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• Leidy Diana Ardila Leal

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“LA BIOFERTILIZACION COMO TECNOLOGIA SOSTENIBLE”

25-NOVIEMBRE-2004

RIO BRAVO, TAM., MEXICO

SIMPOSIO DE BIOFERTILIZACIÓN “LA BIOFERTILIZACIÓN COMO TECNOLOGÍA SOSTENIBLE”

COMITÉ ORGANIZADOR ARTURO DÍAZ FRANCO, FELIPE SERRANO MEDINA Y NICOLÁS MALDONADO MORENO

COORDINACIÓN JAVIER GONZÁLEZ QUINTERO, IDALIA GARZA CANO, VÍCTOR PECINA QUINTERO, LEOPOLDO GARZA GUAJARDO, MANUEL ALVARADO CARRILLO, JAIME SALINAS GARCÍA E HIPÓLITO CASTILLO TOVAR

MEMORIA EDICIÓN ARTURO DÍAZ FRANCO, NETZAHUALCÓYOTL MAYEK PÉREZ, ALBERTO MENDOZA HERRERA Y NICOLÁS MALDONADO MORENO

DISEÑO DE PORTADA LEOPOLDO GARZA GUAJARDO Y ARTURO DÍAZ FRANCO

Primera edición: 2004 Para la presente edición, Campo Experimental Río Bravo, INIFAP. Carretera Matamoros-Reynosa km 61, Río Bravo, Tam., México.

Foto de portada: Colonización de Glomus intraradices; con autorización de P. Tiwari.

CONTENIDO Página TRABAJOS COMPLETOS Biotecnología de los hongos micorrízicos arbusculares…………………………. Ronald Ferrera-Cerrato y Alejandro Alarcón

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Impacto de la micorriza arbuscular en la productividad del sorgo en Tamaulipas. Arturo Díaz Franco, Idalia Garza Cano, Víctor Pecina Quintero y Agustín Magallanes Estala

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Biofertilización bacteriana del pasto buffel……………………………………… C. Loredo-Osti, D. Espinosa V., R. Ferrera-Cerrato, J. Castellanos R. y J. Pérez

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Biofertilizantes; mcorrizas y bacterias promotoras de crecimiento…………….. Víctor Olalde Portugal y Rosalinda Serratos

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Efectos de labranza y biofertilización en propiedades del suelo que afectan la sostenibilidad de producción de frijol……………………………………………. Jaime Roel Salinas García, Arturo Díaz Franco e Idalia Garza Cano

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Respuesta de la biofertilización en el crecimiento y rendimiento de sorgo de grano en Linares, Nuevo León…………………………………………………… Juan Martínez Medina

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Biotecnología de los hongos etomicorrízicos…………………………………… Jesús Pérez-Moreno Evaluación de la inoculación de simbiontes en soya (Glycine max) bajo condiciones de campo……………………………………………………………. Ponciano Pérez García, Arturo Díaz Franco y Nicolás Maldonado Moreno Biofertilizantes microbianos: Antecedentes del programa y resultados de validación en México……………………………………………………………..

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Juan Francisco Aguirre Medina Aislamiento, selección, producción y evaluación de un inoculante basado en cepas nativas de Azospirillum en el Norte de Tamaulipas……………………….. Alberto Mendoza H., Antonia Cruz H. y Cuauhtemoc Jacques H.

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RESÚMENES Respuesta de variedades de cacahuate (Arachis hypogea L.) a la fertilización química y biológica en un suelo regosol…………………………………………. Arturo Durán Prado, Víctor López Galván y Oscar Hugo Tosquy Valle

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Respuesta de germoplasma de frijol a la fertilización química y biológica…………………………………………………………………………… Arturo Durán Prado, Víctor López Galvan y Javier Cumpián Gutiérrez

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Respuesta de variedades de frijol a la fertilización química y biológica en un suelo fluvisol de Veracruz………………………………………………………... Arturo Durán Prado, Víctor López Galván y Oscar Hugo Tosquy Valle

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Respuesta de variedades de soya a la inoculación con micorriza Glomus intraradix en Veracruz…………………………………………………………… Arturo Durán Prado, Oscar Hugo Tosquy Valle y Víctor López Galván

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Efectividad de micorriza arbuscular en genotipos de pasto buffel (Cenchrus ciliaris)…………………………………………………………………………… Arturo Díaz Franco, Idalia Garza Cano y Asunción Méndez Rodríguez

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Influencia de micorriza arbuscular en el crecimiento y rendimiento de cártamo... Arturo Díaz Franco, Alfredo Ortegón Morales e Idalia Garza Cano

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Biofertirrigación: tecnología sustentable del Siglo XXI…………………………. Lina Hernández Flores, Juan M. Covarrubias Ramírez, Rodrigo Aveldaño Salazar y Juan José Peña Cabriales

