La Nutrición Mineral de las Plantas La Nutrición Mineral de las Plantas • Una característica destacada de la vida es l
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La Nutrición Mineral de las Plantas
La Nutrición Mineral de las Plantas • Una característica destacada de la vida es la capacidad de las células vivas de absorber sustancias del medio ambiente y utilizar estos materiales para la síntesis de sus propios componentes celulares o como fuente de energía. • El suministro y la absorción de los componentes químicos necesarios para el crecimiento y el metabolismo se conoce como "nutrición" y los compuestos químicos requeridos por un organismo se denominan "nutrientes". • Los mecanismos por los cuales los nutrientes se convierten en constituyentes celulares o se usan con fines energéticos se conocen como procesos metabólicos. • El término metabolismo abarca las diversas reacciones químicas que ocurren en una célula viva a fin de mantener la vida y el crecimiento.
La Nutrición Mineral de las Plantas • La nutrición mineral de las plantas es una de las ramas de la Fisiología Vegetal mas antigua, y esta relacionada con la adquisición de nutrientes minerales y sus funciones en las planta. • Justus von Liebig (1840) creo las pautas para el establecimiento de la nutrición mineral de las plantas como disciplina científica. • Las conclusiones de Liebig fueron que, los elementos minerales, tales como N, P, K, Ca, Mg, Si, Na e Fe eran totalmente esenciales para el crecimiento de las plantas. • El termino elemento mineral esencial fue propuesto por Arnon y Stout en 1934.
La Nutrición Mineral de las Plantas • Nicolas T. de Saussure, J. B. Boussingault, Julius von Sachs, y Wilhelm Knop, demostraron que las plantas podían crecer y desarrollarse en soluciones nutritivas, sin suelo. • La técnica de crecer plantas con sus raíces inmersas en una solución con nutrientes es conocida como hidroponicos (Gericke, 1937). • El conocimiento de los macro y micronutrientes, junto con el desarrollo de soluciones nutritivas, como las de Hoagland y Arnon (1950), y de Hewitt (1966), permitieron el desarrollo de la hidroponía. • Para lograr un buen crecimiento de plantas en hidroponicos se requiere de una adecuada aireación y mantener el balance iónico (concentración de nutrientes) y el pH.
La Nutrición Mineral de las Plantas • En los últimos años se ha producido un gran avance en el conocimiento de transportadores de membrana para la mayoría de elementos esenciales, a nivel de membrana plasmática, del tonoplasto, del cloroplasto y de la mitocondria. • Se han caracterizado moléculas quelatantes de metales, de diversa naturaleza, que favorecen la absorción y el transporte dentro de la planta, como los ácidos orgánicos (cítrico y málico), los fitosideroforos, las fitoquelatinas y las metalotioneinas. • Los estudios sobre composición de los fluidos xilemático y floemático, y el uso de trazadores radiactivos, han demostrado que los elementos minerales esenciales para las plantas se transportan, a larga distancia, a través del xilema, sin descartar la participación del floema en la recirculación de nutrientes minerales.
Nutriente Mineral Esencial • La planta no puede completar su ciclo de vida en ausencia del elemento. • La función del elemento no puede ser reemplazada por otro. • El elemento debe estar involucrado en el metabolismo de las plantas, por ejemplo, como un componente de un constituyente esencial para la planta (como una enzima), o debe requerirse para un paso metabólico distintivo, como una reacción enzimática. • Los elementos benéficos son aquellos que son considerados útiles para las plantas dado que promueven el crecimiento, incrementan resistencia a factores de estrés biótico y abiótico.
Nutrientes esenciales • La clasificación basada en la concentración relativa de cada elemento en la planta identifica 17 nutrientes minerales como esenciales. • Macronutrientes. Se requieren en cantidades relativamente grandes, alrededor del 0,05% del peso seco. • Micronutrientes (oligoelementos). Se necesitan en cantidades muy pequeñas. • Mengel y Kirby (1987) propusieron una clasificación basada en el papel bioquímico y función fisiológica de los nutrientes.
