que lo conforman sistemas separados, cada uno de ellos con sus propiedades específicas (Chomsky, 1988). Este concepto de modularidad aplicado al lenguaje implica, al menos, la existencia de tres componentes: Primero, los principios que determinan la competencia lingüística son diferentes a otros dominios del pensamiento; segundo, estos principios deben tener un reflejo neurobiológico y, tercero, las propiedades por las que se rige el lenguaje no pueden ser atribuidas a un mecanismo de funcionamiento general de aprendizaje, sino específico. La propuesta de Fodor (1984) se basa en la necesidad de explicar la actividad mental de los sujetos desde un enfoque computacional, es decir, considerando la actividad mental como un conjunto de operaciones formales cuyos contenidos son símbolos o representaciones. Para dotar de contenido esta teoría, Fodor escribe “la modularidad de la mente” (Fodor, 1983) donde propone una vuelta a la psicología de las facultades para explicar la estructura mental. El problema fundamental que se plantea es saber en qué consiste y cómo está organizada, para ello propone una clasificación psicológica de corte funcionalista, determinando las propiedades de los sistemas que la integran. El resultado es la propuesta de una estructura mental caracterizada de esta manera (Tabla 5.1):

224

FUNCIONES SISTEMAS DE ENTRADA

PROPIEDADES

Análisis de la información sensorial

Especificidad de dominio

SISTEMAS CENTRALES

Fijación de creencias

Isotropía

SISTEMAS DE SALIDA

Integración motora

Encapsulamiento informativo

Tabla 5.1. Organización de la estructura mental con sus funciones y propiedades según el modelo de Fodor (1984)

Los sistemas de entrada son mediadores entre los productos de los transductores y los mecanismos cognitivos centrales. Su función es efectuar la codificación de las representaciones mentales que conforman el ámbito de actuación de tales mecanismos centrales, estos sistemas son los perceptivos y el lenguaje (los enunciados verbales son objetos de identificación perceptiva). La función de los sistemas centrales es fijar creencias utilizando los productos de los sistemas de entrada y la información almacenada en la memoria, y la de los sistemas de salida es la integración de la información motora. La tesis central de la teoría de Fodor es afirmar que los sistemas de entrada, a diferencia de los procesadores centrales, son módulos, con la siguiente caracterización: 1) Son específicos para cada dominio cognitivo; 2) Están determinados genéticamente; 3) Están vinculados a estructuras neurobiológicas diferenciadas; 4) Son computacionalmente autónomos, es decir, no comparten recursos con otros sistemas cognitivos, y 5) Son noensamblados, es decir, que su arquitectura virtual se proyecta de manera más o menos directa sobre su soporte neurológico 225

Fodor entiende la autonomía de un sistema modular como encapsulamiento informativo: un sistema es autónomo si no tiene acceso a la información que otros sistemas poseen. En la medida que estos mecanismos son informativamente autónomos, hacen posible la rapidez de actuación con la que operan los mecanismos de entrada. Éstos están encapsulados como los reflejos aunque, a diferencia de ellos, son computacionales. Por el contrario, los sistemas centrales no están encapsulados, al menos en sus aspectos nucleares, por lo que no puede afirmarse que sean modulares. Los sistemas centrales también son relativamente inespecíficos, es decir, no vinculados a dominios concretos, destinados a manejar la información proporcionada por los sistemas de entrada, son los procesos cognitivos como el pensamiento o la resolución de problemas. Según Fodor, es difícil aceptar la existencia de sistemas específicos de dominio (y menos aún modulares) distintos de los que se ocupan de las funciones de análisis perceptivo y lingüístico. El enfoque modular, y los actuales enfoques que defienden dominios específicos plantean algunas diferencias. La más significativa se refiere a que mientras el concepto de modularidad se centra en la arquitectura cognitiva funcional,

el concepto de dominio específico, tiene que ver más con la

especialización para distintos tipos de conocimiento, no obstante, tanto uno como otro deben ser explicados también neurobiológicamente. El modelo de segregación funcional (Frith, 1999), es otro modelo que pretende explicar la lateralización cerebral. Parte del supuesto de que el cerebro está formado por redes o módulos corticales y que el procesamiento de la información es más o menos dependiente de uno u otro, proponiendo el principio de segregación funcional como guía principal de la organización cerebral. Esta idea tiene una larga historia en neuropsicología, Broca y Wernicke pueden citarse como algunos ejemplos clásicos de localización funcional del lenguaje. 226

En suma, los modelos explicativos de la lateralización cerebral más significativos, defienden, ya sea desde el análisis de diferencias en parámetros físicos y sensoriales, desde la teoría del procesamiento de la información, o desde hipótesis mas modulares, un procesamiento diferencial hemisférico.

3.3. Variabilidad individual en la asimetría hemisférica El estudio de la asimetría hemisférica quedaría incompleto si no consideráramos la implicación de algunas variables individuales que ayuden a comprobar si éstas pueden relacionarse con diferencias en habilidades cognitivas, o con otras funciones. Puesto que la variabilidad es una constante en otras especies, parece razonable pensar que pueda estar presente también en la nuestra. Nos detenemos en este apartado en el análisis de algunas de las variables más significativas. La direccionalidad de la asimetría hemisférica -lateralización izquierda o derecha-es la primera dimensión donde podemos encontrar diferencias importantes. Algunos sujetos muestran un modelo de asimetría hemisférica opuesto a lo que se considera estadísticamente más probablelateralización izquierda-, en este sentido, el porcentaje de sujetos con un modelo de asimetría cerebral opuesta es más frecuente entre la población no diestra. El grado de asimetría hemisférica, en segundo lugar, se refiere a la existencia de diferencias en la amplitud- sujetos más izquierdos o más derechos-. Los estudios sobre activación (arousal) asimétrica de los hemisferios, en tercer lugar, surgen a partir de trabajos relacionados con el posible efecto de la atención (Kinsbourne, 1978). Este autor desarrolló un modelo de asimetría cerebral a partir de factores de atención-activación 227

diferenciada en función de tareas. En un sentido parecido, algunos autores han sugerido que los hemisferios podrían tener

niveles de activación o

arousal diferenciados, en los que también podrían encontrarse diferencias individuales (Hellige, 1993; Martínez y Valdunquillo, 1993; Valdunquillo, 2006) relacionadas, desde un punto de vista funcional, con el concepto de hemisfericidad, que explicaremos un poco más adelante. Una cuarta variable se refiere a la complementariedad de las asimetrías, es decir, a la competencia diferencial para ciertos componentes del procesamiento (Hellige, 1993); por ejemplo, al menos en adultos diestros, el hemisferio izquierdo está especializado en la producción del lenguaje y en procesamiento fonémico, mientras que el derecho es competente en la identificación de emociones sobre la base de la entonación o de la expresión facial, tal como explicaremos en el apartado 3.4. La quinta variable tiene que ver con la comunicación interhemisférica refiriéndose a la variabilidad que aparece en la competencia de ambos hemisferios para comunicarse y coordinar sus actividades. En general, existen evidencias de variabilidad individual en algunos aspectos de esta interacción, pudiendo quedar comprometida en función de la dificultad de la tarea. Cuando la tarea es fácil, la ejecución mejora más bajo condición intrahemisférica que interhemisférica y viceversa. Algunos estudios sugieren que en los sujetos disléxicos, por ejemplo, el desarrollo de la asimetría interhemisférica presenta una regulación atípica (Wijers, Been & Romkes, 2005). Finalmente, el análisis de las diferencias individuales no podría estar completo sin referirnos al concepto de hemisfericidad. Se refiere a la idea de que los sujetos tienen modos de procesamiento cognitivo preferenciales en la resolución de tareas determinados por un hemisferio cerebral -de los dosmás activo. Es en este contexto donde se propone la existencia de sujetos con procesamiento hemisférico izquierdo preferente, que muestran una mayor racionalidad y capacidad de análisis en su aproximación a problemas 228

cognitivos, y la de sujetos con procesamiento derecho preferencial, caracterizados por un acercamiento a los problemas más intuitivo y holístico. Este concepto ha sido medido y clasificado por autores procedentes del campo de las neurociencias, y vinculado a él también se han propuesto programas para entrenar habilidades relacionadas con uno u otro hemisferio (Beaumont & Young, McManus, 1984; Kaufman, 1982, 1983). Asimismo, ha sido utilizado para referir diferencias individuales en el modelo del arousal asimétrico. Los resultados encontrados por Kim (1990) y Hellige, Bloch & Eng (1992) muestran que es posible que haya un arousal asimétrico relacionado con la tendencia a usar un modo de procesamiento de forma preferencial, si bien ello ha de entenderse como una tendencia y no como un valor absoluto, que es lo que plantean los defensores de la versión fuerte del concepto de hemisfericidad. Volveremos sobre este concepto en el último apartado de este capítulo. 3.4. Asimetría funcional hemisférica en humanos Las diferencias en el procesamiento de la información entre el hemisferio izquierdo y el derecho han sido estudiadas en una gran variedad de poblaciones y con múltiples metodologías diferentes. Desde los trabajos de observación de pacientes con daño cerebral en un hemisferio observando qué funciones quedaban dañadas, a los estudios con pacientes con comisurotomía que han permitido averiguar el funcionamiento hemisférico de forma aislada, pero con algunas dificultades de validez ecológica al extrapolar resultados a sujetos normales, han aparecido una variedad de técnicas aplicadas a individuos normales que permiten una mayor validez ecológica y contribuyen a avanzar en el conocimiento de la funcionalidad hemisférica normal. Sin embargo, precisar para un adecuado funcionamiento cognitivo de la competencia, colaboración y coordinación de ambos 229

hemisferios, no implica no poder atribuir competencias distintas a cada uno de ellos, esto es lo que trataremos de analizar de forma detallada en los próximos apartados. Asimetrías sensoriales, perceptivas y procesamiento visoespacial Comenzamos con el análisis de las principales asimetrías sensoriales y perceptivas desde el punto de vista funcional revisando los sistemas de procesamiento auditivo, visual, espacial y somestésico. Los estudios sobre procesamiento auditivo muestran una superioridad del hemisferio izquierdo. Los trabajos de Kimura con sujetos con comisurotomía desarrollaron el conocimiento de las asimetrías auditivas mediante la aplicación de la técnica de escucha dicótica. En el caso de los niños y mediante técnicas como la electroencefalografía o los potenciales evocados se ha comprobado la existencia de asimetrías auditivas desde el momento del nacimiento, con características similares a las que presentan los adultos. El procesamiento visual lo organiza el lóbulo occipital (áreas 17, 18 y 19 de Brodmann). Los estímulos situados a la derecha del campo visual se perciben en la mitad izquierda de ambas retinas y se proyectan sobre la corteza occipital izquierda, mientras que los estímulos procedentes del campo visual izquierdo se proyectan sobre la corteza occipital derecha. Las fibras procedentes de las mitades nasales de ambas retinas se entrecruzan y transmiten información al hemisferio opuesto. Sin embargo, la visión humana es binocular, y a pesar de que existen datos que permiten afirmar que los dos hemisferios cerebrales atienden a distintos tipos de estímulos visuales al formar una representación del objeto, el hemisferio izquierdo procesa más detalles mientras que el derecho atiende más a la imagen global. Desde el punto de vista evolutivo se ha comprobado que los niños de pocos 230

años de edad presentan preferencias del hemicampo visual izquierdo para el reconocimiento de formas. El estudio de las asimetrías visuales permite comprobar también la participación del hemisferio derecho en el control de estímulos visoperceptivos y del procesamiento de imágenes. Una de las principales funciones de este hemisferio es el procesamiento de datos familiares como rostros, recorridos topográficos u objetos; la memoria topográfica implica el uso de parámetros espaciales, este proceso de reconocimiento responde a una capacidad neurológica presente también en mamíferos superiores; en la especie humana tiene un gran desarrollo por su relevancia en los procesos de interacción y socialización. Para el reconocimiento de un rostro se precisa de información espacial, de profundidad, de orientación de las líneas, etc. En nuestra vida cotidiana nos sucede a menudo que recordamos haber visto en otro lugar a una persona y no somos capaces de recordar su nombre, quizá porque para llevar a cabo esa tarea -asociar una etiqueta verbal a un rostro- se necesite la participación coordinada de ambos hemisferios. Los pacientes con lesión deben aprender a reconocer a personas cercanas a su entorno social y emocional por elementos distintos al rostro (fracasan en la construcción de la gestalt), como su voz o rasgos externos, que implican la participación del hemisferio izquierdo para suplir las funciones dañadas. Los estudios sobre procesamiento visoespacial confirman la participación de los lóbulos parietales en el procesamiento de las relaciones espaciales, afirmación sostenida tanto con datos de estudios animales, de sujetos con lesión o de sujetos normales. El problema radica en saber si la base neurológica implicada en tareas de rotación espacial supone una superioridad de procesamiento del hemisferio derecho de forma similar al encontrado en otras tareas de esta modalidad de procesamiento. Si pensamos en la variable sexo, algunos estudios muestran una mayor actividad en el 231

giro frontal inferior derecho en mujeres cuando realizan tareas de rotación espacial. Esto puede sugerir la idea de que tanto hombres como mujeres puedan usar diferentes estrategias de procesamiento en la resolución de problemas de rotación espacial (Hugdahl, 2000). Es plausible pensar que los varones puedan procesar los estímulos en tres dimensiones como gestalts visuales usando el hemisferio derecho, mientras que las mujeres pueden utilizar más áreas del lóbulo frontal, más relacionadas con funciones lingüísticas. La especialización del hemisferio derecho en el procesamiento visoespacial se hace mucho más evidente si observamos a pacientes con comisurotomía que presentan mucha mayor competencia en este tipo de habilidades, sobre todo si son realizadas con la mano izquierda más que con la mano derecha. En el caso de las hemianopsias, en las que los sujetos tienden a ignorar un lado del espacio, casi siempre afectan al lado izquierdo del cuerpo o del espacio visual, y son debidas a lesiones en el hemisferio derecho. Lesiones derechas suelen acompañarse también de forma frecuente con agnosia espacial, perdiendo el mapa global interno que les lleva a reaprender itinerarios de forma secuenciada y, en consecuencia, de forma mucho más lenta y disfuncional. El sistema somestésico tiene también las vías cruzadas. Para su evaluación se utilizan pruebas dicápticas para que el sujeto discrimine los objetos por el tacto, eliminando la vía visual. Los estudios refieren que la mano izquierda tiene ventaja en el reconocimiento de formas y la derecha en el reconocimiento de letras, datos que avalan la idea de un procesamiento diferencial de la información, relacionado con el procesamiento de estímulos verbales -hemisferio izquierdo- y procesamiento de formas -hemisferio derecho-.También sabemos que las lesiones hemisféricas derechas afectan a la capacidad de reconocer los objetos mediante el tacto, relacionando al hemisferio derecho con la percepción táctil. Los ciegos, por ejemplo, 232

muestran una mayor habilidad para la lectura en Braille con la mano izquierda que con la mano derecha. En niños, el sistema somestésico presenta asimetrías claras desde los dos años, con un predominio claro de la mano izquierda para el reconocimiento de formas y objetos familiares. Asimetrías motoras y kinestésicas Si pensamos en un sistema motor claramente lateralizado, sin duda hemos de hacerlo en el sistema motor manual. El hemisferio izquierdo interviene en el control motor secuencial y en la manipulación de objetos, mientras que la función del derecho es controlar los cambios de los miembros o posturas articulatorias. Por ejemplo, el izquierdo organiza el orden secuencial concreto del movimiento y el derecho se ocupa de la localización exacta en el espacio corporal del miembro y de los dedos. El izquierdo también está implicado en los movimientos práxicos de los miembros

mientras que el derecho asegura la localización espacial y la

percepción táctil de las relaciones espaciales. En el sistema kinestésico también encontramos indicios de lateralización. Cada sujeto dispone de un canal sensorial y perceptual preferente para aprender (auditivo, visual, táctil, kinestésico). Los distintos órganos sensoriales establecen una modalidad perceptiva que en la mayor parte de los casos tiende al lado derecho. Cuando estas modalidades entran en conflicto, en el sentido de que algunas aferencias sensoriales tienen predominancia derecha y otras predominancia izquierda, pueden aparecer perturbaciones referidas a esas modalidades perceptivas. De la misma manera puede ocurrir con los órganos vestibulares, por ejemplo, cuando estos están en posición estática, pueden mostrar predominancia del lado derecho, pero en situación dinámica, pueden mostrar predominancia por el lado contrario, ello revelaría en situación estática que la modalidad estaba 233

dominada por aferencias propioceptivas y en situación dinámica, por aferencias vestibulares. Esta disociación propioceptivovestibular puede producir problemas en la adquisición y desarrollo de nociones espaciales, dificultades en la lateralidad, problemas de atención y, en consecuencia, problemas de aprendizaje (Schrager, 1993, 2001). Atención y asimetría hemisférica Los estudios relacionados con la asimetría hemisférica tienen importantes implicaciones para las teorías que explican la atención. Uno de los componentes más estudiados en relación con el estudio de la atención, es el llamado Reflejo de Orientación (RO). Los datos

indican que ciertos

trastornos en la orientación visual (e.g., heminegligencias), son más frecuentes y severos tras lesión derecha que tras lesión izquierda, por lo que podríamos afirmar que el hemisferio derecho está especializado no sólo en ciertos aspectos de la representación espacial, sino también en la orientación de la atención en el espacio. Parece importante, pues, la comprensión de estos mecanismos de orientación visual, la identificación de los procesos que la componen y, por supuesto, su sustrato neurológico. Existe un área en el lóbulo frontal para la regulación de la alerta, sobre todo en el hemisferio derecho. Pacientes con daño frontal derecho presentan mayores dificultades en tareas diseñadas para percibir una señal de aviso que pacientes con daño frontal izquierdo. En tareas de atención sostenida -más de 10 segundos- los sujetos normales son capaces de responder más rápidamente a tarjetas presentadas directamente al hemisferio derecho que cuando éstas son presentadas al izquierdo. También aparece un incremento significativo de la activación en el lóbulo frontal derecho después de haber mantenido la atención en una tarea durante un largo período; la norepinefrina desempeña un papel crucial en este mantenimiento de los estados de alerta presentando mayores niveles en el hemisferio derecho que en el izquierdo por tanto, la 234

atención también se encuentra lateralizada, en este caso, es el hemisferio derecho el que asume, en mayor medida, funciones de atención selectiva y sostenida. Memoria y asimetría hemisférica La memoria también tiene indicios de lateralización. Desde los estudios de Lashley (1915) se ha venido manteniendo la idea de la existencia de asimetría en las estructuras cerebrales más vinculadas a la memoria: hipocampo y lóbulos temporales, aunque actualmente sabemos que otros lóbulos también tienen implicaciones importantes en el sistema de almacenamiento y recuperación de información. El hipocampo izquierdo se ocupa del procesamiento de material verbal, mientras que el derecho lo hace de material visual y espacial. En caso de lesión se aprecia claramente en el tipo de amnesia que presenta el sujeto, la ablación del hipocampo derecho, por ejemplo, provoca en el sujeto problemas en la memoria espacial con afectación de su orientación espacial. Los lóbulos temporales también presentan asimetrías. Lesiones en el lóbulo temporal izquierdo afectan a la memoria para el material verbal, mientras que lesiones en el temporal derecho, afectan a la retención de material no verbal. Los lóbulos parietales también tienen relación con la memoria, el parietal izquierdo está implicado en el almacenamiento a corto plazo de material verbal y el derecho en el almacenamiento de material no verbal. La participación de los lóbulos frontales es igualmente conocida. Su lesión afecta al recuerdo de órdenes temporales, presentando algunas dificultades en la MCP o memoria operativa.