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Respuesta del maíz y sorgo a la fertilización biológica………………………….. Víctor Pecina Quintero, Arturo Díaz Franco e Idalia Garza Cano

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Efecto de la micorriza arbuscular en sorgo bajo dos condiciones de humedad….. Víctor Pecina Quintero, Arturo Díaz Franco e Idalia Garza Cano

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Efecto de una composta y ácidos fúlvicos en la producción de lilies (Lilium sp) en el sureste de Coahuila…………………………………………………………. Ma. del Rosario Zúñiga Estrada, Juan M. Covarrubias Ramírez y Rubén López Cervantes Transferencia tecnológica del maíz QPM y el biofertilizante en la Huasteca Hidalguense………………………………………………………………………. Juan Pablo Pérez Camarillo, Guadalupe Zacatenco González, René Galván Parra y Rodrigo Aveldaño Salazar

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Producción y evaluación de un biofertilizante (Azospirillum spp) para el noreste de México IPN-CBG…………………………………………………………….. Jesús G. García, Alberto Mendoza, Cuauhtemoc Jacques, Antonia Cruz y Felipe Serrano Respuesta del sorgo a la inoculación de Glomus intraradices en campo……….. Agustín Magallanes Estala Rentabilidad del sorgo mediante la inoculación de simbiontes en suelo con y sin fertilización química……………………………………………………………... Agustín Magallanes Estala, Arturo Díaz Franco y Víctor Olalde Portugal Evaluación de biofertilizantes en cártamo……………………………………….. Agustín Magallanes Estala, Alfredo S. Ortegón Morales y Arturo Díaz Franco

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Interacción de Azospirillum brasilense, nitrógeno y azúcar en canola de riego bajo labranza convencional y de conservación…………………………………... Mario Cepeda Villegas, Eulalio Venegas González y Blanca Gómez Lucatero

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Respuesta del maíz al tratamiento con Azospirillum brasilense y nitrógeno bajo labranza de conservación………………………………………………………… Mario Cepeda Villegas y Eulalio Venegas González

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Efecto estimulante de bacterias esporuladas sobre crecimiento y desarrollo del chile jalapeño (Capsicum annuum) en invernadero y campo……………………. Nicolasa García Licona, Gabriel Gallegos Morales, Melchor Cepeda Siller y Fco. Daniel Hernández Castillo

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Resultados preliminares de la evaluación de biofertilizantes en maíz QPM……. José Ernesto Cervantes Martínez

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Efecto de biofertilizantes sobre el rendimiento del maíz………………………… César A. Reyes Méndez y Miguel Ángel Cantú Almaguer

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Evaluación combinada de inoculantes microbiológicos y fertilizantes químicos en el cultivo de sorgo…………………………………………………………….. Othón Martín Carrillo Rendón, María Esther Salazar Durán, Ismael Machuca Orta y Cuauhtemoc Jacques Hernández

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Biofertilización en sorgo de temporal en la zona media de San Luis Potosí…….. Andrés Ramiro Córdova y Cesario Jasso Chaverría

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Simbiosis Rhizobium-micorriza arbuscular y uso de brassinoesteroides en frijol. Cesario Jasso-Chaverría y Miguel Ángel martínez-Gamiño

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Efecto del biofertilizante y la preparación del suelo en la producción de maíz, sorgo y sorgo x Sudán en la zona media Potosina……………………………….. Miguel Ángel Martínez Gamiño y Cesario Jasso Chaverría

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Biofertirrigación por goteo a base de guano en cultivos diversos bajo un sistema hidropónico con producción de tilapia en Jalisco, Nayarit………………………. Alberto Betancourt Vallejo, Pedro D. Flores Peña, Víctor M. González Velásquez, Rafael Quezada Morales, Víctor Jiménez García y Roberto Gómez Aguilar

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BIOTECNOLOGIA DE LOS HONGOS MICORRIZICOS ARBUSCULARES Ronald Ferrera-Cerrato1, Alejandro Alarcón1, 2 1

Microbiología de Suelos. Especialidad de Edafología. Instituto de Recursos Naturales. Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco, km 36.5. Montecillo, Estado de México 56230. México. 2Department of Horticultural Sciences. Texas A&M University. College Station, Texas. 77843-2133 USA [email protected], [email protected], [email protected]

