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Alianza Universidad

Agusnn Albarracin Teul6n

La

celular n paradigma

Alianza Editorial

INDICE

i~~:~j~~~i6~: :::::::::::::::::::::::::: :::::: :::::::.. :::::::::: ::::::: reorta

Los antecedentes

de la primera

celular

11

.

14 20

.

33

La estructura de la celula, 21.-EI status de la celula, 25.

La primera teoria celular

Los iniciadores, 33.-La obra de Schleider, 37.-1. Su vida, 37.-2. ldeologia ciennfica, 39.-3. La firogenesis, 56.-4. El status celular, 56.-La obra de Schwann. 58.-1. Su vida, 59.-2. Presupuestos de su teorfa, 61.-3. A la busqueda del objetivo, 63.-4. Descripci6n y analisis de la obra, 64.-La recepcion de la obra de Th. Schwann. 88.-1. Johannes MUlier. 88.-2. Otros autores germanos. 94.-3. Necesidad de ampliaciones y recrificaciones, 96.

La concepcion celular del organismo: Henle...... © Agustfn Albarracln Teul6n

©

Alianza Editorial, S. A., Madrid, 1983 Calle Milan, 38; ~ 200 00 45 ISBN: 84-206-2366-0 Dep6sito legal: M. 23.59()'1983 Fotocomposici6n: EFCA, S. A. Irnpreso en Closas-Orcoyen, S. L. Polfgono Igarsa Paracuellos del Jarama (Madrid) Printed in Spain

98

La vida de Henle, 99.-Estudio externo de su obra, 101.-Su teoria celular, 106.-Su teoria del organismo, 117.-Fundamentaci6n de esta teorta, 126

Las ampliaciones de la cprimera» teoria celular. . .. . . . . ... . . . .. . . ... . .

131

Consideraci6n de la membrana. 132.-Consideraci6n del proroplasma, 134.-Consideraci6n del micleo, 147.-Papel de la celula en el proceso de la vida, 150.

La obra de Albert Koelliker

163

La vida de Koelliker, 163.-EI Handbllch der Gewebelehre. 165.-La citogenesis. 170.-Apendice a la obra de Koelliker, 175. 7

o ,La teorla celular

S

El descubrimiento

de la division celular

La observacion de 105protistas, lS0.-La observacion del huevo, lS1.

178

observacion de las algas, lS0.-La

La obra de Robert Remak y de Rudolf Virchow

187

La vida de Remak, lS7.-La vida de Virchow, lS9.-La multiplicacion celular en la obra de ambos autores, 192.-EI problema materia-vida de la obra de Rudolf Virchow, 197.

Las incognitas de la celula . . . . . ... . . . . . .. . . ..... ... . . .. . . . . ... . . . . .. . .. . . .

204

El perfeccionamiento de las tecnicas rnicrograficas, 205.-La real estructura de la celula, 207.-1. La membrana celular, 20S.-2. El protoplasma, 210.-3. El nticleo, 214.-3.1. La division nuclear, 215.-3.2. La desaparicion nuclear, 217.-3.3. La real estructura nuclear, 217.-EI impacto del omnis cellu/a e ctllula, 22S.-La obra de Charles-Ph. Robin, 229.

lCuil es la real entidad biologica de la celula?.......................

241 A Pedro Lain Entraigo: il sabe bien la parte que le corresponde en esta obra.

El status celular dentro del organismo, 241.-1. La individualidad de la celula, 242.-2. La indole «omunitarias de la celula, 243.-(Es la celula, realmente, la unidad viviente?, 253.-1. Los cornponentes csub-celulares., 254.-1.1. La teorla grano-fiIo-reticular, 256.-La micella, 256.-EI biob/asto, 257.-1.2. La reorla granular, 257.-EI bioforo, 257.-EI pange», 259.-"'E1 idiob/asto, 260.-1.3. La teorla quimica, 261.-La molicu/a, protetnic«; 261.-La mo/ecu/a bi6gena, 262.-La protomera, 263.

La consideracion esupracelulao del organismo

264

Los plasmodesmos, 265.-1. El reticularisrno de Golgi, 266.-2. La teoria de la neurona: la obra de Rarnon y Cajal, 270.-3. Los seres inferiores, 275.-EI sincitio, 27S.

La incognita de los crornosomas Bib~iografla .: .. :..... Indice onomasnco '. . .. .. . . . . .. . . . . . .. ... . . .. . .

. . . . . .. . . . . . . .. . . .

283 287 292

PROLOGO

Shin~,\J'dl. Trans. of the Ltnn ·Soc. of Lo . rmenor la hisroria del descubrid 109 En un posterior capftulo estu 10 con mayor po 107

mienro del micleo celular.

48 La reorla ceJular

~ Pues bien; en el paragrafo anterio' .~ coma en Schleiden el ideal d r ~UVIr.n0~ocasion de corn pro bar filosofta genetica Asf coma e u.na cle?cla inductiva le 11evo a la .' en la m duccion r f]' b d e I0 particular a 10 general de I . I - e eXI~na a- se pasa para c?~ncebir exactamente I~s pr~c:~r;:; allo ~ompleJo, asf nosorros, evoluclOn, que tambien se extiende dIe .a v~da debemos seguir su en la 1.a edicion de los Grundzu e h e~ 0 ~Imp ~ a 10 compuesto. Ya to: la estructura de las pl I g ~bla eJempllficado su pensamienantas e servia par 11 El iid . sarro11ado consta de diferentes f . a ~ o. tejr 0 vegetal desos laticfferos; solo al perseguir ~~r:~Clfn~:: celulas, vasos, cribas y vaes decir, la procedencia de todo d 0 ~Clon se recnocesu conexion , n.uestro botanico, recordemos s e se.me}antes. De ahf que Clan generica, abandonando I~r~~mlen ~e ~ontl?uamente la observaunidad de plan, de la rnerarn f . r£,dologllaidealism, la doctrina de la Pero 10 4 ~r OSIS, e as homologfas 110 que en 18 8 adqUlere .~ f . conductor de sus observacione exp~eslOn ormal, habla sido ya hilo cubrimiento de Brown intentS antes . e 11838 que, basadas en el des,an exp lrear a ge . d I ~I ' ta Ies. Nos enfrentamos pues f ~.nests e as ce ulas vegeYa en el .' '. con sus amoslslmas Beitrage III . comienzo rrusrno de d ~. . Schle!den la cuestion: su segun a pagrna, plantea

J

I

ts:

«Cad~ celula lleva una vida doble: una total _ tan solo a su adecuado desarrollo I?ente autonoma, correspondiente a ~er parte inregranre de una Pl~:t~tr~e%edlat~ ? mdlrecta, por la que llegara fislOloglavegetal como para la fisiol ._ es facil observar que tanto para la de cada ceJula singular debe constit~~la ~ompJ!~da en general, el proceso vital tamente indispensable, razon por la cu;{I~Or la mente.el fund~mento absolupre~nta: 116. Forma, color, tamafio, consistencia, van siendo expuestos en el trabajo, reconociendo que tanto Brown coma Meyen se ocuparon antes de sus peculiaridades. Y a continuacion va a ofrecer, sin nombrarlo por supuesto asi, la primera descripcion del nucleolo: cPero a los dos perspicaces observadores (Brown y Meyen) se les escape un fenorneno que yo, sin embargo, consideraria de 10 mas esencial. En citoblastos muy grandes, bien desarrollados, por ejemplo, en el albumen recien formado de Phormium tenax y Cbamaedorea schiedeana... se observa, todavia no se evidentemente si en su interior 0 hundido en su superficie, un pequefio cuerpo, bien delimitado, que a juzgar por la sombra parece representar un grueso anillo 0 un globule vacio de paredes gruesas. En los menos desarrollados se observa tan solo el preciso contorno exterior de este anillo, y en su centre un punro oscuro... En citoblastos todavia menores solo aparece como una mancha bien circunscrita... 0, por fin, s610aparece como un evidente puntito oscuro. 114 Beitrdge, pag. 139. Por curiosidad he esrudiado las veces que cira Schleiden en su ttabajo a los boranicos anreriores y conrernporaneos. He aqui el resultado de mi pesquisa Baxrer, I; Brown, 5; Corda, 1; Duharnel, 2; Dutrochet, 1; E. Fries (el boranico), I; Fritzsche , 2; Horkel, 2; Lessing, I; Lindley, I; Link, 1; Meyen, 15; Meyer, 3; Mirbel, 5.; Mohl , 1; Nees v. Esenbeck, 1; Raspail, 1; Sprengel, 1; Wolff, 1. Es evidence la inclinac16n por Meyen, Mirbel y Brown. 115 Bei/rage, pag. 139. 116 Bei/rage, pag. 139.

50 La teoria celular

En los citoblastos minimos y efimeros n h " . sos muy raros, de modo exce cional 0 e ?Odld~ aun descubnrlo. En eaofred an un nucleo simple, he e~contralo ~an bs,:lo dalh donde la mayor parte am ren os ... e incluso tees» 117.