235

Lenguaje y asimetría hemisférica La asimetría hemisférica para el lenguaje es uno de los hallazgos con más peso específico en el campo de la neurociencia cognitiva, y uno de los que más literatura científica genera a pesar de que su naturaleza aún no la hemos comprendido suficientemente. En este apartado, analizamos los principales estudios que justifican la lateralización del lenguaje, tanto en su modalidad oral como escrita. Lenguaje oral y asimetría hemisférica A pesar de las especulaciones de Hughlins Jackson (1874) quien afirmaba que todo el cerebro se encontraba involucrado en el lenguaje, durante décadas se asumió la idea -a partir de los descubrimientos de Brocade que el hemisferio izquierdo era dominante para el lenguaje mientras que el derecho apenas participaba en su organización. Estas afirmaciones se formularon básicamente a partir de sujetos diestros porque la población zurda siempre ha mostrado una mayor variabilidad en su lateralización. Actualmente sabemos que existe una especialización del hemisferio izquierdo para el lenguaje, aunque hemos de admitir una implicación de ambos hemisferios en su procesamiento. La mayor parte de los modelos tradicionales se han planteado siempre en términos dicotómicos, mientras unos se han centrado en el tipo de estímulo que cada hemisferio es capaz de procesar -el modelo de Kimura (1966), planteó la competencia del hemisferio izquierdo en el análisis de estímulos verbales y la del derecho en procesamiento espacial; otros, por el contrario, se han centrado en el modo en que cada uno de los hemisferios procesa la información, por ejemplo, Bradshaw y Nettleton (1981) proponen un procesamiento analítico-holístico, mientras que otros mantienen que la lateralización del lenguaje presenta un cierto continuum entre ambos hemisferios, manifestado en formas más o menos estrictas de lateralización (Knecht y cols, 2002). Lo que sí podemos 236

afirmar es que el hemisferio derecho es más competente en los aspectos emocionales del lenguaje que en los verbales mientras que en el caso del hemisferio izquierdo, ocurriría al revés. Algo similar ocurre si consideramos los aspectos semánticos del lenguaje, cuya competencia es responsabilidad del hemisferio izquierdo. Comenzamos conociendo estos datos, a partir de los estudios de Broca y Wernicke. Broca delimitó la zona cortical que se ocuparía de la organización motora del lenguaje y cuya lesión produciría perturbaciones en el componente expresivo del lenguaje (Áreas 44 y 45 de Brodmann). Fue él también quien afirmó que estas alteraciones se producirían en el caso de que la lesión fuera izquierda, y que la destrucción de zonas homólogas del hemisferio derecho, no darían como resultado una alteración significativa del habla. En este mismo sentido, Wernicke describió una zona cortical cuya lesión originaba problemas en el componente comprensivo del lenguaje, y que denominó afasia sensorial o de Wernicke, que ocurriría a consecuencia de una lesión en la parte posterosuperior del lóbulo temporal (Área 22 de Brodmann). Todos estas evidencias surgen de investigaciones en pacientes con lesión y también en individuos normales. Los primeros son los que más pruebas han aportado en favor del planteamiento verbal-visoespacial; la mayor parte de sujetos con lesiones en la región perisilviana del hemisferio izquierdo presenta dificultades en el procesamiento del lenguaje, lo que no ocurre cuando zonas homólogas del hemisferio derecho se encuentran dañadas. Con el desarrollo de las técnicas de neuroimagen, se ha ido conociendo de forma más singular la localización de la lesión. Las tareas de lenguaje se encuentran más comprometidas, por ejemplo, en sujetos con hemisferectomía izquierda, no obstante, el tema se presta a discusión puesto que la observación de un comportamiento normal en un sujeto no garantiza que la función se localice exactamente en la zona cerebral dañada. Además, 237

puede ocurrir que una conducta no quede afectada a consecuencia de una lesión, y tampoco podemos garantizar que esa estructura no esté vinculada con dicha conducta, puesto que la lesión puede generar procesos compensatorios expresados en una nueva reorganización cerebral, de forma que la conducta aparentemente no se vería afectada pero se llevaría a cabo con una estrategia diferente e independiente del área dañada, En este sentido, se ha puesto en entredicho que el patrón de lateralización en sujetos con comisurotomía sea exactamente igual al de los sujetos normales. La comunicación interhemisférica implica un complejo sistema de interacción que, en el caso de sujetos normales, podría producir un patrón de asimetría diferente al de sujetos con el cuerpo calloso seccionado (Hellige, 1983). Otro conjunto de problemas se deriva de las posibles secuelas neurológicas que los pacientes con comisurotomía pueden manifestar a consecuencia de las crisis epilépticas sufridas, por lo que la extrapolación de estos resultados a la población normal, plantea numerosas dudas. Pese a ello, se han llevado a cabo investigaciones en pacientes antes y después de ser comisurotomizados; los resultados de estos trabajos son más consistentes con las teorías basadas en el modo diferencial de procesamiento de cada hemisferio -analíticoholístico- que con la distinción verbal-espacial (Sperry, 1982). Los estudios con este tipo de sujetos han dado también luz sobre la especialización hemisférica en general y sobre la del hemisferio izquierdo para el lenguaje en particular; a modo de ejemplo, este tipo de pacientes no son capaces de identificar verbalmente figuras de objetos comunes proyectados en el campo visual izquierdo, aunque la misma experiencia en el campo visual derecho, no les plantea ninguna dificultad; del mismo modo, pueden ser capaces de nombrar objetos en contacto con la mano derecha, pero no con la izquierda. El hemisferio izquierdo ha sido el más estudiado y el más delimitado en su naturaleza funcional, aunque actualmente sabemos que la asimetría 238

para el lenguaje difiere en función de sus distintos componentes. El hemisferio izquierdo es competente en procesamiento verbal, analítico y serial. Está bien preparado para hacer juicios de análisis de secuencias temporales y su funcionamiento es más focal que difuso; es el hemisferio lógico, el ordenado. Por el contrario, el derecho es sintético y holístico, aposicional, más prelógico que lógico; procesa la información de forma más intuitiva que racional, maneja el conocimiento de forma global, y mediante canales de procesamiento distribuido; trabaja mejor con imágenes, es superior al izquierdo en reconocimiento de rostros, es visual y sensorial, y es más sensible que el izquierdo a todos los aspectos espaciales, también es superior al izquierdo en percepción de emociones. Además de estar implicado directamente en la comprensión, complementa las habilidades del hemisferio izquierdo con destrezas comunicativas como la metáfora, la ironía y el humor y juega un papel crucial en la ejecución de determinados procesos cognitivos. En suma, el estudio de las capacidades lingüísticas del hemisferio derecho refuerza la idea de que el lenguaje se encuentra representado en toda la corteza cerebral, aunque, obviamente, algunas áreas cumplan una función más importante que otras en el procesamiento lingüístico. La programación motora del habla también se encuentra lateralizada, aunque con participación de ambos hemisferios. El córtex prefrontal izquierdo es especialmente competente en comprensión de frases. La evocación de palabras, para la que es competente el hemisferio izquierdo, depende de áreas corticales distintas de las tradicionalmente consideradas como específicas para el lenguaje y funcionarían como intermediarias. (Damasio y cols., 1996). El material verbal es procesado por el córtex prefrontal izquierdo y el cerebelo derecho (Idaka y cols., 2000). 239

Respecto al origen de la asimetría para el lenguaje, se mantiene por la mayor parte de los autores que el hemisferio izquierdo es innato para el procesamiento del lenguaje y que las habilidades del hemisferio derecho para el lenguaje podrían ser la consecuencia de un pequeño daño infringido al hemisferio izquierdo, posiblemente durante el desarrollo embrionario, que inducirían al derecho a asumir, en virtud del principio de plasticidad cerebral, las funciones dañadas. Otros estudios tratan de establecer la existencia de una activación a nivel de arousal diferencial reticular que implicaría el potencial desarrollo de uno u otro hemisferio. También resulta interesante destacar los trabajos de Geschwind, Behan y Galaburda (1982, 1985 y 1987) muy conocidos como la “Hipótesis Geschwind-Galaburda” según la cual durante el tercero y cuarto mes de gestación, se desarrollan tres sistemas: 1) el sistema para la especialización cerebral, 2) el sistema endocrino y 3) el sistema inmunológico; según esto, las diferencias anatómicas hemisféricas se producirían a consecuencia de altos niveles de testosterona en el útero, de tal modo que su presencia o ausencia podrían llegar a retrasar o acelerar la migración neuronal embriológica desde las crestas neurales hasta la corteza. El aumento de los niveles de testosterona más comúnmente encontrados en machos, retrasan la migración neuronal en el hemisferio izquierdo provocando una “dominancia atípica” expresada en una disminución de la asimetría. Esto podría producir un reducido desarrollo de ciertas áreas y un superdesarrollo de otras próximas en el mismo hemisferio u homólogas en el hemisferio contralateral, y podría ser responsable de la aparición tanto de capacidades especiales como de dificultades de aprendizaje en sentido genérico (Obler y Gjerlow, 2001). Desde un nivel más neurobiológico, el mejor ejemplo de correspondencia entre asimetrías estructurales y funcionales en el cerebro es el hecho de que el planum temporale izquierdo sea más grande que el 240

derecho, esto puede explicar parte de la variabilidad encontrada en la especialización del hemisferio izquierdo para la comprensión del lenguaje. El planum temporale es un área de asociación auditiva involucrada en el procesamiento de estímulos verbales y no verbales, a consecuencia de un proceso de adaptación en los humanos al haber utilizado un sistema de comunicación basado preferentemente en el canal auditivo. La asimetría del planum se encuentra no sólo en humanos sino también en otros primates pero no así en otras especies, proporcionando una clara evidencia de la relación entre el desarrollo de esta estructura y las habilidades lingüísticas basadas en un lenguaje que utiliza como medio preferente el canal auditivo e incluye el área de Wernicke, que tradicionalmente ha sido considerada como un área funcional. Algunos estudios han cuestionado que el planum temporale juegue un único papel en el procesamiento de la percepción del lenguaje, argumentando que puede estar más adaptado al análisis de contenido acústico reflejado en la percepción del habla como frecuencias de sonido o amplitud de información en la señal de habla (Binder et al., 1996). Mediante técnicas de neuroimagen, estos autores encontraron que el planum temporale se activa tanto con sonidos lingüísticos como no lingüísticos y que áreas ventrales en el giro temporal superior y algunas partes del giro temporal medio, pueden ser específicas para la percepción de los sonidos del habla. También se ha tratado de demostrar la lateralización del lenguaje con el Test de Wada -anestesia selectiva de un hemisferio cerebral-. La inyección de amital sódico en la arteria carótida de un lado del cuerpo da lugar a una anestesia y parálisis del lado opuesto. Si la droga se inyecta del mismo lado del hemisferio que controla el lenguaje, el paciente no puede hablar. En cambio, si se inyecta en el lado opuesto, el sujeto responde a preguntas sin problemas a pesar de que los efectos del amital tengan inactivo todo un 241

hemisferio. Son estos estudios los que han demostrado los porcentajes de humanos que tendrían el lenguaje en el hemisferio izquierdo (más del 95% de los diestros y el 70% de los zurdos; en el 15% el control del habla lo tendría el hemisferio derecho y en el 15% restante no habría evidencias de lateralización del lenguaje). Los estudios con amobarbital sódico indican que aun entre los sujetos zurdos o ambidextros a consecuencia de una lesión temprana del hemisferio izquierdo, sólo el 30% tienen representación del habla en el derecho, mientras que el 20% tienen representación bilateral y en el 50% el lenguaje permanece en el hemisferio izquierdo (Dennis Rains, 2003). Es más probable, tal como se tiende a aceptar actualmente, que ambos hemisferios tengan distintos modelos de interconexión cerebral. Estos modelos distintos hacen que el hemisferio izquierdo sea más apropiado para el procesamiento analítico y secuencial básico para el lenguaje y que el derecho se haya especializado en procesamiento global y simultáneo, necesario también para una adecuada competencia lingüística. No obstante, en caso de necesidad -una hemisferectomía, por ejemplo, sobre todo si es temprana-, puede el hemisferio derecho asumir funciones correspondientes al modelo de funcionamiento del otro hemisferio. Por tanto, cognitivamente, el hemisferio izquierdo, además de estar especializado para el lenguaje y para la habilidad motora, lo está para el procesamiento secuencial. Así, podemos comprobar fácilmente cómo la mano derecha es más competente que la izquierda en secuencias rítmicas, tanto en diestros como en zurdos. La tabla 5.2 muestra la participación de ambos hemisferios en el lenguaje, a partir de una adaptación del modelo de Benson (1986), donde hemos añadido algunos elementos de la dimensión pragmática a las cuatro dimensiones del lenguaje propuestas inicialmente por él. El modelo pretende 242

mostrar la doble participación de ambos hemisferios en el lenguaje aunque con distinta implicación.

DIMENSIÓN DEL LENGUAJE Motora (gestos)

HEMISFERIO IZQUIERDO Participa

HEMISFERIO DERECHO Participa

Prosodia - Ritmo

Domina

- Inflexión

Participa

Participa

- Timbre

Participa

Participa

- Melodía

Participa

Semántica - Significado Verbal

Domina

- Formación de conceptos

Participa

Participa Domina

- Imágenes visuales Sintaxis - Secuenciación

Domina

- Relaciones

Domina

Domina

Otras habilidades comunicativas

Domina

- Humor e ironía

Domina

- Metáforas Tabla 5.2. Adaptado de las dimensiones del lenguaje según Benson (1986), en función de la participación de cada hemisferio cerebral