LA SIMBIOSIS MICORRIZICA La simbiosis micorrízica1 se refiere a la asociación mutualista que se establece entre plantas y específicos grupos de hongos que habitan en el suelo y en la rizosfera. De este modo, se tienen identificados siete diferentes tipos de simbiosis micorrízicas, las cuales tienen repercusión en lo que respecta a la evolución, fisiología y adaptación ecológica de las plantas que habitan los ecosistemas terrestres (Smith y Read, 1997): 1) simbiosis ectomicorrízica, la cual se forma específicamente entre miembros de familias botánicas como Cupresaceae, Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, entre otras, con cierto grupo de hongos que pertenece a las clases Basidiomycetes, y Ascomyceks, principalmente; 2) la micorriza orquideoide, que forma entre orquídeas y hongos del género Rhizoctonia; 3) micorriza monotropoide; 4) micorriza arbutoide; 5) micorriza ericoide; 6) ectoendomicorriza. No obstante, una de las simbiosis micorrízicas que tiene vasto avance científico y biotecnológico es aquella que se forma entre aproximadamente 150 especies de hongos de Glomeromycota con más del 80% del total de las plantas terrestres que se conocen hoy en día, la cual se denomina 7) micorriza (vesículo-)arbuscular. En la actualidad, la simbiosis micorrízica arbuscular tiene enorme trascendencia ya que en diversos estudios se ha demostrado el efecto benéfico de los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) en el mejoramiento de la nutrición, aprovechamiento de agua, crecimiento y adaptación de las plantas ante diversas condiciones de estrés intuido tanto por factores bióticos como por factores abióticos (Augé, 2001; Jeffries et al., 2003). ECOLOGÍA DE LA MICORRIZA ARBUSCULAR Los HMA son microorganismos rizosféricos cosmopolitas por lo que se pueden encontrar en la mayoría de los biomas terrestres (Smith y Read, 1997). No obstante, la distribución y presencia de estos simbiontes es afectada en aquellos suelos con diferente grado de fertilidad, diferente manejo agrotecnológico (ejemplo, aplicación de insumos fertilizantes, biocidas o plaguicidas), o por diversos agentes de perturbación tales como el pastoreo el cual produce compactación del suelo, o por impacto de procesos industriales como la minería, petroquímica, o deposición de desechos industriales (Abbott y Robson, 1991; Sieverding, 1991; Sylvia et al., 1993; Nadian et al., 1998; Trejo et al. , 1998; Jeffries et al., 2003). No obstante, estas condiciones desfavorables inducen una selección de HMA 1

El término micorrízico se utiliza con base en el diccionario de Micología del Dr. Miguel Ulloa (1991)a y el diccionario de Font Quer (1982)b: a) micorrízico, ca, micorrizógeno, na: mycorrhizal, mycorrhizogenous (del

gr. mykes, hongo; rhíza, raíz, y génos origen, de gennáo, engendrar, producir): hongo que es capaz de formar una micorriza, que interviene en su constitución. b) micorrízico, ca: adj. Relativo a la micorriza, perteneciente a ella.

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más aptos para tolerar condiciones ambientales adversas. En este particular caso, estos HMA ecológicamente adaptados pueden ser sujetos de manipulación para la producción de inoculante con fines de restauración o remediación de áreas altamente perturbadas. El manejo sustentable de agro ecosistemas además, contribuye en la regulación de la diversidad, composición e interacciones de la microflora y de la macro fauna que se establecen en el suelo y en la rizosfera de las plantas (Linderman, 1993; Harinikumar y Bajyaraj, 1994; Thimm y Larink, 1994; Ferrera-Cerrato, 1995; González y Ferrera-Cerrato, 1996; Ferrera-Cerrato y Alarcón, 2001; Rilling y Steinberg, 2002; Jefrries et al., 2003). Otros factores que determinan no solo la distribución pero también la funcionalidad o efectividad de los HMA se relacionan con la vegetación predominante, la cual participa como reservorio de estos hongos, y la variación estacional (Smith y Read, 1997; Sanders y Fitter, 1992). El genotipo tanto de los hospedantes como el de los HMA involucrados en la simbiosis, ha recibido especial atención ya que esta interacción determina la respuesta de la inoculación con los HMA. En este sentido, se han identificado variaciones en la respuesta de las plantas a la inoculación de HMA ya sea nativos o exóticos y se ha llegado a establecer que no es apropiado generalizar que los HMA siempre estimulan el crecimiento de las plantas, tanto en ambientes naturales como controlados. Por esta razón, se ha propuesto definir a la simbiosis micorrízica arbuscular como un continuo del parasitismo al mutualismo (Johnson et al., 1997; Klironomos, 2003). Ante tal situación, la selección de HMA debe enfocarse a aspectos que se relacionen con el objetivo de mejorar el crecimiento y desarrollo de las plantas (por ejemplo, mejorar la tolerancia y adaptación a condiciones adversas, mejoramiento del aprovechamiento de fertilizantes, etc.). Para tal fin, se debe tener mayor estudio y entendimiento de los aspectos ecológicos que podrían influir en el establecimiento y efectividad de los HMA (Sanders y Fitter, 1992). FISIOLOGÍA DE LA SIMBIOSIS MICORRIZICA ARBUSCULAR Los HMA son considerados como simbiontes obligados, de tal forma que la simbiosis con plantas le permite captar fotosintatos que favorecen el desarrollo y propagación de los HMA. El mutualismo, que en la mayoría de los casos caracteriza a la simbiosis HMA-planta (Dakessian et al., 1986; González y Ferrera-Cerrato, 1990; Rapparini et al., 1994; Ferrera-Cerrato y Alarcón, 1998; Alarcón y Ferrera-Cerrato, 2003), es determinado por la integración morfológica y estructural de ambos simbiontes, lo cual define el intercambio bidireccional de nutrimentos entre ambos simbiontes. La colonización de las células corticales permite al HMA la posibilidad de obtener fuentes de carbono, el cual es considerado la “divisa de cambio” que la planta aporta al hongo con el fin de tener mayor capacidad de captación de nutrimentos minerales necesarios para sus diversas etapas de desarrollo (Bago et al., 2000). La mayor respuesta de las plantas a la inoculación de HMA se presenta cuando se utilizan sustratos o suelos con limitada disponibilidad nutrimental. El mejoramiento del aprovechamiento y captación nutrimental por efecto de HMA depende de factores inherentes a la planta así como factores del suelo (Gianinazzi-Pearson y Azcón-Aguilar, 1991). En el caso de las plantas, el sistema radical tiene un papel trascendental en la absorción y aprovechamiento de nutrimentos desde la solución de suelo hasta los tejidos internos de ellas (Gregory, 1992). No obstante, los aspectos fisiológicos de la absorción de iones por la raíz dependen de la movilidad de los iones, y de la selectividad por algunos iones, lo cual depende de la especie vegetal. De esta forma, aspectos como la morfología de la raíz (longitud, diámetro, distribución, cantidad de pelos absorbentes, etc.), determina la capacidad de explorar mayor volumen de suelo y con ello, captar nutrimentos minerales.

