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• Milagros Marquez

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MANEJO DE ORGANISMOS NOCIVOS (NOTAS) EL PROBLEMA DE LAS PLAGAS Si un organismo se considera o no una plaga depende, básicamente, de un juicio de valor. Se considerará como tal cuando sea capaz de provocar un daño o perjuicio económico, o en algún otro sentido sea "no deseable" para el hombre. Dentro de los organismos que pueden ser plagas se incluyen: insectos, ácaros, garrapatas, nematodos, hongos, bacterias, malezas, roedores, aves, moluscos, crustáceos, virus, entre otros. Las plagas no existieron siempre, sino que surgen con la agricultura. En un ecosistema natural todos los organismos vivientes se encuentran en un armonioso equilibrio (equilibrio biológico), logrado a través de la compleja interacción de diversos factores. La acción combinada de los factores bióticos y abióticos así como de factores dependientes de la especie, hace que se logre la llamada posición de equilibrio general. Cada especie está sometida a un determinado grado de control natural. ¿Qué sucede cuando la acción de uno o más de los factores interactúantes se altera? En este caso se produce la ruptura del equilibrio biológico. Como consecuencia pueden verse afectadas

algunas

especies, incluso hasta su desaparición, mientras que otras se ven

favorecidas, incrementando sus niveles poblacionales. Estas últimas son las que pueden llegar a convertirse en plagas. O sea, el fenómeno de las plagas tiene su causa primaria en la ruptura del equilibrio biológico. Con el desarrollo de la agricultura, los ecosistemas (heterogéneos, estables, autoregulados) dan paso a los agroecosistemas (poco diversos, inestables, pobre autoregulación), con la consecuente afectación al equilibrio biológico. Ahora bien, ¿qué prácticas son las que en mayor medida han favorecido a las plagas? Comentaremos las siguientes: •

Monocultivo: Con ella se crean condiciones muy favorables de alimento, a la vez que se ve afectada la competencia, la acción de los enemigos naturales y otros mecanismos naturales de regulación.

•

Traslado incontrolado de material vegetal de un lugar a otro: Por esta vía los fitófagos se convierten en plagas, fundamentalmente, por la afectación que se produce en la acción de los enemigos naturales.

•

Uso indiscriminado de plaguicidas: Fundamentalmente a través de la afectación de la acción de los enemigos naturales, aunque puede presentarse también el fenómeno de la trofobiosis.

•

Fertilización mineral indiscriminada: Influye en la calidad del alimento. Una planta en desequilibrio metabólico (favorable a los aminoácidos y formas más simples del nitrógeno) es preferida por los organismos fitófagos (trofobiosis).

¿En qué momento podemos considerar a un organismo como plaga? Cuando se incrementan las poblaciones de un organismo, se puede llegar a alcanzar el nivel de daño económico, esto es, el nivel poblacional que es capaz de provocar pérdidas de un valor similar al costo de las medidas necesarias para prevenirlas. Cuando un organismo alcanza dicho nivel estamos en presencia de una plaga. El umbral económico se define como la densidad de población a la cual deben ser aplicadas medidas de control para prevenir un incremento de dicha población, evitando que alcance el nivel de daño económico. El umbral económico es más bajo que el nivel de daño económico, tanto que permita implementar las medidas de control y que éstas tengan efecto, sin que el cultivo sufra pérdidas apreciables. Un organismo fitófago que causa grandes daños en cada estación si no es controlado, es considerado como una plaga clave, mientras que aquellas que causan daño a intervalos irregulares se denominan plagas ocasionales. Muchos organismos son plagas potenciales, pero sólo llegan a serlo si algún factor importante de control natural es perturbado.

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Los daños de las plagas a los cultivos pueden ser directos e indirectos. Daños directos son aquellos en que es destruida toda la planta o se daña al fruto agrícola de la misma. Los daños indirectos se presentan cuando: a) son atacadas otras partes de la planta que no constituyen el fruto agrícola, pudiendo interrumpirse importantes procesos como la absorción de nutrientes y agua, fotosíntesis, etc.; b) producción de sustancias tóxicas; c) diseminación de patógenos y otras plagas; d) presencia de exudados y contaminantes; e) competencia con el cultivo. MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS. PRINCIPIOS BASICOS Se han dado muchas definiciones sobre Manejo Integrado de Plagas (MIP). El Control Integral, que originalmente se aplicaba a la combinación de agentes biológicos y lucha química tiene en la actualidad un significado mucho más amplio, considerándose como “la combinación armónica de diferentes medidas (tácticas) de lucha en el contexto del agroecosistema, con el objetivo de regular las poblaciones de los organismos nocivos por debajo del nivel de daño económico”. El MIP viene a ser la optimización del control de plagas en forma económica y ecológicamente sensata. Con el impetuoso desarrollo de la industria de producción de plaguicidas sintéticos después de la Segunda Guerra Mundial, se produce un cambio radical en los conceptos del control de plagas. Estos productos se convierten en un componente fundamental de la agricultura de alta tecnología que se preconiza a partir de esos años, olvidándose todas aquellas prácticas que se usaron anteriormente, incluyendo el control biológico y el fitotécnico. Esa dependencia casi completa de la lucha química hizo que rápidamente se comenzaran a evidenciar toda una serie de efectos 3

secundarios negativos tales como: resistencia de las plagas, resurgencia, aparición de plagas secundarias, trofobiosis, contaminación de los productos agrícolas, contaminación del entorno, intoxicaciones directas del hombre y los animales, etc. En la práctica se manifestaron fallas en el control, aumento de los gastos, así como efectos desastrosos en la calidad del ambiente y serios riesgos para la salud del hombre. Con la modernización de la agricultura, los procedimientos de la fitoprotección han cambiado, dando lugar a una serie de pasos históricos que llevan eventualmente al desarrollo e implementación de programas de manejo integrado de plagas. La historia de la protección vegetal, se hace basada en el esquema propuesto por Smith en 1971, hecho específicamente para el cultivo del algodón. En el mismo se pueden observar diferentes fases: 1- Fase de subsistencia: Esta fase se caracteriza por que los cultivos son sembrados por agricultores (minifundistas) que no usan insumos modernos como fertilizantes o plaguicidas sintéticos, variedades mejoradas y carecen de irrigación. Los rendimientos son bajos y el producto es consumido localmente. No se aplican métodos eficaces de control de plagas, esta actividad se hace de forma manual, es decir no existe un programa de control organizado. 2- Fase de cambio incremental: En esta fase se mantienen la mayoría de los procedimientos asociados con las fases anterior. Sin embargo, se hacen algunos cambios, así como ocasionalmente se aplican plaguicidas o se sustituye una variedad criolla por una mejorada. Estos cambios son aislados y no forman parte de un paquete de modernización. Aquí los rendimientos se incrementan. 3- Fase de explotación: En esta fase se introducen a gran escala las nuevas tecnologías e insumos modernos como son las nuevas variedades de plantas. Los agricultores hacen sus programas de defensa de los cultivos basados solamente en el uso de plaguicidas, los que se aplican de forma intensiva y calendarizadas, sin importar la presencia o no de plagas. Durante esta fase el rendimiento se eleva considerablemente por el uso de fertilizante y el producto se vende tanto nacionalmente como internacionalmente. La presión de vendedores y extensionistas animan a los agricultores a hacer un uso extensivo de plaguicidas. 4- Fase de crisis: Después de un número variable de años en la fase de explotación y del uso masivo de plaguicidas, se producen diferentes situaciones. Se requieren aplicaciones más frecuentes, siendo necesarias dosis más altas para obtener un control efectivo. Sin embargo las poblaciones de insectos resurgen rápidamente después de los tratamientos y la población se vuelve más tolerante a los plaguicidas. Si éstos se sustituyen, la población se vuelve también tolerante. Al mismo tiempo los insectos que nunca alcanzaron el status de plaga o que sólo eran enemigos ocasionales, se convierten en plagas serias. Esta combinación de 4

resistencia a los plaguicidas, resurgimiento de las plagas y plagas secundarias sin control, origina grandes incrementos en los costos de producción. 5- Fase de desastre: El uso de plaguicidas aumenta tanto los costos de producción hasta el punto que el cultivo ya no puede crecer y comercializarse en forma redituable. Los residuos de plaguicidas en el suelo pueden haberse acumulado a tan grado que limite el crecimiento de otros cultivos. Las aplicaciones repetidas con plaguicidas y la combinación entre ellos, producen cultivos inaceptables para los procesadores o el mercado. El programa existente de control de plagas resulta inoperante. 6- Fase de control integrado: En esta fase se crean programas de control de insectos para aprovechar los factores ecológicos y la compatibilidad de las medidas de control. El concepto es optimizar el control, dando lugar al manejo integrado de plagas. El la actualidad, la mayor parte del control se ejerce en la fase de explotación y los conceptos del manejo se deben adoptar con rapidez para evitar las fases de crisis y de desastre. Las bases o requerimientos para la implantación de programas de Manejo Integrado de Plagas son los siguientes: 1. Identificación de las plagas que deben ser objeto de manejo. 2. Definición de la Unidad de Manejo. 3. Desarrollo de la estrategia para el manejo de las plagas. 4. Desarrollo de técnicas confiables de monitoreo y supervisión. 5. Establecimiento de los niveles de daño económico. 6. Diseño de modelos descriptivos. Para el diseño de programas de Manejo Integrado de Plagas se dispone de un gran arsenal de métodos y técnicas. En cada caso se pueden y deben incluir todas aquellas medidas que sean compatibles entre sí y que garanticen cumplir con el objetivo de regular la población de las plagas a niveles aceptables, con la menor perturbación posible al equilibrio del agroecosistema.

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Especial importancia debe darse al control cultural, de forma tal que podamos aprovechar al máximo la acción de los mecanismos naturales de regulación de plagas (alimento, resistencia, repelencia, atracción, preferencia, alelopatía, barreras, etc.), y al control biológico, considerado por muchos autores como la piedra angular del MIP. En los últimos años se han obtenido buenos resultados, tanto a escala de investigación, como en la práctica, con el control etológico, fundamentalmente con la utilización de las feromonas. Los métodos mecánico, físico, y genético, aunque menos universales, también pueden ser útiles en determinadas situaciones. No podemos olvidar al control legal, pues todo programa de manejo debe contener determinadas regulaciones (cuarentenas, erradicaciones, etc.) que deben cumplirse. El control químico, hoy en día continúa siendo una herramienta importante del control de plagas. El problema está en que debemos insertarlo dentro de los conceptos planteados para el MIP, como una alternativa más dentro del sistema, de forma tal que resulte compatible con las demás medidas, y se puedan obviar sus efectos secundarios negativos. Los plaguicidas deben ser utilizados con "juicio" y "precisión", evitando la utilización de aquellos de amplio espectro y gran persistencia. En la actualidad debemos analizar el problema de la protección de cultivos con un poco más de alcance, debemos encauzar los esfuerzos hacia un manejo del agroecosistema como un todo, hacia una técnica basada en manipulaciones donde los organismos nocivos serían uno de los objetivos fundamentales, de modo que ya no estaríamos hablando solo de Manejo Integrado de 6

Plagas, sino de Manejo de Plagas, donde la reacción del agroecosistema producto del manejo que se le de, contemple la autorregulación, y por tanto no serían indispensables las medidas artificiales de control. De acuerdo a Luckman (1990), para la implementación de un programa de MIP, al productor se le deben brindar las siguientes informaciones: 1. Enunciado introductorio del criterio de manejo de plagas a emplear, y de las razones económicas, ecológicas y ambientales que permiten adoptar el programa de manejo. 2. Identificación del problema. 3. Dibujo o fotografía de la plaga y un resumen de su ciclo de vida en el que se mencionen los factores de mortalidad (parasitoides, depredadores, enfermedades, clima, etc.). 4. Recomendaciones de prácticas agronómicas y opciones de producción agrícola que reduzcan al mínimo o eviten el ataque de las plagas. 5. Cifras, o tablas de datos en los que se muestre la relación que hay entre la densidad de la plaga y los daños que ocasiona, así como las pérdidas potenciales en rendimiento y calidad de la cosecha. 6. Datos estadísticos en los que se demuestren las pérdidas en rendimiento en comparación con el valor monetario del cultivo. 7. Ilustración de la cronología de la invasión de la plaga y su crecimiento en comparación con el desarrollo del cultivo. 8. Instrucciones detalladas para la supervisión y vigilancia constante de la plaga, lo que permite estimar con precisión la densidad de la misma y los daños que ocasiona,

facilitando la toma

de decisiones. 9. Medidas de control de emergencia cuando la densidad de la plaga rebasa el umbral económico. MANEJO AGROECOLÓGICO DE PLAGAS El Manejo Agroecológico de Plagas no es más que el “Diseño y manejo del agroecosistema para reactivar o reforzar la acción de los mecanismos naturales de regulación sobre los organismos nocivos, de forma tal que las poblaciones de estos se mantengan en niveles donde no provoquen un daño económico”. En lo fundamental, incluye medidas o tácticas de control cultural, control biológico, control mecánico, control físico, y el control etológico.