A continuacion

agrega:

-pe mis observaciones en todas las plantas u ., . Itdad el proceso entero de su t: " q le permman persegurr en su tota. I lOrmaClon resu ta que t . me usa rnas precozmente que el citoblasr . es e cu~rpeclto se forma, no sea totalmente ajeno uiza ide . o,.y cast me atrevena a sospechar que Fritsche en el almid6n» 118. q I enuco, mduso, al nudeo demosteado por

Un segundo punro a destacar . , . Schleiden, es el de la descripcion d ' /m~~)f~antls1mo en. la. teorta de s «quelapa~ecen en ~roceso vital d: I:s pl~~lt~~:~I~u~f~f~~d?orgalnicas eo, e azucar y, fmalmente la 0 0 . Ion, e momente extrana para la qUlmica ~a"d' escompuesto de forma totalgrasa animalse transform a en e a, rru on ~eqUlvalente vegetal de la mente transparente, casi tan c1ar;~~~r jba}o forma de Iiq.uido totalalcoholy en goma -ba'o form 0 ,e ~gua,. no enrurbiado por el to, rnas consistente meno/ tra a de hquido Itgeramente amarillennulos con la tintu;a de iodo nsparelnte, que coagula en forma de graCuando la organizacion prog; qU1 e presta color arnarillo palido-. diatamente precedente y en e~f' a g~ma es el iiltlm? Iiquido inrnede finos granulos que ~asi sie~ a se 0 serva una cantidad indefinida coma punros negros. El iodo ~~~~parecen, a causa ~e s.u pequenez, amarillo algo oscuro en tanto I ere re~urs bi -alada por MtiblUS_Matthlas . .. d .' posrcion tarn len sen , pecto del evoluelOOIsmo arwlO1sta, L . zi 1904· por Ridl -0. C.- Y mas jacob Schleiden -zu seinem 100 G~urts~age, ptPangd Indu'ction: The methodology of recienremente por G. Buchdahl, Lea mg nncl. es re rodueir en tal sentido el pirrafo . 1973 No resISto p Maltias Scbleiden, BloomlOgtOn d:.. d 1861 donde escribe Schlelid en:« A naves' -puntO III- del Prologo alas Gn:n zuge ~ tele~logla ha sido por fin comp!etamendel clam y sencillo mundo dellOgleS Dar:~a' a~!en uaje edificante 0 poetlCO~l que perte eliminada de la ClenClanatural, y releg . ~ blece Darwin un pnnClplo, que detenece. En su obra sobre el origen de las espeCles:,siaopinion mas clara y coneretamente . . I Pede expresarse, en ••• 'd· . bajo las normna selecCl6nnatura. u . . 6 do 10 que es capaz e onglOarse di de este modo: en la Naturaleza se ong~n t~ tanto naturalmente adaptado a las con 1eondiciones dadas. Lo que se ongl?6 esta'eP~es ues de una lucha rnas 0 menos larga con eiones dadas, ya que rodo 10 demas perece n~ia Despues de esta clara formulaClon palas condiciones no eonveOlenteSpara su ex~ste p~rseguido y logrado deslgOlo en la Narece seneillamente absurdo hablar acerca e un turaleza•. Orel, pags. 43-44., 58 C por Rid!. 143 Grundzuge, 1842, pag. . it. J 144 Grundzuge, 1842, pag. 108. Cn. por ost. 142

58 La teorla cdular

10 en los seres animados sin bi _ . astros. ' 0 tarn ren en los cnstales, e incluso en los

C)

«El principio vital genuino es la Form b Id. matlVUS» en lung,

impulso formativo, nisus for-

que .se encuentra en estado embrionari . fancia en los vegetales y alc I o. en los cnstales, surge a la inN F anza en e animal est d d d o .. rente al rnisterio ultimo de la v' a .0.. e ma urez 145. de Schleiden rechaza todo intento de ida, el cntJCIsmo neokantiano dad y busca una explicaci6n me _ . conocer el noumenon de la reali. de fuerzas fundamentales que 0 ~a~lJca de la naturaleza, por la accion lografo inrenn explicar la estr nginan las formas. Asi coma el crista- d I uctura 100rganica pi' P~I' sion e as moleculas, asf rarnbien el _ or a arraccron y reyes de las mismas fuerzas las L mor~ologo debe explicar a traese . I' rorrnas organlCas' . dif nCla e~tr~ cnstales y organismos 146 L .' n~ eXIste Ilerencia de los botanlcos y no la z'nte'e'I' fia expenencza debe ser ellema .- d ' I. cczon: e 10 d I . . - CIon el aCOntecer que lIeve I.' . e a crencrs es una descrip. de ahf . a as slOgulandades 147 . Schleid en no paso_

Ill.

La obra de Schwann

Algo mas decisivo hizo Ma hi ] tituci6n de la teorfa celular tt ras acob Schleiden a favor de la constoblasto con un disdpulo d' cJomhentar en Berlrn sus hallazgos del cide 0 annes M"I! Th d la en que tal conversaci6n tuvo lugar, u er, eo or Schwann. El -«Un . dia en que cena ba con M S hI id . papel lmportante que juega el n ~ Ic er e? este !lustre botanico me sefial6 el Me acorde de inmediato de hab~c V~~t en e ~esarroll.o ~e las celulas vegetales. cuerda dorsal, y comprendf en I ro un .organo slm!lar en las celulas de la ~endrfa un descubrimien'to si lIeg~b~~S~o mstanre la suma importancia que a dorsal este nucleo juega el mismo a emostrar que en las celulas de la cuerdesarrollo de las celulas vegetales»148_~ pe! que e! nucleo de las plantas en el Crundzu . C cl;..ge, 1842. ImroducCi6n. Cir. por Jost n C: cl; z~ge, 18 49.I. pag. 72. Cit. por Radl . 148 . n zUlJe. 18 4 9. pag. 146. . DIscurso lmpreso en el Liber Mem . . . 1878. Cir. por Marcd Florkin en su _ona/IS de la manlfestaci6n de 23 de iunio d C~//u/aire dam /'oeuvre de T/-e-"0 ya/hlaslco libro Naissance et deviation de la!th _ .e bl af0 u. re .sc toann P - 196' /, eorte 145 146 147

ogr: la que a continuaci6n ex on 0 _ • arrs O. Sigo su exposici6n en ~l Dlcponary of Scientific Bioira;h; ~O~o~~IOt~ comClbuci6n del mismo Florkin lOgra B laI de G. C. Hirsch en la citada C;sch' York 1975. pags. 240·245 y erg. vo . I. pags. 313-321. IC te er Mikroskopie ed. por Freund

h d.

I e~ la y

La primera teoria Cel~lar

algo importante

.

.

_

(

59

iba a carnbiar en la biologfa.

1. Schwann habia nacido en Neuss am Rhein el 7 de diciembre de 1810. Su hondlsima pied ad religiosa -dentro de una familia cultivadora de un catolicismo acendrado-, su inclinaci6n a la soledad y el recogimiento, auguraban durante su nifiez una vocaci6n eclesial que pronto, en los afios durante los que en Colonia complete su formaci6n escolar, dio paso a una consagraci6n a los estudios rnedicos, dentro de un cristianismo racionalista de cufio cartesiano y leibniziano. Estudio medicina en Bonn, de 1829 a 1831, y alii se inici6 su arnisrad primero, su colaboraci6n rnas tarde, con Johannes Muller, profesor de Fisiologfa. Los dos afios inmediatos se traslad6 a Wurzburgo, estudiando clmica. En 1833 se dirige a Berlin, donde Muller habia sido lIamado para ensefiar anatornia y fisiologia. En Berlin concluy6 su formaci6n medica, realize el examen de Estado en julio de 1834 y, de inmediato, paso a desempefiar una ayudantia en el Institute Anarornico de J. Muller. El joven rnedico abandon a en parte su vida de intensa piedad y se deja seducir por concepciones mecanicistas, tarnbien en la linea de T.Jescartes. Entre 1834 y 1839 trabaja con ardor junto a Muller, que esta elaborando su famoso Handbuch der Physiologie. Frente al maestro, cuya forrnacion y convicci6n vitalistas le lIevan a enfrentarse con los fen6menos fisiol6gicos como forma de estudio de la fuerza vital peculiar de cada 6rgano, el discipulo va a adoptar una postura distinta: la consideraci6n cuantitativa de la fisiologfa. No en balde pertenece Theodor Schwann a la generacion de sabios germanos que Ileva a cabo el transire de la especulacion de la Naturphzfosophie a la mensuracion y experirnentacion de la Naturwissenschaft. Schwann se propone sorneter las propiedades fisiol6gicas de un organo a mensutacion fisica, y asi se consagra a cuantificar la contracci6n muscular en divers as circunstancias experimentales y a comparar la intensidad de tal contraccion con la del estimulo que la provoca 149. Por la misma epoca Ileva a cabo sus trabajos sobre la pepsina, la fermentaci6n alcoholica y el ciclo vital de la Ievadura. Se hace cad a vez rnas evidente para el la necesidad de sustituir la doctrina e las fuerzas vitales por la de la unidad cartesian a de las fuerzas naturales. Florkin ha estudiado muy bien el. fundamento ultimo de 10 que pronto sera teorla celular schwannlana: la tendencia de nuestro citologo a introducir un modo mas exacto de explanaci6n que el usual en terminos de la fuerza vita/I50. La teoria celular -escribe Florkin- prolongaba, en el terre no biol6gico,

149 Cita Florkin la impresi6n de du Bois Reymond ante el experirnento referido: «era la pnmera vez que alguien examinaba una fuerza eminenrernente vital como un fen6me no ftsico, y que las leyes de su acci6n se expresaban cuantivativamente •. Cf. pag. 40. 150 Cf. Florkin (1975).

61 60

La teorla celular

el viejo debate sobre la continuidad y discontinuidad en la naturaleza. Las Mikroskopische Untersuchungen uber die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tbiere und Pflanzen, publicadas en Berlin en 1839, constituyen la culminaci6n de su obra histol6gica de estos afios 1l1, Eri ellas expondra el cormin origen celular de to dos los seres vivos, Pronto volvere sobre ello. A partir de 1839 la carrera cientrfica de Schwann va a extinguirse. En primer rermino fue causa de ello la actitud de los quimicos frente a sus trabajos sob re la fermentaci6n alcoh6lica, que mostraban el origen viviente de su rnecanismo. Las paginas de los Annalen der Pharmacie acogieron la satira y la critica de hombres coma Liebig y Wohler, que ponian en evidencia, con poca elegancia, los descubrimientos de Schwann, Cagniard Latour y Kutzing. Como unica muestra , he aqui el titulo de un articulo de aquellos: Das entrdthselte Geheimnis der gets· tigen Giihrung 1l2, Uni6se a tal circunstancia, que le doli6 muy profundarnente, el fracaso en su intento de acceder a una catedra en Bonn y, sobre todo, el resurgimiento de su jarnas apagada fe religiosa, que le hizo abandonar el racionalismo de los afios inmediatamente precedentes y refugiarse en el Dios de su infancia, «en el Dios sensible al coraz6n, no a la raz6n» 1)3, Acept6 una llamada de la Universidad de Lovaina, y a ella se traslado coma profesor de Anatomia en el otofio de 1839, permaneciendo nueve afios. En 1848 un nuevo cambio, ahora a Lieja, coma profesor de Fisiologia y Morfologia cornparada. Pero Schwann, que a partir de 1839 se ha convertido -en frase feliz de Florkinen la turnba viva de un gran sabio rnuerto joven, abandon a su obra de histologo , apenas dedica algun trabajo fisiol6gico al estudio del papel de la bilis en la digesti6n y en sus ultimos afios activos en Lieja se consagra rnas bien a la tarea de inventor, desarrollando nurnerosos instrurnentos u tilizados en tecnologia mineral, coma born bas para la aspiraci6n de agua en minas de carb6n y un aparato respirador para operaciones de rescate, antecesor del oxigen6grafo de Leon Fredericq. Queda tiempo aun para la meditaci6n religiosa -una religi6n marcada por el deseo de alcanzar la comuni6n mistica con el Dios personal-, que le conduce a componer 10 que intenta ser un cornplemento de las tres partes editadas de las Mikroskopische Untersucbungen, partiendo de la definici6n del aromo y ampliando la teoria celular a un sisterna general de organismos, con inclusi6n de la psicologia