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La simbiosis micorrízica representa una alternativa biológica para las plantas para satisfacer sus requerimientos por nutrimentos y agua a partir del suelo, ya que la extensiva red de hifas que se desarrollan en el suelo, es capaz de explorar mayor volumen de suelo y llegar a sitios ricos en nutrimentos donde la raíz por si misma seria incapaz de penetrar (Smith y Read, 1997; Schachtman et al., 1998). El entendimiento de los factores ambientales que favorecen o afectan a las cepas de HMA es fundamental para manipular y controlar ciertas condiciones de cultivo que los hongos requieren para establecerse y producir mayor cantidad de propágulos. De esta forma, se mantiene la actividad fisiológica del hongo que a corto y largo plazo contribuye en beneficios para las plantas inoculadas. APLICACIONES DE LOS HONGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES El beneficio que aporta la simbiosis micorrízica arbuscular en plantas ha sido bien documentado, dando especial énfasis en los que respecta a la promoción del crecimiento y nutrición de plantas, especialmente aquellas de interés hortícola, frutícola y forestal (Alarcón y Ferrera-Cerrato; 1999; Davies et al., 2000; Jeffries et al., 2003). La aplicación de los HMA es factible de realizarse en los diferentes sistemas de propagación de plantas: semillas, cultivo de tejidos o estacas (Alarcón y Ferrera-Cerrato, 1999; Davies et al., 2000). En la mayoría de los casos, los HMA incrementan el crecimiento y estado nutricional de las plántulas, y mejoran la etapa de aclimatación y adaptación de vitroplantas a condiciones ambientales y su productividad (Alarcón et al., 2000, 2001). La inoculación de HMA ha contribuido a la adaptación y crecimiento de plantas en condiciones ambientales extremas como lo son sitios erosionados, sitios con baja fertilidad, sitios con problemas de salinidad, y en sitios de zonas áridas o con problemas de contaminación por diversos agentes orgánicos e inorgánicos (Ferrera-Cerrato y Alarcón, 2004). Otra aplicación de los HMA con repercusión ecológica se dirige a la rehabilitación de áreas afectadas por deposiciones volcánicas, como se ha demostrado en Japón (Saito y Marumoto, 2002). Uno de los aspectos que ha recibido poca atención se refiere al efecto de los HMA en plantas utilizadas en interiores. En este sentido, existe un reporte en el que se evaluaron diferentes cepas de HMA sobre la adaptación y crecimiento de siete géneros de plantas. En dicho estudio se reportan variaciones de la respuesta de las plantas al establecimiento de los HMA que fueron desde la promoción hasta la inhibición del crecimiento de algunas de ellas (Busch y Lelley, 1997). A pesar de las beneficios de los HMA no solo en la producción sostenible de los cultivos sino también en lo que respecta a la conservación ambiental, uno de los problemas de la producción de inóculo de estos simbiontes mutualistas, estriba en su condición natural de biotrofismo obligado, es decir, que estos micosimbiontes son dependientes de su establecimiento en un sistema radical vivo para satisfacer sus requerimientos nutricionales y completar su ciclo biológico. Con base en lo anterior, a continuación se describen brevemente, diferentes sistemas de cultivo y propagación de HMA con fines de producción de inoculo a diferente escala. PROCESO BIOTECNOLÓGICO DE LA PRODUCCIÓN DE INÓCULO DE HMA En la mayoría de los sistemas de producción de plantas se ha acudido a la utilización de inoculante a base de esporas en suelo y raíz, suelo-inóculo, o raíces colonizadas por los HMA. Uno de los aspectos que deben ser considerados en los diferentes métodos de producción de inoculante micorrízico, es la selección de la planta