243

En caso de lesión izquierda el lenguaje queda afectado, sobre todo, en lo que se refiere a reconocimiento fonético, memoria verbal, gramática y programación y organización de las secuencias motoras que intervienen en el habla. Esta lesión no afecta al procesamiento de la melodía, pero sí el análisis de detalle que requiere la identificación lexical, dificultando la retención en la memoria de la imagen acústica de las palabras. Cuando la lesión es derecha, los individuos muestran dificultades para reconocer engramas auditivos, apareciendo dificultades en el procesamiento del tono emocional del lenguaje y en el reconocimiento de la información en función de la entonación; también pueden aparecer problemas en la automatización del lenguaje oral y/o escrito, que puede volverse o monótono o rápido con repeticiones de sílabas acompañadas de bloqueos. Las dificultades con las palabras que manifiestan los sujetos con lesiones en el hemisferio derecho y los niños pueden relacionarse no tanto con el análisis y retención de la forma acústica de las palabras, sino con el gran trabajo de percepción y de memoria que se les exige para identificar referentes y significados. En el caso de los niños, se produce un cambio hacia un dominio más izquierdo a medida que aumenta la automatización del habla, pasando entonces a un control frontal Broca-, tal como ocurre en los adultos. Esto podría explicar muy bien el retraso en el componente expresivo del lenguaje en los niños con lesión temporal izquierda. Respecto al léxico, a pesar de la afirmación genérica que este componente lingüístico es responsabilidad del hemisferio izquierdo, algunos autores han puesto de manifiesto la idea de la participación del hemisferio derecho en el procesamiento léxico ligado al significado. Algunos estudios muestran que sujetos con lesión en el hemisferio derecho presentan dificultades al elegir y utilizar palabras para expresar emociones. Los aspectos tonales al servicio de la sintaxis -por ejemplo, para diferenciar las 244

exclamaciones de las interrogaciones- son procesados también por el hemisferio derecho, y la percepción y producción de aspectos prosódicos para expresar, por ejemplo, emociones, son responsabilidad también de este mismo hemisferio. El habla motora del hemisferio derecho es automática y estereotipada, compuesta de frases y dichos convencionales. Es capaz también de percibir y memorizar estímulos no verbales, sin embargo, las lesiones derechas no desencadenan los cuadros más habituales de pérdida del lenguaje. La escasez de pacientes con problemas lingüísticos después de haber sufrido lesiones en el hemisferio derecho es uno de los hechos que muestran de forma mas evidente la lateralización izquierda del lenguaje en la mayor parte de la población. El hemisferio derecho tiene muy limitadas sus capacidades discursivas, sólo es capaz de expresar unas pocas palabras, y tiene una comprensión de vocabulario aproximadamente de un niño de cuatro años. Participa en el procesamiento del lenguaje y desempeña una importante función en la producción y comprensión del contenido emocional que subyace en las características tonales del lenguaje. También existen evidencias de que contribuye a la comprensión de los aspectos semánticos del lenguaje fonémico basados en lenguas como el chino, que utilizan de manera importante variaciones tonales sutiles como marcadores de significado. Se ha demostrado una mayor incidencia de afasia receptiva tras lesión en este hemisferio en hablantes de un lengua tonal como el chino, si se compara con hablantes europeos. También se le relaciona

con el

mantenimiento de la atención y del arousal (Martín, 1999). Participa en la organización del discurso, que puede ser observado en sujetos con lesión derecha y ciertas dificultades pragmáticas mostrando que éstas pueden ser atribuidas al deterioro en la capacidad de pensar en lo que está en la mente del interlocutor, competencia que de manera precoz aparece en los niños. Sin 245

embargo, estos pacientes no sólo tienen dificultades con el discurso, sino también con el lenguaje no literal, por ejemplo, con la ironía, el humor y el sentido metafórico, aspecto que aparece afectado en menor medida en lesiones izquierdas, a pesar de que en este caso la afectación lingüística global es mayor. Por tanto, podemos decir que el hemisferio derecho puede hablar, cuando se le da autonomía a causa de daño o lesión en el izquierdo, aunque poco en el caso de desarrollo cerebral normal. En resumen, quien más competencias tiene en la organización del lenguaje es, en la mayor parte de los humanos, el hemisferio izquierdo aunque es preciso matizar estas competencias en función de los distintos componentes que conforman el lenguaje, por tanto, podemos afirmar que el lenguaje está mediado básicamente por este hemisferio, aunque el derecho también asume funciones importantes en esa organización. Lenguaje escrito y asimetría hemisférica La lectura y la escritura forman parte de una actividad humana muy compleja que implica la participación de un sistema funcional muy organizado. Para Luria (1980), la lectura es una forma especial de lenguaje oral, cuyo inicio lo podemos encontrar en la percepción visual de fonemas y su posterior recodificación en grafemas. El establecimiento de correspondencias entre fonemas y grafemas le lleva al niño una buena parte de su escolarización, hasta que consigue automatizar los procesos de reconocimiento y acceder al significado de una manera competente. Los componentes del sistema funcional implicados en la lectura están vinculados a habilidades de procesamiento izquierdo, en su mayor parte. Desde una perspectiva neurobiológica, y según el modelo de Hynd (1984), la lectura en voz alta de una palabra implica que la imagen formada por la 246

retina, se proyecte al córtex visual primario (Área 17 de Brodmann), a través de la vía genículo estriada. El análisis de las características tiene lugar en el córtex visual de asociación (Áreas 18 y 19 de Brodmann). La comunicación hemisférica de estas áreas se realiza a través del esplenio del cuerpo calloso, pasando la información de uno a otro hemisferio. A partir de las áreas asociativas visuales del hemisferio izquierdo, la información llega a la circunvolución angular (área 39 de Brodmann), en la encrucijada parietotémporo-occipital. Es en esta zona donde se realiza la correspondencia grafema-fonema. A partir de aquí, esta información se comparte con el área de Wernicke (área 22 de Brodmann), situada en la región posterosuperior del lóbulo temporal izquierdo. En el área de Wernicke se reconocen y comprenden las palabras una vez que las imágenes auditivo-lingüísticas se asocian con los estímulos visuales. Para que haya lectura oral, se ha de implicar el área de Broca a través del fascículo arqueado, responsable de la programación de la articulación de las palabras y de su emisión en voz alta. La escritura implica la perfecta coordinación de elementos de un sistema muy complejo, de manera que si se afecta uno de ellos, el resto del sistema queda afectado. La palabra oída o pensada se descompone en fonemas que son traducidos a grafemas, ello se realiza con el concurso de la región temporal izquierda. Además del análisis auditivo de la palabra, utilizamos la recodificación fonológica de la misma, articulándola. Después establecemos la correspondencia entre fonemas y grafemas, a través de las regiones occipitales y parieto-occipitales. El siguiente paso se refiere a la ordenación precisa de los grafemas que han de ser ejecutados motrizmente. Esta fase incluye las áreas inferiores de la zona premotora de la corteza. A todo ello hay que sumarle la actividad de los lóbulos frontales que permiten la programación, realización y supervisión del acto motor. En los primeros momentos del aprendizaje lector, la atención se dirige al análisis sonoro y a 247

la correspondencia con el grafema correspondiente–ruta fonológica-, pero a medida que se logra competencia en la ruta léxica, la fonológica acaba en un segundo plano, excepto para la escritura de palabras desconocidas. Por tanto, podemos afirmar que los componentes del sistema funcional para la lectura y la escritura se encuentran lateralizados en su mayor parte en el hemisferio izquierdo. Esto es así para los procesos de reconocimiento y, en menor medida, para los procesos de comprensión y composición, organizados de forma más bilateral. Aritmética y asimetría El sistema funcional del cálculo comparte con el sistema funcional de la lectura y la escritura el área 39, correspondiente a la circunvolución angular. Luria (1980) mantuvo que el sistema funcional para el cálculo se encontraba asociado a la región parieto-témporo-occipital del hemisferio izquierdo. En caso de lesión, se producen alteraciones en el cálculo y en la lectura y escritura. Áreas tan importantes para la lectura, como Broca y Wernicke, formarían parte también del sistema funcional implicado en el cálculo. No obstante, siguiendo de nuevo a Luria, habría que relacionar otras regiones cerebrales con los procesos de cálculo, puesto que lesiones en la región parieto-occipital izquierda pueden producir también dificultades para el cálculo debido a la desintegración de la síntesis visoespacial. Para Luria esta síntesis es básica para comprender la estructura numérica y poder resolver operaciones aritméticas. Si la lesión parietal baja se extiende a la región visual de la corteza, las alteraciones se producirían en la confusión gráfica de números semejantes. En cambio, si la lesión no afecta a zonas visuales, los problemas pueden afectar no sólo al cálculo, sino también a la lectura y la escritura. Si la lesión es prefrontal, queda afectada la comprensión aritmética porque se altera la función reguladora verbal. En este caso,

los sujetos fracasan en la solución de problemas por no ser 248

capaces de elaborar un plan estratégico para resolver la tarea, en la que puede interferir también un bajo nivel de arousal y de control atencional. Procesamiento emocional y asimetría Las explicaciones acerca de la lateralización de los procesos emocionales han sido formuladas por distintos autores y desde diferentes perspectivas. La expresión de las emociones siempre ha estado más relacionada con el hemisferio derecho, tal como trataremos de explicar en este apartado. Una primera línea de trabajo ha analizado la actividad asimétrica de los neurotransmisores. Las neuronas del sistema noradrenérgico son proyectadas desde el “locus ceruleus” hacia el mesencéfalo, tálamo y sistema límbico, desempeñando un importante papel en la regulación de los sistemas de arousal y en las respuestas adaptativas del individuo a estímulos ambientales. Los estudios muestran cómo aparecen concentraciones importantes de noradrenalina en distintas estructuras del hemisferio derecho. Las neuronas del sistema serotoninérgico, por su parte, se extienden a áreas del hipotálamo, amígdala e hipocampo, así como al mesencéfalo y al cerebelo. La serotonina es un neurotransmisor inhibidor que interviene en la reducción de los estados de alerta y atención (arousal), estando muy implicada en estados emocionales. Los datos muestran concentraciones importantes también de este neurotransmisor en el hemisferio derecho en sujetos normales. Una segunda línea de trabajo se ha centrado en el estudio de la actividad neuroendocrina, sobre todo en animales. En ratas la concentración de LHRH (hormona de control de la hormona luteinizante) es mayor en el hipotálamo derecho; con la prolactina pasaría algo parecido. En estudios con 249

humanos existen datos de grandes concentraciones de cortisol en el hemisferio derecho en personas diestras, cuando son sometidas a estímulos emocionales fuertes. Una tercera línea de trabajo ha estudiado la actividad neuroinmunológica que también muestra indicios de asimetría, sobre todo en animales. En humanos existen indicios claros de que es más probable que los zurdos presenten más alteraciones inmunológicas que los diestros (Geschwind, 1987). Una cuarta línea de trabajo se ha orientado en el estudio de la actividad neurovegetativa. Existen evidencias de la presencia de asimetría de la regulación neurocardiológica mostrando un control asimétrico en el sistema nervioso vegetativo, más evidente para el sistema simpático que para el parasimpático. También aparecen cambios significativos en la presión arterial en los lóbulos frontal y temporal del hemisferio derecho a consecuencia de estímulos provocadores de miedo (Hugdahl, Berardi, Thompson, Kosslyn et al., 1995). Del mismo modo, existen asimetrías en la activación cortical relacionadas con la respuesta de la actividad electrodermal (EDA) (Papousek y Schulter, 2000), mostrando una asociación entre asimetrías EDA y EEG (principalmente frontal) y explicando cómo esta relación puede ser modificada por ciertos estados emocionales como la ansiedad o el stress. También está confirmado el papel desempeñado por los hemisferios y el cuerpo calloso en el procesamiento de emociones positivashemisferio izquierdo, (Zaidel et al., 1995), y la extinción más lenta de la respuesta electrodermal cuando una emoción negativa se presenta al hemisferio derecho, (Hugdahl y Johnsen, 1993), reforzando la hipótesis de que las emociones negativas son procesadas por el hemisferio derecho. Además, éste no sólo está especializado en el procesamiento emocional de 250

estímulos en general, sino que también participa de forma específica en el aprendizaje de la asociación emocional. Estudios recientes con RMf, vinculan la activación de algunas regiones de la corteza prefrontal dorsolateral izquierda a emociones positivas, inducidas por estímulos visuales emocionalmente positivos, mientras que áreas homólogas del hemisferio derecho, muestran el modelo contrario (Dolcos, Le Bar y Cabeza, 2004). Si observamos a adultos con daño derecho, vemos que se vuelven, de alguna manera, indiferentes al medio que les rodea. Su rostro y su prosodia se torna inexpresiva como si la interacción no fuera con ellos, transmitiendo lo que se ha dado en llamar “afecto plano”; además, su forma de comportarse es, con frecuencia, poco apropiada, mostrando a veces desinhibición y poca aceptación de normas conversacionales y sociales. En interacción con los demás siguen con dificultades el tema central, proponiendo aspectos irrelevantes. Así, aunque su competencia lingüística general no parece estar afectada de forma notable, como les correspondería en el caso de que la lesión fuera izquierda, muestran una serie de dificultades para la comunicación que ponen de manifiesto el significativo papel que el hemisferio derecho juega en el procesamiento del lenguaje. La expresión facial de las emociones también se encuentra regulada por el hemisferio derecho. La prueba de las fotos faciales compuestas, construidas con mitades simétricas de la parte derecha o izquierda de una foto facial normal, muestra cómo las fotos compuestas de mitades izquierdas suelen presentar una expresividad mayor, precisamente por estar controladas por el hemisferio derecho. La asimetría emocional presenta también algunas características diferenciales en la variable sexo que analizaremos de forma más detallada próximos apartados. A modo de ejemplo, la memoria 251

emocional activa circuitos cerebrales diferentes en función del sexo, mostrándose de forma más intensa en las mujeres que en los hombres. En la mujer se activa en mayor medida la amígdala izquierda, mientras que en el hombre se activa más la derecha (Canli y otros, 2002). A pesar de que no conocemos el alcance funcional de todas estas diferencias, los avances en el conocimiento del procesamiento emocional desde distintas perspectivas, muestran una clara evidencia de asimetrías en el procesamiento emocional. Lateralidad y asimetría hemisférica Algo tan simple como la derecha y la izquierda puede tener más interés del que en principio pudiera parecer. La derecha y la izquierda se corresponden en el espacio determinando zonas simétricas. Así, derechaizquierda, arriba-abajo y delante-detrás conforman los tres ejes de la triple dimensión del espacio físico donde nos movemos. Vivimos en un mundo mayoritariamente diestro, estamos habituados al dominio del lado derecho del cuerpo para muchas funciones. En todas las culturas se usa la mano derecha no sólo para los movimientos que exigen mayor precisión o fuerza, sino también como sinónimo de acciones nobles y buenas. Podemos definir la lateralidad como la prevalencia de una parte del cuerpo respecto a la otra, es decir, como una manifestación específica de la asimetría hemisférica. No obstante, la lateralidad no queda sólo expresada por la preferencia motora, sino también por las aferencias sensoriales como consecuencia de la especialización funcional. Una vez definida la lateralidad, también conviene diferenciar asimetría hemisférica y lateralidad corporal. La primera se refiere a la forma de procesar, almacenar y analizar la información relacionada con la especialización funcional diferencial de ambos hemisferios, mientras que la segunda es una expresión de la asimetría vinculada a la preferencia de funciones motoras y sensoriales de uno u otro lado del cuerpo. El estudio de 252

la lateralidad ha sido un tema muy estudiado en animales y humanos proporcionando datos muy interesantes para el estudio de la especialización hemisférica, sin embargo, pocos estudios han podido concluir que las asimetrías y la lateralidad están directa y unívocamente relacionadas. Se han intentado encontrar las causas de la dominancia manual desde distintas teorías. Éstas, aunque diversas como veremos a continuación, no son mutuamente exclusivas. Históricamente, se enunciaron teorías explicativas con contenidos culturales ingenuos. En una de ellas, por ejemplo, se planteaba que los diestros surgieron porque la mano izquierda debía proteger el corazón con un escudo, mientras la mano derecha quedaba libre para empuñar el arma (Thomas Carlyle, 1871). Otras, explicaron la aparición de los diestros como una especie de contrapeso al centro de gravedad del cuerpo (Buchanan, 1862), o que el hemisferio izquierdo proporcionaba un mejor suministro de sangre (O´Connor, 1890), o que la lateralidad no era más que una consecuencia del ojo derecho dominante (Parson, 1924). Posteriormente, desde enfoques más ambientalistas, se concibió la lateralidad como algo modificable por parte del medio y la cultura. La hipótesis del origen ambiental de la lateralidad tiene una larga historia. Algunos autores han mantenido que el aprendizaje es su mayor determinante. Provins (1997), por ejemplo, considera que lo que está genéticamente determinado es un sustrato neurológico que incrementa su plasticidad funcional durante la evolución, pero lo que determina la lateralidad es su uso en función de demandas culturales. Este punto de vista deja sin explicar la cuestión de por qué la mayor parte de los humanos es diestra, y tampoco explica por qué, aproximadamente el 98% de los zurdos, tienen los dos padres diestros, o cuál es la razón de que los padres zurdos no tengan la mayor parte de la descendencia zurda. Otra objeción a este enfoque ambientalista puede hacerse desde los hallazgos de la succión del pulgar 253

fetal, o de los movimientos de brazo que muestran una lateralización manual desde antes del nacimiento. Sin embargo, los enfoques que plantean la determinación genética de la lateralidad (Mc Keever, 2000), son también de alguna manera controvertidos, puesto que si es una evidencia encontrar que existen familias de zurdos, también lo es que más de la mitad de los hijos de padres zurdos son diestros y que existen zurdos sanos en familias sin antecedentes de zurdería. No obstante, tiende a aceptarse un modelo genético para explicar la lateralidad, aunque se defiende más un modelo poligénico de herencia (Geschwind y otros, 2002) con la inclusión de factores de tipo cultural (de Agostini et al., 1997). También existe una teoría hormonal que defiende que la lateralización y la presencia de alteraciones inmunológicas, se deben a la presencia de la testosterona. La presencia de esta hormona durante el desarrollo uterino ralentiza el crecimiento del hemisferio izquierdo. Geschwind y Behand (1987) trataron de explicar la mayor frecuencia de zurdos en hombres mostrando que cuando los efectos de la testosterona son más marcados y, por tanto, la migración neuronal puede ser interferida, generan -especialmente en varones- dificultades en el desarrollo de este hemisferio, ello podría explicar en parte la mayor prevalencia de problemas de aprendizaje en chicos y la mayor lateralización zurda de los varones. El mismo fenómeno también justificaría la relación entre zurdería y desórdenes inmunológicos. Este modelo, como podemos observar, no proporciona una explicación de un modelo típico de lateralización, sino explicaciones a las desviaciones del modelo. Otra teoría explica la zurdería como consecuencia de stress perinatal por hipoxia. Los datos se basan en estudios con gemelos zurdos, que presentan un índice de zurdería más alto que la población general (entre el 15 y el 18%) y también una alta proporción de partos con dificultades. Los zurdos con daño neurológico presentan una probabilidad tres veces más alta 254

de tener lateralizado el lenguaje en el lado derecho que los zurdos sin daño neurológico. Todas estas propuestas no explican totalmente la dominancia motora, aunque los datos son sugerentes y muestran de alguna manera causas reales de ciertos fenómenos. De cualquier modo, las teorías genéticas y las hormonales se muestran más complementarias que incompatibles, aunque dejan sin explicar cuál es la razón de que la mayor parte de la población sea diestra. Neuroanatómicamente, el área de la corteza cerebral encargada de la representación de las manos, revela la importancia de las destrezas motoras durante la evolución de la especie, puesto que el modo diestro parece haberse impuesto como una tendencia dominante. Esta proporción de diestros y zurdos se mantiene constante también en diferentes culturas. Actualmente conocemos la compleja base neurobiológica para la organización de la lateralidad en la que las áreas motoras primarias y el área motora suplementaria, la corteza somatosensorial, las estructuras subcorticales, el cerebelo e incluso la médula espinal participan. Siempre tendemos a pensar en las manos como controladas por el hemisferio contralateral correspondiente, sin embargo, sabemos que esto no es exactamente así. Las técnicas de neuroimagen demuestran que el control cortical de los movimientos de los dedos no es exclusivamente contralateral, sobre todo durante tareas cognitivamente complejas pudiendo dar lugar a una activación difusa. Esto implica que las conductas asociadas a habilidades de la mano preferente están mediadas por circuitos cerebrales que involucran en alguna medida a ambos hemisferios. La zurdería es el resultado de una confluencia de factores anatómicos, ambientales, lesionales, en su caso y, por supuesto, genéticos. El estudio de diestros y zurdos proporciona interesantes datos para el estudio de 255

la asimetría. Existe una prevalencia mayor de varones zurdos que de mujeres que podría explicarse, en parte, por la acción de la testosterona, tal como se plantea por las teorías que defienden el origen hormonal. También puede constatarse un porcentaje mayor de zurdos en personas con discapacidad asociadas a disfunciones en el desarrollo del hemisferio izquierdo. Estudios con técnicas de neuroimagen han confirmado que los zurdos, especialmente aquellos que tienen también zurdos en la familia, es más probable que presenten un modelo atípico de especialización hemisférica para el lenguaje (Josse & Tzourio-Mazoyer, 2004). En general, zurdos y ambidextros presentan una organización cerebral menos predecible que la de los diestros, y un asimetría hemisférica más reducida; no obstante, sería importante saber si todos los zurdos están menos lateralizados, o es más bien que, estando tan lateralizados como los diestros, unos lo están en el sentido de los diestros y otros, en sentido contrario y, en consecuencia, conformarían un grupo menos homogéneo que los diestros. En suma, a pesar de que aún no están delimitados con claridad los sistemas corticales y subcorticales que participan en la organización y regulación de la lateralidad, podemos afirmar que, desde un punto de vista funcional, el uso preferente de la mano derecha sobre la izquierda aparece de forma mayoritaria en humanos, siendo su incidencia de 90-95 de cada cien humanos, aproximadamente. Este dato, junto al conocimiento neuroanatómico de que disponemos, invita a pensar que la lateralidad tiene una causa biológica, no directamente relacionada con factores ambientales y culturales. Puesto que las conexiones neuronales que organizan la motricidad se encuentran localizadas en el hemisferio contralateral, aun existiendo un cierto control homolateral, la lateralidad motora es uno de los casos más claros de asimetría funcional cerebral. 256