III Es bien sabido que tal publicaci6n consta de tees secciones, la ultima de ellas inedira. Las dos primeras hablan aparecido un afio antes en el Muller's Archiv, Heft 2: 137 y las Neue Not, Geb. Nat. Heile. =Fronep Notizen-, nurneros 91, 103 Y 112, 1j2 El desvelado misteno de la [ermentacion espintual. CiL por Florkin (1960), pag. 91. IH Florkin (1960), pag, 89,

La

pC!

rnera reoria celular

liai

, ineditos Una serie de manuscfltOS me

114

dan testimonio

de

y la re IglOn, , falleci6 su proyecto, de una visita a sus hermanos, en ColoOla, transcurso b I' Eel n d 1882 vktima de una em 0 la, I 11 de enero e , e ~ liar de Schwann, Cuando The~2, Presupuestos de la teona ce': el maestro de la fisiologl~ uller dor Schwann se acerca a Joh~nne: el campo seductor de la Naturph> alemana, que acaba ~e aban on~ ti aciones et merodo expenm~?losophie, ha introdUcldo eln,sus {~;e~;ntenerse fiel a una concepclOn Pero este recurso no e Imp ta,I , vitalista del orgaOlsmo, , oca en cada ser, la existencia de una Se admitia generalmente e~ esta ep "f t Se imaginaba que esta f~erza f~~rza (mica particular, denom,mada fue7~:{~isma modo que un arqu~tec~o orgaOlsmdos,cas a 'Idea aunque sin tenet conclenCl a reunia las moleculas" en de acuer 0 con un , cada te)1 iid0, otorgan ' dole 0l construye una maosion, ctuaba en de ella, Se consideraba que esta f~erza aia La contractilidad, por e)emplo, e,ra su energta prop, b'ilid d la de los nervios, etc. Segun que J , Muller designaba , d I 'los la unta I a , I inetla energia propla , e os rnuscu 'd distin en de los de la natura ez~ I J, Muller, los fenomenos de la VII'a se bre ~ organo vivo no hacen ~as que te, en que los agentes q~e se ap ,!Canso modo ue e] efecto es el nusrno sea provocar la energia propla del teJldo, de ue en fa naturaleza inerte el efecto cual fuere el agente apltcado, en tan~og~nte aplicado Y la sustanCla a ~u~ se producido es algo mtermedlO entre ,e a e contraerse sea mecanlCo, qUlmlCO, aplica Asi un musculo no hace ml~squ, tras que 'un acido que actua sabre , , le ap tea, mien electrico etc. el agente lue s: no es acido ni base»r» , una base produce una sa , qu , , "d I samiento IOves, "d 'I era la siruacion e pen " Tras esta exposlClon e cuai cra dando su aportaClon: , S h nn prosigue recor tigador en su epoca, c wa , ' chwann cambiaron radicalmente esta mane rande~ cLosdescubnmlentos de M, S la fisiolo ia moderna, que se apoya e ver y ofrecieron los fundamentos dde I id ~dice el- no son prodUCldospor c ornenos e a VI a , po r conslprincipio opuesto. Los teno 'd fuerza que sena una fuerza que acnia de acuer~o ,co~ unan~~:~rial y consciente del hombre, guiente rnas 0 menos analoga a pnncrpio I necesidad coma las fuerzas , ' gamente Y con " acsino por fuerzas que actuan eref f doras de Ics orgamsmos no fisicas Po ria a mitirse que las uerzals ormabl'nacl'onesde las moleculas que , 'rque as corn man en la naturaleza inerte, po , ' d 'e er sein , ' en Der Mensch une er tst un WI.. n Tagebuch innerer Erelg~lSSeabge~,ngGehirnfunktionen, Theone der Schopfu soli [mtabilitiit und Senslbtlltat, Ue er l~ tan tornados de Plorkin (1960\ Pi' Ij4

ts

'tll Los esclarecedores rextos qu~ rep:~ff~~~ ;:hwann, editada por Alphod~~le~ pa~~ ~~.~7 y forman parte de un~,adtol I~gniversidad de Lieja Resultan Impres(1n en 1869. en el Liber medmlonaIS eie~to del hisroloao alernan, comprender la genesIS e pensam

63 62

La teoria celular

las desprenden no se encuentran en ella; pero no se deducina todavia que era preciso distinguirlas esencialmente de las fuerzas ftsicas 0 qufrnicas. La finalidad, continua, incluso un alto grado de finalidad individual en cad a organismo, es irrefutable; pero esta finalidad no ptoviene de que cad a organismo serta producido por una fuerza individual que acnia de acuerdo con una idea; esta determinada de igual modo que en la naturaleza inerte: hay que buscar su explicacion en la creacion de la materia coo sus fuerzas ciegas, por un ser infinitarnente inteligente. M. Schwann opone, pues, la explicacion frsica a la explicacion teleologica (explicacion por finalidad). Ello implica una personificacion de las fuerzas de la naturaleza, que marca siempre la infancia de las ciencias.»

Desde su lIegada a Berlin, Schwann se aplica por introducir el metodo ciennfico natural en fisiologia; frente a la /uerza vital, frente a la energia propia de cada organo 0 tejido, trata de entender las propiedades fisicas y quimicas de los fenornenos vitaleS. Asi en la traccion muscular, en la digestion, en los procesos fermentativos. En Boranica, el conocimiento de que los vegetales estan compuestos de celulas ha perrnitido deducir la nocion de la vida individual de aquellas, y en consecuencia la negacion de una fuerza vital cornun a toda la planta. Por el contrario, la opinion general admire que el crecirniento de los animales difiere esencialmente del de los vegerales: la presencia de vasos sanguine os caracteriza a los animales, se piensa, y diferencia tal crecimiento del propio de las plantas 156. El mismo Johannes Muller adrnitia la idea de este crecimiento vascular de los tejidos animales, y la idea de una unidad de desarrollo de los organismos no le seducia. La mente racionalista de Schwann, que intenta demosrrar la falta de rigor de la creencia en la fuerza vital, se esfuerza por encontrar «racionalmente» la esencia de esta unidad de desarrollo en todos los seres vivos. Una sugestion de Schleiden vaa facilitarle la clave. Su descubrimiento de la concordancia en la estructura y crecimiento de animales y plantas le va a ofrecer la solucion «racional» del enigma. En 1878 escribira: «La uniform id ad de este desarrollo dernostraba que es por doquier la misma fuerza la que reune las moleculas en celulas y esra fuerza no podia ser otra que la de las rnoleculas 0 los atomos: el [enomeno fundamental de la vida debia, pues, tener su razon de ser en las propiedades de los atomon 157.

156 Florkin (1960) apunra que el hecho de que- diversos aurores hubiesen sel\alado ya en los animales la existencia de un crecimienro no vascular y que eI ptopio Henle hubiese demosrrado en 1837 la exisrencia de un crecimienro no vascular en eI epitelio de la epidermis no modificaba las concepciones imperanres en la epoca (pag. 69). 157 Cf. Florkin (1960), pag. 7,).

·mera teoria celular

La pn

, . r tanto de la reoria celular de Schwann ultimo, po .' f entar los fenomenos de la El presupuesto ., I que permlte en r . I u converSIOn en cave h. ,. eXI·stencia de fuerzas vita es 0 es S .. I a la Ipotetlca . . ida orgaOlCa SIO ape ar . all·sta repuo y carteSlana, vi . d a menta racron , ' . . energias propias. F~~~a~e~~o a nuestro autor para, desde ~oSIClones sirve de apoyo YI h zar la docrrina tan cara a su maestro. Cl.entfuco-natura es, rec a , . I fuerza vital tal como se supoma, Fuerza simple, diferente de, la mate~I~~ aue un arqui~ecto que construye un {ormaria el organismo de Idenuc~; lan del que ella (la fuerza vital) no uer:e dificio sigUlendo un plan, pero P iidos 10 que se l1amaba la en~.rgla ~onciencia; daria ademas. adtodd~sq~e~[~~nt;~en 105 tej idos vivos de I~s teld~~ pr~~;:~s~ l~b~6sl:~I~:~~1~er~a:

deudo~:s de :~:r~tr~~~~~~:

~o~~~~;:la~ras,

frritabilidad, las g~anddulaslde sUI!u~~~~~t:~ Yo no ·he podido eoneebirJa"Jas la I ue era la docmna e a escue bi , por si misma su moao ae aceri;tencia de una [uerza simple que can:i~ar~seer no obstante los atributos ., con ob'f·eto de realizar una Idea. PI:.J sl·empre busear la causa de eton. .. . e reJenuo caraeterfsticos de los seres mtelzgtntes. rf ofrece testimonio basta la saeledad. la finalidad. de la que la natura :,za enstempre de este modo he rechazado. Pt.r no en la cnatura, sm~ en el crea Y s vitales tal como era concebid« por a ilusoria la explicaclOn de los fenomeno .p . que estos fienomenos ttenen que • . H t do por pnnet 10. escuela vitalzsta. e sen a I • 'a inerte» 158 .. ser explieados como los de ta natura ez

7

0;.

..