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EL CONTROL CULTURAL EN EL MANEJO DE ORGANISMOS NOCIVOS La solución del problema de las plagas se ha dirigido generalmente al efecto sin tener en consideración sus causas. La causa principal de la aparición de las plagas en el modelo agrícola contemporáneo es la pérdida de la biodiversidad, pues lleva implícita la simplificación del ecosistema y por tanto la pérdida de las características de autorregulación propia de las comunidades naturales. En una comunidad natural funcionan mecanismos naturales que van desapareciendo en la medida en que esta comunidad pierde su diversidad o sea se simplifica. Es precisamente ante esta situación donde se hace necesario la implementación de un programa de manejo que atenúe el efecto provocado por la pérdida de la biodiversidad y el uso intensivo de plaguicidas. El manejo de plagas presupone la integración de diferentes métodos de control, teniendo como eje central el control cultural, el cual tiene como objetivo reactivar o reforzar los mecanismos naturales de regulación. El control cultural de los organismos nocivos se basa en la manipulación de los agroecosistemas de tal manera que se tornen desfavorables para el desarrollo de aquellos, o, por el contrario, favorables para la acción de los enemigos naturales, ya sean depredadores, parasitoides, entomopatógenos o antagonistas. Esto se logra mediante el uso de varias técnicas como: la rotación de cultivos, la época de siembra, la labranza, los policultivos, los arropes y coberturas del suelo, entre otras. Los objetivos son reducir la colonización inicial de las plagas, su reproducción, 8

supervivencia y dispersión, además deben ser prácticas agronómicas que influyan directamente sobre el rendimiento de los cultivos así como el nivel de infestación de organismos nocivos y benéficos en los mismos. Rotación de cultivos La rotación de cultivos es una medida cultural que juega un rol decisivo sobre la producción de las plantas por los beneficios que aporta desde el punto de vista de la regulación de los organismos nocivos. Esta práctica fue reconocida desde la época del Imperio Romano. Con la modernización de la agricultura, la aparición de los fertilizantes inorgánicos y los plaguicidas sintéticos disminuyó el interés en la rotación a medida que aumentó en el cultivo continuo. Es lógico que con el establecimiento de un cultivo por largos períodos de tiempo se produzca un incremento en las poblaciones de plagas, para evitar esto se requiere de una eficaz rotación con otros cultivos de familias botánicas diferentes. Mientras mayores sean las diferencias botánicas entre los cultivos en una secuencia de rotación, mejor será el control cultural de las plagas. En la rotación el principal factor de regulación a considerar es el alimento cuando se pretende manejar un fitófago. Por lo general la rotación es más eficaz contra las especies de fitófagos que tienen un margen estrecho de hospedantes (monófagos y oligófagos) y un margen limitado de dispersión. Esto es normal que ocurra si tenemos en cuenta que los insectos y ácaros fitófagos tienen requerimientos nutricionales que aunque de manera general son muy similares, tienen pequeñas variaciones que hacen que tengan preferencia por determinada planta o grupos de plantas, también en esta selección del hospedante juega un papel importante la producción de metabolitos o productos secundarios por las plantas. Con respecto a la dispersión o movilidad del insecto a controlar, se ha demostrado que las especies con

gran movilidad han

sido reguladas con menos éxito que los menos móviles.

Igualmente ocurre con los patógenos que tienen vida saprofítica. El mayor éxito se ha alcanzado con insectos, patógenos y nematodos que atacan las raíces de las plantas. En Cuba se han obtenido buenos resultados de ciertas especies de plagas con las rotaciones. Por ejemplo, rotando el cultivo del boniato (camote) durante dos años con cultivos no susceptibles, se logra una disminución significativa de las poblaciones de su principal plaga insectil (Cylas formicarius). Resultados similares se obtuvieron al rotar el frijol con una asociación maíz-frijol terciopelo e incorporar este último como mulch, lográndose disminuir el índice de infección de nematodos (Meloidogyne sp.) de un 36% a un 19%.

Ejemplos de rotaciones para el manejo de nematodos, en Cuba.

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CULTIVO PRINCIPAL

CULTIVO EN ROTACION

P. REGULADA

Maní

M. incognita M. arenaria

Maíz

M. incognita

Millo

M. incognita

Frijol terciopelo

M. incognita

Tomate

ajonjolí

M. incognita

Fernández et al. ( 1995)

Frijol

Maíz-frijol terciopelo

M. incognita

Cea (1995)

Maíz

maní

M. incognita

Rodríguez et al. (1994)

Tabaco

REFERENCIAS

Fernández et al. (1995)

La alelopatía también juega un importante rol como mecanismo natural de regulación en la rotación de cultivos cuando se pretende manejar las malezas y lograr un buen desarrollo de los cultivos, ya que se ha demostrado que las sustancias alelopáticas acumuladas en los suelos y sustratos producto de las excreciones radicales y producto de la descomposición de los restos de cosechas pueden influir positiva o negativamente sobre las malezas presentes o sobre el próximo cultivo. Preparación del suelo La preparación del suelo puede influir significativamente en la supervivencia de los organismos nocivos presentes en el mismo, ya sea indirectamente mediante la creación de condiciones desfavorables y mediante la exposición de estos organismos a sus enemigos naturales o directamente mediante el daño físico producido durante el proceso real de labranza. Dentro de los principales organismos nocivos de las plantas, que permanecen en el suelo casi permanentemente, se encuentran nematodos, hongos, bacterias y malezas, además muchos grupos de insectos. En función de la reducción de estos y en favor del incremento de los organismos benéficos, deben estar dirigidas todas las labores de remoción de suelo para la obtención de los máximos rendimientos en un cultivo. En el caso de los insectos durante el proceso de preparación del suelo, se destruye gran cantidad de huevos, larvas y pupas de insectos; los primeros se van a ver sometidos a los efectos de la radiación solar, lográndose una gran desecación de los mismos. Las larvas además de ser presa fácil de las aves, van a sufrir la reducción de alimentos, protección y vegetación disponible. También el suelo durante la preparación se torna duro lo que dificulta la ovoposición de los insectos. Las pupas, por ser una fase muy vulnerable estarán sujetas a la acción de múltiples factores, en su mayoría destructivos o negativos para el desarrollo de éstas.

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El tipo de preparación del suelo no siempre va a afectar a los insectos dañinos, sino que puede afectar a los benéficos, específicamente a los depredadores que tienen como hábitat este sustrato, como consecuencia de la destrucción en gran escala de sus presas y de la creación de condiciones desfavorables para su supervivencia. En el caso de los parasitoides, éstos se ven menos afectados ya que los mismos tienen un gran poder de dispersión, que les permite dirigirse a los campos aledaños o a los reservorios naturales (malezas, árboles y otras) que se encuentran alrededor del campo. Manejo de las fechas de siembra En ocasiones una variación en la fecha de siembra ya sea temprana o tardía puede beneficiar a los cultivos, al lograrse que la etapa de desarrollo de éstos no coincida con los máximos niveles poblacionales de determinadas plagas claves a estos cultivos, es decir, se produce una asincronía entre la fenología del cultivo y el ciclo de los organismos nocivos. Esto provoca un retardo en el índice de colonización o evita la coincidencia de la plaga con una etapa esencial del crecimiento de un cultivo, o lo que es lo mismo se debe desplazar el período crítico de interferencia de la plaga con el cultivo con su momento de desarrollo óptimo. Para que este método tenga un impacto fuerte es necesario sincronizar las fechas de siembra en todo el predio y los adyacentes para reducir la variación en las etapas disponibles de los cultivos. Se ha observado que los ataques de Oebalus insularis a las espigas del arroz han sido mucho más severos cuando el cultivo se ha sembrado de forma escalonada en zonas colindantes. Manejo de la densidad de siembra En general, el aumento en la densidad de siembra, o sea una disminución en el espaciamiento de las plantas, parece tener una influencia positiva en la reducción de fitófagos y malezas. Entre las principales razones que se señalan con relación a la respuesta de los insectos a la variación de la densidad de siembra, se encuentra el contraste que se produce entre los cultivos y el suelo, lo que es decisivo para que se produzca el aterrizaje de algunas especies de insectos como son los áfidos (Aphis gossypii, Aphis craccivora, Melanaphis saccharii). Estas especies fueron capturadas alrededor de un metro sobre el suelo con mayor frecuencia sobre plantas de maní sembradas más espaciadas que sobre plantas menos espaciadas. Se ha demostrado que cuando en el cultivo de la col se deja un césped de malezas, la incidencia de Brevicoryne brassicae es menor, ya que este áfido al igual que los demás necesitan para su aterrizaje que se produzca un marcado contraste entre el cultivo y la superficie del suelo. Se ha observado mucho menos incidencia de Aphis gossypii en el cultivo de la calabaza con alto grado de enmalezamiento. En Cuba, se ha comprobado que cuando las plantas de café se plantan más distantes hay una mayor incidencia y afectación del minador Leucoptera coffeella. Otras razones que se han utilizado para explicar las cantidades menores de insectos plagas en sembrados densos comprenden la condición de la planta hospedante, la presencia de una 11

vegetación excesiva que actúa como impedimento, los cambios en el microambiente que favorecen a las plagas y sus enemigos naturales así como la capacidad de atracción de los cultivos. En los casos de las malezas generalmente son menos numerosas a medida que las densidades son mayores y cuando no se producen grandes espacios por mala germinación u otras causas en los campos cultivados. Esto no ocurre siempre así con otros organismos nocivos, como los hongos, bacterias y virus fitopatógenos, donde las altas densidades de población en ocasiones favorecen el desarrollo de epizootias por la transmisión de planta a planta de los patógenos y por tercer un microclima favorable para el desarrollo de los mismos. Policultivos La agricultura convencional ha traído como consecuencia, la simplificación de la biodiversidad, la que alcanza una forma extrema en los monocultivos agrícolas. Muchos entomólogos, fitopatólogos y malezólogos coinciden en que la intensificación que ha acompañado al crecimiento de la agricultura, ha promovido prácticas que favorecen

el desarrollo de plagas

insectiles, enfermedades y malezas. Una revisión realizada por Andow (1991) a 209 artículos que abordaban la relación entre la diversidad vegetal y las poblaciones de insectos en agroecosistemas, reveló que el comportamiento del porcentaje de las especies de artrópodos en policultivos comparados con el monocultivo es el siguiente: Presencia