Macronutrientes Simbolo
Concentración en Forma en la que se absorbe materia seca (mg kg-1)
C
450.000
Dióxido de carbono (CO2)
H
60.000
Agua (H2O)
O
450.000
Agua (H2O) y oxígeno molecular (O2)
N
15.000
Nitrato (NO3-) y amonio (NH4+)
K
10.000
Ion libre de K+
Ca
5.000
Ion libre de Ca2+
Mg
2.000
Ion libre de Mg2+
P
2,000
Fosfatos (H2PO4- y HPO42-)
S
1.000
Sulfato (SO42-)
Epstein (1965), Epstein and Bloom (2005), Brown et al. (1987b).
Micronutrientes Simbolo
Concentración en materia seca (mg g-1)
Cl
100
Ion libre de Cl-
B
20
Ácido bórico H3BO3
Fe
100
Ion libre Fe2+
Mn
50
Ion libre Mn2+
Zn
20
Ion libre Zn2+
Cu
6
Ion libre de Cu2+
Mo
0.1
Molibdato MoO42-
Ni
0.1
Ion libre Ni2+
Forma en la que se absorbe
Epstein (1965), Epstein and Bloom (2005), Brown et al. (1987b).
Clasificación nutrientes por función bioquímica. Nutriente
Absorción
Función Bioquímica
Grupo 1
CO2, HCO3-, H2O, O2, NO3-, NH4+, N2, SO42-, SO2, iones C, H, O, N, provenientes de la S solución del suelo, fijación biológica y gases desde las atmósfera. Grupo 2 Como fosfatos, acido borico o borato, ácido P, B, Si silicico de la solución del suelo Mengel and Kirkby (2001).
1. Constituyentes principales del material orgánico. 2. Elementos esenciales de grupos atómicos involucrados en procesos enzimáticos. 3. Asimilación por reacciones de oxidoreducción. 1. Esterificación con grupos alcohol. 2. Esteres de fosfato involucrados en reacciones de transferencia de energía.
Clasificación nutrientes por función bioquímica. Nutriente
Absorción
Función Bioquímica
Grupo 3
K, Ca, Mg, Na, Mn, Cl
Como iones desde la solución del suelo.
1. Potencial osmótico. 2. Reacciones más específicas en las que el ion produce una conformación óptima de una (activación enzimática) 3. Servir de puente en reacciones metabólicas. 4. Balance de aniones. 5. Controlar la permeabilidad de la membrana y el potencial electroquímico.
Grupo 4
1. En forma de quelatos en grupos Como iones o quelatos Fe, Cu, Zn y prostéticos de enzimas. desde la solución del Mo 2. Habilitar el transporte de electrones por suelo cambio de valencia. Mengel and Kirkby (2001).
Nitrógeno • N2 Representa hasta el 75% composición atmósfera • 1-5 % del peso seco de la planta. • La mitad del nitrógeno está en las hojas, y alrededor del 70% de este se encuentra en los cloroplastos. • Cerca del 10-20% del nitrógeno se encuentra en forma de iones de nitrato o amonio libres. • Funciones – Aminoácidos/proteínas – Clorofila – Ácidos nucleicos/nucleótidos – Coenzimas, Fitohormonas, Metabolitos secundarios • Uso indiscriminado ocasiona contaminación agua y emisión de N2O.
CICLO DEL N
Componente
ganancia
perdida
Nitrogen atmosferico Fijacion Atmosferica Fertilización
cosecha
fijacion industrial (fertilizantes comerciales)
Volatilizacion
Desechos animales Residuos vegetales
Fijacion biologica (leguminosas)
Erosion y escurrimiento Absorcion del cultivo Denitrificacion
Nitrogeno organico Amonio NH4
Nitratos NO3 lixiviado
Nitrógeno • Anión nitrato NO3– Muy móvil en el suelo – Tendencia a lixiviarse – Aumenta pH en zona rizosfera – Asimilado principalmente en hojas (Nitrato y Nitrito reductasa).