L historia es bien conocida, y ya

del obFtlVO. a h cenaba Schwann con 3 . A la busqueda did E 1837 una noc e I

ha sido antes alu I a. n, descubrimiento del importante pap; Schleiden, y es~e le comunlcf rollo de las celulas vegetales. De ,sujugado por el cltoblasto en e obse rvado un organo similar en las celubito Schwann recuerda habet 0 se . na en 1878: SI lograba de, d I El rmsrno l0 mencio . las de la cuerda orsa. 'I I d I cuerda dorsal juega el mlsmo 'I de las ce u as e a I mostrar que e nuc eo papel que el de las de los vegetales,

JU

t

d la identidad de fenomenos tan «se deduciria de ello, en efecto, meJce celulas de la cuerda dorsal no caracteristicos , que la causa que pro uce las celulas vegetales. Habria desde puede ser diferente de la que da °logen ad dorsal compuesto de partes ele. I ' no a cuer a , . f· 'n entonces en el amma un orga ,. dependert·de--una uerza cornu mentales que poseen-Stl-·vida propla, que ndo 10 contrario de la reoria general. or por tan to,, toI 0 ual una fuerza comun del orgamsmo. E 11' 0 seria P , con struye . les segun a c • rnente admitida para Ios amma .' eI animal a la manera de un arqultecto».

n8 Florkin (1960). pig. 74.

66 La teorla celular

Sch~ann divide su investigacion en d pectlvamente al huevo y I b os apartados, que consagra res. .'d ' a mern rana ger . I I' ' ten os permanentes eI segund mrna , e pnmero, y a los En I . o. o que concern- al primer a art d -:-una vez mas su aversion a las id p. 0, Schwann comprueba bios producidos en eI huevo as' eas vllta Istas- que todos los cam. '. I como e creci d germlOal, e IOcluso la primera formacion Clmle~5° ~ la membrana vasa sanguineo alguno de acu d del embnon, tJenen)ugar sin .getales. ,er 0 con su analogia con las c~lulas ve-

t

«El ?;ulo entero, desde su origen hasta eJ mo macron de las hojas serosa y mucosa de la memo en que, mediame la for. dam:nto de los ulteriores tejidos mue t membrana germinal, ofrece eJ fun. ulterior desarroUo de celulas» 16). ' S ra solameme una COntinua formaci6n y

J

La cuestion ahora -segundo a artad . eI fundamento especial de cada te.fd .0 e2.trJba en. demostrar que la ,y 0 otios tejldos constan m~ra~ slOgu ar I? constltuyen las ceTu. d c~mo tales mediante diversos cam bios ;~e .; celulas, 0 se t fot an Para cllo , establece Schwan . ~ ~CI os por las celulas. damentada en eI mayor 0 n una IOClplente anatomia general fun. " I menor grado de de sarro11 ' qUI~lr as celulas para la formacio d .'d .0.que precis an adn segun consren de celulas autonom efiun. te)1 o. DIvIde asf los tejidos '. as 0 uSlOnadas del' . I . ConstltUldos por celulas aislada . d ' . SlgUlente modo: cuentran en Iiquidos 0 bien ace s, 10 ependlentes, que se en. allado de otras -linEa sang/ n m~ramente sueltas y movibles unas 2 C '. ' e, secreclOnes_ . onstltUldos por celulas ind di sad as entre si, que ofrecen la m' . epe~ I~~tes pero firmemente ado. vegetales +epirelio pigment axima :'Imdltud con las de los tejidos ..' 0 negro una garra pI . I' 3 . C onstltUldos por cel I ' , ,uma, crrsta 100-. entre si, 0 bien estan unid u as cuyas pa!e~es se hallan fusionadas h I as con susrancu rnr I I uesos y susrancia propia dId' erce u ar -cartilagos e os lentes' Estos tejriid os adquier . . en gran Importancia a los ojos de Schwann

1

«Tienen para . . . nosotros especial inreres I' recen formaciones organizadas d 'porque. es a pnmera (clase) donde apala concordancia entre las celulds e:le ecu, r;rovIstas de .vasos. Podria reconocerse z~~os y las celulas vegetales sin ue menta es ~e Ios tejidos animales no organi. teJldos organizados que .q fuese preciso reconocer una conexi6n de I preClsamente por . os CO? Ia estructura de las plant D' esro se caractenzan los animales_ entre eJ crecimiento de las fo~' e slempre se habia establecido una distinci6n se habia hablado muchas vece~a~~nes orgtnizadas y las n.Oorganizadas, y ya . genera , de un creClmlento vegetal de las 161 M.

o.,

La primera reoria celular

67

formaciones desprovistas de vasos, a saber, en reJaci6n con eJ cristalino, aunque 00 estuviese demostrada la analogia de .las partes eieme?,taies de .ambos. Los cartilagos nos ensefian ahora por vez pnmera, que tarnbien un tejido que, al meoos en periodos tardlos, contiene vases. consta de celulas que en su desarrollo completo concuerdan con las celulas vegetales y que tarnbien poseen como fundamemo identico principio de formaci6n que los no organizados» 166.

4. Constituidos por celulas fibrosas 0 que se dividen en haces de fibras -tejido celular, tejido tendinoso, tejido elastico=-. 5. Constituidos por celulas fusionadas en sus paredes y cavidades -miisculos, nervios (fibras nerviosas y globulos ganglionares), vasos capilares-. . A traves de una orientacion genetico-evolutiva, retrotrayendose de la conformacion adulta a sus primeros estadios, Schwann va paulatinamente comprobando que tanto las estructuras que denomina no organizadas -las carentes de vascularizacion, recuerdese-s-. coma las organizadas -a partir de la clase tercera de su quintuple clasificacion->, estan constituidas por celulas, originadas de un modo en todo similar alas vegetales y cuyo crecimiento tie ne lugar, bien por aposicion, bien por intususcepcion. Las partes elernentales de los ani males y de las plantas son producto de identica fuerza formadora, porque en su desarrollo se muestra eI mismo fenorneno: un principio de formation eomun sirve de fundarnento a todas las partes e emenraies, tanto de los animales coma de los vegetales, la orrnacion celular. El fenorneno ( fun amenta a cuyo traves se expresa la fueriilformadora en l-aii'atura· leza organica es este: en un principio existe una sustancia amorfa, situada dentro de las cehllas 0 entre ellas, en la que se forman, de acuerdo con determinadas leyes, celulas, las cuales se desarrollan de modo diverso en las partes elementales del organismo. El proceso se repite en la forrnacion de los organos y en la de los nuevos organismos. A continuacion va a desarrollar Schwann el tercer apartado de su o.bra, bajo el titulo de «Vision retrospectiva de la anterior investigaClan; el proceso de la forrnacion celular; teorfa de las celulas». Se trata , por consiguiente, de tres cuestiones bien definidas, que perrniten un tratamiento separado. a) Vision retrospectiua. -Hasta ahora , indica eI auter, nos hemos ocupado con la detallada investigacion acerca del modo de forrnacion de los tejidos particulares, con el tipo de desarrollo de las celulas aisladas y la cornparacion de las diferentes celulas entre si. El objetivo per· seguido ha sido dernostrar que en la forrnacion de las partes elernenta. les de los organisrnos, las rnoleculas no se reunen de manera distinta

pag. 71. 166 M. U., pag. 132.

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68

La teorla celular

segun la significaci6n fisiologica de tales partes sino que, en general, 10 hacen de acuerdo con las mismas leyes -sea una fibra muscular, un tubo nervioso, un hueso 0 un corpusculo sanguineo-, esto es, existe un pr!ncipio de desarrollo cormin para todas las partes elementales del orgarusrno. (Que esta expresando Schwann con este resumen? En 1869 explicitara ampliamente su sentido.

j

«Si se demostrase que existen en los animales partes elementales que se desarrollan esencialmente de manera analoga a las celulas vegetales, podria sostenerse que la causa que hace crecer las partes animales debe ser la misma que la que hace crecer 1115 ce u as vegetales. Por consiguiente, si la causa del crecimiento de las celulas vegetales reside en ellas mismas y no en la planta entera, las partes animales de que ahora tratarnos deben tener tambien en SI mismas la causa de su crecimiento, y no en una fuerza inherente al organismo entero. Pero si existen en el organismo animal partes elernentales que se sustraen a la accion de la fuerza unica que, segun la opini6n comun , construye el cuerpo de acuerdo con una idea, la existencia de esta fuerza se hace incluso dudosa. Adrnitamos coma hip6tesis su no existencia: a partir de ese memento la fuerza inherente a las rnoleculas mismas puede por SI sola dar raz6n del crecimiento de las partes elernenrales. Ahora bien; las rnoleculas no difieren esencialmente unas de otras y, por tanto, las fuerzas en cuya virrud se reunen deben ser tarnbien, par doquier, esencialmente las mismas y, por consiguienre , tarnbien el modo de reunion, el modo de crecimiento debe ser el mismo. En el reino vegetal, el modo de reuni6n consiste esencialmente en su ensamblaje en celulas de micleo preexistence: identico modo de reuni6n debe existir tarnbien en la formaci6n y el desarrollo de todas las partes elernentales del animal: todas deben ser celulas de nucleo, rnas 0 menos transformadas» 167. La demostracion de ello ha sido tarea de las dos partes precedentes. En la primera se puso de rnanifiesto el principio de que dos partes elementales totalmente diferentes desde el punto de vista fisiologico pueden desarrollarse de acuerdo con las mismas leyes. En la segunda se dernosrro la generalidad de este principio de desarrollo. Existe , pues, concluye nuevamente Schwann, repitiendo 10 que en las primeras paginas del tratado ya habia adelantado, un principio de desarrollo , ~J •. • . d d If V' h sucego en este campo y reproduce. al respecro, los cornentanos e Ru 0 ire ow, su sor en la especialidad desde 1856. b d ~ k Dusseldorf 211R. Watermann, Tbeodor Schwann, Le en un er. e, por Lohff. . 212Lohff (1978). Esta edicion aparecio en 1838. 213Lohff (1978).