Sexo y asimetría hemisférica Las habilidades estudiadas en función del sexo parecen estar muy relacionadas con las que diferencian a un hemisferio de otro, por lo que puede afirmarse que existen patrones de asimetría cerebral diferenciados entre los sexos, aunque éstos no parecen ser muy evidentes debido a la enorme variabilidad individual que puede contribuir al sesgo de los datos, por lo que llegar a conclusiones a este respecto no es fácil puesto que no resulta muy sencillo desvincular lo cultural de lo biológico. Pese a ello, disponemos de algunos datos muy interesantes aunque complejos de analizar; en este apartado expondremos cuáles son estas diferencias y cómo pueden estar relacionadas con la cognición y otros procesos. La actividad de las hormonas testiculares en el cerebro se traduce en cambios anatómicos evidentes. En ratones, por ejemplo, el bulbo olfatorio, el núcleo medial de la amígdala y el córtex visual es mayor en machos, mientras que en las hembras el locus ceruleus y el núcleo paraestrial son mayores. En nuestra especie, el núcleo intersticial del hipotálamo anterior zona que con frecuencia aparece normalmente mayor en varones que en mujeres-, es más pequeño en varones homosexuales que en heterosexuales. El planum temporale, presenta una mayor asimetría en hombres que en mujeres, también se han detectado diferencias en flujos sanguíneos relacionados con el sexo, o diferentes fenómenos neuroeléctricos asimétricos, especialmente relacionados con la ratio D/I de actividad alfa. El córtex cingulado anterior es algo mayor en mujeres y madura antes. El hipocampo es mayor y más activo en las mujeres mientras que la amígdala es mayor en los hombres; y, tal como hemos descrito en apartados anteriores, el cuerpo calloso también muestra diferencias, sobre todo, en la parte situada delante del esplenio calloso que es mayor en mujeres. Además, el tamaño del cuerpo calloso que disminuye con la edad en los varones, no lo hace del 257

mismo modo en las mujeres. La corteza asociativa auditiva tiene también más densidad neuronal en mujeres que en varones. Todos estos datos no deben hacernos pensar que son la razón última de las diferencias entre hombres de mujeres, porque aún no está suficientemente explicado cuál es su vinculación real como índices de función y cuál es el sentido de los comportamientos diferenciados, en el caso de que pudieran ser verificados. Desde los trabajos de Galaburda y Geschwind (1985, 1987), que comprobaron cómo la presencia de andrógenos aumentaban la funcionalidad del hemisferio derecho, sabemos que el cerebro masculino es funcionalmente más asimétrico que el femenino, al menos, en lo que al lenguaje y a las funciones espaciales se refiere. Así, distintos estudios ayudan a comprender la competencia superior de las niñas en tareas verbales respecto a la de los niños en tareas espaciales, sobre todo hasta la adolescencia. En tareas de procesamiento fonológico los hombres activan sólo el hemisferio izquierdo mientras que las mujeres activan los giros frontales medios derecho e izquierdo, ello significa que las mujeres se sirven de ambos hemisferios para llevar a cabo una tarea fonológica, mientras que los hombres la llevan a cabo con uno solo. En la búsqueda del significado lexical, las mujeres también utilizan los hemisferios de forma más bilateral. En procesamiento emocional, también hay diferencias, los hombres activan más estructuras que las mujeres en una red formada por la amígdala derecha, mientras que las mujeres activan menos estructuras en una red que incluye la amígdala izquierda, reaccionando de forma más intensa. A pesar de todos estos datos es preciso no olvidar que la mayor parte de las conclusiones de estos estudios, se hacen a partir de medidas correlacionales, por esta razón se hace extremadamente difícil conocer cuál puede ser el sentido de esta asociación o su base causal, lo que sí parece evidente es la presencia de una menor lateralización en la mujer que en el hombre. 258

Si pensamos en la lateralidad motora, a la que acabamos de referirnos, observamos un porcentaje mayor de varones zurdos que de mujeres; el porcentaje de mujeres con lateralidad cruzada es mayor que el de los hombres y, también, los efectos de una lesión en un hemisferio suele ser menor en las mujeres que en los varones. Todo ello podría ser debido, por una parte, a la maduración cerebral más precoz en las niñas y que podría estar relacionada con un nivel mayor de competencia izquierda y, por otra, a la presencia de una mayor bilateralización funcional en mujeres. Tradicionalmente, la base para definir y explicar las diferencias cognitivas entre sexos, ha sido la observación indirecta de la forma diferencial de procesar, tratar y elaborar la información. Kimura (1999) recoge en una revisión algunas de las habilidades estudiadas: a) Habilidades motoras: Los hombres muestran una mayor competencia en lanzamientos, que pueden ser también observados en primates machos. Las mujeres, por el contrario, son más hábiles en tareas motoras finas, con un mejor control de los dedos y de la capacidad de coordinar movimientos diversos en una secuencia. Las mujeres coordinan mejor los movimientos de amplitud más reducida, mientras que los hombres coordinan mejor los de gran amplitud. Los hombres son más hábiles para repetir rápidamente una sílaba, las mujeres para repetir secuencias de sílabas distintas. b) Habilidades espaciales: Tradicionalmente ha sido el campo en el que más claramente se han encontrado diferencias entre sexos. En tareas de rotación de un objeto, por ejemplo, los varones aventajan claramente a las mujeres (Thomsen et al., 1999). Respecto a tareas relacionadas con la recomendación de un itinerario, no aparecen ventajas claras, sino estrategias distintas para resolver el problema. 259

Las mujeres presentan también una mayor memoria en la localización de objetos. c) Habilidades relacionadas con las matemáticas: Los datos refieren una mayor competencia en el varón, sin embargo la fiabilidad de los datos no es muy alta, tanto por los sistemas de medición adoptados como por la inclusión de factores educativos y culturales (atribuciones, expectativas, estilos de interacción diferenciados) que pueden afectar a los resultados. Se atribuye también a los varones una mayor competencia en pruebas de razonamiento y de resolución de problemas y a las mujeres una mayor competencia en tareas de computación. d) Habilidades perceptivas: Existe una mayor sensibilidad a estímulos externos en la mujer, salvo en la visión, donde los resultados no aparecen de forma tan evidente. Las mujeres tienen una mayor velocidad perceptiva y son más competentes en la captación de expresiones faciales y corporales. e) Habilidades verbales: Hombres y mujeres procesan el lenguaje de forma distinta. Los trastornos del lenguaje oral o escrito y/o las dificultades de aprendizaje tienen una mayor frecuencia en varones que en mujeres. En general, los hallazgos apuntan a una mayor competencia lingüística en mujeres, sin embargo, la superioridad observada se refiere más a una mayor fluidez en el lenguaje, en tareas de memoria verbal y en gramática y no a una superioridad en su tratamiento, donde las conclusiones no se muestran tan claras. En procesamiento fonológico, como ya hemos dicho anteriormente, la activación cerebral está más lateralizada en varones que en mujeres, comprometiendo zonas de ambos hemisferios. 260

f) Implicaciones hormonales: Hemos tratado de explicar, a lo largo de la exposición, la idea de que las capacidades cognitivas específicas dependen, en cierta medida, de mecanismos hormonales de tipo sexual. En jóvenes, por ejemplo, las habilidades espaciales se relacionan con altos niveles de testosterona. Las variaciones cognitivas que acompañan a variaciones hormonales naturales han sido estudiadas en situaciones específicas de cambio de sexo, donde han podido constatarse cambios referidos a aspectos de tipo cognitivo. Las diferencias entre varones y mujeres en sus habilidades motoras y cognitivas también pueden ser debidas en parte a la acción que las hormonas ejercen sobre el cerebro. Algunos trabajos muestran en mujeres cambios perceptivos y cognitivos en función de las fases de su ciclo menstrual. En el Síndrome de Turner, producido a consecuencia de una alteración genética en el par de cromosomas sexuales, aparecen severas dificultades de aptitudes en tareas espaciales, mientras que en tareas verbales se aproximan a la competencia normal. g) Asimetría hemisférica: La asimetría hemisférica también muestra diferencias en relación con el sexo. Éstas se refieren a una mayor lateralización en los varones que en las mujeres. Estos datos no se deducen sólo de las diferencias anatómicas del cuerpo calloso, que son claras, sino de observaciones a partir de la utilización de técnicas de neuroimagen y de técnicas como la escucha dicótica. Por otro lado, si los hemisferios cerebrales tienen una organización diferenciada en función del sexo, esto debería reflejarse también en el caso de sujetos con lesión. Su estudio aclara y corrobora algunas cuestiones puesto que se evidencian diferencias a nivel funcional. A modo de ejemplo, los varones con lesión izquierda 261

presentan una disminución del CI verbal, si la lesión se produce en el hemisferio derecho, el descenso se refleja en el CI manipulativo. Estos resultados difieren de los encontrados en mujeres, puesto que tras la lesión no aparecen diferencias entre el CI verbal y el CI manipulativo. Goldberg (2002) estudió la relación entre sexo y diferencias morfológicas y su expresión en las estrategias de toma de decisiones, mostrando que “Los lóbulos frontales exhiben asimetrías y diferencias de género morfológicas que los humanos comparten con varias especies no humanas (...) El grosor cortical de los lóbulos frontales izquierdo y derecho es simétrico en las hembras pero diferente en los varones (el derecho más grueso que el izquierdo) (...) Los receptores de estrógenos están distribuidos simétricamente en los lóbulos frontales de las hembras y asimétricamente en los varones (...). Algunos de los principales neurotransmisores también muestran asimetría hemisférica (...). En pacientes con lesiones aisladas en los lóbulos, los hombres con el lóbulo frontal derecho dañado se comportaban de una manera extraordinariamente dependiente del contexto,, y los hombres con el lóbulo frontal izquierdo dañado se comportaban de una manera extraordinariamente independiente del contexto. (...) En las mujeres era enteramente diferente. Tanto las lesiones frontales izquierdas como derechas producían comportamiento extraordinariamente dependiente del contexto, mientras que las m u j eres normales neurológicamente sanas exhibían comportamiento independiente del contexto” (Goldberg, 2002, Pp. 110-111).

262

4.

DIFICULTADES DE APRENDIZAJE Y ASIMETRÍAS

Los avances en neuropsicología han ido demostrando la importancia de acudir al estudio del cerebro para explicar las dificultades de aprendizaje. Estas, de forma genérica, se refieren a todos aquellos niños que fracasan en su aprendizaje escolar de forma persistente en una o varias materias, con rendimientos cognitivos dentro de la normalidad, sin problemas de ajuste social o emocional relevantes y sin dificultades sensoriales significativas. En la literatura científica se esgrimen diversas causas en relación con la funcionalidad cerebral que intentan explicar el problema: lesiones estructurales, perturbaciones funcionales, retrasos madurativos y/o trastornos en la lateralización cerebral. Fue Orton (1937) el primero que vinculó dificultades de aprendizaje y organización cerebral. La “hipótesis de Orton” propuso que aquellos niños que no eran capaces de establecer adecuadamente una especialización hemisférica presentarían problemas de lenguaje y/o de aprendizaje porque cuando el procesamiento cognitivo de algunas tareas se basa en ambos hemisferios, resulta más ineficaz. No disponemos actualmente de datos suficientes para poder mantener esta hipótesis puesto que a pesar de que se han encontrado dificultades en el proceso de lateralización en sujetos con problemas de aprendizaje, también han aparecido en otras poblaciones. Lo que sí puede

afirmarse es la

existencia de una mayor incidencia de formas atípicas de lateralización en sujetos con problemas de aprendizaje, aunque no siempre se encuentren relaciones causales. En este apartado, estudiaremos la relación entre formas atípicas de lateralización cerebral y dificultades de aprendizaje, analizando la

263

implicación del planum temporale y otras asimetrías con las dificultades de aprendizaje. 4.1. Planum Temporale, Planum Parietal y dificultades de aprendizaje La asimetría hemisférica de algunas regiones cerebrales facilita una adecuada ejecución del lenguaje. Una influencia adversa en el desarrollo puede disminuir esta lateralización y dificultar la competencia del hemisferio del lenguaje. Revisamos a continuación algunos trabajos relacionados con el estudio de la dislexia y la presencia de simetría/asimetría del planum temporale (PT), del planum parietal (PP) y de la medida conjunta de los dos planum (PT+). La dislexia puede definirse como una discapacidad para la lectura caracterizada por un déficit fonológico específico. Esta definición distingue este trastorno de otras dificultades de lenguaje en las que la comprensión limita la competencia lectora. Hace unas décadas, algunos estudios plantearon que la causa de la dislexia había que buscarla en una atípica asimetría estructural del lóbulo temporal, posterior al giro de Heschl. Los resultados mostraron la existencia de microdisgénesis en los axones de las neuronas del hemisferio izquierdo junto a una simetría del planum temporale, a consecuencia de una mayor longitud del planum temporal derecho (Galaburda et al., 1978, 1985). En un estudio con 100 cerebros postmortem, se encontró una probabilidad seis veces mayor que el planum temporal izquierdo fuera más largo que el derecho, concluyendo que la asimetría izquierda del planum temporale era el correlato anatómico para la especialización del lenguaje en el hemisferio izquierdo (Geschwind & Levitsky, 1968). Es posible que una activación izquierda insuficiente genere un estilo no verbal en este tipo de sujetos disléxicos, pero puede ocurrir 264

también que el niño disléxico falle al distribuir la información verbal o espacial a cada uno de los dos hemisferios. Estudios con Potenciales Evocados sustentan también la idea de que el disléxico puede presentar respuestas atípicas en un hemisferio, sin embargo, la estabilidad de estas respuestas aún no ha sido probada suficientemente, sobre todo si tenemos en cuenta que esta situación atípica aparece también con una cierta frecuencia en población normal. En la década de los 70, la primera Tomografía Computarizada mostró simetría parieto-occipital en un estudio con 24 sujetos con baja competencia lectora, sobre todo en aquellos que presentaban menores rendimientos cognitivos; 16 de ellos tenían asimetría derecha o simetría en la región parieto-occipital (Hier et al., 1978). Datos más recientes con lectores normales muestran asimetría funcional izquierda durante el procesamiento fonológico, mientras que los sujetos con dislexia exhiben una activación hemisférica mucho más reducida en áreas témporo-parietales y en regiones témporo-occipitales izquierdas (Salmelin et al., 2000), incrementándose la activación hemisférica derecha en estas mismas áreas (Heim, Kissler, Elbert & Rockstroh, 2004). Otros estudios muestran asimetría estructural atípica en el planum temporale (Eckert y Leonard, 2000), trabajando con la hipótesis de que este tipo de asimetría caracterizaría a sujetos que hacen lectura global o presentan trastorno específico del lenguaje (TEL). Sin embargo, existen también otros estudios que no muestran resultados tan consistentes con la idea de que la dislexia se relaciona con asimetría atípica (Beaton, 1997; Eckert y Leonard, 2000). Las discrepancias podrían ser atribuidas a diferencias en el diagnóstico, a criterios distintos en la medida, y/o a un control insuficiente de otras variables como la lateralidad, el sexo o habilidades cognitivas.

