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METABOLISMO INTRODUCCIÓN Todos los seres vivos utilizan la energía en forma de energía química. Esta energía proviene de: a) El sol (plantas verdes) b) Reacciones químicas c) Energía contenida en los nutrientes. Toda energía contenida en la materia viva se libera (reacciones químicas controladas), se aprovecha (crecimiento, reproducción, funciones vitales) o se pierde. Este aprovechamiento, liberación o pérdida energética es el Metabolismo. Podemos definir metabolismo como el conjunto de todas las transformaciones químicas y energéticas que ocurren en un organismo vivo. Algunas de ellas van encaminadas a convertir las grandes moléculas contenidas en los alimentos en moléculas más simples. Son las reacciones catabólicas y su conjunto se denomina catabolismo. Su finalidad es producir energía química para la célula. La energía obtenida del catabolismo se emplea en:  Realización de un trabajo mecánico (movimientos celulares, contracción muscular, etc.)  Transporte activo a través de la membrana  Amplificación de señales  Construcción de macromoléculas que forman la propia estructura de las células, tejidos o sustancias de reserva. Simultáneamente, las células consumen esta energía en otra serie de reacciones químicas denominadas anabólicas, en las que, a partir de precursores simples (monómeros), se sintetizan las grandes moléculas orgánicas. El conjunto de reacciones anabólicas constituyen el anabolismo. La conversión del almidón, las grasas y las proteínas de los alimentos en glucosa, glicerina, ácidos grasos y aminoácidos respectivamente, son reacciones catabólicas La correcta unión de aminoácidos para formar proteínas y de glucosa para formar glucógeno son ejemplos de reacciones anabólicas.

Las células disponen de dos mecanismos principales para obtener la energía que precisan: la fotosíntesis y la respiración. Durante la fotosíntesis la energía solar es transformada en energía química, por eso los seres vivos que llevan a cabo este proceso se denominan fotótrofos y esa energía química es almacenada en los enlaces de las moléculas orgánicas, generalmente glúcidos. Para ello las plantas toman moléculas inorgánicas (CO2, H2O, sales) y las convierten en moléculas orgánicas (glucosa, almidón, lípidos, aminoácidos....). Este proceso produce O2 y los organismos que lo realizan se denominan autótrofos ya que no requieren otros seres vivos para nutrirse.

También hay seres autótrofos que utilizan fuentes de energía distintas al sol (algunas bacterias) pero contribuyen muy poco a la creación de moléculas alimenticias Los animales y organismos no fotosintéticos no pueden captar directamente la energía solar y para sobrevivir han de ingerir moléculas orgánicas para obtener las unidades básicas de sus moléculas(glucosa, aminoácidos, etc.) y la energía necesaria. Estos seres vivos son heterótrofos en las cuales por medio de la respiración las moléculas orgánicas se degradan y la energía liberada puede ser utilizada por la célula. Las moléculas que generalmente se degradan en la respiración son glúcidos. El proceso requiere O2 y los productos finales son CO2 y H2O. Fotosíntesis: CO2 + H2O + Energía solar Respiración: Cn (H2O)n + O2

Cn (H2O)n + O2 CO2 + H2O + Energía.