Herbívoros

Más abundantes

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Menos abundantes

52

Sin diferencia Respuesta variable

13 20

Enemigos naturales 53 9 13 26

Es importante hacer notar que del total de herbívoros considerados en un 52% eran menos abundantes en los policultivos y que por el contrario el 53% de los enemigos naturales eran más abundantes. La reducción en las poblaciones de plagas insectiles en sistemas diversificados se explica en parte por el alto número de enemigos naturales y/o la reducida colonización de herbívoros. En Cuba, se han realizado numerosos trabajos de investigación sobre los policultivos. A continuación se exponen algunos de estos resultados. Asociaciones que pueden regular las poblaciones de insectos Sistema asociado

Plagas reguladas

Referencias

Boniato-maíz

Cylas fomicarius

Surís et al. (1995)

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Maíz-frijol terciopelo Yuca-frijol Yuca-maíz Col-tagetes

Meloidogyne spp

Cea et al. (1994)

Erinnyis ello Lonchaea chalybea E. ello L. chalybea

González y Castillo (1995) González y Castillo (1995)

Bemisia tabaci Brevicoryne brassicae

Vázquez et al. (1995)

De manera general, existen una serie de efectos que al parecer influyen sobre las poblaciones de insectos en los policultivos o cultivos asociados. Posibles efectos de las asociaciones de cultivos sobre las poblaciones de fitófagos 1. Camuflaje: Una planta hospedante puede protegerse de los insectos plagas gracias a la presencia de otras plantas sobrepuestas. (Ej. Camuflaje de las plántulas de frijol por rastrojos de arroz para la mosca del frijol). 2. El fondo del cultivo: Ciertas plantas prefieren que un cultivo tenga un trasfondo de un color y textura determinada. (Ej. Los pulgones, escarabajos y Pieris rapae son más atraídos a un cultivo de col con un fondo de suelo desnudo que con un fondo de malezas). 3. Escondite o dilución: La presencia de plantas no hospedantes pueden esconder o diluir el estímulo atrayente (estímulos atrayentes de las plantas hospedantes, provocando y alterando los procesos de alimentación y reproducción de la plaga). 4. Repelencia del estímulo químico: Los olores de ciertas plantas pueden interrumpir la dinámica de búsqueda del hospedante. (Ej. Plutella xylostella, es repelida por el olor despedido de la asociación de los cultivos de tomate/col).

Interferencia con el desarrollo poblacional y supervivencia 1. Barreras mecánicas: Todo cultivo asociado puede bloquear la dispersión de herbívoros a través del policultivo. Esta dispersión restringida también puede resultar al cambiar componentes resistentes y susceptibles de un cultivo con otro no hospedante. 2. Carencia de estímulo: La presencia de diferentes plantas hospedantes y no hospedantes en un predio puede afectar la colonización de herbívoros. Si un herbívoro desciende a una planta no hospedante, abandonará el predio más rápidamente que si lo hace en una planta hospedante. 3. Influencia del microclima: En un sistema de cultivos asociados, los aspectos favorables del microclima se encuentran altamente fraccionados, por lo cual los insectos pueden tener más dificultades para encontrar y permanecer en micro-hábitat apropiado. La sombra que proviene de follajes más densos puede afectar la fuente de alimentación de algunos insectos y aumentar la humedad relativa que puede favorecer a los hongos entomopatógenos y antagonistas. 4. Influencia biótica: El cultivo intercalado puede incrementar los complejos de enemigos naturales.

Teorías ecológicas sobre el comportamiento de los organismos nocivos en sistemas agrícolas. La concentración de plantas de una misma especie (monocultivo) abre el camino para una infestación de plagas, ya que proporcionan una excelente concentración de recursos (nichos ecológicos abundantes) y condiciones físicas abundantes que fomentan la invasión de insectos, principalmente fitófagos. La abundancia de depredadores y parasitoides se reduce ya que este sistema no proporciona fuentes alternativas adecuadas de alimentación, refugio entre otras. 13

Las plagas de insectos colonizan y se establecen con mayor facilidad debido a que estos sistemas simplificados le proveen todos los recursos necesarios para su supervivencia y reproducción. Como resultado de esto las poblaciones de fitófagos alcanzan el estatus de plaga. Como se expresó anteriormente, son dos las hipótesis que explican la reducción de plagas en los policultivos. 1. Hipótesis de los enemigos naturales. Esta plantea que hay una mayor mortalidad de plagas de insectos en los policultivos debido a la presencia de una gran cantidad de parasitoides y depredadores de insectos. El incremento de estos enemigos naturales se debe a que en los policultivos se encuentran mejores condiciones de supervivencia. Los policultivos proporcionan más fuentes de néctar y polen, aumentan la cubierta del suelo especialmente para el mejor desarrollo de carábidos y cicindélidos, y por último aumentan la densidad de insectos herbívoros que sirven que sirven como hospederos y presas para los benéficos. 2. Hipótesis de la concentración de recursos. Esta teoría plantea que las plagas especializadas son menos abundantes en los policultivos cuando las combinaciones se componen de cultivos hospedantes y no hospedantes. Las plagas especializadas tendrán mayor dificultad temporal para ubicarse, permanecer y reproducirse en sus hospedantes predilectos cuando estas siembras estén más diversas en el espacio y además, se encuentren enmascaradas, debido a estímulos visuales y químicos emanados de los cultivos asociados no hospedantes que producen confusión. Nutrición y materia orgánica La nutrición de los cultivos constituye uno de los aspectos más importantes en la aparición o regulación de las plagas en general. El profesor francés Francis Chaboussou creó la teoría de la “trofobiosis”, la que considera que las defensas orgánicas de las plantas están precisamente en una “nutrición equilibrada”. Esta teoría explica la relación existente entre la nutrición de las plantas y los organismos nocivos. En una planta equilibrada no hay acumulación de nutrientes y por tanto los organismos nocivos no tienen de que alimentarse y no habrán explosiones poblacionales. En el testamento agrícola de Howard (1890), éste decía que sobre un suelo sano la planta es sana y que sobre una planta sana (equilibrada) la plaga muere de hambre. La teoría de la trofobiosis considera que en la planta debe existir un adecuado equilibrio entre la proteosíntesis y la proteolisis, de forma que no se acumulen nutrientes como aminoácidos libres, azúcares solubles y compuestos nitrogenados en las células y tejidos de las plantas, las cuales servirán de alimento para los fitófagos, favoreciendo la supervivencia y reproducción de éstos. En otras palabras, toda proteína que se degrade para formar aminoácidos deben ser rápidamente utilizadas en la síntesis de una nueva proteína, aquí el principio es el de no acumulación de nutrientes a nivel celular. 14

El efecto de los fertilizantes sobre las plagas estará determinado no solo por el tipo sino también por sus proporciones relativas, por las características físico-químicas del suelo y la especie de organismo nocivo. Respuestas de diferentes organismos a la fertilización nitrogenada Organismos

Tipo de respuesta

Naturaleza del nitrógeno

Brevicoryne brassicae Myzus persicae

Aumento de la reproducción

N ( en general )

Panonychus ulmi

Crecimiento de la población

NH4SO3

Saccharosydne saccharivora

Aumento de la fecundidad

NH4NO3

Oidium, Uromyces, Botrytis, Cladosporium, Sclerotinia Ophiobolus graminis, Cercospora herptrichoides

Aumenta la susceptibilidad a las plagas Aumenta la susceptibilidad de las plantas

N ( en general ) Ca(NO3)

Los fertilizantes nitrogenados, especialmente los amoniacales estimulan el crecimiento de las poblaciones de insectos, ácaros y patógenos vegetales. Está demostrado que las plagas manifiestan un comportamiento diferencial frente a los nitratos y el nitrógeno amoniacal. La materia orgánica constituye una buena opción no solo porque mejora la estructura del suelo y la nutrición de las plantas, sino porque además ejerce una acción depresiva sobre los patógenos vegetales habitantes del suelo. Esta última función se logra por las modificaciones sobre la flora microbiana del suelo, en este proceso se ven involucrados los mecanismos de competencia, antibiosis y micoparasitismo. En la actualidad se preparan compost a partir de desechos orgánicos, a los cuales se le adicionan microorganismos antagonistas, lo que da como resultado una elevada actividad biológica contra hongos fundamentalmente. Estos compost reciben el nombre de supresores de enfermedades. La pudrición de las raíces causada por Pythium ultimun y Rhizoctonia solani en chicharo, frijol y remolacha ha sido controlada incorporando al suelo un compost preparado con residuos orgánicos domésticos. El mantenimiento de altos niveles de materia orgánica en el suelo está asociado con una disminución de la incidencia de enfermedades en las raíces de las plantas y de plagas de insectos. De todo este conocimiento se deriva la necesidad de establecer sistemas de manejo de enfermedades donde el uso de la materia orgánica sea un elemento clave. Efectos de enmiendas orgánicas sobre patógenos habitantes del suelo Tipo de enmienda

Efectos

Patógenos regulados

Harina de alfalfa

Inhibe la formación de esporangios, zoosporas, y el

P. cinnamoni

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crecimiento micelial Tallos y hojas de alfalfa

Reduce esclerocios

M. phaseolina

Hojas de alfalfa

S. rolfsii

Restos de lechuga

Estimula la germinación de esclerocios Disminuye incidencia

Abonos verdes, paja de trigo, cáscara de arroz Residuos de caña de azúcar

Disminuye sobre vivencia de esclerocios Germinación y lisis

C. sasakii F. oxysporum

Bagazo de caña de azúcar

Disminuye incidencia

C. falcatum

Quitina

Disminuye potencial de inóculo

F. oxysporum, R. solani, S. rolfsii, nematodos

Fusarium spp

Variedades resistentes La resistencia es un factor que se ha usado con magníficos resultados en el control de plagas. Desde el punto de vista ecológico ésta tiene una serie de ventajas como son: 1. Especificidad: la resistencia de las plantas es bastante específica hacia una plaga o complejo de plagas y rara vez tiene efectos nocivos en los organismos benéficos. 2. Efectividad acumulativa: la inmunidad cercana al organismo nocivo no es necesaria, ya que el efecto en las poblaciones será manifiesto en las generaciones sucesivas. 3. Persistencia: la mayoría de las variedades resistentes mantiene altos niveles de resistencia por largo tiempo, a pesar del surgimiento ocasional de biotipos. 4. Armonía con el medio ambiente: en la resistencia no se utilizan elementos artificiales, no existe el problema de la contaminación, peligrosidad para el hombre ni para la fauna silvestre. 5. Facilidad de adaptación: una vez desarrolladas las variedades resistentes, se incorporan fácilmente a las operaciones normales del predio con un costo muy reducido o sin él (gasto por concepto de semillas). 6. Compatibilidad: La resistencia de las plantas es compatible con otras estrategias en el manejo de plagas. Algo importante es que cuando se introducen variedades resistentes, la biodiversidad generalmente se afecta por la utilización de solo algunas variedades, genotipos líneas, etc. El manejo del agua, la selección negativa, la destrucción de restos de cosechas, las podas, los cultivos de cobertura, el mulch (arrope del suelo), las plantas repelentes y atrayentes, los cultivos trampas, entre otras, son prácticas culturales que se aplican bajo determinadas situaciones específicas atendiendo al tipo de organismo nocivo y sus características.