265

El planum parietal (PP) o rama ascendente de la cisura silviana, se incluye a veces en las medidas del planum temporale (PT); la medida conjunta de los dos planum, se denomina (PT+). Desde un punto de vista neuroanatómico, la distribución del (PT+) está mucho menos desviada hacia la izquierda que la del planum temporal porque el (PP) aparece más largo en el hemisferio derecho, en la mayor parte de los cerebros. En la mayor parte de los individuos existe una relación inversa entre la asimetría (PT) y la asimetría (PP); mientras que la primera tiende a ser izquierda, la del (PP) tiende a ser derecha. De nuevo los datos no ofrecen resultados consistentes, puesto que mientras algunos autores no encuentran relaciones entre asimetría atípica y dislexia (Leonard et al., 1993); otros, muestran un número significativo de sujetos disléxicos con asimetría izquierda en el (PT) y en el (PP) (Leonard, Eckert, Oakland et al., 2001). A pesar de toda esta disparidad de datos, podríamos asumir al menos dos conclusiones, en primer lugar, la existencia en sujetos normales de una relación inversa entre el planum temporale (PT) -izquierdo- y el planum parietal (PP) -derecho-. Y, En segundo lugar, una asimetría del (PT) atípica puede relacionarse con escasas habilidades verbales pero no necesariamente con dislexia. 4.2. Otras asimetrías cerebrales atípicas relacionadas con las dificultades de aprendizaje. Los datos, no siempre concluyentes, acerca de la relación entre asimetría y dificultades de aprendizaje han hecho objeto de investigación a otras regiones cerebrales como el lóbulo parietal, el giro de Heschl, el cuerpo calloso, el cerebelo y el giro frontal inferior. A continuación, analizamos algunos de estos trabajos. 266

El giro de Heschl, situado en la parte superior de los lóbulos temporales, es otra estructura que muestra asimetría izquierda, aunque algunos sujetos muestran un segundo giro duplicado en el hemisferio derecho. En un trabajo con disléxicos, se encontró que a mayores dificultades en el procesamiento fonológico, el número de anomalías perisilvianas aumentaba junto a la frecuencia de un giro de Heschl duplicado (Leonard et al., 1993). Otro estudio mostró también un giro de Heschl duplicado en sujetos con déficit fonológico específico (Leonard, Eckert, Oakland, 2001), o con dificultades para la retención de estímulos verbales. Sin embargo, otros trabajos no aportan datos tan claros. Una posible explicación es que la relación entre el giro de Heschl duplicado y la dislexia puede que no sea directa y podría manifestarse junto a un desarrollo atípico de otras regiones cerebrales. El opérculo parietal también ha sido relacionado con la dislexia. Robichon et al. (2000) hallaron que esta área situada frente al planum temporale, era menos asimétrica en los disléxicos, comprobando que el grado de asimetría era proporcional al nivel de competencia fonológica. Falta por averiguar si estos rasgos morfológicos pueden predecir alguna dificultad relacionada con la dislexia o, más bien, la presencia de uno de estos rasgos puede convertirse en un factor de riesgo para el desarrollo de una dislexia. Los trabajos de Geschwind and Galaburda (1987) explicaron la presencia de simetría del planum como consecuencia de niveles alterados de hormonas durante el período prenatal que, a su vez, provocarían un aumento de tamaño del planum temporal derecho. Éste, más alargado, estaría relacionado con un incremento en el número de axones que cruzan de un hemisferio a otro a través del cuerpo calloso. El hecho de que la 267

coordinación de la actividad motora que precisa de transferencia interhemisférica de información esté dañada en la dislexia, nos debe llevar a considerar el papel que puede jugar el cuerpo calloso en el origen y desarrollo de esta dificultad. En otros casos, también están descritos signos motores significativos de daño en el cerebelo, ello puede ayudar también a explicar algunos problemas de aprendizaje, como parte del control central que modula y organiza el control postural (Schrager, 1999). A pesar de que numerosos estudios apuntan a una posible alteración cerebelosa en sujetos con dislexia, queda aún por conocer si una falta de activación en el cerebelo derecho puede considerarse por sí sólo un predictor de dislexia, o si esta alteración funcional es una consecuencia de la alteración del hemisferio izquierdo. Los estudios sobre el lóbulo frontal también ofrecen algunas pistas explicativas de las dificultades de aprendizaje. Algunos trabajos relacionan el lóbulo frontal con alteraciones en el control de funciones expresivas (Wolf, 1997). Otros muestran la implicación del lóbulo frontal en la dislexia, por ejemplo la simetría del área de Broca y dislexia (Robichon, Levrier et al., 2000). Aunque aún no estamos en condiciones de establecer conclusiones definitivas, sí podemos afirmar que las alteraciones neuroanatómicas encontradas, revelan la multiplicidad de factores etiológicos que pueden comprometer el desarrollo de la normal competencia lectora, aunque puede parecer ingenuo esperar que todas las estructuras neuroanatómicas estén en la misma medida involucradas directamente en la dislexia. Podemos mantener, por tanto, que los sujetos con dislexia muestran tendencia a una falta de asimetría que puede reflejarse en dificultades para regular la asimetría inter e intrahemisférica. Si estas conexiones están de 268

algún modo alteradas, podrían generar una baja eficiencia en estrategias de procesamiento fonológico, característica básica en la mayor parte de los sujetos disléxicos. Es posible que una estructura dañada genere problemas en el lenguaje oral o escrito, pero un número de anomalías mayor puede incrementar el riesgo. Sin embargo, no debemos olvidar los factores contextuales con los que interacciona el sujeto. Los niños, por ejemplo, procedentes de un nivel sociocultural alto presentan una menor probabilidad de manifestar problemas de lenguaje -oral y/o escrito- que aquellos procedentes de niveles socioculturales bajos y que, en el caso de que aparezcan, el pronóstico mejora, en la medida que el nivel sociocultural y el estilo de interacción familiar sean apropiados. Quizá, la interacción temprana y guiada pueda compensar los factores de riesgo para el aprendizaje del lenguaje oral y escrito. 4.3. Lateralidad y dificultades de aprendizaje Se ha propuesto por parte de algunos investigadores, tal como hemos explicado en un apartado anterior, que la zurdería podía implicar una atípica lateralización en una variedad de regiones cerebrales. En este sentido sería plausible pensar que los disléxicos puedan desarrollar dificultades en la lectura debido a un desarrollo atípico de la lateralización hemisférica, no obstante, podría suceder también que una asimetría atípica del planum temporale pueda relacionarse con una lateralidad no diestra, y no necesariamente con problemas de lectura. Algunos zurdos se relacionan con una patología temprana del hemisferio izquierdo, cada patología temprana es propensa a inducir dificultades en el desarrollo que, desde el punto de vista funcional, pueden manifestarse en distintos momentos del ciclo evolutivo. Los zurdos no son sólo más frecuentes entre las discapacidades cognitivas y entre sujetos con problemas del lenguaje y/o aprendizaje, sino que además 269

están más severamente afectados. En sujetos disléxicos la prevalencia de zurdos es más alta que en la población diestra, sobre todo en los que presentan mayores dificultades. Como vemos, las relaciones entre la dominancia manual y las dificultades de aprendizaje distan de estar claras, a pesar de la evidencia de una mayor prevalencia de zurdos en este tipo de población que, al menos como hipótesis, podría apuntar a algunas dificultades en la regulación y organización de las funciones vinculadas al hemisferio izquierdo, conocimiento en el que es preciso seguir profundizando.

5.

DESARROLLO EVOLUTIVO DE LA ASIMETRÍA HEMISFÉRICA

El propósito de este quinto apartado es algo distinto, puesto que nos preguntamos si la asimetría sufre cambios evolutivos y el peso que la genética y el ambiente tiene en ello. Un buen punto de partida puede ser, en primer lugar, revisar los datos filogenéticos disponibles para conocer cómo, por qué y desde cuándo emergió la asimetría hemisférica. Y, en segundo lugar, explicaremos el desarrollo de la asimetría hemisférica durante todo el ciclo vital, pretendiendo explicar su origen y cómo ésta llega a convertirse en un mecanismo de adaptación. 5.1. El origen filogenético de la asimetría hemisférica La presencia de asimetrías en otras especies distintas de la nuestra hace que tengamos que considerarla, al menos como hipótesis, como un 270

continuo desde un punto de vista filogenético. Los monos de hace 60 millones de años ya presentaban algún tipo de asimetría motora; los descubrimientos de asimetrías en primates -izquierdas, para tareas de procesamiento comunicativo, derechas, para el procesamiento espacial- , nos puede hace pensar que el ancestro común a monos y a hombres, pudiera haber presentado asimetrías similares a las de otras especies. Esas asimetrías presentes en los homínidos se fueron desarrollando en la medida que se lograban nuevas habilidades cognitivas. Los primeros australopitecus caminaban erguidos durante gran parte del tiempo. Podemos preguntarnos por qué, y por qué ello puede relacionarse con cambios significativos en la asimetría hemisférica. La lateralización aparece en un momento muy determinado de la evolución de la especie. Podemos situarlo en el australopithecus hace más o menos un millón de años. Los paleoantropólogos estudian la irrigación vascular de la pared interna del cráneo y de algunas costumbres alimentarias, buscando el lugar del golpe inducido en presas y analizando estadísticamente el lado aplastado del cráneo. Esto puede relacionarse con la aparición de los mecanismos que hicieron posible la coordinación contralateral, el dominio de la bipedestación, la visión binocular y la maduración del cuerpo calloso que permitió, a su vez, elaborar sensaciones auditivas, visuales y táctiles tridimensionales y, por supuesto, el desarrollo del lenguaje. Este proceso de lateralización se llevó a cabo en un contexto donde el dominio del espacio y de la comunicación tenía una gran importancia. El homo habilis, descendiente del australopithecus grácil, disponía de asimetrías similares a las del cerebro humano actual. Su cisura silviana era más larga y derecha en la cara izquierda que en la derecha y presentaba un mayor tamaño en el área motora de Broca. Aunque no está claro si su lenguaje difería de las primitivas vocalizaciones de los primates, lo que sí parece evidente es que 271

empieza a surgir un sustrato neural asimétrico que contribuirá a la lateralización de funciones de percepción y producción del lenguaje. Además, el habilis ya caminaba erguido y fabricaba herramientas, por lo que la mayor parte de su población podría haber sido diestra, más o menos en una proporción 2:1. El bipedismo ha permitido a nuestra especie dejar las manos libres para llevar a cabo con éxito algunas habilidades manuales, esta necesidad de precisión manual ha contribuido a que el cerebro humano se convirtiera en asimétrico. Se ha relacionado también la fabricación de herramientas con el uso del lenguaje -número de herramientas distintas, número de palabras distintas-, su consecuencia directa fue seguramente un incremento del léxico. El paso del homo habilis al homo erectus produjo algunos cambios adaptativos en respuesta al aumento de tamaño cerebral. Un cerebro más grande planteaba dificultades en el parto, la solución fue provocar prematuramente el nacimiento que podría haber ocurrido durante la transición del habilis al erectus. Este prolongado período de inmadurez, específico de nuestra especie, tuvo importantes consecuencias para el desarrollo de la asimetría hemisférica. Puesto que las capacidades sensoriomotoras del bebé humano cambian de forma significativa durante los primeros años de vida en respuesta al medio, podría facilitar la interacción con unas asimetrías en proceso de maduración, y generar asimetrías funcionales a lo largo de todo el ciclo vital. De manera que las asimetrías hemisféricas pueden estar más marcadas en humanos como consecuencia de este largo período de inmadurez postnatal. El desarrollo del lenguaje como una forma de comunicación pudo haberse basado en el uso preferente de gestos para comunicar. Seguramente hubo una cierta presión evolutiva por parte de un hemisferio para el control 272

del habla para reducir la competencia por el control del aparato fonador. Es posible que el control izquierdo del lenguaje haya tenido que ver con la lateralidad diestra, siguiendo un criterio de eficacia al encargarse el mismo hemisferio del control motor fino y de la programación de los complejos procesos práxico-motores secuenciados que hacen posible el habla. Obviamente, nos movemos en el campo de las hipótesis y resulta difícil comprobar todas estos datos cuando sólo disponemos de vestigios fósiles, sin embargo, los indicios no pueden dejar de hacernos pensar en paralelismos entre el desarrollo filogenético y ontogenético, como trataremos de explicar en el siguiente apartado. 5.2. El desarrollo ontogenético de la asimetría hemisférica A lo largo de la evolución los organismos, ante la necesidad de moverse, han desarrollado bisimetría, que les ha permitido volverse a derecha e izquierda, para ello ha sido preciso desarrollar una coordinación bilateral entre receptores y músculos y sus correspondientes centros de control en el SNC. La lateralización, por tanto, cumple una función adaptativa porque integra la información bilateral neuronal. En este apartado explicaremos cómo la confluencia de factores genéticos y ambientales afectan al desarrollo de la asimetría hemisférica a lo largo de todo el ciclo vital, iniciándose desde el desarrollo fetal y extendiéndose hasta la vejez. Asimetrías durante el período prenatal La idea de que las asimetrías hemisféricas tienen su origen en asimetrías prenatales ha sido un tema recurrente en su estudio. La existencia de asimetrías en el feto es un hecho y algunas de ellas son precursoras de diversas asimetrías funcionales a lo largo del ciclo vital, aunque no sabemos con seguridad qué asimetrías prenatales son críticas para el surgimiento de 273

otras desde un punto de vista funcional. En cuanto a los procesos a partir de los cuáles se establece la ontogénesis de la lateralización, no tenemos aún datos concluyentes. Cada etapa depende de la genética y del ambiente hormonal en el que se desenvuelve el feto. La importancia potencial de las influencias del medio prenatal incluyen tres tipos de asimetrías, que analizaremos por separado: a) Asimetrías en el ritmo de maduración de los dos hemisferios. Los trabajos de Geschwind y Galaburda (1985, 1987) revelaron que para un adecuado desarrollo fetal se precisaba de un cierto equilibrio hormonal. La llamada “hipótesis Geschwind/ Galaburda” puede resumirse de la siguiente manera: Durante el tercer y cuarto mes de desarrollo fetal se forma el sistema para la especialización cerebral, mediante el cual un hemisferio del cerebro se hace responsable de la lateralización de la actividad motora, del lenguaje, del sistema endocrino y del sistema inmunológico. Si en esta época aparece un desajuste hormonal, puede originar migraciones atípicas de células, y a su vez, provocar desajustes en ciertas áreas cerebrales (vinculado a dificultades para aprender a leer), o un excesivo desarrollo de otras áreas en el mismo hemisferio o en el hemisferio contralateral, (responsable de altas capacidades para la música o las matemáticas, o de discapacidades). Durante el desarrollo fetal ciertas áreas del hemisferio derecho maduran antes que las del hemisferio izquierdo. El hemisferio derecho está más especializado en sonidos no lingüísticos, aquellos a los que el feto está más expuesto -latidos del corazón, por ejemplo, o ruidos de la digestión-, esta temprana experiencia es importante para la posterior especialización del hemisferio derecho en sonidos no 274

verbales. Mientras que la exposición fetal a la información auditiva aparece claramente antes del nacimiento, la exposición a información visual sólo se puede producir, obviamente. después del nacimiento. El sistema sensorial visual del recién nacido muestra dificultades, sobre todo en relación al procesamiento espacial más o menos hasta los 6 meses. Todo esto puede ejemplificarse si pensamos en las habilidades de reconocimiento de caras vinculadas al procesamiento visual. Si asumimos esto, las asimetrías podrían ser un importante factor al producir especialización derecha para la identificación de rostros en bebés. Podríamos encontrar un escenario similar al del procesamiento auditivo y visual en el desarrollo de la especialización izquierda para el control motor fino y la secuenciación de movimientos. El desarrollo del hemisferio derecho avanza más deprisa que el del hemisferio izquierdo y mientras que el derecho asume la especialización para movimientos gruesos y control postural, el izquierdo, posteriormente, se ocupará del control de movimientos más precisos y secuenciados. b) Asimetrías en el desarrollo craneofacial. El segundo tipo de asimetría tiene que ver con el desarrollo craneofacial. Existen algunas evidencias de asimetrías en el cráneo y en la cara presentes desde el primer trimestre de embarazo. En dos de cada tres humanos, la mayor parte de los huesos craneales son más grandes en el lado derecho que en el lado izquierdo, mientras que el área de la mejilla y la mandíbula es más grande en el lado izquierdo que en el derecho. c) Asimetrías en la posición fetal. Una de las ideas más debatidas por muchos autores tiene que ver con la posición del feto durante buena parte del último trimestre de embarazo, sobre todo en el 275

último mes. Aproximadamente en dos de cada tres casos el feto se coloca cabeza abajo con la espalda hacia el lado izquierdo de la madre, el brazo izquierdo contra la pelvis de la madre y el brazo derecho frente al útero. Esta posición asimétrica puede ser la responsable de la lateralidad diestra. Dos de cada tres niños nacen de cabeza con su espalda vuelta hacia el lado izquierdo de su madre y después muestran preferencias por el lado derecho al estar tumbados, por el contrario, los niños que nacen con su espalda vuelta hacia el lado derecho de su madre, no muestran preferencia alguna. La razón habría que buscarla en la preferencia de la mano ipsilateral a la dirección del giro de cabeza. ¿Sería posible encontrar una relación entre esta singular asimetría de posición fetal y la lateralidad? Durante el último período fetal, en el caso de estar ya encajado, el brazo y la mano derecha pueden tener una mayor libertad de movimientos puesto que el brazo y la mano izquierdos están inmovilizados contra la pelvis de la madre. Esta asimetría de la posición fetal puede potenciar la asimetría en el sistema vestibular y, al girar, estas asimetrías vestibulares generan tendencias posturales asimétricas que guiarían la lateralidad de mano y de pie. Schrager (1999) establece relaciones entre estas tendencias posturales asimétricas, el posterior desarrollo motor, incluida la marcha, el equilibrio dinámico y el control postural. “ ...desde lo ontogenético, las respuestas a aquellas preguntas se encontrarían también en el proceso que cada ser humano sigue desde incluso bastante antes del nacimiento (i.e., a partir del 4º mes de gestación, en el que se establecen las primeras relaciones pre-reflejas laberíntico-tónicas que regulan la motilidad del cuello y, con ella, los primeros “enderezamientos” de la cabeza), pasando por el recién nacido cuando en decúbito ventral se 276

“ejercita” contra la gravedad, el infante “plegado” sobre sus manos y rodillas en una postura preparatoria para las posiciones de sentado y cuadrupédica, hasta el aprendizaje y el consecuente dominio de la ´posición erguida` de pie, y hasta el logro y el control funcional de la marcha y demás actividades de equilibrio dinámico” (Schrager, 1999).