Como vemos estos dos procesos se complementan: los productos finales de la fotosíntesis son los iníciales de la respiración y viceversa. La fotosíntesis solo la realizan los organismos autótrofos y la respiración se produce tanto en autótrofos como en heterótrofos ya que ambos necesitan degradar sus moléculas orgánicas para obtener energía independientemente de cómo han conseguido estas moléculas. Muchas de las reacciones químicas de la fotosíntesis y de la respiración son reacciones de óxidoreducción que implican la transferencia de uno o más electrones desde una molécula (o ión) dadora de electrones (reductor) a una aceptora de electrones (oxidante). La oxidación y la reducción son complementarias, siempre que una molécula se oxida otra se reduce. Oxidación no es solo sinónimo de adicción de átomos de oxígeno sino también de pérdida de electrones. El oxígeno tiene gran afinidad por los electrones(es el elemento más electronegativo) y por lo tanto es un excelente agente oxidante. La vida existe en la Tierra gracias a las reacciones redox. En la fotosíntesis la energía solar se utiliza para transferir electrones de átomos muy electronegativos (O2) a otros poco electronegativos (C), así el carbono pasa de un estado oxidado CO2 a otro más reducido Cn (H2O) n. En la respiración ocurre al revés, moléculas orgánicas (ricas en electrones, o sea reducidas) ceden sus electrones al O2 y se convierten en CO2 y H2O.Este proceso libera energía que puede ser almacenada o utilizada por el organismo. El flujo de electrones de una molécula a otra implica transferencia de átomos de hidrógeno y en esto juegan un papel fundamental los coenzimas NAD, NADP, FAD, Coenzima-A  El NAD interviene en reacciones de deshidrogenación de alcoholes. Su forma reducida que es el NADH cederá los electrones a una cadena de transporte que los llevará hasta el oxígeno. Así mismo cede su poder reductor para la síntesis de ATP  El FAD interviene como coenzima en reacciones de deshidrogenación con formación de dobles enlaces.  El NADP su forma reducida interviene en procesos de biosíntesis ya que aportan los electrones para las reducciones necesarias.  Coenzima A es un transportador de cadenas hidrocarbonadas, fundamentalmente radicales de ácidos orgánicos. Estos radicales se unen mediante un enlace tioéster al átomo de azufre del coenzima A . El enlace formado es de alta energía R – COOH + HS – Co A R – CO – S – Co A + H2O Significado biológico de los intermediarios transportadores a) Ocupan un papel central dentro del metabolismo b) Son muy versátiles funcionalmente ya que intervienen en numerosas reacciones, no en una sola c) Están presentes en todos los organismos vivos

d) Son todos ribonucleótidos de adeninas La energía liberada en las reacciones de la respiración se almacena en los enlaces químicos de ciertas moléculas siendo una de las más importantes el ATP que lo podemos definir como: la moneda universal con la que todas las células pagan la energía que consumen en sus actividades vitales. En el ATP los enlaces que se establecen entre los fosfatos son enlaces de alta energía. La energía de enlace es la cantidad de energía que es necearía para romperlo o formarlo. La formación de ATP requiere energía y la hidrólisis la desprende. Este ciclo es el mecanismo de intercambio energético más universal de los seres vivos.

ATP + H2O ADP + H2O AMP + H2O

+

ADP + Pi + H + Energía ( 7.3 kcal/mol) + AMP + Pi + H + Energía + Adenosina + Pi + H + Energía

En ocasiones la hidrólisis del ATP conduce a AMP. Tanto el ATP como el ADP y el AMP son intercovertibles y esto necesita el aporte de un enzima (adenilato quinasa) AMP + ATP

2 ADP

El número de moléculas de ATP que las células acumulan es pequeño, por tanto las células deben sintetizar continuamente ATP. Esta síntesis tiene lugar en la membrana interna de las mitocondrias y de los cloroplastos de las células eucarióticas y en la membrana plasmática (mesosomas) de las bacterias.

CATABOLISMO Los procesos catabólicos los podemos representar por la siguiente ecuación. AB A +B + energía Este proceso generalmente es de oxido-reducción de materia orgánica Son procesos idénticos tanto en animales como en vegetales. La energía liberada sintetiza ATP. Esta síntesis puede ser por dos procesos:  Respiración (aerobia, anaerobia)  Fermentación. -

Respiración aerobia.- El O2 es el aceptor final de e . Moléculas orgánicas + O2

CO2 + H2O + Energía

-

Respiración anaerobia.-Las moléculas inorgánicas son las aceptoras finales de los e . Fermentación.- Al no haber O2 la célula oxida de forma incompleta los compuestos orgánicos. Su rendimiento energético es menor que el de la respiración.