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CONTROL BIOLOGICO Y SU LUGAR EN EL MANEJO DE PLAGAS CONTROL NATURAL Todo organismo vivo presente en un ecosistema o en un agroecosistema (por muy perturbado que éste se encuentre) está sometido a un determinado grado de control natural. De no ser así, sus poblaciones aumentarían hasta el infinito. Huffaker y col. (1971) definieron el control natural o "balance de la naturaleza" como "el mantenimiento del número de la población (o biomasa) dentro de ciertos límites máximos y mínimos por la acción de un medio ambiente global, mediante la inclusión necesaria de un elemento regulador que es inducido por la densidad, y que se encuentra en relación con las propiedades de las especies y con las condiciones del medio ambiente". Es el resultado de la acción combinada de los factores bióticos y abióticos del ambiente, que mantienen la población de cualquier especie a un nivel característico pero oscilante, con valores máximos y mínimos que varían de un lugar a otro, o lo hacen con el tiempo en un mismo lugar, en función de las variaciones de las condiciones ambientales. 17

En general se acepta el hecho de que las especies tienden a permanecer dentro de una abundancia característica para un conjunto determinado de condiciones bióticas y abióticas, aunque se ha debatido mucho sobre la manera en que operan los factores responsables. Los factores que provocan mortalidad dentro de las poblaciones se clasifican en dos tipos: densoindependientes y denso-dependientes. Factores denso-independientes: Son aquellos que afectan a una proporción fija de la población, independientemente de la densidad que ésta presente. Se incluyen aquí los factores abióticos: temperatura, humedad relativa, precipitaciones, radiación solar, etc. La calidad del alimento también puede ser considerada aquí. Por la forma en que afectan la población, se les atribuye poca importancia en la regulación de las mismas, salvo cuando se presentan en forma "catastrófica", o sea, tienen un comportamiento extremadamente anormal en un momento determinado. Factores denso-dependientes: Son los que provocan una mortalidad cuya proporción aumenta a medida que se incrementa la densidad de población del organismo nocivo. Aquí se incluyen los factores bióticos, como el alimento, la competencia, y los enemigos naturales (depredadores, parasitoides, enfermedades, etc.) Por la forma en que ejercen su acción, se considera que estos factores si son capaces de regular el crecimiento de las poblaciones de los organismos nocivos.

CONTROL BIOLÓGICO La Organización Internacional de Lucha Biológica (OILB) lo define como: "la utilización de organismos vivos, o de sus productos, para evitar o reducir las pérdidas o daños causados por los organismos nocivos. Desde este punto de vista, se incluye no sólo el uso de parasitoides, depredadores y patógenos de insectos y ácaros, sino también el de fitófagos de las malezas y antagonistas de los organismos fitopatógenos, así como el de feromonas, hormonas juveniles, técnicas autocidas y las manipulaciones genéticas. En su forma más tradicional, el término está restringido al manejo de los depredadores, parasitoides, patógenos y de los fitófagos que atacan a las malezas. Debe quedar claro que cuando hablamos de control biológico nos referimos al manejo racional que de una forma u otra hace el hombre. Cuando el hombre no interviene estamos en presencia del control natural. Cuando implementamos un programa de control biológico, lo que hacemos es tratar de restablecer un equilibrio que por alguna razón ha sido roto, partiendo de la base de que en todo problema de "plaga" hay un desequilibrio, que generalmente se debe a la alteración de la acción de los factores bióticos en el agroecosistema, y dentro de ellos los enemigos naturales. O sea, 18

podemos decir que el objetivo del control biológico es la regulación de las poblaciones de los organismos nocivos a niveles en que no ocasionan un daño económico, a través del restablecimiento del equilibrio biológico en el agroecosistema. La posibilidad de éxito del método de lucha biológica en los agroecosistemas no encuentra límites. Sin embargo, en los cultivos perennes pueden obtenerse mejores resultados, a partir de la prolongada relación que se establece entre las especies, situación ésta que no es igual en los cultivos anuales. En el caso de las plagas exóticas se obtienen resultados muy promisorios al importar y colonizar sus enemigos naturales, conociéndose más de 400 ejemplos en los que se ha realizado esta práctica. Las plagas nativas pueden ser controladas por el método biológico, en algunos casos por la vía antes citada, pero el mayor éxito puede obtenerse si se estudia en detalles su relación con los enemigos naturales autóctonos. Se conoce que ya en la China antigua los agricultores defendían los árboles de cítricos del ataque de algunos fitófagos a través del manejo de una hormiga del género Oecophylla. Sin embargo, se considera como el primer ejemplo exitoso de un programa de control biológico la introducción en California del coccinélido Rodolia cardinalis para el control de la escama algodonosa Icerya purchasi, en 1888. Esta escama, introducida accidentalmente a los E.U.A., en poco tiempo se dispersó, convirtiéndose en una seria amenaza para la citricultura californiana. La solución al problema se buscó en Australia, país de origen de la escama, donde se hizo una intensa búsqueda de sus enemigos naturales. Uno de los enemigos encontrados fue el coccinélido, del cual se importaron 129 individuos a California. A partir de esa introducción se logró la colonización en los agroecosistemas citrícolas, y en un lapso de alrededor de cuatro años se logró reducir la población de la escama a niveles insignificantes. Con el descubrimiento de los plaguicidas sintéticos en la década del 40, surgen

nuevos

conceptos en la Protección de Plantas, y se echan a un lado las medidas que hasta ese momento se aplicaban, incluyendo el control biológico. Cuando se ponen en evidencia los efectos secundarios de la lucha química, la utilización de los enemigos naturales en los programas de lucha contra las plagas toma un nuevo impulso. Actualmente se le concede una gran importancia al control biológico en todo el mundo, considerándose a este método como “piedra angular” del Manejo de Plagas, ya que la premisa fundamental del MIP es el aprovechamiento de los factores naturales de mortalidad en el ambiente donde se desarrolla la plaga, siendo los factores bióticos los más factibles de manejar. El control biológico presenta toda una serie de ventajas, como son su inocuidad para el hombre, los animales y el ambiente en general; su selectividad, lo que permite lograr control sobre los fitófagos sin afectar a los enemigos naturales; su carácter relativamente permanente, aunque hay casos en que es necesario aplicar el medio biológico sistemáticamente, en la mayoría de los 19

casos se logra un control a largo plazo; las escasas posibilidades de adquisición de resistencia a los medios biológicos, y su bajo costo. Según algunos autores, el control biológico tiene muchas ventajas y carece de desventajas importantes, siempre que se lleve a cabo una investigación preliminar, básica, cuidadosa. La utilización del control biológico en programas de manejo de plagas puede hacerse a través de las siguientes vías: conservación e incremento de los enemigos naturales presentes en los agroecosistemas, importación y colonización de enemigos naturales y cría masiva y liberaciones periódicas. 1) Conservación e incremento de los enemigos naturales Existe consenso en asegurar que esta es la vía fundamental de utilización de los enemigos naturales en los programas de manejo de plagas. Su adecuada utilización podría, en muchos casos, hacer innecesarias las dos restantes, o cualquier otra medida de control. La conservación y el incremento son dos momentos de la misma continuidad. La primera consiste en la eliminación de medidas que destruyen a los enemigos naturales, mientras que la segunda se refiere al uso de medidas que favorezcan la presencia y la acción de tales organismos en el agroecosistema Sther (1990) señala una serie de medidas o prácticas que se han adoptado con resultados, dentro de las cuales se encuentran: Protección contra plaguicidas, preservación de los estadios inactivos, evitar prácticas de cultivo no adecuadas, mantenimiento de la diversidad en los agroecosistemas, utilización de hospedantes alternos, garantizar fuentes de alimentos complementarios como néctar y polen, reducción de depredadores indeseables, etc. Los monocultivos son ambientes en los que es difícil inducir un control biológico eficiente, porque estos sistemas no poseen los recursos adecuados para la actuación efectiva de los enemigos naturales y por las prácticas culturales perturbantes a menudo utilizadas en tales sistemas. Los sistemas de cultivo más diversificados ya contienen ciertos recursos específicos para los enemigos naturales, provistos por la diversidad de plantas, y por lo general no están alterados por los plaguicidas. Ellos son también más fáciles de manipular. Así, al reemplazar los sistemas simples por sistemas diversos, o agregar diversidad a los sistemas existentes, es posible ejercer cambios en la diversidad de hábitats que favorecen la abundancia de los enemigos naturales y su efectividad al: 1) Proveer de hospedantes/presas alternativos en momentos de escasez de la plaga. 2) Proveer de alimentación (polen y néctar) a los adultos de parasitoides y depredadores. 3) Proveer de refugios para la hibernación, nidificación, etc. de los enemigos naturales. 4) Mantener poblaciones aceptables de la plaga por períodos extendidos de manera de asegurar la sobrevivencia continuada de los insectos benéficos.

20

El efecto resultante específico de la estrategia a utilizar dependerá de las especies de herbívoros y sus enemigos naturales asociados, así como de las propiedades de la vegetación, la condición fisiológica del cultivo, o la naturaleza de los efectos entomológicos directos de una especie particular de planta. Además, el éxito de las medidas de estímulo puede ser influenciado por la escala en la cual éstas son implementadas (Ej.: campo, cuenca, región), ya que el tamaño del campo, la composición vegetal dentro y alrededor de éste y el nivel de aislamiento del campo (distancia a la fuente de colonizadores), afectarán las tasas de inmigración y emigración y el tiempo efectivo de acción de un enemigo natural particular en un campo de cultivo. Tal vez una de las mejores estrategias para incrementar la efectividad de los depredadores y parasitoides

es

la

manipulación

de

los

recursos

alternativos

de

alimentación

(Ej.:

hospedantes/presas y polen/néctar alternativos). Aquí no es solamente importante que la densidad del recurso alternativo sea alta para influir en las poblaciones de enemigos, sino también que la distribución espacial y temporal del recurso sea adecuada. La manipulación adecuada del recurso alternativo debería resultar en que los enemigos colonicen en el hábitat más temprano que la plaga y con frecuencia encuentren el recurso distribuido uniformemente en el campo, incrementando así la probabilidad del enemigo de permanecer en el hábitat y reproducirse (Andow, 1991). Ciertas disposiciones de policultivos aumentan y otras disminuyen la heterogeneidad espacial de recursos alimentarios específicos, así, una especie particular de enemigo natural puede ser más o menos abundante en un policultivo específico. Estos efectos y respuestas pueden sólo ser determinadas experimentalmente a través de un rango completo de agroecosistemas. 2) Importación y colonización de enemigos naturales Esta práctica se basa en el hecho de que muchas plagas son exóticas, o sea provienen de otras regiones, en las cuales generalmente, no constituyen un serio problema, por estar sometidas a un buen grado de control natural. En estos casos la solución casi siempre radica en importar del lugar a los enemigos naturales y colonizarlos en la nueva área. La gran cantidad de problemas de plagas que se resolvieron siguiendo esa práctica a partir de la introducción y colonización del coccinélido Rodolia cardinalis en California, ha hecho que se le denomine como "control biológico clásico". Según Caltagirone (1981), en la introducción y colonización de enemigos naturales, deben seguirse las siguientes reglas: a) Los enemigos naturales deben buscarse en el área de origen de la plaga. b) Deben evitarse o eliminarse los hiperparasitoides y parasitoides de los depredadores. c) Siempre que sea posible debe importarse y colonizarse un complejo de enemigos naturales. d) Los enemigos naturales deben buscarse en aquellas áreas donde el hospedante o presa se encuentren en bajas poblaciones (presumiblemente debido a los enemigos naturales). 21