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hospedante. Generalmente para obtener mayor cantidad de propágulos de HMA se ha acudido a utilizar gramíneas como plantas trampa, ya que producen mayor cantidad de raíces las cuales son susceptibles de ser colonizadas y utilizar estos propágulos como fuente de inóculo de HMA. La combinación HMA-planta trampa es un factor determinante en la propagación de una cepa fúngica en especial. En este sentido, se ha mencionado que existe cierto grado de especificidad de algunos hongos por un determinado genotipo de un mismo género de planta hospedante (Boyetchko y Tewari, 1995). La producción de inóculo mediante el uso de arcillas expandibles permite obtener mayor cantidad de propágulos de HMA (micelio, esporas y raíces colonizadas), así como mantener el inoculante viable durante largos periodos de almacenamiento de hasta cinco años, incluso a temperatura ambiente (Gruntwald-Stocker y Dehne, 1989; Aboul-Nasr, 1997). El uso de soportes orgánicos e inorgánicos para la producción de inóculo micorrízico arbuscular, representa en la actualidad una excelente alternativa de bajo costo (Jarsfter y Sylvia, 1992; Saito, 1990; Saito y Marumoto, 2002) ya que se puede lograr el escalamiento masivo de la producción de inoculante para ser utilizado en los diferentes sistemas agrícolas y hortícolas (Alarcón et al., 2004). Para este caso, es necesario tener un buen cuidado de las condiciones de cultivo de las plantas trampa, ya que el inóculo debe estar libre de microorganismos fitopatógenos. Por tal razón, se requiere de la aplicación de plaguicidas que además de erradicar los organismos plaga, deben permitir el desarrollo de la simbiosis micorrízica. Algunos fungicidas comúnmente utilizados para erradicar enfermedades de tipo fúngico y que han mostrado tener poco efecto en la producción de esporas de HMA, son el benomilo (sistémico) y mancozeb (contacto) aplicados en dosis recomendadas (Cabello, 1994). En la actualidad existen diferentes métodos para la propagación de cepas, así como para la producción de inoculantes a base de HMA. Básicamente, los sistemas de producción de inoculante micorrízico arbuscular consisten en la utilización de una planta hospedante que permita el establecimiento y reproducción de los hongos tanto en raíces como en la rizosfera. Estos sistemas pueden considerar el uso de suelo o cualquier substrato o material inerte, así como el uso de sistemas más sofisticados en invernadero que permitan la propagación de los HMA en un sistema radical el cual se asperja o impregna con específicas soluciones nutritivas (Cooper, 1975; Zobel et al., 1976; Mosse y Thompson, 1984; Sylvia y Hubbel, 1986; Heinzeman y Weritz, 1990; Sylvia, 1999; Alarcón y Ferrera-Cerrato, 2001). La aplicación de fertilizantes en los cultivos trampa o incluso en sistemas aeropónicos e hidropónicos, tiene especial repercusión en la colonización de los HMA así como en la producción de esporas y micelio externo. Uno de los elementos críticos que influyen en establecimiento de la colonización por HMA en el sistema radical, es el fósforo (Jasfter y Sylvia, 1992). Sin embargo, algunas cepas o complejos micorrízicos pueden ser tolerantes a altas concentraciones de este elemento (Alarcón y Ferrera-Cerrato, 2003), por lo que pueden mantener su capacidad de promover el crecimiento y producir incluso mayor cantidad de propágulos. Por otra parte, la aplicación de soluciones nutritivas es muy común para la producción de inóculo en cultivos con plantas trampa. En este sentido, el uso de la solución nutritiva de Hoagland a 20 y 50%, ha permitido la producción de mayor cantidad de raíz colonizada, así como producción de esporas (Chen et al., 2003). El cultivo aeropónico de plantas (Zobel et al., 1976) ha permitido la obtención de inoculantes de HMA. Este sistema consiste de la aspersión de solución nutritiva a diversos intervalos y duraciones, al sistema radical que esta colonizado por el o los HMA. No obstante, las plantas hospedantes deben ser precolonizadas con HMA y ser mantenidas en invernadero o cámaras de crecimiento, de tal forma que después de cierto periodo las