Visión conjunta del Catabolismo

RESPIRACION CELULAR Proceso por el que la célula degrada moléculas orgánicas (alimentos) para obtener energía que se sintetiza en forma de ATP. Es necesario el oxígeno. Este proceso se lleva a cabo en tres etapas: 1.-Glucolisis: GLUCOSA

2Ac. Pirúvico

Ecuación global C6H12O6+2ATP+4ADP+2Pi+2NAD

+

2C3H6O3+2ADP+4ATP+2NADH+2H

En esta primera etapa de la respiración no se requiere O2, por lo que tiene lugar en las células que realizan respiración anaerobia o fermentaciones. La glucolisis se realiza en el citoplasma de las células y puede dividirse en dos etapas principales: 1ª Etapa: Una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de gliceraldehido-3fosfato.Esta transformación requiere energía en forma de ATP(dos ATP por molécula de glucosa) 2ª Etapa: En las siguientes reacciones, el grupo aldehido del gliceraldehido-3-fosfato se oxida a ácido carboxílico, la energía liberada se acopla a la síntesis de ATP, de forma que al final de la glucolisis se recupera la inversión de ATP de la primera etapa

¿Que es lo que obtienen las células por cada molécula de glucosa que entra en la glucolisis?

-Dos moléculas de ATP por molécula de glucosa(se producen cuatro pero se han consumido dos) +

-NADH +H que como veremos después, puede ceder su hidrógeno para producir más ATP mediante la fosforilación oxidativa. -Dos moléculas de Acido pirúvico que una vez convertido en grupo acetilo entran en el ciclo de Krebs donde se oxidan a CO2 y H2O produciendo mas energía.

El ácido pirúvico prosigue su oxidación en la matriz mitocondrial. Antes de incorporarse al ciclo de Krebs, el ácido pirúvico se transforma en acetil-CoA. Esta transformación consiste en: -pérdida de carbono y oxígeno en forma de CO2 (decarboxilación) -unión del grupo acetilo a la coenzima A para dar acetil-CoA

+

En este proceso el NAD capta un electrón del pirúvico y un hidrógeno del la coenzima A y se + transforma en NADH+H . 2.-Ciclo de Krebs.-Donde se sintetizará ATP.NADH y FADH2 Ecuación global +

Acido oxalacético+Acetil-CoA+GDP+P+3NAD +FAD +

Acido oxalacético+2CO2+CoA+GTP+3NADH+3H +FADH2 Es un proceso que se da en la matriz mitocondrial La función del ciclo de Krebs consiste en oxidar el grupo acetilo que entra en forma de acetil-CoA a CO2.La oxidación no se produce directamente sino después de haberse unido a una molécula de ácido oxalacético (4 carbonos)que se regenera al final de cada vuelta del ciclo.

El ciclo comienza con la reacción entre el acetil-CoA y el ácido oxalacético, de la que resulta ácido cítrico. En ella queda libre la Coenzima A que podrá reaccionar con otra molécula de ácido pirúvico. A lo largo del ciclo se decarboxilan dos de los seis carbonos del ácido cítrico, para volver nuevamente al ácido oxalacético Por cada molécula de acetil-CoA se producen:

-Dos molécula de CO2 que saldrán de la mitocondria por difusión y abandonarán la célula. Por lo tanto el grupo acetilo que entra en el ciclo ( 2C ) es oxidado completamente a dos moléculas de CO2. -Una molécula de GTP(o ATP) GTP + ADP

GDP + ATP

+

-Tres NADH +3H y FADH2 que, al igual que las producidas anteriormente servirán para producir más ATP.

3.- Fosforilación oxidativa Es la última etapa de la respiración celular y el proceso en el que se genera la mayor parte de la energía metabólica. Esencialmente consiste en una serie de reacciones de óxido-reducción en las que los electrones + captados por el NAD y el FAD, durante la glucolisis y el ciclo de Krebs se combinan finalmente con el oxígeno para dar agua. La energía que se libera en estas reacciones se aprovecha para sintetizar ATP. El NADH no cede sus electrones directamente al oxigeno, sino a una cadena de moléculas transportadoras de electrones denominada cadena respiratoria o de transporte electrónico. Esta cadena está formada por más de quince moléculas localizadas en la membrana interna de la mitocondria de las que solo se han identificado algunas. Todas estas moléculas transportadoras son capaces de oxidarse y reducirse alternativamente: se reducen cuando reciben un par de electrones y se oxidan cuando los ceden a una molécula más electronegativa. La energía que se libera cuando estos electrones caen a niveles de menor energía se aprovecha para sintetizar ATP.

CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO EN LA MITOCONDRIA

La cantidad de ATP producido depende de la cantidad de protones bombeados. Por cada + molécula de NADH que se oxida a NAD en la cadena respiratoria se sintetizan tres moléculas de ATP, solo dos ATP si lo que se oxida es el FADH2. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA En la membrana de la mitocondria el complejo ATPsintetasa cataliza la unión del Pi y el ADP. Esta síntesis según la hipótesis quimiosmótica se realiza de la siguiente manera: a) La energía liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembranoso lo que provoca:

-

Una diferencia de potencial entre las dos caras de la membrana mitocondrial (+ cara al exterior y - en la zona de la matriz) Un pH más ácido en el exterior b) Este desequilibrio desaparece (se recupera el equilibrio) porque los protones ejercen sobre la membrana lo que se conoce como fuerza protonmotriz y cuando atraviesan de nuevo la membrana a favor de gradiente lo hacen a través de las ATPsintetasas, donde esa energía protonmotriz se transforma en energía de enlace en moléculas de ATP

BALANCE ENERGÉTICO DEL METABOLISMO DE LA GLUCOSA

CATABOLISMO DE LÍPIDOS Beta Acs.grasos

Acetil-CoA Oxidación

Grasas Glicerina

Aldehido glicérico

Betaoxidación de los ácidos grasos Es el proceso de degradación de los ácidos grasos que se da en la matriz mitocondrial pero antes esos ácidos grasos han sido activados a nivel de las membranas mitocondriales. Este proceso se desarrolla de la siguiente manera: -Al grupo -COOH del ácido se le une el coenzima A y luego se da una deshidrogenación del acido graso que afecta a los carbonos a b de dicho ácido -A este compuesto formado se le adiciona agua y sufre una nueva deshidrogenación formándose un compuesto cetónico -A este cuerpo cetónico se fija una nueva molécula de CoA en el carbono beta y se provoca una escisión del ácido entre los carbonos alfa y beta. Se formará así el Acetil-CoA y queda un resto del ácido graso activado. Esta separación del Acetil-CoA se denomina tiolisis

El resto del ácido graso activado repite el proceso y cada vez que esto ocurre se liberará una molécula de Acetil-CoA. En este proceso de la beta-oxidación como vemos los ácidos grasos se van partiendo por cada dos carbonos por eso decíamos que los ácidos grasos tienen siempre número par de átomos de carbono. En este proceso vemos que se liberan por cada molécula de Acetil-CoA que se forma 4 H que son recogidos por deshidrogenasas (NAD O FAD).

BALANCE ENERGÉTICO DE UN ÁCIDO GRASO

CATABOLISMO DE PROTEINAS Se catabolizan raramente ya que su papel fundamental es plástico .Los aminoácidos son desaminados y se transforman en cetoácidos que se transforman en Acetil-CoA directamente o por la vía de la beta-oxidación y que entran en el ciclo de Krebs.

FERMENTACIÓN Reacciones de oxidación en las que el aceptor final de electrones no es el oxígeno sino una molécula orgánica que varía según el tipo de fermentación (etanol, ácido láctico, ácido acético, etc.) Las fermentaciones comporten con la respiración la primera etapa (glucolisis),pero el ácido pirúvico en lugar de entrar en las mitocondrias se queda en el citoplasma y sufre una posterior transformación.

En las fermentaciones se produce ATP y se regenera el NAD

+

.