e) Los enemigos naturales deben obtenerse en muchas localidades del área de distribución en el país de origen. f) Los enemigos naturales que no parecen muy promisorios en el país de origen, no deben ser descartados, pues pueden convertirse en los más efectivos en la nueva área. 3) Cría masiva y liberaciones periódicas Consiste en obtener grandes cantidades de los enemigos naturales y liberarlos en los agroecosistemas donde se presenten los problemas de plagas. Las liberaciones periódicas, en dependencia de su propósito y frecuencia presentan diversas variantes: inoculantes, suplementarias o abundantes y extremosas. Liberaciones inoculativas: Las liberaciones se realizan en cualquier momento, puede ser una vez al año, con el fin de restablecer a un enemigo natural que por efecto de condiciones adversas puede desaparecer en una época del año, pero ser muy eficiente en otro momento. En este tipo de liberación el control del fitófago se logra por la acción de la progenie y generaciones subsecuentes del entomófago, y no por los que son liberados. Liberaciones suplementarias o abundantes: Se realizan cuando el muestreo indica que los enemigos naturales de una plaga ya están a punto de no controlarla. Se espera que el control se restablezca a partir de la progenie que se produce inmediatamente después. Liberaciones inundativas: Son las más costosas, pues incluyen un "insecticida biológico" y generalmente se requiere la aplicación de una gran cantidad de individuos. El control debe realizarse, en lo fundamental, por los insectos liberados. Liberación de parasitoides y depredadores en el campo La liberación de enemigos naturales, al igual que otras fases del control biológico, es compleja, y cada situación particular debe ser estudiada con vistas a determinar cómo hacerlo. Entre otros aspectos debe determinarse: fase en que debe ser liberado el enemigo natural, número de individuos a liberar, método de liberación, frecuencia de las liberaciones y las medidas de manejo que se requieren. El entomófago debe ser liberado en la fase que garantice la mayor sobrevivencia, o sea el momento en que mejor pueda soportar la acción de los factores ambientales, y sobre todo la acción de los depredadores y otros enemigos. En general se ha señalado que en el caso de los coccinélidos es aconsejable hacer liberaciones de adultos, al igual que en el caso de los parásitos dípteros e himenópteros. No obstante, en Cuba la mosca Lixophaga diatraeae se libera en fase de pupa, con buenos resultados. En Colombia, las moscas taquínidas y los parasitoides Cotesisia flavipes y Telenomus han sido liberados como adultos en programas de control del barrenador de la caña de azúcar. El número de individuos a liberar estará en dependencia del tipo de liberación que se necesite realizar. Para lograr la colonización a veces es suficiente una pequeña cantidad de entomófagos, 22

pero si se trata de una liberación extremosa, esa cantidad puede ser del orden de los miles por hectárea. En Cuba, L. diatraeae se libera a razón de 30 puparios/ha, mientras que las liberaciones de Trichogramma sp. pueden alcanzar hasta los 30 000 adultos/ha. En el caso del programa ya citado contra el barrenado en Colombia, las moscas se liberaron a razón de 24 adultos/ha; Cotesia, 1000 adultos/ha; Telenomus, 15 000-20 000 adultos/ha y Trichogramma, 1520 pulgadas cuadradas de huevos parasitados/ha. Este último parasitoide, en otros cultivos se recomienda en una dosis de 30-1000 pulgadas/ha. En casos como Trichogramma, que se usa como un "bioinsecticida", se recomienda repetir las liberaciones cada 8 días. El método de liberación también estará en dependencia del entomófago a liberar. Aunque a veces podemos ayudarnos de alguna máquina, incluyendo avión, generalmente las liberaciones se hacen manualmente, dada la delicadeza del material que se manipula. Para las liberaciones de Trichogramma se recomienda ir recorriendo el campo dejando escapar los adultos. En Cuba, las liberaciones de Lixophaga se realizan utilizando sobres de papel parafinado con orificios que permitan la salida de los adultos una vez que emerjan de los puparios. Para las liberaciones se deben escoger los momentos del día en que son menos agresivas las condiciones ambientales, sobre todo la temperatura y las radiaciones solares. Aplicación de microorganismos entomopatógenos Los microorganismos entomopatógenos pueden ser utilizados en los programas de control biológico utilizando las mismas estrategias ya analizadas para los entomófagos, o sea, podemos aquí hablar desde colonización, como en los casos de Bacillus popilliae y el Baculovirus no ocluido de Oryctes rhynoceros, hasta de aplicaciones periódicas, sistemáticas, como se hace con los bioplaguicidas basados en bacterias, hongos o virus. En cuanto a los métodos de aplicación, no son especiales, sino que se pueden usar los mismos que para la lucha química. Mayormente se utiliza la aspersión, mezclando el bioplaguicida con el agua, pero si el mismo es sólido se puede espolvorear. Hay casos en los que el microorganismo se aplica en forma de cebos, como se ha hecho en el caso de algunos virus. El equipamiento a utilizar es el mismo que para la lucha química. Además se admiten las aplicaciones de alto, bajo y hasta el ultra bajo volumen. En casos como el del Baculovirus no ocluido de O. rhynoceros, en que la persistencia en forma libre en el campo es baja, el virus se aplica liberando insectos infectados dentro de la población natural. Con relación a la dosis a emplear debemos tener en cuenta dos situaciones. Cuando se trata de un producto obtenido comercialmente y formulado, generalmente se indica por el fabricante en qué dosis debe utilizarse, en gramos o kilogramos por hectárea o en un volumen determinado de agua.

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Cuando aún no se dispone de un bioplaguicida comercial, o sea en la fase investigativa, o cuando se obtiene un entomopatógeno de forma artesanal, hay que establecer un criterio de dosis. Generalmente se establece el número de unidades infectivas (esporas, poliedros, etc.) por mililitro de la

suspensión a utilizar;

o por unidad de superficie a tratar, lo cual es más

conveniente. En el caso de las bacterias se puede hablar de número de células o del número de esporas, en los hongos, del número de esporas, y en los virus, el número de poliedros. Por lo general un buen efecto se obtiene con concentraciones superiores a 10 7 unidades infectivas/ml, o cuando se logran niveles del orden de 10 12-1013 u.i. /ha. Cuando trabajamos con un virus, un criterio de dosis que suele emplearse es el número de hospedantes muertos por el mismo en un determinado volumen de agua.

DEPREDADORES Y PARASITOIDES DE PLAGAS Los organismos entomófagos (insectos, ácaros, etc.) se han dividido artificialmente en dos grupos: depredadores y parásitos o parasitoides. De hecho, la preda y el parasitismo constituyen el mismo tipo de acción interespecífica en que un organismo utiliza a otro como alimento, diferenciándose en el tiempo en que se logra ese objetivo. Preda: Es la acción en la cual un insecto, o ácaro, en forma más o menos violenta captura a otro, o lo inmoviliza, con el fin de alimentarse de él, objetivo éste que logra en un tiempo corto. Al que ejecuta la acción se le llama depredador, y al que la recibe, presa o víctima. La preda es común entre los insectos, no siendo casual que la mayor parte de los programas exitosos de control biológico ha involucrado a depredadores. En muchas especies, tanto las fases inmaduras como los adultos son depredadores, como ocurre en los coccinélidos, sin embargo, ciertas especies de neurópteros, como Chrysopa spp., exhiben dicho hábito sólo en la fase larval. Se han señalado cinco componentes principales de las relaciones presa-depredador: 1) Densidad de la presa. 2) Densidad del depredador. 3) Características del ambiente circundante, por ejemplo, la cantidad y calidad de alimento alterno. 4) Características de la presa, por ejemplo, los mecanismos de defensa que posea. 5) Características del depredador, por ejemplo, su modo de ataque. En función del cambio en la densidad de la presa o el depredador, este último presenta dos respuestas fundamentales: a) Una respuesta funcional, o sea un cambio en el comportamiento del depredador, que se relaciona con el cambio en la densidad de la presa, del depredador, o de ambos.

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b) Una respuesta numérica, que puede manifestarse por un cambio en la tasa reproductiva del depredador, relacionada con los cambios en la densidad de la presa, fundamentalmente. El movimiento de los depredadores hacia la concentración de presas y el incremento de su sobrevivencia cuando existen estas concentraciones de presas son factores que también se consideran como numéricos.

Algunos grupos importantes de depredadores ORDEN Coleoptera

Neuroptera Hemiptera

Hymenoptera Diptera Acariformes

FAMILIA Carabidae Cicindellidae Coccinellidae Staphylinidae Chrysopidae Reduviidae Pentatomidae Anthocoridae Miridae Nabidae Formicidae Vespidae Syrphidae Cecidomyiidae Cheyletidae Phytoseiidae

HÁBITOS Larvas y adultos se alimentan de insectos del suelo Larvas y adultos se alimentan de insectos del suelo Larvas y adultos se alimentan de áfidos, ácaros, delfácidos, cicadélidos, escamas, etc Larvas y adultos se alimentan de ácaros Las larvas se alimentan de ácaros, áfidos, escamas, huevos de lepidópteros, etc. Generalista. Generalista. Generalista. Generalista. Generalista. Generalista. Huevos, larvas y pupas del suelo Generalista Las larvas se alimentan de ácaros y áfidos Las larvas se alimentan de ácaros y áfidos Se alimentan de ácaros Se alimentan de ácaros

Algunos ejemplos de ácaros depredadores utilizados comercialmente Nombre comercial

Especie beneficiosa

Plaga objetivo

ENTOMITE

Hipoaspis aculeifer

Fases inmaduras de insectos del suelo

THRIPANS

Amblyseius degenerans

Thrips, ácaros

THRIPEX

Amblyseius cucumeris

Thrips, ácaros

SPICAL

Amblyseius californicus

Acaros tetránicos

SPIDEX

Phytoseiulus persimilis

Acaros tetránicos

Algunos ejemplos de insectos depredadores utilizados comercialmente Nombre Comercial CRYPTOBUG

Especie beneficiosa Cryptolaemus montrouzieri

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Plaga objetivo Chinches harinosas

APHIDAMIA

Hippodamia convergens

Afidos

-----------------

Chrysoperla carnea

Afidos, moscas blancas, thrips, etc.

APHIDEND

Aphidoletes aphidimiza

Afidos

THRIPOR

Orius spp

Thrips

MIRICAL

Macrolophus caliginosus

Moscas blancas, áfidos, etc.

Parasitismo: La acción parasítica en los insectos se considera mucho más especializada, más compleja, que la preda. En ella, un individuo se va a alimentar de otro lentamente, de forma tal que pueda completar su desarrollo antes de que éste muera. Se trata de una relación más íntima, con una perfecta sincronización entre ambos organismos. El individuo que ejecuta la acción recibe el nombre de parasitoide (o parásito), y al que la recibe se le denomina hospedante. La acción parasítica se realiza siempre por la larva del parasitoide. Los adultos son de vida libre, y en su gran mayoría utilizan el néctar de las flores como alimento, aunque hay algunos que se comportan como depredadores. Por otro lado, el hospedante puede ser parasitado en cualquiera de sus fases, aunque se presenta mayormente en larvas, y escasamente en los adultos. También encontramos casos en que se parasita el huevo y el parásito emerge en la larva (parasitoides ovolarvales), o en que se parasita la larva y le emergencia se produce en la pupa (parasitoides larvo-pupales). Algunos grupos importantes de parasitoides ORDEN Hymenoptera

FAMILIA Ichneumonidae Braconidae Aphidiidae Aphelinidae

Encyrtidae Pteromalidae Scelionidae Trichogrammatidae Eulophidae

Diptera

Mymaridae Chalcididae Tachinidae

Sarcophagidae

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EJEMPLOS Microgaster flaviventris Ichneumon sp. Apanteles congregatus Cotesia spp. Diaretiella rapae Lysiphlebus testaceipes Aphelinus mali Encarsia spp. Aspidiotiphagus citrinus Eretmocerus serius Ooencyrtus submetalicus Pteromalus puparum Scutellista cyanea Telenomus spp. Trichogramma spp. Euplectrus sp. Tetrastichus sp. Anagrus sp. Brachymeria comitator Lixophaga diatraeae Chatogena scutelaris Paratheresia claripalpis Winthemia sp. Sarcodexia innota Sarcophaga sp.