1960. Cir.

90 La teoria celular

gica, estructural, de la celula, eI maestro ha aceptado la teorfa de Schwann. Piiblicamente 10 va a reconocer, con los mayores e1ogios para ella, en diversas publicaciones. Pero veamos tarnbien corno recibio y acepro los aspectos fisiologi. cos y embriologicos de tal doctrina. En opinion de Schwann exisna una dara contradiccion en eI pensamiento de Muller, entre su aceptacion de la auronomta celular y su aferramiento a la idea de fuerza vital. Conviene, por consiguiente, adarar con un cierro detalle las ideas del gran fisiologo a tal respecro, excelentemente expuestas por Th. S. Hall2I4. La quimica que Johannes Muller utilize en su Handbuch der Physiologie procedfa del rnagisterio de Gmelin, para quien los compuestos organicos solo podian formarse a partir de procesos sintericos que tienen lugar en los organismos vivos bajo la influencia de una fuerza vital. Todos los compuestos organicos -admitia eI quimicoestan constituidos por oxigeno, hidrogeno y carbono, conteniendo adernas algunos nitrogeno. Los cuerpos inorganicos, por eI contrario, pose en una consritucion elemental 0 binaria. Pues bien; para Gmelin en los cuerpos organicos solo puede explicarse la estructura terciaria _y a veces cuaternaria, 0 induso superioradmitiendo la existencia de una fuerza vital que perrnira la «afinidad» del carbono, oxigeno e hidrogeno para unirse «directamenres, dando lugar a compuestos de tal tipo. Muller seguia a Gmelin en este punto. Distinguia los compuesros inorganicos de los organicos en su estructura, respectivamente binaria o terciario-cuaternaria. Aplicando tales ideas a la biologia, entre en eI problema de la diferenciacion entre los sistemas vivienres y no vivienres: los primeros tenderian, como los otros, a ajustarse en ordenaciones binarias, pero la accion vital da lugar a sus agrupamientos ternarios 0 cuarernarios. (Cual sera la base causal de esta complejidad molecular? Johannes Muller va a admitir y a postular para las plantas y para los animales una simple y comiin vis essentialis -tambien denominada en otros lugares de su obra «principio vital crearivos, «fuerza vital», «fuerza organica», «primam movens», etc. expresada, recuerdese , en cada organo como «energia propia». No esta seguro de que tal fuerza sea el resultado de una combinacion peculiar de los e1ementos; pero una vez presente ejerce una porente influencia organizante. «La fuerza vital -escribecrea en los animales todas sus partes esenciales y ge-nera en ellos una combinacion de elernentos cuyo resultado es la facultad de rnovimienro y sensacion ... »215. No puede ser conocida en su

214Th.

La primera teoria celular

91

ncia sino tan solo a craves de sus operaciones. Debe ser una especie imponderable pero, en tal ~aso, difiere c1~ramente de cu.a!uier otra especie como la luz, e! ca.lo.flco',e1 magnetismo y la e.le.c,trlCldad. En modo alguno es un pflnClplO pSlqUlCO: e? contraposicion al animismo stahliano, se disti~gu~ de la mente y acrua «de acuerdo con la Iey eterna ... pero sin conClenCla... ».

d:emat~ria

«Sea la fuerza vital u organica el resultado .de onderable e imponderable, 0 bien determine pcompOSlClOn .. , peculiar de la materia organica, es determinadas condiciones,. esta fuerza se particulares» .

una combinaci6n ?e mater;a y rnantenga por SI rmsrna a un hecho . establecido que, en5 d ' hace aruma a en organo

Muller trato de explicar tal animacion a trav~s d~,niveles graduados de excitabilidad tisular y entendi6. que esta actl;~Clon se lI~va a cabo mediante el aflujo de alirnentos, aire , agua, calorico y, posiblernente, otros estirnulanres «vitales» 0 «vivificantes». Lo que antecede llevo a nuestro fisiologo a plantearse eI problema, . . I ble de la epigenesis: .como alcanza eI huevo, estructuslempre IOS0u , , . d . divid I'd d? ralmenre indiferenciado, su compleja y diferencia a 10 lyl ua 1 . a . La respuesta de Johannes Muller es una mezcla del ~e1eologlsmo anstotelico y del holismo kantiano vel todo esra potenClalme~1t~ en eI germen y el desarrollo es u~a actu~lizacion de tal p.otenClalIdad. En e~ germen, eI principio creauvo 0 VIS -«cuyas ope~a~lOnes se. lIevan. a .c,a bo de conformidad con un plan racional»-, ofl~H~a la dlfer~nClaclO~ de una masa inicialmente amorfa. «La fuerza oq~aOlca,q~e resl~e en e todo ... posee ... el poder de generar de la materia o~gaOlca los oC!~anos individuales necesarios para el todO»216. Una vez mas, el pe~:amlento de Muller posrula la existencia de una fuerza ": «cuya op~rac~on, se extiende a todas las partes del cuerpo, no dependlen~e de Olngun frga~o singular y que existe antes que las partes armoruosas. las. ~ua es, e hecho, son formadas por ella durante eI de.sarrollo del embfl.?O»' . Finalmente, y fie! al pensarniento kantiano, J~han~es Muller ~onsldero fundamental en los sisternas vivientes la eXlsten~la de un~ lI~te~ de endencia en sus componentes. Cada organo n;a~tlene su vltalI?a _ en estrecha dependencia con cada uno de los demas organos. Constitu e ello una propiedad del sistema total, a traves ~e1 cual, como expo.ne ~Ifilosofo de Koenigsberg en su Kritie der Urteilseraft, «Ias part~s ~ndividuales ... se adaptan al designio del todo; y esto es 10 que distingue al organismo» 217. . 1 I d Pues bien; en eI prologo de la 4. a edicion del vo umen e su

S. Hall, o. c. pags. 258-263.

Hall, pags. 260-261. Esre autor ha manejado la traduccion inglesa de la 1. a edicion de la obra de Muller, Elements of Physiology, Philadelphia 1843, pag 52. 21j

216Hall, o. C., pag. 262. 217Hall, pag. 263. Siimtliche

. . . 64 Werke, LeIpZIg, par. 65, 6.2 .

92

La teoria celular

Handbuch, Muller, al referirse una vez mas a los conceptos de «fuerza vital», «fuerza del organismo» y «total id ad del organismo», defiende de nuevo la concepcion de que la fuerza vital actua solamente en la totalid.ad del or~anismo (organische Ganze), fundamento de cuya existencia es, precrsamente , ya 10 vimos, su concepcion kantiana de un todo. Tal fuerza ejerce una accion adecuada, aunque inconsciente, y acnia organizadamente, de acuerdo con leyes razonables. «Por ello -:scribe Muller-:- no. debe.c.ompararse la fuerza organizante con algo a?alogo ~ .Ia conciencra espiritual, no debe compararse su necesaria y ciega actividad con ningun concepto concreto. Nuestros conceptos del todo organico son meras ideas conscientes ... La fuerza organica ... es una fuerza de creacion que transform a convenientemente la materia». H~ s~nalado Lohff la concordancia parcial, en esta ocasion, entre el «~Ita!tsmo». de Muller y los conceptos utilizados por Schwann de la ciega necesidad de las fuerzas y la adecuacion del organismo. De otra parte, la mente de Muller se encara dubitativamente con el problema de .Ia explicacion, mediante juicios cientificonarurales, de conceptos untversales acerca del «fundamento de los fenornenos vitales». «Si ha de imaginarse este principio (la fuerza vital) como materia imponderable 0 como fuerza, es algo tan incierto como sucede con cuestiones an~logas de diversos fenornenos importanres de la fisica y la fislOlogia ... » Las propiedades de este principio se conocen rapidamente a traves de los nervios, de modo analogo a las de la luz, el calor la electricidad, en la fisica. Pero la tarea del fisiologo consiste en investig~r las acciones y fenornenos del organismo, sin ocuparse de sus conexiones generales, de los fenomenos que se deducen de los conceptos abstractos, que escapan de la fisiologla para entrar en el ambito de la filosofi~. «En todas las ci~ncias aparecen conceptos que constituyen la generalidad realmente existente y que no se experimenta con los sentidos, SIOOque se abstrae con el espfritu. Los conceptos solo nos llegan a traves de la descornposicion de las experiencias. Las ciencias naturales d.escomponen.los fenornenos para formar de ellos conceptos y relacrones de las Ideas de las cosas. El ambito peculiar de la filosofia son preferentemente los conceptos y sus correlaciones ... AIgunos conceptos son solo primordialmente peculiares de ciencias singulares ... pero en cuanto aparecen conceptos en una ciencia, de los que se infieren fenomenos, aquellos son tambien filosoficos»218. He aqui un claro ejemplo, tambien, de esa generacion inrerrnedia germa?a que, .en ~orno al cuarto decenio del siglo, trata deirrumpir en el amblto cientfficonarural, pero sin renunciar totalmente a su formacion filosofica especulativa. Como Schwann, pero sin una mente

218Lohff(1978),

pigs. 253 y 257 (nota 41).

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La primera teoria celular

tan mecaructsta como la de el, Johannes Muller se enfrenta con el problema del status de la celula respecto ~I organismo total: «De este modo, las celulas de los anirnales y de las plantas, como partes de forrnacion de todos los tejidos y del propio ernbrion, poseen vida peculiar dentro del todo. Estas celulas son tambien las portadoras de las fuerzas activas en el proceso vital, poseen una fuerza para transformar la materia que les esta proxima, fuerza rnetabolica de las celulas»219.«Pero esta arrnonia de los miembros necesarios respecto al todo, no existe, sin embargo, sin la influencia de una fuerza que tarnbien actua a traves del todo y no depende de las partes singulares, y esta fuerza existe antes de que existan los miembros arrnonicos del todo ... En un mecanismo adecuadamente compuesto, por ejemplo, en un reloj, el todo adecuado puede mostrar una actividad que sU:je.de la eooperacion de las partes singulares, que es puesta en movlmlento por una causa; pero los seres organicos no existen meramente por una asociacion casual de elernentos, sino que crean rarnbien los organos necesarios para el todo , a traves de sus fuerzas en la materia organica» 220. Muller acepta, pues, la teoria celular de Schwann, en tanto que fisiologo cientifico-natural. Pero a la hora de elevarse de los fenome.~os a los conceptos, se mantiene fiel a su con3icion de temprano cultivador de la Nasurpbilosopbie, mostrando 'su propensi6n inevitable a la filosof'ia vitalista 221. Lo cual-no empece, digamoslo una vez rnas, su conformidad con la doctrina del discipulo, expllciramente manifiesta en diversos apartados de su Handbuch dedicados a la generacion, ~I desarrollo y la rnultiplicacion de los seres orgarucos a traves del crec~rniento. Son textos de la edicion aparecida en 1840 y parecen haber Sldo escritos el mismo afio 1839. «La nueva fisiologia vegetal ofrece ya como resultado que la especial forrnacion ... puede reducirse al desarrollo a partir de celulas ... El descubrimiento de Schwann sobre las celulas de los animales y plantas consiste ... en 10 siguiente ... »222. y tras exponer la teoria de Schwann acerca del origen de las celulas co:n? proceso de cristalizacion dentro de la celula mad re y aceptar su division de los tejidos en virtud de las distintas formas celulares, concluye:

219Lohff (1978), pig. 254. El texto corresponde a la edicion de 1844, pigs. 45-46: observese la total concordancia con las ideas de Schwann. 220Lohff (1978), pigs. 257-258 (nota 43). ..' 221Tal es la conclusion a que llega Brigitte Lohff: «Esta am~lvalenCla -~scnbese puede rnostrar en muchos pasajes del Handbuch. En, al~unos parrafos ~el prologo argumenta Muller, apoyado en los conceptos de la biologfa vitalista (armom~, fuerzas, totalidad); a continuacion , los argumentos aducidos son nu:vamente re!totraldos ~ la observacion, a la cornprobacion experimental y a la reduccion a le yes fisicas y quimicas •. Cf. pig. 254. 222Lohff(1978),

pig. 25l. Corresponde

J'b

h'

2

el texto al vol. II del Hand. uc , pag. 75 .