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plantas puedan ser transferidas al sistema de cultivo aeropónico. De este modo, se ha logrado producir inoculantes de hongos como Glomus intraradices Schenck et Smith, Entrophospora kentinensis Wu et Liu, G. clarum Nicol. et Schenck. G. etunicatum Becker et Gerd. (Sylvia y Hubbel, 1986; Wu et al., 1995; Paiva et al., 2003). La producción de inoculantes de HMA no esta sujeta a la propagación de una sola especie fúngica, sino también es posible crear cultivos mixtos de especies que han sido previamente seleccionadas como eficientes en al promoción del crecimiento de diversas plantas. Por otra parte, es posible la propagación de consorcios naturales de HMA no seleccionados por el hombre, pero aislados de la rizosfera de plantas de sitios específicos y cuyas especies se expresan naturalmente (Chamizo et al., 1998). En algunos reportes se ha mencionado que la efectividad de los HMA es mayor cuando se inoculan cultivos mixtos o consorcios naturales, comparado con los efectos obtenidos por la inoculación individual de cada especie fúngica que integra al cultivo mixto o al consorcio (Mehrotra y Baijal, 1995; Ferrera-Cerrato y Alarcón, 2003). En la actualidad se cuenta ya con un sistema de propagación de HMA in vitro, en el que es posible obtener micelio y esporas libres de otros microorganismos. Como se ha venido mencionando, la propagación de estos hongos requiere de la presencia de una raíz que suministre fuentes de carbono indispensables para el desarrollo del hongo. Bajo este sistema de cultivo, se han utilizado raíces transformadas de Daucus carota (en las que se inserta el plásmido inductor de la proliferación de raíces que se encuentra en Agrobacterium rhizogenes), o bien raíces sin transformar de Lycopersicum esculentum (Becard y Fortín, 1988; Berbara, 2000). Este sistema fue implementado desde 1975 y a la fecha se ha venido perfeccionando de tal modo que ya se cuenta con bancos de germoplasma de algunos HMA propagados en cultivo in vitro o cultivo monoxénico, como también se le conoce. Este tipo de cultivo de HMA ofrece enormes ventajas para el estudio fisiológico, bioquímico y taxonómico de estos hongos, por lo que se tiene información fundamental de la biología de estos micosimbiontes (Lammers et al., 2001; Declerck et al., 2001; Bago et al., 2002). Además de las ventajas mencionadas del cultivo monoxénico, es posible también producir inoculante para fines de investigación o incluso para su aplicación en menor escala. Este tipo de sistemas, dado las condiciones de esterilidad, reactivos para la preparación de medio de cultivo, y de equipo de laboratorio, representa un alto costo. Lo anterior representa una desventaja para producir inoculante a gran escala, aunque con base a la obtención de propágulos como esporas (Declerck et al., 2001), es posible aplicar menor cantidad de ellos a las plantas. Otra desventaja es que solo algunas especies de HMA, principalmente del género Glomus, han sido exitosamente cultivadas in vitro, por lo que se requiere de mayor conocimiento respecto a la composición de medios de cultivo, raíz hospedante y condiciones de cultivo para propagar el mayor número de especies de estos hongos simbióticos. La aplicación comercial de inoculantes de HMA es factible realizarla al inocular sustratos o el sistema radical de las plantas con el suelo inoculo procedente de cultivos trampa. No obstante, para el caso de inoculante producido por sistemas aeropónicos o vía cultivo monoxénico, se ha ideado la suspensión de los propágulos micorrízicos en soluciones de alginato de sodio al 2% y posteriormente, procesadas para su polimerización en una solución de CaCl2 0.1 M (Declerck et al., 1996), y cuyas perlas resultantes contendrán los propágulos micorrízicos para ser utilizados en la inoculación de plantas. El uso de inoculantes de HMA contenidos en alginato ha resultado apropiado para inducir crecimiento y mejorar la nutrición de plantas de banano, así como proliferar en el sustrato comercial del vivero (Jaizme-Vega et al., 2003). El uso de alginatos, ya sea películas o perlas, como una técnica de inoculación representa ventajas que se relacionan