La asimetría hemisférica durante los primeros años de vida. En este apartado nos preguntamos por la evolución de la asimetría hemisférica durante los primeros años de vida, para ello revisaremos los datos disponibles desde el punto de vista neurológico, lingüístico, psicomotor, visoespacial y emocional. Asimetrías y desarrollo neurológico La corteza cerebral va madurando de atrás hacia adelante, de áreas occipitales a áreas frontales. La asimetría del Planum Temporale ha sido ampliamente documentada en cerebros neonatales y en fetos de 29 semanas de gestación. Esta asimetría continua desarrollándose a lo largo de todo el ciclo vital. La emergencia de la asimetría funcional hemisférica depende no sólo de la aparición de diferencias neurobiológicas entre los dos hemisferios, sino también de cambios en el desarrollo del cuerpo calloso y de otros canales de comunicación interhemisférica. En el hemisferio izquierdo las áreas del lenguaje aparecen bien formadas desde el momento del nacimiento. De estas áreas maduran, en primer lugar, las áreas perisilvianas, la 22 de Wernicke -asociativa para la audición-, el área 44 de Brodmann -asociativa para el control motor del habla-, y sus respectivas conexiones, el opérculo parietal -área 40- y, algo más tarde, el fascículo arqueado y el giro supramarginal. Su maduración permite la repetición ecolálica de los niños al 277

final del primer año de vida, y las conexiones de las áreas 22 y 40 con el área 44 permiten controlar la producción oral en base a impresiones acústicas y propioceptivas. El desarrollo del cuerpo calloso se inicia en la séptima semana de vida fetal y finaliza en torno a las 22 semanas, aunque su proceso de maduración finaliza en la adolescencia coincidiendo con el final de su ciclo de mielinización. El recién nacido no tiene el cuerpo calloso funcional, de tal manera que ambos hemisferios actúan por separado hasta los 8 meses cuando comienzan a trabajar de forma conjunta, gracias a esta comunicación se ponen en marcha los movimientos contralaterales, que empiezan con la conducta de arrastre y se perfeccionan con el gateo, ello provoca la maduración de las vías cruzadas que hacen posible que ambos lados de nuestro sistema nervioso participen coordinadamente en cada una de nuestras acciones. Es en esta fase cuando el niño inicia la conquista de la bipedestación. De los 12 a los 24 meses, aparece un proceso de activación del tálamo y del sistema límbico.. El núcleo talámico izquierdo participa en la conducta verbal y el derecho en la conducta visual. A partir del segundo año de vida, se desarrollan las áreas premotoras, las áreas prefrontales y las zonas témporo-parieto-occipitales (área 39). La maduración de las áreas prefrontales están estrechamente relacionadas con las zonas subcorticales reguladoras de los procesos emocionales que permiten al niño expresarse espontáneamente. Las zonas témporo-parietooccipitales (áreas 37 y 39), unen el área de Wernicke con otras áreas de asociación sensorial, singularmente con el área 19 de asociación visual. Su maduración permite al niño aprender el significado de las palabras uniendo el sonido al objeto o imagen correspondiente y explica el fenómeno de explosión léxica que se produce entre los 2 y los 3 años de edad. Por otro 278

lado, las conexiones transmodales que caracterizan al área 39, suponen un primer paso para la construcción de conceptos y para el desarrollo de la inteligencia representacional. Cuando el niño se inicia en el aprendizaje de la lectura y de la escritura, se establecen conexiones acústico-visuales y visocinestésicas a través de este área. Estas conexiones le permiten aparear fonemas a grafemas. Especialización cortical y lenguaje Como sabemos, las áreas perisilvianas intervienen en el funcionamiento fonémico del lenguaje, nivel que permite la recepción y expresión de enunciados verbales en cuanto estructuras compuestas por fonemas. El área de Wernicke se especializa en la identificación de fonemas vocálicos y consonánticos, mientras que el área de Broca se ocupa de convertir fonemas en secuencias verbomotoras. Las áreas situadas en la encrucijada témporo-parieto-occipital intervienen en el código semántico del lenguaje, y las áreas frontales en la puesta en marcha de la intención de expresarse y en combinar palabras en secuencias sintácticamente correctas. Existen indicios de lateralización lingüística antes del nacimiento. Disponemos de datos clínicos que muestran que niños con lesiones cerebrales izquierdas adquiridas durante el primer año de vida, tienen alteraciones en su desarrollo lingüístico con mayor frecuencia: sin embargo, queda un punto por aclarar. Si los datos clínicos y experimentales avalan la idea de que, en la mayoría de los casos, existe un procesador del lenguaje vinculado al hemisferio izquierdo desde el nacimiento, cómo puede ser posible que los datos muestren que el lenguaje es más vulnerable cuando hay daño cerebral derecho en la infancia que en la edad adulta. Para responder a esta pregunta podemos pensar en dos argumentos distintos. El primero, tiene que ver con el hecho de que una lesión cerebral derecha durante los primeros 279

años de vida provoca alteraciones difusas suficientes para generar síntomas afásicos porque el desarrollo del lenguaje aún no ha finalizado, y ello podría provocar mayor vulnerabilidad a cualquier daño cerebral. El segundo, hace referencia al hecho de que el lenguaje inicialmente tiene un componente más sensoriomotor y concreto que en la edad adulta, y ello puede implicar zonas corticales de ambos hemisferios. Con todos estos datos, podemos hacer las siguientes afirmaciones: 1.

Existe una gran actividad eléctrica en el hemisferio izquierdo respecto al derecho en respuesta a una variedad de sonidos. Esta actividad asimétrica aparece en respuesta a sonidos del habla y a estímulos auditivos en general.

2.

El procesamiento fonémico, a nivel cortical y subcortical inicia su lateralización antes del nacimiento mientras que otros componentes siguen un desarrollo progresivo, lo que implica defender la idea de un componente innato que actúa a favor de un desarrollo funcional diferenciado.

3.

Aunque podemos aceptar que el lenguaje -o, al menos, algunos de sus componentes-, conforma un módulo funcional independiente, en los primeros años esta modularización es poco evidente, sobre todo si se tienen en cuenta los aspectos perceptivos, motores, emocionales, cognitivos, comunicativos, sociales y conductuales que interactúan y funcionan de soporte para un desarrollo típico del lenguaje.

4.

La plasticidad del cerebro infantil implica que zonas del otro hemisferio puedan reorganizar la función en caso de lesión. Por ello es importante aprovechar los momentos de mayor 280

plasticidad cerebral para implementar cambios en el cerebro a partir de intervenciones educativas y reeducativas tempranas y significativas. 5.

El componente postalámico del sistema auditivo no termina su maduración hasta los 4 ó 5 años y ello hace que los mecanismos de percepción lingüística del niño y del adulto no puedan ser comparables.

6.

Resulta

difícil medir la magnitud de las asimetrías

funcionales a través de rangos completos de edad, puesto que los niveles de dificultad que las tareas pueden comportar a distintas edades, pueden falsear la interpretación de los datos. Naturalmente, las habilidades cognitivas se incrementan con la edad y cada tarea lingüística puede ser procesada de forma diferente por los dos hemisferios. 7.

Algunos autores defienden que los niños son más derechos que los adultos.

Desde el punto de vista cognitivo, la

inteligencia de los niños es más intuitiva que lógica y razonadora, aunque la aparición y el progresivo desarrollo del lenguaje hacen al niño más competente en tareas de resolución de problemas con contenidos verbales.

Lateralidad y control de la actividad motora Tal como hemos visto en el apartado anterior, una de las asimetrías más acusadas en los adultos es la especialización izquierda para el control de las funciones motoras. Nuestro objetivo es ahora analizar las relaciones entre edad y regulación de las actividades motoras. 281

La evaluación de los cambios evolutivos en la lateralidad y en la dominancia para las actividades motoras es difícil de determinar antes de los tres años de edad, sin embargo, existe una variedad de asimetrías motoras que pueden ser fácilmente observadas desde el nacimiento y, al menos algunas de ellas, pueden ser relacionadas con la lateralidad. Por ello, podemos plantear como hipótesis que el germen de ésta y de otras asimetrías motoras aparece muy tempranamente. En el recién nacido puede predecirse la preferencia manual a partir de ciertos comportamientos motores, a pesar de que aún no muestra comportamiento lateralizado. No obstante, en su repertorio de conductas existe una orientación lateralizada, por ejemplo, en el reflejo tónico cervical asimétrico al que ya nos hemos referido con anterioridad. La presentación de cabeza más frecuente en el parto es occipitoanterior (LOA) izquierda, indica que la cabeza del niño se gira a la derecha con más frecuencia al descender por el canal del parto. El problema es que las asimetrías motoras en recién nacidos y en niños muy pequeños son menos estables que en niños más mayores o en adultos, sin embargo, puede observarse, alrededor de los 4 meses de edad, que la mayor parte de los niños muestran preferencia por la mano derecha para coger objetos mientras que la mano izquierda es utilizada con mayor frecuencia para sujetar de forma pasiva. Parece evidente, pues, que algunas asimetrías motoras están presentes de alguna manera desde el nacimiento, aunque las manifestaciones específicas de la lateralidad cambian significativamente a lo largo del período sensoriomotor. Podemos afirmar, por tanto, que existe un sesgo motor preferente hacia la derecha que puede convertirse en un determinante de lo que será la mano preferente. En cualquier caso, actualmente los estudios avalan la idea de que el sustrato para la asimetría hemisférica es tan temprana que puede ser probado en épocas prenatales, existiendo signos de asimetría durante el desarrollo que 282

interaccionan con el ambiente de forma compleja (Hellige, 1993, 2001), tal como hemos visto en el apartado dedicado al análisis del desarrollo prenatal. El desarrollo de la coordinación contralateral alcanza un logro importante cuando el niño, en torno a los dos años, es capaz de caminar utilizando el patrón de desplazamiento que coordina el brazo izquierdo con la pierna contralateral y viceversa. Cuando el niño es capaz de alcanzar, agarrar y señalar, estos movimientos se llevan a cabo con la mano preferente. La elección de ésta está bajo el control de factores que cesan de operar al madurar. Es curioso observar cómo los niños pequeños tienden a no cruzar la línea media cuando pretenden alcanzar cosas; si el objetivo está ligeramente desviado hacia el centro, el niño intentará alcanzarlo con el miembro ipsilateral, descuidando su preferencia manual La lateralidad se empieza a manifestar de forma estable a partir de los tres años y se desarrolla desde los cinco hasta los diez o doce años. Esta división del cuerpo en dos mitades a partir del tercer año de vida, es una manifestación de la integración primaria del sistema postural. Antes de poder definir la lateralidad, el niño ha de desarrollar las vías de conexión contralateral y activar la función del cuerpo calloso. Para que un hemisferio tome las riendas de una función, necesita información de todo lo que ocurre en el sistema y, sobre todo, en el otro hemisferio. Entre los seis y siete años aparece el sentido de izquierda y derecha en el niño. Entre los siete y los nueve, reconoce sin dificultad la derecha y la izquierda en sí mismo y en espejo, y finalmente, la comprensión de izquierda y derecha en los objetos finaliza alrededor de los once años. A veces se relacionan conceptos como derecha e izquierda con otros conceptos espaciales como “arriba-abajo” o “delante-detrás”, a pesar de que son realidades algo distintas. El espacio se relaciona con aferencias perceptivas (visuales, táctiles, a veces, auditivas y 283

olfatorias), sin embargo, las nociones de derecha e izquierda se establecen sobre “el esquema corporal y conciencia corporal”, después de la integración del sistema postural y de la aparición de la potencialidad corporal. Por eso hay una estrecha relación entre derecha e izquierda y la información interna del cuerpo, el desarrollo del sistema nervioso central y la integración de aferencias neuromusculares, sensoriales y soméstésicas (Quirós y Schrager, 1993). Asimetrías y procesamiento visoespacial Aunque tradicionalmente se han atribuido al hemisferio derecho competencias visoespaciales, algunos estudios revelan que la dirección de la asimetría en adultos puede diferir en función de distintos componentes de este tipo de procesamiento. Algunas de estas asimetrías son visibles desde los primeros meses de vida. Por ejemplo, el hemisferio derecho está especializado en el procesamiento global de estímulos, mientras que el izquierdo lo está para el procesamiento de detalles locales. La asimetría hemisférica derecha para el reconocimiento de rostros comienza a ser evidente a partir de los cuatro meses de edad, ello no implica que esta especialización sea específica para el reconocimiento de rostros, sino que los dos hemisferios de los niños -y, quizá también los de los adultos- están sesgados hacia diferentes modos de procesamiento de la información visual, aunque es el derecho el mejor adaptado para el reconocimiento de rostros familiares. Esto también demuestra que la asimetría para ciertos aspectos del procesamiento visoespacial emerge a temprana edad, aunque existen algunos cambios evolutivos que han de relacionarse más bien con cambios en estrategias cognitivas que con cambios en la asimetría. Levine (1985), por ejemplo, muestra cómo niños menores de 10 años reconocen caras no familiares sobre la base de rasgos simples o características poco frecuentes (e.g., gafas, bigote, pendientes, etc.) y, por ello, pueden no mostrar una 284

ventaja claramente derecha en tareas de reconocimiento de caras no familiares. Esto parece estar en consonancia con la idea defendida por algunos autores de que la asimetría hemisférica no cambia, sino que lo que puede variar son sus manifestaciones conductuales con la aparición de nuevas habilidades y estrategias (Hellige, 1993). Asimetrías y procesamiento emocional Las asimetrías relacionadas con el procesamiento emocional están también presentes desde el momento del nacimiento. El hemisferio derecho está especializado en la producción de emociones, aunque habitualmente se le relaciona más con la percepción de emociones negativas y al izquierdo con la percepción de emociones positivas; estos datos también han sido observados en niños (Davidson, 1992). Otros estudios muestran evidencias de asimetría innata de algunos sistemas encargados de regular la motivación, observando asimetrías en el gesto y la emoción en niños sin lenguaje ni habilidades visoperceptivas (Trevarthen, 1996). Asimetría hemisférica y edad adulta Podemos preguntarnos si el proceso de envejecimiento tiene alguna influencia en la asimetría hemisférica. Este es precisamente el objetivo de este apartado además de conocer si ésta se produce de forma diferenciada en cada uno de los hemisferios. Los trabajos que plantean la relación entre asimetría y edad, podemos categorizarlos en dos modelos: 1) El modelo de hemienvejecimiento derecho que propone un declive más rápido del hemisferio derecho que de izquierdo (Ellis & Beman, 1989); y 2) El modelo HAROLD (Hemispheric Asymmetry Reduction in Older Adults) que defiende una menor lateralización frontal en personas mayores que en jóvenes. El primero se basa en estudios sobre procesamiento cognitivo, afectivo y sensoriomotor, aunque los datos que aporta no son del todo 285

concluyentes. El segundo, aporta datos más consistentes, utilizando técnicas de neuroimagen con tareas de memoria semántica, episódica, de trabajo, percepción y control inhibitorio. Así, se puede comprobar que la reducción de la asimetría hemisférica en función de la edad puede reflejar una compensación funcional (Dolcos, Rice, Cabeza, 2002; Cabeza, Anderson, Locantore & McIntosh, 2002). Este segundo modelo resulta atractivo porque permite integrar ideas y evidencias de la psicología y de la neurociencia del envejecimiento; no obstante, los dos modelos no se muestran incompatibles. Las investigaciones con animales confirman también la idea de que las asimetrías se reducen o desaparecen con la edad. Las primeras evidencias con humanos de que el hemisferio derecho envejece antes que el izquierdo vienen de la observación de ejecución en tareas verbales versus visoespaciales. Existen también estudios que relacionan la edad con cambios en habilidades cognitivas específicas, pero sin avalar explícitamente la hipótesis de que las competencias vinculadas al hemisferio derecho se deterioren más rápidamente que las relacionadas con el izquierdo, que pueden tener, en el contexto de nuestra cultura occidental, una compensación funcional.

6.