94

Latecria celular

«Losdescubrirnientos de Schwann pertenecen a los rnas irnportantes progresos efectuados en fisiologia. Constituyen sobre todo una teoria de la vegetaci6n y organizaci6n, en el pasado imposible. No escasean en observaciones cuidadosas y descubriinientos que afectan a la fisiologia entera. Pero por 10 que concierne a sus primeros fundamentos, aquellos sobre los que debe reposar el todo, debe confesarse que en parte eran extremadamente debiles, en parte no existian en absoluto, y de aht la poca relaci6n entre diferentes observacionessingulares significativas, sobre partes desarrolladas de la ciencia. Estos fundarnentos son proporcionados ahora, y ya ha obtenido el propio Schwann en su obra las conclusiones generales procedentes de Schleiden y de cl mismo, respecto a uria teoria de la organizaci6n y vegetaci6n de los seres organicos, con tan suma claridad como agudeza--". 2. Otros autores germanos recibieron el trabajo fundamental de Schwann con recelo, y su Iectura suscito en ellos controversias respecto a la prioridad de las descripciones. Realmente Purkinje, como se dijo, habia encontrado ya celulas en las distintas glandulas del cuerpo, los rifiones, los testiculos, el bazo, que contenian un micleo ostensible. Tarnbien sefialo las mismas celulas en las plantas. Asimismo Dutrochet estaba ya convencido de que los tejidos animales, tan diversamente formados, debian estar compuestos, exactamente igual que las plantas, por los mismos organos elernentales, las celulas. Johannes Muller, Purkinje, Valentin y Henle tarnbien habian comparado algunos tejidos animales con los vegetales, reconociendo en la cuerda dorsal, el tejido cartilaginoso y el glandular una estructura celular similar a la vegetal. Ellq, es cierto: pero no 10 es menos que una investigacion total de los tejidos, y la elevacion de la misma a principio general de la construecionaelos organismos vivientes nadie la habia llevado a cabo hasra ser ernprendida por Schwann en 1838. AIgunos autores, Oken en-1843, Valentin en et mismo afio de la publicacion de Schwann, aduciran que antes que este vieron ellos celulas y consideraron la cormin estructura de animales y vegetales. Sus enfoques del problema fueron demasiado cortos; perdidos en la anecdota del detalle, no supieron 0 quisieron ver la trascendencia de la obra schwaniana. En el mismo ana de la aparicion de las Mikroskopische Untersucbungen publicaba R. Wagner en Leipzig su famoso Lehrbuch der Physiologie. Colaboraban en el tanto Schwann, que aportaba el 223Lohff(1978), pig. 251. Un ciertotono de maestroorgullosodel disctpulo parece desprendersede 10 transcriro.ApuncaLohffque Mullerdebi6 sentiruna especialpredilecci6ny estimaci6npor Schwann,que rnotivaronel enfadode otros disclpulos. Incluso sospechaque Mullervio en aquel su sucesorespiritual y que Schwannno pudo 0 quiso aceptareste papel. Tarnbienla reacci6nde Henle al conocerla muerte de J. Muller,expuesta en carta a Pfeufferde 30 de mayode 1858 (Hoepke, 1970, pig. 117), muescra una cierta actitud disranre, aunque matizadarnentecalida en el recuerdo, frenre aI maestro.

95

Laprirnerateoriacelular

capitulo «Ueber die Genesis der Gewebelehre» -pagi~as 139 y ss.---:' como el discipulo de Purkinje Gabriel Gustavo Valentln: c~ya contnbuci6n se titulaba «Grundzuge der Entwickelung der rhierischen Gewebe» -paginas 132 y ss.-. Tras unas observaciones hisroricas, en las que consideraba las inves.rigaci~nes de SchwaJ?n 224co~o un, complemento de las suyas propras, afirrnaba Valentin que eI habia ya demostrado la analogia entre los tejidos animales y las celul.as vegetales. Aun dio tiempo a que Schwann conociese este articulo e incluyera eomo apendice de sus Untersucbungen unas notas, bajo el titulo de Bemerkungen uber eine von Herrn Pro! Valentin gegebene Darstellang der fruheren Untersucbungen iiber den abgehandelten Gegenstand. Arguia en ellas Schwann que «un~ cornparacion entre. dos rernas puede ser de multiple tipo, pues es posible encontrar sernejanzas entre cosas a las que incluso se niega toda conexion intern a» 225.El, en se habia esforzado por exponer al cornienzo de la pa.ae. t~rcera de sus 10vestigaciones la idea fundamental de que un pnncipro de desarrollo general cornun fundamenta todas las partes elementales d~ lo.s organismos. Llego a el, recuerda, comparando una celula cartilaginosa con otra vegetal, en el sentido de que las moleculas se reunen para la formacion de ambas de acuerdo con las mismas Ieyes, en tanto que en los dos casos se forma primeramente un corpiisculo nuclear, en torno ~ ~ste un nucleo y alrededor de este una celula. Lo que hay que decidir , por consiguiente, es la cuestion de si esta idea de compa!~r, en 10 que respecta a un mismo modo de desarrollo, una form~Clon elemental animal con una celula vegetal, aparece ya en las pnrneras obsery,aciones de Valentin. Dilucidado 10 cual, habria que concretar tarnbien si aquel reconocio ya el principio que fundamenta el mismo modo de desarrollo de dos partes elementales fisiologicarnenre muy dlferente~. Schwann esta convencido de que no fue asi. Pero en aras de la imparcialidad reproduce en su coment.ario las observaciones de Valentin: habla este en ellas de «granos peculiares que se encuentran en u~a gelatina rransparente»: de la presencia en la hoja vascular del ernbrion d.e «grandes globules 0 celulas que ya compare en 1835, en su ~orm~ y s~ruacion contigua, con el tejido celular de las plantas»226; de identica Slrnilitud con el cartilago oseo y branquial de las I~.rvasde rana 227;de la cornparacion de las celulas pigme~tadas ~.on et tejido celular vegetal 228. He aqui su descripci6n de este ultimo rejido:

==.

224Se refierealas publicadaspor Schwannen las Notizen de Froriepel afio 1838. 22j M. u., pig. 261. . h d. 226En su Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen mtt Vergtetc en er Riicksicb: der Entwickelung der Saugerziere und Vogel, Berlin 1835, pig. 287. 227Lasprimeras,efecruadas con Purkinje. 228Repert. 11, pig. 245. I

.

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La teorla celular

«El pigrnento tiene aqui (en la coroides) el mismo caracter que en la mayoria de las otras partes del cuerpo, es deeir, un micleo redondo, claro, transparente e incoloro, 0 en torno a una vesicula pigmentada se hallan las rnoleculas pigrnentadas muy esrrechamente incluidas. Estos acumulos pigmentados compuestos por las vesiculas pigrnentadas y las rnoleculas pigmen¥das sedirnenradas a su alrededor, se extienden superfieialmente y forman en el hombre, el perro, el conejo, el eaballo, el buey, etc., pentagonos 0 exagonos irregulares, que de modo similar a las celulas del tejido celular parenquimatoso de las plantas, se encuentran unas allado de otras.» Y aqui, indica Schwann, es donde Valentin se ofusca , al querer enmarcar hisrorica y cronologicamente las investigaciones suyas: «Schwann ha completado todas estas analogias esencialmente al dernostrar que esa masa primitiva gelatinosa del tejido consta de celulas, que los cuerpos que en ella yacen son nucleos y que estos, coma las celulas, ofrecen frecuentemente analogas leyes de desarrollo (Frorieps Notizen, 1838, «Mikroskopisehe Untersuchungen uber die Struktur der Tiere und Pfianzen», Helf I. 1838). Yo habia ya observado en 1837 las celulas de la membrana germinal en el huevo de sepia con su nucleo , eI nucleolo y eI halo que rodea a este, y esta experieneia la eomunic6 en aquella epoca por eserito Breschet. Inrnediatamente despues de conocer la primera comunicaci6n de Schwann me puse a la investigaci6n del tema. A eontinuaci6n se consignan los resultados fundamentales de mis inves..

ugaciones ... »

229

La primera teorla celular

97

cuando no adujeron titulos de prioridad en sus hallazgos?". Pero la teorla celular de Schleiden y Schwann, en cuya virtud se reconocia la ultima y general estructura de los organismos vivos, requeria difusion, ampliaciones y rectificaciones urgentes 232. Ampliaciones de dos tipos: referentes unas a una concepcion sistematica del organismo, basad a en la aceptacion de la constitucion celular de los tejidos, pero en la que estos, mas alia de la vision de Schwann, adquirieran significado fisiologico adernas de rnorfologico: relativas otras a un mejor conocimiento de los componentes de la celula y de su status en la Biologia. Junto a ello, rectificaciones urgentes: la primera, la real esencia del proceso genetico de la celula y de su division ulterior. Y adernas de todo ello, una vez mas, como siempre, un nuevo paso en el esclarecimiento del sentido biologico de la vida, asentado en la concepcion celular de la materia que le es soporte.