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con la protección y retención de los propágulos micorrízicos en suelos arenosos o en sustratos artificiales inorgánicos en los que el inóculo puede perderse fácilmente por lixiviación, al momento de aplicar los riegos (Calvet et al., 1996). En México, este tipo de inoculante así como su presentación en tabletas, ha sido producido a nivel experimental por el grupo de investigación de la Facultad de Agronomía, Universidad Veracruzana, Xalapa, Veracruz (Dra. Dora Trejo, comunicación personal). PERSPECTIVAS Y CONCLUSIONES El conocimiento de los procesos involucrados en el establecimiento de la simbiosis micorrízica, permite que el éxito de la colonización de las raíces por los hongos benéficos pueda realizarse al tiempo o edad apropiada en que las plantas hospedantes la necesitan. Este conocimiento será la base de los lineamientos a seguir en el manejo y producción de inoculante micorrízico arbuscular, con la finalidad de maximizar los beneficios que esta simbiosis aporta a sus macrosimbiontes. Así también, la relativa tolerancia de algunos endófitos a perturbaciones específicas en sus nichos proveerá la identificación, a través de la selección, de aquellos hongos con características para persistir en ambientes desfavorables para el crecimiento de plantas. Asimismo, se requiere de mayor vinculación entre la industria y expertos de la simbiosis micorrízica con el fin de coadyuvar en el mejoramiento de sistemas de producción de inoculante, así como en la calidad de los mismos. De esta forma, se podrá ofrecer productos biofertilizantes que beneficien a las plantas inoculadas, ya sea en condiciones de invernadero, vivero o en condiciones de campo, donde sea factible realizar la inoculación de HMA, especialmente cuando se intenta fortalecer los programas de restauración y recuperación de suelos perturbados, degradados o contaminados. De igual manera, se requiere de mayor estudio respecto a la aplicabilidad de HMA en el crecimiento y desarrollo de plantas destinadas a decorar interiores en edificios públicos, cuyas condiciones potencialmente representan estrés para ellas, y la simbiosis micorrízica arbuscular podría contribuir en aminorar sus efectos adversos. Por otra parte, se hace especial énfasis en la utilización de cepas de HMA de origen mexicano que puedan ser reintroducidas a través de su inoculación en plantas destinadas a sitios con climas específicos. Con ello, se puede reducir el impacto sobre la diversidad de HMA nativos lo cual aun es desconocido, por efecto de la introducción de cepas de HMA alóctonos o y de las que procedan del extranjero. Para tal fin, se requiere estudiar detalladamente las interacciones de HMA nativos versus alóctonos en microcosmos, con el objeto de predecir la competencia y el posible desplazamiento de especies de HMA, sobre todo por aquellos géneros fúngicos que se caracterizan por tener mayor “agresividad” para colonizar hospedantes. Agradecimientos. Este trabajo forma parte del proyecto correspondiente al programa de colaboración en investigación aplicada: SISIERRA-CONACYT 2002-0301 “Escalamiento del inóculo micorrízico arbuscular para la sostenibilidad de viveros de cítricos tolerantes al VTC, en el Estado de Campeche”.

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IMPACTO DE LA MICORRIZA ARBUSCULAR EN LA PRODUCTIVIDAD DEL SORGO EN TAMAULIPAS Arturo Díaz Franco, Idalia Garza Cano, Víctor Pecina Quintero y Agustín Magallanes Estala* Campo Experimental Río Bravo, INIFAP. Apdo. Postal 172, Río Bravo, Tam. 88900.

En la región semiárida del norte de Tamaulipas se siembra la mayor superficie de sorgo (Sorghum bicolor) en el país, es un monocultivo que ocupa alrededor de 750 mil hectáreas de temporal. Esta región cuenta con suelos degradados, que en general son carentes de N, P y materia orgánica (Durán, 1992). Sin embargo, la fertilización química no es una práctica generalizada, y cuando se aplica, las dosis son inferiores a las requeridas, debido a que representa una inversión de alto costo y riesgo en la eficacia, por la errática humedad en el suelo (Díaz M., 2002). La alteración del agroecosistema ha traído como consecuencia, que la productividad y rentabilidad del sorgo, haya decrecido de forma considerable (Salinas, 2002). La biofertilización incluye como agentes promotores del crecimiento vegetal, a hongos y bacterias benéficas del suelo (micorrizas y rizobacterias), así como desechos orgánicos a través de compostas y vermicompostas (Alarcón y Ferrara, 2000). Dentro de este contexto, las micorrizas vesículo arbusculares (MVA), han tenido tal repercusión que ya existen en el mercado diferentes productos comerciales (Sylvia, 1999, 2004), aunque muchos de ellos tienen un alto costo. González (2002) señaló que, como una aplicación biotecnológica, las plantas necesitan la reintroducción de especies micorrízicas eficientes en situaciones como ausencia o baja población de MVA nativas, en suelos erosionados, degradados, contaminados o en suelos con especies micorrízicas ineficientes. Por lo anterior, el propósito del presente documento es dar a conocer la influencia de la inoculación de semilla de sorgo, con la MVA Glomus intraradices, su impacto en la productividad y experiencias en la validación de esa tecnología como una práctica para hacer una producción sostenible. Características de las MVA La actividad de las MVA, a través de la extensa red de hifas que los hongos generan, incrementa la superficie de exploración radical y beneficia a la planta con una mayor absorción de P y de microelementos; aunque de manera indirecta y en menor proporción, también existe absorción de N. En la simbiosis se establecen diversos procesos fisiológicos y bioquímicos, de modo que la planta puede presentar cambios en la morfología de la raíz e incrementos de la actividad fotosintética; otros aspectos relacionados es la capacidad de las MVA de producir hormonas como ácido abscísico, giberelinas, auxinas y citoquininas (Alarcón y Ferrara, 1999; Smith y Gianinazzi, 1988; Sylvia, 2004). También la colonización micorrízica contribuye a que la planta tolere condiciones adversas de humedad, salinidad, metales pesados, así como a la acción *

A partir de julio de 2003 labora en el INIFAP-Campo Experimental Pachuca.