Se pueden considerar las fermentaciones como un tipo de respiración anaerobia. En ellas solo se producen dos ATP sintetizadas en la glucolisis por fosforilación a nivel de sustrato

-Fermentación alcohólica. Se produce por la acción de levaduras del género Saccharomyces, que transforman la glucosa en etanol. En una primera etapa, la glucosa se degrada a dos moléculas de pirúvico, por una glucolisis normal. Posteriormente el pirúvico sufre dos reacciones más. La primera consiste en una descarboxilación para dar acetaldehido y CO2.En la segunda, el acetaldehido se reduce a + + etanol, aceptando dos protones del NADH + H y recuperando así el NAD .

-Fermentación láctica. Consiste en la transformación de la glucosa en dos moléculas de ácido láctico.

Entre las células que realizan esta fermentación se encuentran bacterias de los géneros Lactobacillus y Streptococcus, tradicionalmente utilizadas para la fabricación de derivados lácteos: yogur, queso, kéfir, etc. Estas bacterias utilizan la lactosa de la leche, convirtiéndola en glucosa y posteriormente, en ácido láctico. Las células musculares, en el caso de un intenso ejercicio físico también realizan la fermentación láctica porque la cantidad de O2 que llega por la sangre no es suficiente para sintetizar todo el ATP que necesitan. En estas condiciones las células musculares convierten el ácido pirúvico en láctico y así obtienen la energía. La acumulación de ácido láctico en las células musculares ocasiona el dolor que conocemos como "agujetas".

ANABOLISMO A + B + Energía Pobres en energía

AB rico en energía

El anabolismo es la elaboración de la materia específica del protoplasma celulares transformar la sustancia ingerida en materia propia, por medio de reacciones endergónicas (consumo de energía).Teniendo presente el origen de esta energía necesaria hay dos tipos de anabolismo:  -Anabolismo autótrofo (Fotosíntesis)  -Anabolismo heterótrofo

ANABOLISMO HETERÓTROFO 1.-Gluconeogénesis Es la ruta metabólica mediante la cual se forma glucosa a partir de precursores de naturaleza no glicídica. En los mamíferos tiene lugar solamente en el hígado(el 90%)y en la corteza renal(10%). No debe confundirse este proceso con la glucogenolisis que es la formación de glucosa a partir del glucógeno. Monosacáridos del alimento

Glucógeno en el hígado

Glucosa en sangre

Glucosa en células.

Exceso de glúcidos

Grasas en tejidos

Estas transformaciones se dan en el hígado ya que este órgano lleva a cabo la función glucogénica-glucémica que está regulada por dos hormonas:  

-Adrenalina que provoca la liberación de glucosa -Insulina que provoca el freno de la liberación de glucosa.

Si en un organismo se agotan las reservas de glucógeno este debe recurrir a la gluconeogénesis Los precursores gluconeogénicos más importantes son: lactato, aminoácidos y glicerol.

El lactato y los aminoácidos se transforman en glucosa mediante una ruta que puede considerarse parcialmente como inversa de la glucolisis ya que muchas reacciones son comunes a ambas vías. Las reacciones de este proceso son: Glucosa

Glucosa 6P

Fructosa 6P

Fructosa 1-6 bifosfato Glicerol Gliceraldehido 3P

Dehidroxiacetona 3P

1-3 Bifosfoglicerato ATP

ADP

3-Fosfoglicerato

2-Fosfoglicerato

Fosfoenolpirúvico GTP

GDP Algunos aminoácidos

Oxalacetato ATP Lactato

ADP

Piruvato

Algunos aminoácidos

La reacción neta de la gluconeogénesis es: +

2 Piruvato+4ATP+2CTP+2NADH+H +2H2O----------------Glucosa+4ADP+ +

2GDP+2 NAD +6Pi Como se observa la gluconeogénesis es energéticamente más costosa se necesitan 6 ATP para sintetizarse una molécula de glucosa, mientras que para desdoblarse 1 mol de glucosa en 2 de ácido pirúvico se producen 2 ATP. La ruta gluconeogénica se desarrolla parte en la mitocondria y parte en el citosol