.

Schwann concluye la polernica. El segundo Heft de sus observaciones, la parte relativa a la descripcion de todos los tejidos animales, aparecio antes que las investigaciones de Valentin y fueron objeto de una comunicacion a la Academie de Paris en 1838, cornunicacion tarnbien enviada al Prof. Wagner, que se hizo eco de ella en su Physiologie. Por 10 dernas, «mis primeras comunicaciones en las Frorieps Notizen contenian ya, en lineas generales, los principios de la forrnacion de todos los tejidos, as! como, para la mayor parte de estos, su exposicion detallada» 230. 3. He calificado antes de cortedad al enfoque ofrecido por los investigadores de la epoca alas observaciones de Schwann. Algunos, eomo Johannes Muller, reconocieron su importancia pero no acabaron de .compaginarlas con su vision vitalista de la naturaleza. Otros, cerno Valentin y Oken, se limitaron a considerarlas prosecucion de las suyas,

229 M. U., psg. de Cruveilhier en la 230 M. U., pag. 1 y ss. (1839). Baker

266. Breschet era, a la saz6n, profesor de Anaromia en Paris, sucesor Facultad de Medicina. 267. El uabajo de Valentin apareci6 en el Repert. Anat. Physiol. 4, (1949).

231 Para no faltar a la verdad es preciso reconocer que Valentin. pese a su disputa con Schwann, reconoci6 de inmediato el valor de los trabajos de este: la obra de Schwann es «una de las adquisiciones rnas irnportantes de la Iiteratura de los tiernpos actuales. Esre volumen representa la aplicaci6n de la reorla celular apoyada en numerosisimas observaciones de la histologia normal... La hisrogenia se ha beneficiado de un progreso esencial con el reconocirniento del hecho de que las mismas leyes concursan en la formaci6n de los tejidos animales y de los tejidos vegetales, y que rambien existen alli celulas con nucleos 0 nuclei 0 citoblastos y nucleolos •. Y poco despues: «De bemos a la investigaci6n de Schwann el reconocimiento cornpleto de las leyes generales de la formaci6n celular como principio morfol6gico de la histogenia animal. Se deduce de ello una concepci6n rnas general de los tejidos animales, analoga a la doctrina de la metamorfosis vegetal; el recensionista insiste en ello muy particularrnente, tanto rnas cuanto que el auter (Schwann) ha creido deber proteger su prioridad contra el informante •. Cit. por Klein (pags. 56-57). Valenrin publico sobre el terna, tanto en el Repertorium, 4: 275-286 (1839) como en el articulo «Gewebe des menschlichen' und thierischen Korperss en el Handworterbuch der Physiologie mit Rucksicht au]' physiologische Patbologie de Wagner, vol. 1, pag. 617, Braunschweig 1842, 232 La difusi6n de la teorla celular de Schwann en otros paises ha sido bien estudiada, por 10 que concierne a Espai'ia, por Roberto Marco (1966), asi como por J. Arechaga, G, Olague y L. Garcta Ballester en La introduccio» de la teoria celuiar en Espafla, Granada 1976. Tarnbien R. Marco ha ofrecido un sucinto panorama de la histologia de la epoca en la Gran Bretafia en Historia Universal de la Medicina (ed. P. Lain Enrralgo), vol. V, pag. 217, Barcelona 1973. La obra de W, I. Burnett en los EE,UU. ha sido esrudiada por]. R. Cornfield en «Waldo Irving Bumett, early american histologists, Bull. of the Hist, of Med., 26, 5: 430-451 (1952), recogiendo una relaci6n de todas las publicaciones del hist6logo americano.

4

La concepcion celular del organismo:

LA CONCEPCION CELULAR DEL ORGANISMO: HENLE

Schwann nos ha ofrecido una incipiente anatomia general, fundada, como vimos, en el grado de desarrollo que precisan adquirir las celulas para constituir cada tejido: nos habla asl de tejidos de celulas autonomas, independientes pero trabadas entre si, de paredes fusionadas, fibrosos y de paredes y cavidades rotalrnente fusionadas. Pero tal division no se refiere para nada, mas alia de sus peculiaridades morfolo i~, a la\!:uncion de cada tejido] ni a su participacion en la~Q!lstitucion de un organismOl al que la Wechselwirkung, la accion redproca de las c~lulas: confiere subsistencia. El pensamiento de Schwann esta preludiando la Zellrepubltk de los autores posteriores. En sus paginas se lee que «estafidentidad de las partes elernenrales'Ileva ya en las plantas a la sospecha de que las celulas sean realmenre los organismos, y la planta entera un agregado de estos organismos, de acuerdo con determinadas leyes»2H. Y la parte teorica de sus investigaciones microscopicas, no constituye sino la fundarnentacion filosofica de la arnpliacion de tal sospec~a, trocandola en certidurnbre en 10 que concierne a todos los seres VIVOS. Era precisa, ahora, una construccion rnas e1evada, una considera-

2H M.

U.• pag. 225.

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cion del organismo, global como pedia Schwann y admitian los vitalisras, pero basada en un conocimiento ciennfico tanto de la morfologia cO'mo de la fisiologia de los tejidos. Va a ser la obra de Henle.

I. Jacob Henle -algunas de cuyas aportaciones han sido ya aludidas en paginas precedenteshabia nacido, en el seno de una familia judla, en la pequena ciudad de Furth , cerca de Nurenberg, el 19 de julio de 1809. Tras su primera forrnacion escolar, en Mainz y Koblenz, que le permitio adquirir una educacion artfstica y humanista, la conversion de la familia entera al cristianismo, en 1821, parecio inclinar la vocacion del joven miembro hacia la Iglesia evangelica. Pero un fugaz contacto con Johannes Muller en Koblenz le decidio a iniciar los estudios rnedicos, que evo a cabo a partir de 1827 en. la Universidad de Bonn, tangencialmente en Heidelberg y de nuevo en la ciudad del Rhin hasta su doctorado en abril de 1832. El interes de Henle por la investigacion anatornica, acrecentado por una visita a Paris, a instancias de Johannes Muller, donde conocio a Cuvier y Durrochet, ya no se vio interrumpido. A tal investigacion consagro ya su disertacion academic a sobre la membrana pupilar y las vesiculas hernaticas del ojo , en Bonn, y desde entonces prosiguio en Berlin su carrera investigadora junto a Muller, primero como ayudante , luego como ,grosector'Zen su Instituto Anatornico, en un perfodo en el que las revueltas politicas de la Burscbenscbaft dieron al traste , en varias ocasiones, con su carrera universitaria. Profesor en Berlin a partir de 1837, se traslado a Zurich en el otorio de 1840, como profesor de Anatomia y Fisiologla: alli tuvo como prosector a Albert Kolliker y alii conocio al clinico Karl Pfeufer, con cuya amistad conto ya toda su vida -asi 10 muestra el ya citado epistolario, editado por Hermann Hoepke234- y de la que surgio el Zeitschrift fur rationelle Medicin. Cuatro afios rnas tarde era profesor, tarnbien de Anatornia y Pisiologia. en Heidelberg, juntarnente con Friedrich Tiedemann, teas cuya jubilacion heredo la -direccion del.Instiruto Anatornico, A partir de 1852, y durante treinta tres arios. ejercio su actividaddocente en Gotinga. De salud endeble, sufriendo desde bien joven los efectos de una periostitis y frecuentes neuralgias, fallecio vlctima de una neoplasia renal y espinal eI 13 de mayo de 1885. A su muerte pudo decir Waldeyer que se habia asegurado una plaza entre los rnas preeminentes maestros de todos los tiempos m.

y

234Hoepke (1970). 235Tomo estos dates

biograficos de E. Hintzsche en el Dictionary of Scientific Biography. vol. VI, Nueva York 1972, pags. 268-270; de W. Artelt, Geschichte der Mikroskopie. vol. 11, Medizin. pags. 147-159. as! como de la Introducci6n de Felix Marchand a la edici6n de Von den Miasmen und Kontagien de Jacob Henle, Klassiker der Medizin, vol. 3, Leipzig 1968.

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Henle

La teorfa celular

100

En 1834 cornenzo a editar ohan es ull r su Archiv fur Anatomie, Physiologie und wissenschaJtliche Medizin. Henle colaboro estrecharnente en la empresa, se familiarize asl con los rnas importantes problemas biologicos de la epoca y tras una fugaz dedicacion, por el influjo del maestro, a la anatomla comparada del organo electrico de la raya y los anelidos, se consagro definitivarnente a la 'nvestigacion microscopica.yEn el volumen XI del Encyclopiidische Worterbuch der medicinischen WissenschaJten (1834) publico ya una descripcion general de la epidermis y del epitelio: un afio despues, y tarnbien en el volumen XII de la referida obra, se ocupo del cartilage fibroso y de los tejidos adiposo y fibroso. En este mismo afio 1835 describio la estructura de la vesicula biliar como corpusculos cilindricos, algunos aislados y otros con aspecto de «columnas de basal to , longitudinalmente unidos, de modo que las superficies finales, tronchadas, se situan en un piano. Bajo el microscopio, estas superficies, dirigidas hacia arriba, aparecen rnas 0 menos angulares y como celulas:.236. Describe alli, evidenternenre, el epitelio prisrnatico de la vesicula biliar. En 1837 publica Henle, como HabzlitationschriJt, una investigacion sobre el epitelio de las vellosidades inresrinales que le consagra, ya a los veintiocho afios, como un experto en el campo de la histologia, experiencia que va a confirmar poco despues en una conferencia pronunciada en la Hufelandscbe Medicinisch-Chirurgische GesellschaJt, el 16 de febrero de 1838, sobre la genesis del moco y del pus. Son clasicas, alli, sus descripciones de la 'forma celular y de sus relaciones con el rnicleo! Como tarnbien se hara clasica su clasificacion del epitelio humano en los tipos pavimentoso , cilindrico y ciliado, asl como su distribucion general recubriendo las superficies libres de liquido de todo el cuerpo, las internas de sus canales y conductos y las pare des enteras de sus cavidades. En el capitulo precedente quedo ya constancia de esta obra, preludio e iniciacion de la de Theodor Schwann, su compafiero berlines de los afios jovenes. Pero a mi juicio, y asi he intentado mostrarlo en otras ocasiones+'", la aportacion rnas irnportante de Henle, tanto a la histologia descriptiva como a la teorica , la constituye su obra AlIgemeine Anatomie. .Lebre von den Mischungs- und Formbestandthetlen der menschlichen Korpers, iniciada en Berlin el afio 1839 y publicada en Leipzig, Boss, en 1841238. Vo!. XIII del Diccionario, pag. 125. (Hintzsche , pag. 269). A. Albarracfn .• La constituci6n de la histologia celular: Schwann, Henle y Kolliker», Asclepio 30-31: 7-18 (1979); .La 'Allgemeine Anarornie ' de Henle: una nueva aptoximaci6n a su esrudio», Medicina e Historia (eds. A. Albarracfn,]. M. L6pez Pinero y L. S. Granjel), Madrid 1980, pags. 251-264 y -La teoria celular, paradigm a de la biologia del siglo XIX. en Dynamis 2: 241-262, Granada 1982. 238 Dos afios mas tarde veta la luz en Francia una edici6n publicada en Paris y prepa236