En la mayoría de los casos los parasitoides ponen huevos, pero algunos son larvíparos, o sea, que el huevo completa su desarrollo dentro de la hembra y ésta lo que pone son larvas, como sucede en el caso de la mosca taquínida Lixophaga diatraeae. Por otro lado, es necesario conocer que muchos parasitoides están provistos de un ovopositor, el cual juega un importante papel en el proceso de parasitación. Los huevos (o larvas) del parasitoide pueden ser colocados fuera del hospedante, encima del hospedante o dentro del hospedante. Atributos de un buen enemigo natural Tal y como Pschorn-Walcher (1977) lo han resumido, el enemigo natural que puede tener éxito es aquel que tiene: 1) Una gran capacidad de búsqueda. 2) Una tasa de reproducción elevada. 3) Una alta especificidad para el hospedante. 4) Buena sincronización con el hospedante. 5) Buena adaptabilidad para una amplia gama de condiciones ecoclimáticas. A lo señalado pudiera agregarse, para algunos casos, que su producción masiva en el laboratorio sea fácil y no costosa. Algunos ejemplos de parasitoides utilizados comercialmente Nombre comercial

Especie beneficiosa

Plaga objetivo

EN-STRIP

Encarsia formosa

Moscas blancas

ERVIPAR

Aphidius ervi

Afidos

APHILIN

Aphelinus abdominalis

Afidos

MINOPIUS

Opius pallipes

Minadores

MIGLYPHUS

Diglyphus isaea

Minadores

MINUSA

Dacnusa sibirica

Minadores

MINEX

D. sibirica + D. isaea

Minadores

LEPTOPAR

Leptomastix dactylopii

Planococcus citri

TRICO-STRIP

Trichogramma brassicae

Varias larvas de lepidópteros

PATOGENOS DE INSECTOS Y ANTAGONISTAS EN EL MANEJO DE PLAGAS

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Las enfermedades microbianas de los insectos constituyen un campo de mucha importancia dentro de la lucha biológica. El hombre, en su enfoque multilateral de la problemática del control de plagas se aprovecha también del hecho de que los insectos sufren enfermedades, muchas de las cuales pueden provocar grandes epizootias en poblaciones de insectos susceptibles. El método microbiológico de lucha, o sea la utilización de las enfermedades de los insectos en su control, es una técnica relativamente joven que se ha desarrollado en el siglo XX, no obstante conocerse desde tiempos inmemoriales tal posibilidad. Ya Aristóteles (384-322 a.n.e.) se percató de que las abejas sufrían enfermedades. Las enfermedades bacterianas En el control microbial las bacterias entomopatógenas parecen jugar un rol protagónico, específicamente Bacillus thuringiensis (Bt), la venta de insecticidas microbianos representa aproximadamente el 2% de la venta de insecticidas sintéticos, este 2% prácticamente corresponde a bioinsecticidas que tienen como base a Bt. Actualmente las ventas de éstos ascienden a 110 millones de USD y la velocidad con que crecen es de un 10 a un 15% anual. Comparando con otros grupos de entomopatógenos son pocas las bacterias que provocan algún daño a los insectos, estos daños se conocen como bacteremia, septicemia y toxemia. la bacteremia ocurre cuando la bacteria se multiplica en la hemolinfa del insecto sin la producción de toxinas (existen bacteremias no patogénicas). La septicemia cuando la bacteria invade el hemocele, se multiplica, produce toxinas y el insecto muere (ocurre con bacterias patógenas) y la toxemia ocurre cuando la bacteria está confinada al lumen estomacal y allí produce toxinas. Listado de algunos grupos y especies de bacterias entomopatógenas BACTERIAS ESPORULANTES

BACTERIAS NO ESPORULANTES

Familia Bacilliaceae

Familia Enterobacteriaceae

Bacillus cereus

Serratia marcescens

Bacillus larvae

*Xenorhabdus nematophilus

Bacillus alvei

*Photorhabdus luminescens

*Bacillus popilliae

Familia Pseudomonadaceae

*Bacillus lentimorbus

Pseudomonas aeruginosa

*Bacillus thuringiensis

Pseudomonas spp.

*Bacillus sphaericus Clostridium brevifasciens

Familia Streptococcaceae Streptococcus pluton

Clostridium malocosomae

Streptococcus faecalis

Familia Bacilliaceae Las bacterias de esta familia tienen como característica común presentar células vegetativas alargadas en forma de bastón, ser Gram positivas y formar endosporos. Tiene dos géneros con 28

especies entomopatógenas: Bacillus y Clostridium, este último se diferencia del primero en que es anaeróbico obligado. A la célula donde se forma la espora se le denomina "esporangio", para algunas especies la formación de la espora va acompañada de la formación de un cristal proteico denominado cuerpo parosporal que es el responsable de la acción insecticida. El género Bacillus es el que mayor potencial presenta en el control microbiano de insectos, los principales especies son: B. thuringiensis, B. sphaericus y B. popillae. Bacillus thuringiensis Una de las características más notables de Bt es que produce inclusiones proteicas cristalinas, ésta es la toxina más importante de todas las que produce la bacteria (delta endotoxina), es sintetizada en forma de protoxina durante el proceso de esporulación dentro de la célula vegetativa.

La

protoxina aparece como una inclusión cristalina y se considera una característica constante para las diferentes variedades de Bt, también se denomina cuerpo parasporal y cristal proteico. Los estudios sobre el modo de acción de esta toxina constituyen objeto de intensas investigaciones ya que se considera que si esta se conoce en detalle se podrán obtener bioinsecticidas más potentes. Bt necesita ser ingerido para que lleve a cabo su efecto tóxico, las primeros síntomas de envenenamiento son que el insecto deja de comer, se presenta parálisis del tracto digestivo, vómito, diarrea y parálisis total que termina con la muerte: Estudios histopatológicos realizados en las células del epitelio intestinal demostraron que hay degradación de las microvellosidades apicales, vacuolización del citoplasma y lisis celular. Cuando la larva ingiere la protoxina ésta se solubiliza en el ambiente alcalino del intestino y es procesada a la forma tóxica por la acción de las proteasas digestivas del insecto, seguidamente se produce la unión de las toxinas a receptores que se encuentran en la membrana intestinal del insecto susceptible. Se han realizado ensayos donde ha quedado demostrado que existe una correlación estricta entre la unión de las toxinas al receptor del insecto blanco y la toxicidad, también se ha encontrado que no es suficiente que la toxina se una al receptor para que mate al insecto, lo cual quiere decir que existen otros factores involucrados en el mecanismo de acción de la toxina de Bt. La unión entre la toxina y el receptor desequilibra la estructura de la membrana y "abre" un poro por el que penetran cationes seguido de agua. El exceso de agua en el citoplasma de las células epiteliales provoca una distensión hasta que la célula revienta, cuando esto sucede el contenido del mesenteron (altamente alcalino) pasa a la hemolinfa (con pH casi neutro) a la vez que la hemolinfa va hacia el lumen del mesenteron, el aumento del pH de la hemolinfa hace que la larva se paralice al cesar la conducción nerviosa y al disminuir el pH del contenido estomacal se favorece la germinación de las esporas produciéndose una septicemia. En la actualidad se reconocen decenas de subespecies de Bt, las cuales difieren en su espectro de acción tóxica por lo que se propuso separarlas

como patotipos.

El patotipo A incluye las

subespecies que son patógenas para insectos del orden Lepidoptera. El patotipo B a las que 29

resultan patógenas del orden Diptera y el patotipo C las que infectan insectos del orden Coleoptera. El cuerpo parasporal varía en su forma al variar el patotipo de la bacteria. La mayoría de los serotipos, variedades y cepas conocidos forman un cristal bipiramidal que presenta toxicidad en larvas de lepidópteros (Patotipo A).Las cepas tóxicas a mosquitos y jejenes poseen un cristal irregular (Patotipo B). Las cepas tóxicas a coleópteros (Patotipo C) tienen un cristal de forma aplanada y cuadrada. Otra de las toxinas que Bt puede producir es la Beta-exotoxina, es una toxina termoestable, secretada por algunas variedades durante la fase de crecimiento vegetativo, se le denomina "factor mosca", "toxina mosca", "toxina termoestable", “toxina estable al calor" y

"thuringiensin".

producción de exotoxinas no parece estar relacionada con la formación de cristales.

La

Posee

propiedades mutagénicas y teratogénicas por lo que no está permitido usar preparaciones de Bt que produzcan cantidades apreciables de ésta toxina, el hecho de que Bt sea capaz de producirla hace que su radio de acción sea más amplio, se han encontrado especies suceptibles a ésta en los ordenes Diptera. Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, Orthoptera, Hemiptera y Neuroptera. Una de las ventajas de los biopreparados a base de Bt es que tienen escasas posibilidades de desarrollar resistencia ya que la delta-endotoxina tiene un tiempo de permanencia muy corto en el medio ambiente y es altamente específica. El primer caso reportado de resistencia a Bt fue el de Plodia interpunctella (palomilla de los graneros), este fenómeno se explica por la presión de selección a que está sometido el insecto en las condiciones de aplicación en los graneros. En condiciones de campo se ha reportado sobre hortalizas en Hawai en la polilla Plutella xylostella. Bacillus sphaericus B. sphaericus tiene potencial en el control de plagas de interés es Salud Pública, es muy específico, limitándose a larvas de mosquitos, especialmente del género Culex. Produce una protoxina de naturaleza proteica que es tan potente como los insecticidas sintéticos. Debe ser ingerido por las larvas en su medio acuático. El mecanismo de acción es muy similar a Bt. al igual que éste las células epiteliales se ensanchan, se abren huecos intercelulares y se pierde la unidad tisular. Crece fácilmente en medios artificiales y por su capacidad saprofítica se mantiene más tiempo en el hábitat acuático que las cepas de Bt. var. israeliensis.

Bacillus popilliae B. popilliae es un patógeno obligado y específico que causa la llamada "enfermedad lechosa" en escarábidos ya que su característica más notable es el aspecto lechoso de la hemolinfa de las larvas infectadas debido a la gran cantidad de esporas de la bacteria que circulan por ésta. Tiene importancia desde el punto de vista histórico ya que fue el primer organismo entomopatógeno registrado como bioinsecticida en USA (1948). La infección de las larvas se produce por ingestión, 30

aunque al igual que Bt produce un cuerpo parosporal bipiramidal no está claro cual es el papel de éste en el desarrollo de la enfermedad. Una vez ingerida la bacteria, cuando ésta llega al intestino medio las esporas germinan y se reproducen, iniciándose la infección en el epitelio intestinal que rápidamente pasa a la hemolinfa, tiene lugar el desarrollo de la septicemia en el insecto pero a causa de lo limitado de la toxemia, la infección es casi una bacteremia