Biosíntesis de ácidos grasos y grasas Las grasas se pueden formar a partir de los tres componentes principales de la dieta. Cuando una dieta es baja en grasas y con un alto contenido en glúcidos y proteínas, se pueden sintetizar a partir de estos dos elementos las grasas, por medio de dos rutas anabólicas: -Síntesis de ácidos grasos -Síntesis de la glicerina

Síntesis de ácidos grasos Tiene lugar en el citosol de las células animales y en los cloroplastos de las células vegetales de las plantas superiores. El precursor para la síntesis de ácidos grasos es el acetil-CoA que proviene de la degradación de los glúcidos y de algunos aminoácidos. Este acetil-CoA que está en la mitocondrias debe pasar a través de la membrana mitocondrial al citosol. Las membranas mitocondriales son impermeables al acetil-CoA por lo que este paso se realiza en forma de citrato por medio de un transportador y en el citosol este citrato se transforma en oxalacetato que vuelve a la mitocondria y en acetil-CoA que se utiliza para la síntesis de ácidos grasos.

MITOCONDRIA

CITOSOL

citrato

citrato

acetil-CoA

acetil-CoA oxalacetato

oxalacetato

piruvato

piruvato

Transferencia del Acetil-CoA desde la mitocondria al citosol

Glucosa Aminoácidos

Cetoácidos Piruvato

Acetil-CoA

Acetil-CoA

Ácidos grasos

Esquema de la síntesis de ácidos grasos a partir de glúcidos y aminoácidos Una vez que el acetil-CoA está en el citosol este funciona como precursor para la síntesis de ácidos grasos. Esta síntesis se realiza mediante una serie ordenada de condensaciones y reducciones que están catalizadas por la enzima ácido graso sintetasa carboxilación

Acetil-CoA (2C)

Malonil-CoA(3C)

Acetil-CoA+Malonil-CoA

4C CO2

4C + Malonil-CoA

6C CO2

6C + Malonil-CoA

8C CO2

Síntesis de la glicerina Esta síntesis se realiza a partir de la dehidroxiacetona-3P producida en la glucolisis, la cual por un proceso de reducción se transforma en glicerol-3P y este en glicerina El glicerol-3P también se puede obtener por fosforilación del glicerol que procede de las grasas de la dieta.

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CO

CHOH

CHOH

CH2O-P

CH2-O-P

CH2OH

Dehidroxiacetona-3P

Glicerol-3P

Glicerina

VISIÓN INTEGRADORA DEL METABOLISMO CELULAR VISION GENERAL DEL METABOLISMO El metabolismo intermediario, se puede definir como la suma total de todas las reacciones enzimáticas que tienen lugar en la célula. Por tanto abarca todas las reacciones químicas que intervienen en el funcionamiento de los organismos vivos. Participan en el metabolismo, muchos conjuntos de sistemas enzimáticos, mutuamente relacionados, intercambiando materia y energía entre la célula y su entorno. El metabolismo se compone en su mayor parte de tres procesos: nutrición, respiración y síntesis

1.-NUTRICION La nutrición proporciona materias primas para mantener la vida. Esta materia se necesita para sustituir partes, para reparar daños, para que funcione el organismo y para mantener su estructura. Por consiguiente un organismo solo puede seguir vivo si consume continuamente materia y energía. Ambas se toman del exterior mediante el proceso de la nutrición. Las materias primas externas que se usan para esta función son los nutrientes: Agua, sales minerales (que se obtienen directamente del ambiente físico de la tierra) y los alimentos. Según como se obtengan los alimentos tenemos dos tipos de nutrición: Autótrofa Heterótrofa