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protectora en contra de algunos fitopatógenos del suelo. Las respuestas pueden variar en función al grado de dependencia entre los endófitos y la planta hospedante, por lo que la efectividad micorrízica depende de la respuesta de la planta a la colonización (Alarcón y Ferrara, 1999; Sylvia, 2004). Los estudios locales con inoculación de semilla de sorgo, han determinado que G. intraradices (cepa INIFAP), destacó como un simbionte eficiente, no así cuando se combinó con otros simbiontes o con fitohormona (Díaz, 2003; Díaz M., 2002; Garza et al., 2003; Magallanes y Díaz, 2002). También se ha demostrado su efectividad por el incremento en la producción de otros cultivos regionales como maíz (Zea mays) y okra (Abelmoschus esculentus) (Alvarado et al., 2003; Díaz et al., 2002). De igual forma, en otras regiones del país el mismo endófito fue promotor del crecimiento y de rendimiento, inclusive igual o superior a la fertilización química, en maíz, trigo (Triticum aestivum), tomate (Lycopersicon esculentum), soya (Glycine max), frijol (Phaseolus vulgaris) y naranjo (Citrus sinensis) (Durán et al., 2001; González et al., 2002; Irizar et al., 2003). El hongo MVA G. intraradices, pertenece a la clase Zygomicetos, orden Glomales, suborden Glomineae y a la familia Glomaceae. Posee esporas unicelulares que nacen de una sola hifa, son globosas o subglobosas (93 µm), de color blanco, crema a amarillo-café, cuentan con tres paredes; además de tener hifas cilíndricas (Morton, 2002). Actualmente la multiplicación masiva de G. intraradices, así como el proceso para su comercialización, la ha realizado la Dra. Ma. Peña del Río en el Campo Experimental General Terán, INIFAP, General Terán, N. L., mediante camas reproductoras donde se utiliza sorgo como planta hospedera. Esta metodología es descrita por Durán et al. (2001), y con ella se obtiene el sustrato infectado con una concentración de ≥200 esporas g-1. Inoculación de la semilla de sorgo La dosis de sustrato micorrízico utilizado para la inoculación de semilla de sorgo ha sido la indicada por Irizar et al. (2003), quienes recomiendan 1 kg de sustrato para la semilla necesaria en una hectárea (aproximadamente 8 kg); y como adherente durante la mezcla, utilizan 60 ml de carboxi metil celulosa. La mezcla de la semilla puede ser en un tanque tratador de 200 Lt u otro tipo de mezcladora mecánica. El procedimiento sugerido para la inoculación de la semilla de sorgo es: 1) se mezcla el adherente en 0.7 a 0.9 Lt de agua; 2) se vacía la semilla en la mezcladora y se adiciona la solución del punto 1, posteriormente se mezcla; y 3) se agrega el sustrato micorrízico y se mezcla hasta que la semilla se cubra uniformemente. Aunque la inoculación se puede realizar al momento de la siembra, es conveniente que ésta se programe desde que el productor adquiere la semilla (uno o más meses antes de la siembra); cuando ese sea el caso, se debe de secar la semilla bajo sombra antes de almacenarla. Influencia de Glomus intraradices en sorgo A) Resultados de invernadero. En un estudio de invernadero se evaluó la inoculación de la G. intraradices en nueve híbridos comerciales de sorgo: Asgrow Coral, RB-Patrón, RB-3030, Pioneer 83G66, 11

Pioneer 82G63, Pioneer 8443, DK-55, DK-52 y Wac 690. Los resultados mostraron que las variables altura de planta, la biomasa seca y el peso de raíz de los nueve híbridos de sorgo, manifestaron un incremento significativo con la inoculación micorrízica, comparado con el testigo, sin inoculación. En promedio, el endófito incrementó 8.4% la altura de planta, 12.3% la biomasa seca, y 10.8% el peso de la raíz (Cuadro 1). Cuadro 1. Influencia de la inoculación con G. intraradices en algunas características de planta de nueve híbridos comerciales de sorgo en invernadero. Inoculación

Altura de planta

Biomasa seca

Peso de raíz

(cm)

(g)

(g)

Con

46.29

16.44

10.86

Sin

42.70

14.63

9.80

DMS (p