• Catión amonio NH4+ – Menos móvil que los nitratos (adsorción) – Oxidación microbial a nitrato
– Acidifica el suelo en zona rizosfera (disminuye el pH). – Asimilado principalmente en la raíz (Glu, Asn, Alantoina)
Efecto absorción de iones sobre pH rizósfera
Efecto absorción de iones sobre pH rizósfera
Nitrógeno • Las plantas pueden también absorber el N como urea o aminoácidos del suelo, pero en muy bajas proporciones. • La disponibilidad de N en el suelo presenta una alta variabilidad espacial y temporal. • Propiedades del suelo como la textura, el pH, la humedad y actividad microbiana son responsables de su variabilidad. • Solo entre el 40% y 50% del N-Fertilizante es utilizado por los cultivos. • La planta ha desarrollado diferentes mecanismos para asegurar un suministro continuo de N durante su ciclo de crecimiento. – Cambios en arquitectura de la raíz – Activación de proteínas de transporte en las biomembranas
Representación esquemática del crecimiento de brotes y raíces en cereales con el incremento en la oferta de N.
Planta de cebada con solución completa de nutrientes (izq.), sin P (centro) y sin N (derecha).
Sin fosfato o nitrato en la parte superior e inferior. Adaptado de Drew, 1975.
Ruta de transporte de nitrato en la planta de Arabidopsis.
De Dechorgnat et al. (2011)
Transporte de nitrato a través de la membrana plasmática de la célula vegetal
Absorción de nitrato en las raíces de Arabidopsis en respuesta al aumento de las concentraciones de nitrato
De Tsay et al. (2007)
Asimilación de N en las plantas.
Reducción del Nitrato
Modelo de asimilación de amonio vía el ciclo de la glutamina sintetasa-glutamato sintasa.
Ruta de bajo (1) y alto (2) suministro de amonio
Principales clases de compuestos de nitrógeno en las plantas.
Leguminosas y bacterias asociadas a fijación simbiótica-FBN Leguminosa
Bacteria
Soya
Bradyrhizobium japonicum
Alverja
Rhizobium leguminosarum
Frijol
Rhizobium leguminosarum
Trébol
Rhizobium leguminosarum
Alfalfa
Sinorhizobium meliloti
Medicago truncatula
Sinorhizobium meliloti
bv. Viciae
bv. phaseoli bv. Trifolii
Fijación de nitrógeno en no-leguminosas (Frankia sp.) Familias Betulaceae Casuarinaceae Coriariaceae Datiscaceae Elaeagnaceae Myricaceae Rhamnaceae
Rosaceae
Géneros
Alnus Allocasuarina, Casuarina, Gymnostoma Coriaria Datisca Elaeagnus, Hippophae, Shepherdia Myrica, Comtonia Ceanothus, Colletia, Discaria, Kentrothamnus, Retanilla, Trevoa Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia, Dryas
Esquema de la participación del Mo y Co en la Fijación Biológica de Nitrógeno
Fósforo •
0.15-0.5 % peso seco de la planta
• Funciones – Ácidos nucleicos/AND/ARN – ATP (energía) – Metabolismo de azúcares
– Membranas plasmáticas – Fosfolípidos, Sulfolipidos – Enzimas (ATPasas), Coenzimas
• Almacena en la semilla como Fitato. • Muy poco móvil en el suelo • Forma precipitados insolubles con Ca2+, Mg2+, Al2+, Fe2+
Fósforo • ATP, es la energía metabólica de la célula. • La hidrolisis del ATP libera ̴ 30 kJ mol-1
Fósforo • Regulación síntesis del almidón y transporte de carbohidratos
Ciclo del P
Componente
ganancia
perdida
cosecha Estiercol y Residuos animales fertilizantes Residuos vegetales
P organico • Microbiano • Residuos vegetales • Humus
Lixiviado (gralmente escaso)
Absorcion vegetal
P en solucion • HPO4-2 • H2PO4-1
Minerales primarios (apatita)
Erosion y escurrimiento Superficies minerales (arcilla, oxidos de Fe y Al)
Compuestos secundarios (CaP, FeP, MnP, AlP)
FOSFORO Absorción de P: • Ion monofosfato: H2PO4- (pH < 7.0) • Ion difosfato (di): HPO42- (pH > 8.0)
P en solucion
• Su forma en función del pH: HPO42- + H+ H2PO4-; log K=7.2
pH regula disponibilidad P en suelo
DINAMICA DEL FOSFORO EN EL SUELO
Disponible Moderadamente Disponible
>>>>
No Disponible