(10 9 esporas/ml. de

hemolinfa). Los productos comerciales (Doom, Japademic) que tienen como base a esta bacteria son homogenizados de cadáveres de larvas colectados en el campo pues como es un parásito obligado no es posible reproducirlo en medios artificiales, ésto hace que sean muy costosos aunque tienen como ventaja única entre las bacterias y los entomopatógenos en general el poseer una elevada residualidad (al menos siete años) lo que compensa el alto costo de estos. Enfermedades fungosas Se han reportado más de 750 especies de hongos entomopatógenos, incluidas en cerca de 100 géneros. Desde el punto de vista del control de plagas agrícolas son los Zygomycetes y los Deuteromycetes los grupos de mayor importancia. En este último grupo se destacan los géneros: Beauveria, Metarhizium, Paecilomyces, Hirsutella, Nomuraea, Lecanicillium y Aschersonia. Los entomophthorales son hongos entomopatógenos por excelencia. Se caracterizan por atacar, fundamentalmente, el tejido graso de sus hospedantes. La muerte del insecto puede sobrevenir en un lapso de 3-5 días en insectos pequeños y de 3-10 días en los grandes. Las toxinas no parecen jugar un papel importante en el proceso infeccioso. En ocasiones se producen grandes epizootias que arrasan completamente con las poblaciones del insecto hospedante. Estas epizootias, al parecer están relacionadas con condiciones de una alta humedad relativa. La dificultad para el cultivo de los entomophthorales en medios sintéticos, unido a que sus conidios se mantienen viables sólo por unos días, hacen que su utilización masiva en el control de plagas se haya visto limitada. Los Deuteromycetes infectan al hospedante por medio de los conidios, a partir de los cuales un filamento germinativo penetra al insecto a través del integumento. Los hongos están equipados con un sistema enzimático (proteasas, lipasas, quitinasas) que les permite degradar los componentes de la cutícula, y conjuntamente con la acción mecánica, logran la penetración. La muerte del insecto ocurre debido a la acción de las micotoxinas, efectos patológicos en el hemocele, acción histolítica, bloqueo mecánico en el aparato digestivo y otros daños físicos provocados por el crecimiento del micelio. La relativa facilidad con que se producen estos hongos en medios artificiales, incluyendo medios oligídicos de fácil obtención y bajo costo, los sitúa como agentes de control biológico de plagas muy útiles para ser usados en programas de Manejo de Plagas. La mayoría de los hongos registrados para su producción comercial pertenece a los Deuteromycetes. 31

Algunos hongos entomopatógenos formulados como bioinsecticidas HONGOS

INSECTO

A.aleyrodis B. bassiana

Moscas blancas Coleópteros Leptinotarsa decemlineata Laspeyresia pomonella Otiorhynchus sulcatus Leptinotarsa decemlineata Trialeurodes vaporariorum

H. thompsonii M. anisopliae

V. lecanii

NOMBRE COMERCIA L Aseronija Biotrol FBB Boverin

PRODUCTOR All Union Inst (Ex URSS) Nutrilite Products (USA) Glavmikrobioprom (Ex-URSS)

Boverol

Ex- Checoslovaquia

ABG-6178 Naturalist L

Lab. ABBOT (USA) Fermone Corp. Inc., USA

Acaros Mahanarva posticata Diatraea saccharalis Aeneolamia spp. Otiorhynchus sulcatus

MICAR Metaquino

Lab. ABBOT (USA) Planalsucar + Codecap (Brazil)

Bio 1020

Bayer AG (Alemania)

Afidos Moscas blancas

Vertalec Mycotal

Koppert B.V. (Holanda) Koppert B.V. (Holanda)

Enfermedades virales Las enfermedades virales de los insectos han sido muy estudiadas en los últimos años. Hasta la fecha se han identificado más de 700 virus infectando insectos y ácaros. Las familias con mayor potencial como agentes de control de insectos son: Baculoviridae (baculovirus), Poxviridae (entomopoxvirus) y Reoviridae (virus de la poliedrosis citoplasmática). Los baculovirus se encuentran infectando mayormente a lepidópteros, pero también lo hacen sobre hymenópteros, dípteros, coleópteros y tricópteros. Cerca de 600 diferentes baculovirus han sido aislados de insectos, de los cuales casi el 90% posee cuerpos de oclusión y de éstos, aproximadamente el 80% han sido aislados de lepidópteros. Los virus de la familia Poxviridae contienen DNA de doble cadena. Se les encuentra mayormente en coleópteros, y en menor grado, en lepidópteros. La familia Reoviridae comprende virus constituidos por RNA de doble cadena. Son comunes en lepidópteros y dípteros.

Algunos Baculovirus producidos a escala industrial Plaga Heliothis zea, H. virescens

Producto Elcar

Virus VPNHv

Productor Sandoz, Inc. USA

Limantria dispar

Gypchek Virin - ENSh

VPNLd VPNLd

Serv. Forestal, USA ex USSR

Neodiprion sertifer

Virin Diprion Pine Sawfly NPV Virox Neocheck-S

VPNNs VPNNs VPNNs VPNNs

ex URSS Kemyra Oy Co., (Finlandia) Oxford Virol. (UK) Serv. Forestal, USA

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N. lecontei Orgyia pseudotsugata

Lecontvirus TM-Biocontrol I Virtuss SAN 4041WDC

Autographa californica Trichoplusia ni Spodoptera exigua Plutella xylostella S. exigua S. sunia Anticarsia gemmatalis

VPN-80

VPN-82 Multigen

VPNNl VPNO p VPNO p VPNAc VPNAc

Serv. Forestal (Canadá) Serv. Forestal, USA Serv. Forestal (Canadá) Sandoz USA

VPNSs p VPNAg

Agri. El Sol (Guatemala)

Agri. El Sol (Guatemala)

Agrogen (Brasil)

Nematodos entomopatógenos La clasificación de los nematodos está continuamente bajo revisión, lo que incluye también a los nematodos entomopatógenos. En la siguiente tabla

se resumen los grandes grupos de

nematodos entomopatógenos. Las dos clases, Adenophorea y Secernentea, contienen importantes especies de nematodos entomopatógenos, que se ubican mayormente en los órdenes Stichosomida, Rhabditida, Diplogasterida y Tylenchida. De gran interés resultan las especies de la familia Mermithidae (con buenos resultados contra mosquitos), y especialmente, las de las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae, por su amplio espectro y rapidez de acción, así como las posibilidades de su producción masiva. Mermithidae Los nematodos de esta familia resultan de gran interés, pues varias especies han demostrado ser efectivos agentes de control biológico, sobre todo de mosquitos. En la mayoría de los casos los infectivos juveniles buscan al hospedante y penetran a través de su integumento, aunque en algunos, como en Mermis nigrescens, los huevos son ingeridos por el hospedante y eclosionan en el tracto digestivo, desde donde pasan al hemocele. Los mermítidos tienen una fase parasítica corta en relación con el estado de vida libre. No alcanzan la adultez en el hemocele, sino que emergen como postparásitos juveniles, continuando su desarrollo en el ambiente hasta alcanzar la fase adulta, copular y producir descendencia. Se destacan dentro de esta familia los géneros Romanomermis, Mermis, Amphimermis y Hexamermis. Clasificación de los grandes grupos de nematodos entomopatógenos, con ejemplos de especies. (Modificado de Tanada y Kaya, 1993) PHYLLUM: NEMATA (Syn. Nematoda) CLASE Adenophorea (Aphasmida)

ORDEN Stichosomida

FAMILIA Tetradonematidae Mermithidae

ESPECIE Tetradonema plicans Romanomermis culicivorax

Secernentea (Phasmidia)

Rhabditida

Rhabditidae Steinernematidae

Rhabditis insectivora Steinernema carpocapsae

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Heterorhabditidae Oxyuridae

Heterorhabditis bacteriophora

Diplogasterida

Diplogasteridae

Eudiplogaster aphodii

Tylenchidae

Allantonematidae Sphaerulariidae

Deladenus siricidicola Sphaerularia bombi

Aphelenchida

Aphelenchoididae Entaphelenchidae

Parasitaphelenchus sp Entaphelenchus sp

Steinermatidae y Heterorhabditidae Estas dos familias, pertenecientes al Orden Rhabditida, incluyen a los nematodos más importantes como agentes de control biológico, debido a su gran virulencia, rapidez de acción y amplio rango de hospedantes. Infectan una gran diversidad de especies de muchos órdenes, tanto en laboratorio como en campo, matando al hospedante en alrededor de 48 h. Por otro lado, su producción masiva se puede realizar con relativa facilidad y bajo costo. La información sobre estos nematodos ha aumentado espectacularmente, sobre todo a partir de los años 80. Ambos grupos son muy semejantes en cuanto a biología, ciclo de vida, hábitos, patrones de infección y patológicos, así como a exigencias de manejo. Una peculiaridad de estos nematodos es que actúan asociados mutualísticamente con una bacteria. Las bacterias asociadas a steinernemátidos y heterorhabdítidos pertenecen a la familia Enterobacteriaceae. Presentan forma de largos bastoncillos (1- 10 µm), son anaeróbicas facultativas y Gram negativas. Las asociadas a Heterorhabditis son luminiscentes, mientras que las asociadas a Steinernema no lo son.

Algunos productos comerciales basados en nematodos entomopatógenos Nombre Biosafe Biosafe-N Bio-Vector Exhibit Exhibit G-25 Exhibit G-27 Fighagrub Otinem Nemasys Nemasys-H Pianbiot Safer Sanoplant Larvanem

Especie Steinernema carpocapsae S. carpocapsae S. carpocapsae S. carpocapsae S. carpocapsae S. feltiae Heterorhabditis sp H. bacteriophora S. feltiae H. megidis Steinernema sp S. carpocapsae S. carpocapsae H. megidis

Productor Biosys, Inc. Biosys, Inc. Biosys, Inc Ciba-Geigy Fargro Dr. R. Moag Agric. Genetic Co. Agric. Genetic Co. Biorre, SRL Ruiger Dr. R. Moag Koppert B.V.

Pais U.S.A. U.S.A. U.S.A. U.S.A. Alemania Alemania U.K. Suiza U.K. U.K. Italia U.S.A. Suiza Holanda

Entonem B-319 B-326 Terrix

S. feltiae S. glaseri S. scapterisci Heterorhabditis sp

Koppert B.V. Biosys, Inc Biosys, Inc Biorre, SRL

Holanda U.S.A. U.S.A. Italia

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Steinernema sp

Microorganismos antagonistas de los patógenos vegetales La acción antagónica se ha estudiado en algunos hongos, bacterias y levaduras. Dentro de los primeros se destacan los géneros Trichoderma, Gliocladium, Ampelomyces y Lecanicillium. El primero de ellos constituye posiblemente el grupo más estudiado en cuanto a este tipo de acción. Se destacan las especies T. viride y T. harzianum, pero muchas otras también manifiestan acción antagónica. Trichoderma ha demostrado efectividad contra Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani, Pythium spp. y otros hongos del suelo. Con relación a las bacterias, el efecto antagónico se ha detectado en especies de los géneros Bacillus y Pseudomonas, dentro de las cuales se encuentran B. pumilus, B. subtilis, B.licheniformis, Pseudomonas sp., Ps. fluorescens, Ps. putida y Ps. cepacia. Los principales resultados se han obtenido en el control de

patógenos del suelo y en enfermedades

postcosecha. Algunas levaduras también han sido estudiadas por su efecto antagónico, dentro de ellas las especies Deboromyces hansenii y Pichia guilliermondi. Esta última especie se señala por su buen efecto antagónico contra Penicillium digitatum, P. italicum y otros hongos. Algunos productos comerciales basados en antagonistas Producto

Antagonista

"P.g. suspensión" Phlebia gigantea

Patógeno

Productor

Heterobasidium annosum Ecological Labs Ltd Inglaterra Chondrostereum Bio Innovation Suecia purpureum, Endothia parasitica y Verticillium malthousei Pythium ultimun Cía Vyzkummy

Binat-T

Trichoderma spp

Polygandron

Pythium oligandrum

Dagger G

Pseudomonas fluorescens

Galltrol

Agrobacterium radiobacter

Norbac-84-C

Agrobacterium radiobacter

Trichodex

T. harzianum

P.ultimun,Rhizoctonia solani Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Botrytis cinerea

Mycostop

Streptomyces sp.