2.-RESPIRACIÓN Los nutrientes son sustancias químicas que contienen energía química. El proceso de obtención de energía por descomposición del alimento se llama respiración. 3.-SINTESIS Conjunto de procesos que convierten los nutrientes en nuevas partes estructurales del organismo. Los procesos metabólicos no continuarían durante mucho tiempo en el organismo sin un "control". El control necesario lo proporciona la auto perpetuación, un amplio conjunto de procesos. La auto perpetuación asegura que la maquinaria metabolizante siga funcionando indefinidamente a pesar de los fenómenos internos o externos que podrían detener o alterar su marcha. RUTAS CATABOLICAS Y ANABOLICAS (visión general) La degradación enzimática de cada uno de los elementos nutritivos mayoritarios de las células, a saber los polisacáridos, los lípidos y las proteínas, tiene lugar por medio de cierto número de reacciones enzimáticas consecutivas organizadas en tres fases principales. En la fase I del catabolismo, las grandes moléculas nutritivas se degradan liberando sus sillares de constitución principales. Los polisacáridos Lípidos Proteínas

Hexosas o pentosas Glicerina y Ac.Grasos Aminoàcidos

En la fase II del catabolismo todos los productos de la fase anterior se convierten en un número menor de intermediarios todavía más sencillos

Hexosas, pentosas, glicerina

Ac.piruvico

Acetil-CoA

Ac.Grasos y aminoácidos Acetil-CoA Este producto se canaliza hacia la fase III, ruta catabólica final común en la que en último término resultan oxidados a dióxido de carbono y agua. La biosíntesis tiene lugar también en tres etapas. En la etapa III se generan pequeñas moléculas precursoras que se convierten en la fase II en moléculas sillares; estas, a su vez, se ensamblan en la fase I para constituir macromoléculas. Ejemplo: La biosíntesis de las proteínas comienza en la fase III con la formación de ciertos oxoácidos, que son los precursores de los  -aminoácidos.En la etapa II los oxoácidos se aminan por los dadores de grupos aminos formando los aminoácidos. Finalmente en la fase I se ensamblan los aminoácidos para constituir las cadenas péptidicas.

El ciclo de Krebs tiene la doble función es ruta catabólica y ruta anabólica. Desde el punto de vista catabólico este ciclo es la ruta final común para la oxidación de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos. El Acetil-CoA que se incorpora al ciclo procede de la degradación de los glúcidos y de los ácidos grasos. Desde el punto de vita anabólico este ciclo proporciona intermediarios para la biosíntesis de diversas sustancias, por eso el ciclo de Krebs es Anfibólico.

LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera por varios motivos: 1. La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos. 2. Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por los seres vivos 3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como oxidante. 4. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora. 5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural. 6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis. Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosíntesis. Este proceso se da en las células vegetales y para llevarse a cabo se requiere: 

Luz solar.-Ondas electromagnéticas emitidas por el sol. Esta luz está compuesta de pequeños paquetes de energía llamados fotones



H2O y CO2



Sales minerales



Un pigmento (clorofila, xantofila, carotenoides, etc.).Asociados a proteínas que se comportan como una antena solar que se llama Complejo colector de luz (CCL)

La ecuación global de este proceso es:

CO2 + H2O+ LUZ

GLUCOSA + O2

En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones: 1. Fase luminosa: en el tilacoide en ella se producen transferencias de electrones. 2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijación de carbono -Fase lumínica= Fotofosforilación: En presencia de la luz, intervienen los transportadores de electrones de la cadena fotosintética y la ATPasa. Todos estos constituyentes se encuentran en la membrana de los tilacoides. Comprende los siguientes procesos:

A) Fotólisis del agua.- Desdoblamiento de una molécula de agua por la luz. Luz + 2 H2O O2 + ( 4H + 4e ) clorofila

B)Reducción del NADP +

-

2 NADP + ( 4H + 4e )

2NADPH2

C)Liberación de energía ADP + Pi + Energía

ATP

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía. Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm) y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680.

La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrón que asciende a un nivel superior de energía; ese electrón es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la Plastoquinona (PQ) y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que están varios citocromos (cyt b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI. El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H 2O, que también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado fotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I. En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula, es recogido por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH, al recibir dos electrones y un protón H+ que también procede de la descomposición del H2O.