HEMISFERICIDAD, CULTURA Y EDUCACIÓN

El objetivo de este último apartado no es otro que reflexionar sobre el papel que la cultura y la educación ha desempeñado en nuestra especie si las relacionamos con la asimetría hemisférica. Es un tema importante porque

286

sirve para integrar la compleja información de que disponemos y de la que hemos venido dado cuenta a lo largo de todo este capítulo. El concepto de hemisfericidad proviene de la hipótesis de que cada uno de los hemisferios están especializados para distintos modos de procesamiento. Esta idea sugiere que las diferencias entre las personas pudieran estar relacionadas con diferencias en el grado en que utilizan sus dos hemisferios. La idea es atractiva a pesar de que debe ser más estudiada con medidas de actividad hemisférica diferencial, no obstante, a pesar de no estar totalmente probada, la implicación directa que tiene en la educación resulta cuando menos sugerente. Israel (1995) formuló algunas ideas interesantes al relacionar competencia hemisférica y características culturales desde un punto de vista psicosocial. En primer lugar, vinculó experiencias de tipo emocional, sentimientos de pertenencia y adhesión al grupo con el hemisferio derecho. En este sentido, la adhesión más primitiva sería responsabilidad del hemisferio derecho, mientras que de su racionalización se ocuparía el hemisferio izquierdo. Y, en segundo lugar, pretendió asociar estilos culturales a la relativa especialización de los hemisferios en el tratamiento de la información. En la orientación de las culturas, según este autor, habría algunos elementos que expresarían con mayor o menor fuerza los estilos hemisféricos: “Cerebro derecho: Unidad con el mundo y su misterio. Cerebro izquierdo: toma de posesión del mundo visible a la vez que descubrimiento de las leyes que lo rigen. Para el cerebro izquierdo, progreso sin fin, ya que lo real es inagotable. Para el cerebro derecho, valores eternos y cuestiones siempre pendientes de respuesta, ya que el hombre de hoy mira el cielo estrellado con la misma angustia, la misma esperanza y la misma desesperación que el Neanderthal, su lejano ancestro” (Israel, 1995). 287

La cultura occidental parece ofrecer una construcción de la realidad más acorde a las competencias hemisféricas izquierdas. Claramente, el mundo occidental ha liderado el progreso técnico y con él la voluntad de progreso y de manipulación y dominio de la naturaleza. Sin embargo, otras culturas como las orientales, han cultivado -al menos históricamenteelementos que podrían relacionarse más con lo que conocemos del hemisferio derecho. El sistema de escritura japonés, por ejemplo, adopta dos formas, una, que tiene un componente similar a nuestro alfabeto, el kana y, otra, que hace uso de los ideogramas, el kanji. Podríamos pensar que esta forma de escritura estimularía ambos hemisferios por igual y, por tanto, la educación podría potenciar de forma más armónica que la occidental, al menos en algunos aspectos, las habilidades de ambos hemisferios. Estas reflexiones sobre las culturas y las competencias hemisféricas nos llevan a dirigirlas al campo de la educación, entendiendo que el interés por conocer el significado de la asimetría hemisférica, no debe quedar reducido exclusivamente al campo neurobiológico o neuropsicológico, ni siquiera al cognitivo, sino que se ha de extenderse necesariamente al ámbito educativo. Aunque pensamos en las dificultades que ello implicaría, no podemos dejar de pensar en el interés de desarrollar estrategias educativas desde el conocimiento que actualmente tenemos de la especialización hemisférica. Algunos autores han explicado cómo nuestra cultura occidental, y los métodos educativos derivados de ella, enfatizan las habilidades del hemisferio izquierdo en detrimento de las del derecho; si fuéramos capaces educativamente de entrenar habilidades específicamente derechas, (Williams, 1986), -por ejemplo mediante metáforas, pensamiento visual, dibujo, fantasía, aprendizaje multisensorial, etc.- nos permitiría optimizar el aprendizaje de todos los alumnos y llevar a cabo una enseñanza más acorde con aquellos alumnos con un estilo de procesamiento derecho que, desde 288

nuestro punto de vista y del de otros autores, queda penalizado en nuestro sistema escolar. Muchos de los contenidos curriculares precisan de competencias hemisféricas integradas. Sabemos, por ejemplo, que las capacidades musicales están relacionadas con diversas competencias hemisféricas: el análisis musical con el hemisferio izquierdo y los aspectos melódicos con el hemisferio derecho. Las matemáticas también precisan de habilidades de los dos hemisferios. Dehaene (1997), por ejemplo, comprobó que el sistema numérico que utiliza el cerebro difiere del que utiliza un ordenador, la forma de las cifras se codifica y se reconoce de forma independiente en cada uno de los hemisferios. El hemisferio izquierdo es competente para el cálculo, mientras que el derecho apenas sabe calcular pero tiene un papel decisivo en la ubicación espacial numérica implicada en la resolución de los algoritmos. Desde un punto de vista biológico, la educación y el aprendizaje se encuentran estrechamente vinculados al desarrollo del cerebro, sobre todo si pensamos en este último como un procesador de información extremadamente adaptable a los estímulos del ambiente. Los estímulos externos crean nuevas conexiones neuronales que hacen, a su vez, que el individuo logre una mayor adaptación. La educación se muestra, desde esta perspectiva, como una guía para la construcción de la arquitectura básica para el procesamiento de la información al preparar y controlar los estímulos que se proporcionan a los aprendices. La educación supone un proceso de adaptación óptimo y el aprendizaje ha de ser guiado para dotar al desarrollo cerebral de la mayor funcionalidad. En este sentido, estamos convencidos de que “El papel que corresponde a los psicólogos escolares no es el de diagnosticar la localización de una alteración cerebral mediante el uso de técnicas de evaluación neuropsicológica. Lo deseable es una preparación neuropsicológica suficiente, con el fin de aportar una nueva perspectiva a 289

los problemas que conlleva el trabajo en el ámbito escolar” (Manga y Ramos, 1991). En definitiva, ni los estudiosos del cerebro ni los que se ocupan de la educación han tenido mucho interés en trascender los límites de sus respectivas disciplinas y ponerse a repensar el desarrollo cerebral desde la educación y el aprendizaje y/o éstos desde el desarrollo cerebral; quizá sea necesaria una nueva disciplina con una nueva metodología y un nuevo lenguaje que trascienda los límites de ambas disciplinas. Muchos estudiosos llevan trabajando algún tiempo en la creación de un nuevo campo donde el cerebro y la educación sean el objeto de estudio, Koizumi (2004) lo llama la “ciencia del cerebro y de la educación”, se trataría de que personas de diferentes disciplinas y, por tanto, con diferente formación trabajasen juntas y analizaran los problemas juntas. Creemos que esto puede convertirse en uno de los principales retos para la educación del siglo XXI.

7.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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298

CAPÍTULO 5 LA CREATIVIDAD EN LA EDUCACIÓN

Miguel Ángel Gasco García Universidad de Salamanca

1.

INTRODUCCIÓN

En principio no voy a analizar ni comentar mucho de lo que se ha escrito, investigado y publicado sobre este tema tan importante como es la personalidad del individuo creativo, ni sobre aquellos planteamientos didácticos experimentados a lo largo de los años en las distintas escuelas pedagógicas, pues acceder a esta información es fácil, y en ocasiones hemos de utilizarla con reservas, pues muchas de estas experiencias y estudios podemos decir que están fijados a ambientes muy determinados y en épocas y sociedades muy diferentes. Todo ello podemos conocerlo a través de los libros. Yo quiero centrarme en aquellas consideraciones generales, comprobadas y aplicadas en muchos casos en espacios educativos más próximos a nuestra sociedad, y sobre todo en alguna de las prácticas 299

docentes que un grupo de artistas y profesores hemos realizado a lo largo de los años en distintos lugares, pero sobre todo centrándonos en un momento histórico en nuestra ciudad y realizado por profesores de nuestra universidad como experiencias aplicadas al campo de la creatividad. Me refiero en particular a las investigaciones llevadas a cabo a partir del año 1948 en la Escuela de San Eloy, por los artistas Mariano Sánchez Álvarez del Manzano y Zacarías González, en el denominado grupo KOINË, grupo que pretendía la introducción de criterios artísticos y formativos en la enseñanza de las experiencias plásticas con los niños. El primero de estos artistas, profesor de Dibujo en la Escuela de Comercio de la Universidad de Salamanca, y una persona con una enorme inquietud en la enseñanza artística y el segundo profesor de Dibujo en la Escuela de Magisterio de nuestra Universidad, hombres que han significado mucho en el desarrollo de esta disciplina y en el campo artístico: ya que muchos de los profesores y artistas que nos dedicamos a la enseñanza artística pasamos por sus aulas y colaboramos en algunas de sus experiencias. Antes de continuar con el análisis de las experiencias llevadas a cabo por estos investigadores de la pedagogía aplicada a la enseñanza de experiencias plásticas y analizar propuestas creativas, que veremos más adelante, debemos plantearnos teóricamente que consideramos o definimos como creatividad. Algunos autores coinciden en distintos puntos relacionados con la descripción de Torrance (1966) quien define la creatividad como:

300

"Un proceso que comprende la sensibilidad a los problemas, a las deficiencias y fallos, a los elementos que faltan, a la no armonía, en suma, a la identificación de una dificultad, la búsqueda de soluciones, hacer especulaciones o formular hipótesis sobre dichas deficiencias, probar y comprobar dichas hipótesis y modificarlas si es necesario y finalmente comunicar sus resultados". Esta definición, dice él mismo”, parece estar acorde con la creatividad científica y artístico-literaria, dramática e interpersonal" .

Aunque otros autores como Moles y Caude, sugieren que la facultad de cambio es un elemento imprescindible en este aspecto en la disposición global, definen la creatividad como "Una facultad del espíritu de reorganizar los elementos del campo de la percepción de manera original y susceptible de dar lugar a operaciones en cualquier campo fenomenal". Einstein, May, Spearman y Thurstone, tienen otros discursos parecidos. Unos analizando la creatividad como proceso interno; otros, como proceso finalista y, algún otro, como producto o versiones antropológicas que nos parecerían auténticas boutades. Estemos o no de acuerdo con estas definiciones, está claro que en la mayoría de los casos, el individuo creativo lleva consigo muchos de los aspectos que figuran en estas descripciones, por lo que analizaremos estos conceptos y sus cualidades con el fin de llegar a una conclusión mas personal, y aplicar criterios y planteamientos concretos a nuestras prácticas creativas con los estudiantes.

301

2.

ASPECTOS BÁSICOS DEL INDIVIDUO CREATIVO

a.

Confianza en sí mismo.

b.

Atrevimiento - valor.

c.

Capacidad de observación / fijeza de conceptos.

d.

Visión y capacidad de intuición.

e.

Imaginación.

f.

Visión y capacidad crítica.

g.

Curiosidad intelectual.

h.

Sensitivo / se considera apreciado y protegido.

i.

Sentido de la libertad y expresivo.

j.

Lanzado y entusiasta.

k.

Analítico y profundo.

l.

Tenaz y esforzado.

302

3.

MÉTODOS Y TÉCNICAS DEL INDIVIDUO CREATIVO

a.

Asociación de ideas.

b.

Clarificación de conceptos / valores y atributos.

c.

Análisis y repentización.

d.

Visión general o global.

e.

Relación de aspectos comunes y extraños /analogías.

f.

Asociación de elementos fijos.

g.

Visión sinéctica / relación entre elementos diferenciados o irrelevantes.

4.

EL NIÑO Y EL SISTEMA EDUCATIVO

Es muy difícil captar la inventiva a través de un test formal, y por otra parte, los test de creatividad son tan dignos de confianza como los test de inteligencia. Los procedimientos típicos para evaluar la creatividad se basan en cuantas respuestas insólitas u originales es capaz de dar el sujeto a 303

preguntas tales como "¿Cuántos usos cree que pueden darse a un ladrillo?" o "¿Qué consecuencias se derivarían del hecho de prohibir los vehículos privados? " Este tipo de test revela la existencia de dos "estilos" mentales básicos: el convergente y el divergente. La persona de pensamiento convergente tiende a abordar los problemas de una forma lógica y a establecer

relaciones convencionales. Los que tienen un pensamiento

divergente tienden a utilizar juicios ilógicos o "marginales", buscando soluciones innovadoras e inconformistas. Se citan: intuición, pensamiento original, irracionalidad, valor, flexibilidad. El sistema educativo escolar de Occidente favorece al niño de inteligencia no creativa (el convergente) en detrimento del niño creativo. El niño creativo puede tener una personalidad no del todo " deseable"; es fácil que resulte tímido, reservado, poco inclinado a creer en todo momento en la palabra del profesor, prefiriendo seguir sus propias inclinaciones antes que atenerse a las limitaciones del programa de estudios. Por el contrario, el convergente es, por definición, una persona que se adecua con facilidad al tipo de trabajo que exige el aparato académico, sin poner en tela de juicio su orientación intelectual y pedagógica. Esta división entre el divergente creativo y el convergente de mente convencional no es, de todos modos, absoluta. Individuos convergentes a los que se pide que respondan a los test como si fueran divergentes, es decir, cómo imaginan que los contestaría un artista anticonvencional, pueden dar respuestas muy parecidas a las de los divergentes "genuinos". Esto indica, que si bien pueden existir diferencias innatas e inalterables en los individuos en cuanto a su creatividad, la forma de pensar de los conformistas se debe no tanto a una incapacidad para el pensamiento original, como al temor de la posibilidad de parecer una persona extraña o rara, al miedo a perder la aprobación de la sociedad, o una resistencia a fiarse de la intuición antes que de la razón. Un 304

componente importante de la creatividad es la independencia respecto a las opiniones de los demás. Esta debe ser la razón por la que una gran proporción de gente altamente creativa son hijos primogénitos, puesto que, a menudo, esta posición familiar origina una actitud independiente. Un test que intenta medir el grado de conformismo social consiste en preguntar si una línea proyectada sobre una pantalla es más larga o más corta que otra línea de referencia proyectada con anterioridad. El individuo creativo da su opinión después que un cierto número de personas hayan dado las suyas. Para él los demás son, en realidad, cómplices del examinador, y sus opiniones, erróneas e incluso absurdas. Sin embargo, muchas personas repetirán la opinión de la mayoría, aunque eso signifique negar lo que ven con sus propios ojos. Quienes se mantienen en su opinión, indiferentes a lo que digan los demás, tienden también a puntuar alto en los tests de creatividad.

305

5.

ELEMENTOS Y VARIABLES UTILIZADOS EN SISTEMAS DE EVALUACIÓN PARA MEDIR LA CREATIVIDAD

Existen distintos procesos y variables que cuantifican los valores creativos, siendo algunos de los más usuales: la flexibilidad, la fluidez, la originalidad, la sensibilidad, la abstracción, la redefinición, la síntesis y la elaboración. Todos ellos se desarrollan mediante distintas fases: preparación, incubación, iluminación y comprobación o verificación. Analicemos algunas de las definiciones de las variables empleadas.

1.

Flexibilidad. Es considerada como la posible capacidad de adaptación al medio o la situación que se produce, esta capacidad es innata y permite al individuo creativo hacerse rápidamente a las situaciones que se producen a su alrededor, superando con cierta facilidad cualquier obstáculo bien conocido o imprevisto, y aprovecha este valor de superación como experiencia que le permite adaptarse a un nuevo entorno, incluso a readaptarlo para su propia expresión.

2.

Fluidez. El individuo creativo tiene una gran capacidad para asociar ideas sobre cualquier situación a las que se enfrenta, bien del tipo visual, objetual, emocional, permitiéndole producir ideas nuevas. 306

3.

Originalidad. Todo individuo creativo, cuenta con una enorme facultad: la facilidad para ver las cosas de una forma personal, diferente y por lo tanto única. permitiéndole pensar y sentirse totalmente distinto a quienes le rodean.

4.

Sensibilidad. Es un elemento de percepción diferenciada, cuya capacidad para captar las situaciones o problemas permite al individuo creativo, abrirse frente a un entorno, mediante esta cualidad enfocada a las situaciones externas.

5.

Abstracción. Es la capacidad de analizar los distintos componentes de un hecho, concepto y objeto, para comprender las posibles relaciones entre cada uno de ellos, sacando los distintos detalles del aspecto general ya planteado.

6.

Síntesis. Es la habilidad que permite combinar varios componentes para llegar a una conclusión creativa más simple o precisa.

7.

Elaboración. El acabado o nivel de elaboración o finalización de una idea, siguiendo un método a partir de la visión e información previa.

8.

Redefinición. Es la capacidad y habilidad para una vez vista la situación, idea, concepto u objeto, reinterpretar de una forma distinta a como se conoce anteriormente, buscando una nueva visión o nuevo fin.

307

Todo ello a partir de diferentes etapas que Graham Wallas define de la siguiente forma:

a.

Preparación. Análisis previo de un problema y que la mente explora a través de las distintas dimensiones / aspectos.

b.

Incubación. Método de exteriorizar los distintos aspectos del problema.

c.

Intimación. Etapa creativa que permite al individuo "presentir" una o distintas soluciones a un problema.

d.

Iluminación. El instante en que la idea creativa /visión de la posible solución/ surge del interior al consciente.

e.

Verificación. La comprobación consciente de que la idea se ha elaborado y podemos aplicarla. 308

Algunos investigadores, una vez analizadas las cuestiones planteadas anteriormente diferencian distintas formas de creatividad. Así Alfred Edward Taylor ve cinco formas:

1.

Nivel expresivo. Se considera y relaciona con otras formas de expresar y/o representar los distintos sentimientos. En la mayoría de los casos es un medio de comunicación y/o expresión o relación entre el individuo y su entorno o ambiente.

2.

Nivel productivo. En este nivel, método o técnica de resolución en el que el individuo está mas preocupado por la visión numérica que por la posible forma o contenido.

3.

Nivel inventivo. En este nivel es donde encontramos una dosis más amplia de capacidad e invención para descubrir o inventar otras realidades. En el arte es importante porque requiere de una gran capacidad perceptiva y una adaptación más flexible para encontrar otras posibles relaciones.

4.

Nivel innovador. Donde se presentan los aspectos más personales y originales.

5.

Nivel emergente. Cuando los principios nuevos surgen sin tener relación con principios anteriores, o donde se plantean modificaciones totalmente nuevas.

309

Otros autores se fijan en estos niveles pero consideran que los factores de la creatividad son:

-

Fluidez, en cuanto a la relación de las palabras, ideas, expresiones y asociaciones.

-

Flexibilidad, referido a las diferentes categorías.

-

Originalidad, es el valor único, lo auténtico, lo realmente nuevo.

-

Elaboración, en relación con la sensibilidad del individuo y su forma de percibir y desarrollar los detalles.