Alternaria brassicola

Cia Ecogen, Inc. USA AgBio Chem, Inc USA New Bio Products, Inc.USA Makhteshim Chem. Works Ltd., Israel Kemira Oy, Finlandia

Mecanismos de acción de los antagonistas Entre los principales mecanismos de la acción antagónica se encuentran: competencia, antibiosis y micoparasitismo. La competencia ocurre cuando dos o más organismos requieren el mismo recurso y el uso de éste por uno reduce la cantidad disponible para el otro (Campbell 1989), los microorganismos compiten fundamentalmente por recursos esenciales (carbono, nitrógeno, hierro) si éstos están 35

en exceso no hay competencia. La competencia por el oxígeno, el espacio y la luz (autótrofos) también puede tener lugar. Una forma de competencia muy especial que ha sido estudiada en detalle es la competencia por el hierro Fe3+, considerada como un importante mecanismo de CB. Los microorganismos pueden competir por el Fe 3+ (en los ambientes en que éste se encuentra limitado) mediante la producción de compuestos quelantes de Fe 3+ denominados sideróforos. Los diferentes sideróforos difieren en su afinidad por el hierro, los que poseen la más alta afinidad pueden secuestrar todo el hierro o la mayor parte, si un antagonista puede producir mejor sideróforo que un patógeno, puede privarlo de éste e impedir que se desarrolle, ejemplo de ésto son las bacterias del género Pseudomonas. La antibiosis es un proceso donde los productos metabólicos de un organismo (toxinas) inhiben directamente o matan a otros, estas toxinas son con mucha frecuencia antibióticos que funcionan como mecanismo de CB, tiene escasa importancia en el ambiente del suelo. Un antagonista puede actuar utilizando al patógeno como fuente de alimento pero no se le llama parásito, pues en fitopatología se considera a los patógenos como parásitos, entonces el antagonista vendría a ser un "hiperparásito". Si el antagonista es un hongo se denomina micoparásito, y a la acción micoparasitismo.

Los micoparásitos pueden ser biotróficos o

necrotróficos, en el CB estos últimos son los que tienen mayor importancia. Cuando atacan se produce una típica exolisis, destrucción de las paredes celulares del hospedante por acción de quitinasas (basidiomicetos, ascomicetos), celulasas (oomicetos) y por consecuencia la muerte de la célula atacada. Entre los micoparásitos más conocidos y mejor estudiados se encuentran los hongos del género Trichoderma, que han sido recomendados para el control de hongos del suelo. Un antagonista puede expresar su acción de más de una forma lo que quiere decir que esta puede ocurrir bajo más de un mecanismo. Por ejemplo Gliocladium spp. es un micoparásito necrotrófico, algunas especies de este causan la muerte a su hospedante por secreción de antibióticos y además se enrrollan alrededor de las hifas y crece sobre las células muertas. El conocimiento del modo de acción de un antagonista es un factor decisivo para obtener éxito cuanto se pretende introducirlo en un programa de manejo de enfermedades en el que se quieren hacer aplicaciones masivas. El concepto de "SPRAY and PRAY" (asperja y ruega) ha prevalecido en muchos ocasiones en que se han aplicado micoporásitos sin conocer en profundidad cual es el mecanismo de acción.

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CONTROL ETOLÓGICO DE INSECTOS Para las estrategias de control de plagas se puede utilizar el comportamiento de los propios insectos, el que nos permite manipularlos y regularlos a su vez. A este aprovechamiento del comportamiento de los insectos para manejar sus poblaciones se le denomina control etológico. Durante las dos últimas décadas, la posibilidad de manipular el comportamiento de plagas insectiles e insectos benéficos mediante el uso de mediadores químicos y estos estímulos ha adquirido un lugar novedoso y prometedor entre los recursos disponibles al manejo integrado de plagas. Esto se debe principalmente a los avances en el área de comunicación química insectil y la química analítica que han permitido trabajar e identificar a los compuestos involucrados en este proceso. El control etológico incluye a los atrayentes y repelentes. El empleo de atrayentes en el control de plagas de insectos es preciso, específico y ecológicamente correcto. Hoy día ya es un hecho perfectamente establecido que muchas fases del comportamiento de los insectos para la búsqueda de alimentos, sitios de ovoposición y cópula son estimulados y regulados por sustancias químicas. Las

sustancias

químicas

que

envían

mensajes

etológicos

reciben

el

nombre

de

SEMIOQUÍMICOS , que provienen del griego "Semeon" que significa señal . Los semioquímicos actúan intraespecíficamente e interespecíficamente. Las sustancias que actúan entre individuos de la misma especie reciben el nombre de feromonas, mientras que las que actúan sobre individuos de especies diferentes reciben el nombre de aleloquímicos (kairomonas, alomonas y sinomonas). Feromonas

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El término feromonas fue utilizado por primera vez por Karlson y luscher en 1959 para describir a aquellos mediadores químicos que actúan a nivel intraespecífico, es decir entre dos o más individuos de la misma especie. Feromona es una palabra que proviene del griego "pherein" significa portador y "hormon" excitación. Las feromonas se originan a partir de glándulas exocrinas, ubicadas en la hipodermis del insecto, es decir son glándulas hipodérmicas que vierten su contenido al exterior del cuerpo, a diferencias de las hormonas que son producidas en glándulas endocrinas y son vertidas al interior del cuerpo del insecto. Las glándulas que producen las feromonas, pueden encontrarse en diferentes partes del cuerpo. En muchos lepidópteros se encuentran debajo de la membrana intersegmental de los segmentos posteriores del abdomen, pueden encontrarse tanto en la parte ventral, lateral como dorsal. Otros insectos como algunos himenópteros poseen estas glándulas ubicadas en las mandíbulas.

Aplicaciones de las feromonas para combatir insectos nocivos •

En trampas con el objetivo de monitorear las poblaciones de insectos para obtener información sobre la intensidad de los mismos, a fin de decidir y elegir la medida de control.

•

En trampas con atrayentes más insecticidas, esterilizantes, compuestos de acción hormonal o microorganismos entomopatógenos.

•

En trampas para capturar grandes cantidades de insectos nocivos para disminuir la población hasta niveles tolerantes.

•

Impregnación del aire, en una zona extensa, con vapores de feromona sexual, de tal modo que los machos queden desorientados, no encuentren el rastro que los atrae hasta la hembra y por ende el número de cópulas disminuye fuertemente y con ello la población de la plaga

(confusión sexual ).

El modo más extendido hasta ahora, es el de la confusión sexual, pero probablemente el de trampas más compuestos insecticidas es el que pueda alcanzar un uso más general. La primera aplicación a gran escala del modo de confusión sexual, se ha desarrollado en EE.UU donde se tratan casi un millón de hectáreas de algodón contra Pectinophora gossipiella con su feromona gosiplure a una dosis de 3-5 g/ha. Kairomonas Se define así a las sustancias que sirven como mensajeros químicos entre individuos de dos especies diferentes (acción interespecífica), que son producidas por un emisor y que benefician únicamente al receptor.

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La basta mayoría del conocimiento actual sobre las kairomonas insectiles proviene de estudios efectuados con himenópteros parasitoides. Los insectos parasitoides localizan a su hospedantes guiándose por señales visuales, físicas y químicas presentes en el medio ambiente, en combinación con movimientos al azar. Entre estas señales, las kairomonas juegan el papel más importante en las diversas etapas del proceso de búsqueda y selección del hospedante. En general las kairomonas pueden ser percibidas por los parasitoides a largas distancias, corta distancia y por contacto directo. Las kairomonas que actúan a larga distancias tienen un bajo peso molecular, son muy volátiles y son utilizadas por el parasitoide para localizar el hábitat de su hospedante. En esta categoría se encuentran terpenoides, alcoholes y aldehídos. Las kairomonas percibidas a corta distancia median la localización del hospedante mismo, tienen un alcance de unos pocos centímetros y su peso molecular es superior al anterior. Finalmente las kairomonas que actúan por contacto directo tienen muy poca volatilidad, por lo que son percibidas sólo cuando hay contacto directo con los quimiorrecptores localizados en las antenas o en los tarsos. Estas kairomonas son utilizadas en la ubicación final, reconocimiento y discriminación del hospedante. Es importante destacar que las plantas producen sustancias que actúan como kairomonas : Por ejemplos las crucíferas producen un metabolito secundario llamado aceite de mostaza, y éste atrae al pulgón de la col Brevicoryne brassicae y a la polilla Plutella xylostella. En este caso el aceite de mostaza actua como una kairomona. De igual forma las cucurbitáceas producen un esteroide denominado cucurbitacina que actúa como repelente para muchas especies, sin embargo es una kairomona para los insectos del género Diabrotica. Los brotes del algodón atraen a Anthonomus grandis gracias a varios terpenos (beta cariofileno, beta bisabolol, limoneno y alpha pineno). El beta farneseno se encuentra en la cáscara de la manzana y es atrayente para Cydia pomonella, sin embargo es feromona de alarma para los áfidos. Uso de kairomonas Los principales esfuerzos hasta hoy realizados se han concentrado en la manipulación de Trichogramma y Chrysopa. Para el caso de Trichogramma se han realizados aspersiones foliares de escamas de Heliothis virescens, extractos de escamas y el componente más activo de la feromona Tricosona, aunque se logró aumentar significativamente el nivel de parasitoidismo, no fue dramático tanto en el invernadero como en el campo. No obstante se considera que pudiera dar resultados alentadores en un futuro. Con relación a Chrysopa carnea, se ha observado que la misma responde a las escamas de Heliothis virescens, aunque las investigaciones de campo han sido mínimas. Sin embargo, se han obtenidos mejores resultados al aplicar el aminoácido triptófano al campo, el cual atrae potentemente a este depredador, además este aminoácido se encuentra muy abundante en las mielecillas (excretas ) de los áfidos. 39

Alomonas Son las sustancias producidas por un organismo, que cuando entra en con un individuo de otra especie, provoca en el receptor una reacción de comportamiento favorable únicamente para el emisor. En este caso se puede citar el ejemplo del aceite de mostaza de las crucíferas, el que al interactuar con algunos insectos, los mismos son repelidos. Sinomonas Se define de esta manera las sustancias producidas por un organismo que cuando entra en contacto con un individuo de otra especie, ambos son favorecidos. Esta reacción se manifiesta mucho entre las plantas y los insectos. Por ejemplo cuando el maíz es atacado por determinados lepidópteros, se libera de las células dañadas sustancias que van atraer a los enemigos naturales del fitófago en cuestión. De esta manera, con la emisión de esta sustancia se benefician ambos, es decir el emisor (maíz) y el receptor (enemigos naturales). Otros estímulos que atraen a los insectos son los colores. Con excepción de algunos insectos del suelo, ciegos y especies endoparásitas la mayoría de las especies poseen un sistema visual altamente desarrollado. BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA Altieri, M. Agroecología: Bases científicas para una agricultura sustentable. Editorial NordanComunidad, Montevideo, 1999. Altieri, M.; Nichols, C.I. Agroecología: Teoría y práctica para una agricultura sustentable. Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente, Red de Formación Ambiental para América Latina y el Caribe, México, D.F., 2000. Altieri, M.A.

Biodiversidad, Agroecología y Manejo de Plagas. Ediciones CETAL, Valparaiso

(Chile), 1992. Alves, S.B. Controle microbiano de insetos. Editora Manole, Brasil, 1986. Carballo, M.; Guharay, F. Control Biológico de Plagas Agrícolas. Serie Técnica. Manual Técnico/CATIE No. 53, 2004. Dent, D. Insect Pest Management (2nd. Edition). CAB International, Wallingford, 2000. Driesche, R.G. Van and T.S. Bellows. Biological Control. Chapman and Hall, New York, 1996. Lacey, L.A. (Ed.). Manual of Techniques in Insect Pathology. Academic Press, New York, 1997. Lenteren, J.C. van. IOBC Internet Book of Biological Control. Version 4, 2006. Metcalf, R.C. y W,M. Luckman. Introducción al Manejo de Plagas. Editorial Limusa, Ciudad de México, 1990. Van Driesche R, Hoddle S, Center T. Control de Plagas y Malezas por Enemigos Naturales. The Forest Health Technology Enterprise Team (FHTET), United States Department of Agricultura (USDA), 2007. 40

Disco compacto con información del curso.

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