En el paso de los electrones por la cadena transportadora en donde se produce oxidación y reducción en cada paso, el electrón va liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroquímico de protones. Los protones liberados por el agua pasan a través de las partículas F o factores de acoplamiento, estos protones activan la ATP-sintetasa que se halla en estas partículas formando entonces ATP. Estos protones vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP.

En resumen podemos decir que durante la fase lumínica de la fotosíntesis se produce un transporte de electrones no cíclico que se inicia en el agua con la intervención del factor Y, termina con la incorporación de los mismos a los protones también procedentes del agua para + poder formar NADH + H . Además también se ha liberado ATP. Estos dos compuestos junto con el CO2 que aun no ha intervenido, van a desempeñar un papel de primer orden en la siguiente fase. Fotosíntesis cíclica (Fotofosforilación Cíclica) Es un tipo de fotosíntesis en la que durante la fase lumínica no es necesaria una fuente externa de electrones ya que los propios electrones desprendidos de la clorofila al actuar la luz, vuelven

a ella en un circuito cerrado. En este caso interviene solamente el fotosistema I. Todo ello es debido a que la ferrodoxina es capaz de reducir el citocromo b

-Fase oscura.-Es una fase puramente bioquímica, no se requiere ni la luz, ni la clorofila. Se da en el estroma, es la fase en la que se produce la fijación del CO2 utilizando la energía química del ATP y el poder reductor del NADH2 obtenidos en la anterior fase. Las plantas obtienen el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin, en honor de su descubridor M. Calvín

Reacciones del ciclo de Calvin. Se suelen distinguir tres etapas: a) fijación del CO2, b) fase reductiva c) regenerativa/sintética Fijación del dióxido de carbono. En el estroma del cloroplasto se encuentra el enzima ribulosa-1,5-bisfosfato-carboxilasa-oxidasa, abreviadamente RUBISCO, el cual es capaz de catalizar la siguiente reacción: ribulosa-1,5-bisfosfato + CO2

2 ácido 3-fosfoglicèrico

El enzima Rubisco es una proteína de elevada masa molecular y de muy poca eficiencia, de manera que para que se realice esta reacción a una velocidad eficaz, ha de haber presentes muchas moléculas del enzima. El Rubisco puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2.

Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA. Fase reductiva. El ácido fosfoglicèrico es un compuesto demasiado oxidado para que pueda ser utilizado en la síntesis de monosacáridos y otros compuestos orgánicos. Para reducirlo, intervienen los productos sintetizados en la fotofosforilación: Ác.3-fosfoglicèrico + NADPH + ATP

+

3-fosfogliceraldehido + NADP + ADP + Pi

Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos, amoinoácidos... etc.; y en general todas las moléculas que necesita la célula.

El ciclo de Calvin se trata de una ruta anabólica y autótrofa puesto que: 1ºse fabrican compuestos más complejos y reducidos a partir de otros más sencillos y oxidados, y 2º el C se incorpora al ciclo en forma inorgánica (CO2). Factores que controlan la fotosíntesis Existen cuatro factores que afectan más directamente a la intensidad de la fotosíntesis: luz, CO2, temperatura y agua. La intensidad fototosíntética se mide por la cantidad de oxígeno producido. Luz La intensidad de la fotosíntesis aumenta al aumentar la intensidad luminosa, hasta llegar a un punto de saturación. Sin embargo no todas las plantas tienen idénticas preferencias por la luz, las plantas de sol tienen su máxima intensidad fotosíntética a una intensidad luminosa mayor que las plantas de sombra. CO2 La intensidad de la fotosíntesis es proporcional a la cantidad de CO2 hasta que esta alcanza un valor próximo de 0,05%.Por encima de este valor aumenta más lentamente hasta llegar a un punto de saturación (0,3% de CO2).Sobrepasado este punto puede inhibirse la fotosíntesis. Temperatura Se ha comprobado que la intensidad fotosíntética aumenta según se eleva la temperatura pero al sobrepasarse los 40 grados la fotosíntesis disminuye,ello es debido a la desnaturalización de los enzimas fotosintéticos. Agua

ESQUEMA RESUMEN DE LA FOTOSÍNTESIS