Estas características que mencionan la mayoría de investigadores, se consideran

fundamentales en la personalidad creativa y las podemos

simplificar en: originalidad, flexibilidad, hábiles para conjugar los elementos, espontaneidad, facilidad en el cambio de actividad y al tiempo persistentes y trabajadores, visualizan y componen o descomponen, y utilizan los criterios para recomponer a partir de criterios personales, diferencian e integran todo lo que les rodea, tienen facilidad para relacionarse con los demás, son honestos, sencillos, entusiastas e íntegros, pueden vivir fácilmente en un ambiente relativamente caótico, atrevidos y dentro de su presunta inseguridad refuerzan aspectos de seguridad, utilizan un pensamiento divergente y huyen de los estereotipos y de las ideas convencionales, adaptan su visión aún en los límites, con gran curiosidad, 310

son condescendientes, siempre activos, naturales y espontáneos, desechan lo que consideran irrelevante o sin importancia, confían en su entorno, etc.

Teniendo en cuenta todos estos aspectos, y en cuanto a la educación en la creatividad, se han realizado muchos estudios sobre metodologías a seguir que permitan integrar todos y cada uno de estos aspectos en la enseñanza de la sensibilidad, y así potenciar las posibilidades creativas y expresivas del individuo. Queda claro que en muchos casos la aplicación de visiones puramente científicas en el desarrollo de disciplinas dirigidas a la formación de educadores, crean no pocas dificultades, pues da la sensación de que estamos jugando con elementos que no nos son propios; y, sobre todo, que utilizamos a los alumnos como conejos de indias para experimentar mediante distintos estímulos, cuáles son sus reacciones sin tener en cuenta que no todo el mundo tiene los mismos conocimientos, la misma sensibilidad y la forma única de comprender las cosas para desarrollar su capacidad expresiva. En el campo de la pedagogía, educar en los valores relacionados con la creatividad supone una afirmación, que en muchos casos condiciona la propia metodología educativa, puesto que partimos de la idea -muy extendida en nuestros ambientes académicos- que todo individuo posee una capacidad creativa en algún nivel o grado y que por tanto si se potencian condiciones favorables o actitudes específicas se puede modificar y/o desarrollar a través de la práctica.

311

6.

¿EDUCAR LA CREATIVIDAD O LA BÚSQUEDA DE U N M É TO D O E D U C AT I V O PA R A F O R M A R INDIVIDUOS CREATIVOS?

En nuestros centros educativos se han planteado en muchas ocasiones cómo articular un método fiable para la educación artística y creativa. Existen actitudes radicalmente opuestas, ya que unos plantean la educación en la creatividad como un pozo sin fondo en el que todo vale, y donde la sola presencia del educador puede condicionar las capacidades creativas y expresivas del alumno, por lo que es necesario dejarle a su libre albedrío; y de otro, quienes piensan que es necesario configurar un método de comunicación entre las necesidades de comprensión y expresión, que permita madurar al individuo, y por medio de su propio conocimiento acercarse a un mundo de libre expresión. En este caso se encuentran muchos de los educadores formados siguiendo métodos experimentados por el grupo Koiné en Salamanca en los años cincuenta, y sus experiencias nos confirman la coherencia de su práctica educativa. Pero ¿cuáles pueden ser las actitudes correctas en una experiencia docente en la educación de la creatividad?, y sobre todo, ¿qué elementos, planteamientos y herramientas pueden definir un espacio y una práctica docente adecuada en la experiencia creativa? Analizando las experiencias realizadas durante los últimos 30 años por el grupo Koiné, y por aquellos profesores y artistas que siguieron su 312

estela, hay distintas claves que servirán como referencia en el desarrollo de prácticas creativas:

1.

Adecuación de las condiciones y espacios a una práctica artística.

2.

Presencia del conocimiento de las actitudes creativas.

3.

Descripción y análisis de las propuestas expresivas.

4.

Libertad de expresión y proceso.

5.

Ausencia de dirección en los medios de expresión.

6.

Análisis de los condicionamientos y limitaciones materiales.

Estas claves servirán para enfrentarnos con suficiente garantía a una práctica experimental. Veamos, como referencia histórica cuáles eran los planteamientos y cuáles deberían ser las condiciones que los grupos de experimentación artística en la práctica de las experiencias plásticas desarrollaron. Con motivo del ICSID 79, celebrado en octubre de 1979, un grupo de expertos y docentes salmantinos presentaron una propuesta innovadora que denominaron Taller Infantil de Libre Expresión (TILE). En los distintos grupos de discusión, estos docentes plantearon y analizaron las siguientes propuestas:

313

"Algunas personas trabajamos interesadas en aspectos educacionales sobre la infancia, tratando de recoger y proseguir las experiencias que, otros pioneros -el grupo KOINE hacia 1955- iniciaron aquí". "La propuesta en el ámbito educativo es un intento de satisfacer las necesidades de los niños de expresar su mundo interior y desarrollar su personalidad de una manera completa. Hemos hecho experiencias con los materiales más diversos a nuestro alcance dando cabida a lo que nos parece fundamental para la educación de la infancia".

Es importante tener en cuenta las dificultades que conlleva vivir en la sociedad actual y también en un estructuración muy rígida en los ámbitos educativos. Por ello, el TILE se planteó llevar a cabo una serie de actividades mas próximas al niño, y la vida que soporta, y con la pretensión de una visión natural de la misma. El lugar donde se han llevado a cabo las distintas experiencias: un local. Entre los medios con los que contaba el local, mesas, instalaciones de agua, piletas y luz. También se pudo construir un horno de leña para cocer las piezas de barro de las experiencias en barro, con sistema de ventilación hacia el exterior. Este espacio, puede ser similar a cualquier otro en un centro educativo, e incluso las condiciones físicas del mismo, por lo que plantear una actividad de creatividad y expresión libre del niño podríamos realizarla en cualquier colegio o centro de formación. Se trató de diseñar un esquema gráfico y representativo de las posibles actividades que deseamos realizar, divididas por actividad, espacio y zonas de trabajo y las correspondientes instalaciones imprescindibles, aún 314

teniendo en cuenta que se parte de cero y aún así conseguir el máximo de desarrollo de las mismas. Las actividades propuestas, con el fin de desarrollar las capacidades creativas y expresivas del niño, en edades desde los cuatro años, se plantearon en dos criterios diferentes:

1.

Trabajos en dos dimensiones, y

2.

Procesos en tres dimensiones.

En el primer criterio, trabajo en dos dimensiones, se plantearon las siguientes actividades: 1) Pintura; 2) Dibujo - diseño; 3) Transparencias; 4) Artes gráficas/sistemas de reproducción múltiple; 5) Collage. En el segundo criterio, procesos en tres dimensiones: 1) Barro, talla; 2) Construcción, creación de cachivaches; 3) Marionetas; 4) Dramatización y comunicación. Todas estas actividades estaban dirigidas a potenciar y desarrollar las necesidades generales del niño dentro de una evolución natural. Por tanto, se plantea que el director de las actividades debe actuar:

a.

Como educador, debe conocer al niño y sus necesidades.

b.

No debe ser un maestro que deba enseñar o transmitir conocimientos.

c.

No será un Psicólogo que deba analizar.

d.

Ni artista que pretenda crear artesanos o artistas. 315

e.

Todo educador en el ámbito de la creatividad y la expresión plástico infantil, debe intentar por todos los medios a su alcance potenciar la creatividad y el desarrollo de su personalidad de una forma lo más completa posible, y dentro de un ambiente de libertad.

f.

El educador, o director de la actividad, ha de preparar la actividad respondiendo a un objetivo específico, necesario en el momento o situación temporal. Seguirá todo el proceso de trabajo y, en lo posible realizar un análisis global del mismo donde se analizarán los trabajos y cual ha sido su proceso, haciendo que los niños puedan comprender, analizar y entender su propio valor artístico y creativo.

g.

Para un correcto desarrollo de las actividades, el grupo deberá estar formado por grupos no muy numerosos, y con una continuidad.

7.

ESQUEMA GENERAL DEL DESARROLLO DE LAS ACTIVIDADES, SIGUIENDO LOS CRITERIOS BÁSICOS EN LA FORMACIÓN EN CREATIVIDAD

Dos dimensiones: Pintura, Dibujo-Diseño, Transparencias, Artes gráficas o sistemas de reproducción y Collages. Siguiendo el esquema general de: Necesidades. Objetivos. Contenidos y Materiales.

316

PINTURA Necesidades: La expresión como descarga de energía y creación. Objetivos: Favorecer mediante la expresión la liberación del niño del engranaje de las limitaciones de la sociedad, y situarle en una actitud más libre y creativa. Teniendo en cuenta que por medio del color, del trazo o gesto, se expresan distintos sentimientos. De esta forma el niño irá poco a poco adquiriendo unos niveles mayores de sensibilización y conociendo su entorno a través de su personal experiencia. Contenidos: El principal contenido de esta práctica es la libre expresión. Los trabajos deben ir motivados y dirigidos a objetivos concretos. El análisis del color, de la representación real, los espacios, su entorno. Aprovechar e investigar los materiales, tanto adquiridos como de su entorno natural. Materiales: -

Soportes: papeles de distintos tamaños, colores y texturas.

-

Medios: pinturas convencionales, temple, pinturas al agua, pinturas no convencionales, elementos de desecho como café, cenizas, tierras, ...

Útiles: -

Convencionales: brochas, pinceles, esponjas, ...

-

No convencionales: la mano y los dedos, telas, palos, sacos, ...

317

DIBUJO - CONCEPTO DE DISEÑO Necesidades: La práctica del lenguaje gráfico y la descarga de energía. Control manual. Objetivos: a) La utilización de la mano como herramienta de destreza y el desarrollo de la inteligencia a través de la representación de la imagen; b) Potenciar y favorecer la comunicación por medio del lenguaje gráfico; c) El análisis y la observación de situaciones y objetos de su entorno. Contenidos: a) Propuestas de análisis, observación, comunicación y expresión; b)

Realización de trabajos en grupo y personales/individuales;

c) Lectura de las propuestas y sus resultados. Medios materiales: -

Soportes: cartones, papeles, pizarra, madera, plástico, etc.

-

Medios: pinturas de todo tipo, habituales y no habituales.

Útiles: Al igual que en los medios, convencionales y no convencionales.

TRANSPARENCIAS - PROYECCIÓN Necesidades: La investigación paralela con otras actividades como pintura, grabado, etc. , acompañados con la luz y la técnica. Objetivos: Comprensión de los valores del arte y su relación con la práctica personal. 318

Contenidos: a) Realización de transparencias libres, inducidas o motivadas por medio de distintos materiales; b) Las transparencias en secuencia. Organización; c) Selección y proyección de transparencias sobre diversas superficies. Materiales: -

Marcos de diapositivas de 35 mm., materiales diversos, naturales, artificiales, opacos, traslúcidos, pinturas opacas y semitransparentes.

-

Hojas naturales, restos de insectos, ramitas, etc.

ARTES GRÁFICAS O SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN Necesidades: a) Sistemas de reproducción de trabajos para periódicos, revistas, carteles, ...; b) Investigar y experimentar con nuevos materiales y distintas técnicas. Objetivos: Experimentar - investigar. Ampliar el conocimiento y las técnicas. Contenidos: Métodos de estampación, sistemas de reproducción. Materiales: -

Tampones /como los sellos de goma/ pero en corcho, patata, plastilina, ...

-

Pinturas: témpera, acuarela, tintas, acrílicos, etc.

-

Materiales para monotipos: Madera, linóleo, planchas de escayola, planchas de cristal, mármol,... 319

-

Puntas, gubias, elementos de corte. Pinturas, tintas, ...

-

Materiales para serigrafía: Bastidores, telas. Ceras, tintas específicas.

COLLAGES Necesidades: Descarga de energía a partir de la destrucción. Objetivos: a) Organización y estructuración, construcción y visiones compositivas; b) Selección de materiales, posible aprovechamiento. Contenidos: a) El material y los procesos específicos; b) Insinuación de trabajos motivados; c) Experimentación con los materiales y las herramientas; d) Aplicación del proceso mediante el conocimiento de los elementos de adhesión a cada material concreto, etc.

320

Materiales: -

Revistas, periódicos, papeles en general, telas, objetos planos.

-

Sierras, tijeras, cuchillas, ...

-

Engrudo, colas sintéticas, caseinas, ...

TRES DIMENSIONES: VOLUMEN BARRO / MODELADO Necesidades: a) La sensibilidad por medio del tacto, desarrollo de la psicomotricidad; b) Trabajos en volumen. Manipular objetos; c) Comprender y favorecer la aprehensión del espacio; d)

Liberación de energía y libre

expresión; e) La percepción de la textura y creación de texturas en la materia; f) Es un elemento útil para el desarrollo de la comunicación. Contenidos: a) Creación, construcción y modelado de todo tipo de formas libres; b) Taller de alfarería o construcción de piezas útiles./ Aplicación de uso del

rollo, planchas, vaciados, huellas, torno, ...; c)

Finalizar las piezas, la textura y el esgrafiado, esmaltados y pinturas, cocción, etc. Materiales: -

Arcillas de su entorno.

-

Herramientas: palillos, maderas, telas, cuerdas, alambre, etc.

-

Agua y recipientes. 321

TALLA Necesidades: Destruir / construir? Objetivos: El principal fin de este proceso es el de desarrollar la capacidad de síntesis y de abstracción, aunque también desarrolla la psicomotricidad y sirve para potenciar la afirmación personal. Contenidos: Abstracción de las formas y su representación. El diseño previo. Materiales: -

Arcillas, escayolas, jabón, patata, madera, piedras blandas, etc.

-

Herramientas: palillos de modelar, gubias, formones, cinceles, alambres, piedras duras, trozos de metal o chapa, puntas grandes, navajas o cuchillos, etc.

CONSTRUCCIÓN Necesidades: Desmontar, desarticular objetos. Construcción de elementos propios. Objetivos: a) Potenciar el conocimiento de las cosas, favorecer la creatividad a través del aprovechamiento de los materiales de deshecho y reciclado; b) Conocer por medio del reciclado el lugar/ambiente en el que vive; c) Desarrollar el conocimiento y la sensibilidad sobre texturas, colores y formas de los diferentes materiales recuperados.

322

Contenidos: a) La recuperación de materiales. Búsqueda y selección; b) Análisis - función - que pueden expresar; c) Modificación y/o transformación a partir de las herramientas, pegamentos, ataduras, clavar/ desclavar; d) Visualizar y comentar los resultados. Materiales: Objetos recuperados, cajas, cartones, botellas, plásticos, latas, telas, ...

COMUNICACIÓN Y DRAMATIZACIÓN / CREACIÓN DE MARIONETAS Necesidades: La creación, expresión y comunicación. Objetivos: El objetivo fundamental es el de comunicación y expresión libre, tanto dentro del espacio o taller, como en el exterior de las distintas experiencias llevadas a cabo en los diferentes talleres de dos y tres dimensiones. Para ello se emplearán textos libres, música, proyecciones, etc. Contenidos: La actividad debe ser colectiva, proporcionándoles la posibilidad de mostrar sus experiencias, relaciones personales o de grupo y despertar el espíritu de colaboración, participación y camaradería. Secciones: -

Marionetas: Creación de muñecos, efectos plásticos, argumentos y la representación.

-

Máscaras: Creación de máscaras, los juegos escénicos, fiestas …

323

-

Teatro: Elaboración de los argumentos, creación de decorados, vestuarios y maquillaje. Representación. Efectos plásticos y música.

-

Mimo: Maquillaje, análisis de gestos y expresiones.

Es importante definir los distintos espacios físicos donde se lleven a cabo las distintas experiencias, para que no haya interferencias entre ellas, y permitir al mismo tiempo la interconexión entre sí, con el fin de que se conviertan en actividades complementarias. Es necesario al mismo tiempo definir un catálogo de medios fundamentales, teniendo en cuenta la posible sustitución de aquello que sea difícil de conseguir, con el medio similar. Por ejemplo, si es necesario contar con agua, ésta puede ser corriente, por grifería o en su ausencia la posibilidad de llevarla por medio de barreños, cubos, garrafas de plástico... así como otras necesidades básicas. En la creación de un taller de libre expresión hemos de tener en cuenta que el espacio puede ser abierto, cerrado con tabiques, puertas, etc., según las posibilidades. Veamos unos esquemas de distribución de actividades:

1.

Talla, barro, modelado.

2.

Sistemas de reproducción, artes gráficas.

3.

Cachivaches - construcción.

4.

Pinturas. 324

5.

Transparencias, dibujo ...

6.

Marionetas.

7.

Comunicación, dramatización.

Estos esquemas representan de una forma global, las posibles necesidades, tanto de medios técnicos como espaciales según las distintas funcionalidades. En otras experiencias llevadas a cabo en otros centros educativos en los años 80, algunas de estas actividades se adecuaron a lugares concretos, con distintas dificultades (sobre todo carencias y adecuación del espacio). De varias de ellas incorporamos imágenes. Dentro de estas experiencias podemos contar con las realizadas en la Escuela de Nobles y Bellas Artes de San Eloy, en la que fui profesor de Experiencias Plásticas, y dónde pude realizar distintas prácticas junto a otros profesores del centro (Ángeles Giménez), en la búsqueda de la mayor aplicación de procesos pedagógicos y expresivos con alumnos entre 5 y 10 años. 325

ACTIVIDADES Sistemas de Talla- Reproducción Cachivaches Transpa Dramatización MEDIOS barro Artes gráficas Construcción Pintura rencias Marionetas / 1 2 3 4 Dibujo6 Comunicación Diseño 7 5 • • Dividido • • • • • Aislado • • • • Puerta • • Insonorizado • • • • • • • Luz natural • • • • • • • Luz artificial • • • • Agua • • • • Desagüe • • Mesas piedra • • • • • Mesas madera • • • • • Estanterías madera • Estanterías fuertes • • • Cajones o cestas • Tableros verticales • • • • Estanterías móviles • • • Bastidores Horno Prensa Poleas techo Teatrillo Poleas hor-vert Ele. Especiales Fragua Ele. especiales • • Estanterías madera • º Mayor limpieza • • • Biblioteca • • • Proyección Sonido º • Almacén • Efectos color Otros Dirección • Auxiliares • • • • Armariotablero herramientas 326

327

328