237

La concepci6n celular del organismo:

Henle

101

.n. Como en los anteriores paragrafos, dedicate una primera parte al estudio externo de la obra, consagrandorne despues, de acuerdo con los sugestivos trabajos de Lain Entralgo 239, a tratar de entender, a traves de su aportacion al conocirniento de los saberes relativ?s al ~q~6 de la realidad del cuerpo humano tocante a su estructura rmcroscopica su'idea descriptiva del organismo humano. No se puede comprender eI sentido ultimo de la AlIgemeine Analomie sin ponerla en conexion con otra obra fundamental de Henle, publicada un afio antes en Berlin, el Handbuch der ration~lIen Patho-r. logie. En la AlIgemei,!e An~tomie se expone, por vez primera de~de Bichat, la estructura histologica del orgamsmo humano, no solo basandose en las observaciones recientes de Schwann, sino enriquecida con las investigaciones microscopicas del propio autor. Pero se trata, pronto 10 veremos, de algo mas que un simple tratado de histologta. Conriene tarnbien en su primera parte una descripcion de las sustancias simples y compuestas que entran en la composici.on del c~erp.o hurnano; y despues, en cadal!.ejidoJparticular va a c~~slderar rrunucrosarnenre .suLiuncio'l. Por.9ue, como en la Introduccion apun~a el autor , «la \ fisiologfa de los tejidos es eI fundarnento de la ~~tolog~general 0 racional, que intenta concebir los procesos parologicos y los sintornas eomoreacciones regulares de una materia organics dotada de fuerzas peculiares e inalienables frente a influjos externos anomalos, No he querido dejar ninguna oportunidad para, aunque solo sea s':lpe~cialrnente, senalar las consecuencias que se deducen para la explicacion de los procesos morbosos, de las tesis aqui desarrolladas-v". Como agudamente apunta Marchand, «estas palabras contienen la c1ave para la comprension de la interna conexion organica entre ambos campos, aparentemente tan dispares, y cuya union lograra dieciocho afios despues, en la Cellularpathologie de R. Virchow, una nueva forma 241. La AlIgemeine Anatomie consrituye , para Henle, el fundamento de su patologfa racional. Una breve Introduccion, fechada el I de octubre de 1841, da cuenta delrnetodo seguidojpor eI autor, y en su peruiltimo parrafo reproduce eI que hneas arriba cito rextualmenre. rada por A.]. L. ]ourdan; el ~ismo afio 1843 se imprimia en Madri~ una edici6n rraducida por los redactores de la Biblioteca Escogida de Medicina y Cirugla. Aunql;'e he terndo a la vista las tres ediciones, he utilizado fundamentalmente para rni rrabajo la ongrnal alemana, por la que cito casi exclusivamente. .' . 239 Iniciados en 1951 con su articulo .La anatomia de Vesalio», ArchlVos Iberoamencanos de Histona de la Medicina, 3, 1: 85-147 y ptoseguida desde entonces en la Histona de la medicina modema y contemporanea, Barcelona 1954 y en Histona de la Medlcina, Barcelona 1978. 240 All. Anal. (1841), pag. VII. 241 Marchand (1968). pag. 6.

La teorla celular

102

«La parte quirnica de la presente obra ha sido formulada de acuerdo con los manu ales de Berzelius, Lowig y F. Simon, y realrnente no constituye sino un resumen de los mismos. Algunas ventajas creo haber conseguido con ello, en tanto que tambien en este terreno, aunque no he dispuesto de mis propias experiencias, he utilizado los resulrados de las investigaciones microsc6picas para la critica de las quimicas. En las partes anat6micas especiales, sigue a una exposicion tan puramente dogrnatica como posible de los hechos reales, en la conclusion de cada apartado una panorarnica concisa del material para la hisrologia comparada y, adema~, en cuerpo menor, la historia de la elaboraci6n de cada tema singular. He tenido que hacer un? excepcion con el tejido glandular, que no se ha sujetado hasta ahora de !orma coherente, en realidad, a la investigacion histologica. Los hechos anatomicos comparados s610 son hospitalariamente aceptados aqui, ya que todavia son insuficientes para establecerse independienternente. En verdad, esta confesion publica es necesaria para animar en su ayuda:0242.

Sigue a continuacion, en la misma Introduccion, una curiosa defensa de la utilizacion de la historia de la medicina en la investigacion

histologica : «Las precisiones historicas me parecen indispensables por argumentos convincentes. Para investigaciones que exigen siempre un especial entrenamiento y aparato, que no se encuentran al alcance .de todas las manos, las autoridades no son totalmente indiferentes, tanto menos cuanto rnas controvertidas son las opiniones de los distintos observadores sobre el mismo terna. Es conveniente entonces buscar la confirrnacion alii donde pueda encontrarse. l Y no sera la rnas segura confirrnacion la concordancia entre las afirmaciones olvidadas de epocas pasadas -~arentes ya de todo prejuicioy las nuestras? Aquellas, al menos, se hallan libres del reproche de una menor exactitud en aras del cultivo de la buena reputacion, y mucho rnas de la sospecha de que nos enrolemos confiadarnente tras la bandera de cualquier caudillo. Pues solo estamos de acu:rd~ con luego que d~ modo independiente encontramos la verdad, y si habla side olvidado es, precisamente, porque no habia sido entendido. Pero si los estudios hist6ricos son emprendidos con tal objetivo, no serfa suficiente basar nuestros interrogantes a aquellos autores ni buscar sus opiniones unicamente e~ los resultados ~ que ellos mismos llegaron en sus investigaciones: sera precrso adernas, por .m~omodo que nos resuite, perseguir las fuentes de que proceden aquellas opmiones. Esta ultima historia, aunque tarnbien interesante e~ much os aspectos, resultaba indiferente a nuestro objeto. Muchas contradiccrones desal?arecen cuando en lugar de comparar las conclusiones se comparan las observaciones de los autores y, de este modo, quienes juzgan inexactas tales

e!

242All. Anat., pags. V-VI. En 10 s.ucesivo,cuando no se haga ninguna referencia expresa a la edicion, cuo, como queda dicho en la nota 238, por la original de 1841.

La concepcion celular del organismo: Henle

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contradicciones al utilizar el microscopio, aprenderan que -hay que desconfiar mas del juicio que de los medios auxiliares de la investigacio~243. Aparece ahora eI parrafo referido en la pagina 101, y concluye la Introduccion con la advertencia de que las ilustraciones que aparecen en la obra han sido dibujadas del natural y a su tamafio, casi todas por la misma· mano para mayor garantia y exactitud de 10 observado. Vengamos a la estructura externa de la obra. Debo confesar que la que a continuacion expongo ha sido e1aborada utilizando eI Indice de la edicion castellana, mas sisternatico que eI de la original, con eI que, sin embargo, coincide exactarnente en su contenido. Dos partes desiguales en su extension constituyen la obra, cada una de ellas dividida a su vez en dos secciones. Parte I. De composicion del Seccion 1. a: cuerpo humano.

la/sustancias simples y compuestas que entran en la cue'rpo bumano 244. Consideraciones generales sobre la composicion del

Incluye los elernenros, combinaciones binarias, cristales, incrustaciones, combinaciones organicas, teorfa de los radicales compuestos, rnetales y metaloides, particularidades de la materia organica, descomposiciones esponraneas, catalisis, fermentacion y putrefaccion, materiales inmediatos y sustancias organicas. Ocupa las primeras treinta paginas dellibro.

Seccion 2. a: De las sustancias orgiinicas en particular. 1. Sustancias organicas nitrogenadas. 2. Sustancias organicas no nitrogenadas. Entre las primeras se ocupa de la proteina, las sustancias extractadas, la cola, la hematina, los principios consritutivos de la bilis, la urea y eI acido iirico. Entre las segundas, de la lactosa, el acido lactico y las grasas. En conjunto, abarca las paginas 30 a 118 del libro. Recuerdese que ya en la Introducci6n explica el auter la progenie de esta parte quirnica de la obra. Parte H. De las diversastformas que afectan las sustancias' que entran en la composicion del cuerpo bumano 24). »>

Introduccion, Define Henle la h~tologia 0 anatornia general coma la ciencia que se ocupa de investigar las parte similares en organos di~entes, corn ararlos conjuntarnente y asignarles caracteres que convienen a wdos 246. Expone a continuacion la evolucion hist6rica de tal 243 All. Anat., pags. VI-VII. 244En la edici6n alemana: Von den Mischungsbestandtheilen des menschlichen Korpers. 24) En el original: Von den Formbestandtheilen des menschlichen Korpers. 246 Aunque se atribuye a Heusinger la progenie del termino bistoiogia, parece ser

104

La teoria celular

ciencia, que jalonan los nombres de Fallopio, Hailer, Pinel, Bichat , Raspail, Dutrochet, Brown, Schleiden y Schwann. Acerca de la obra de este ultimo afirma que .fue recibida con tanto mas favor, cuanto que ofred a la c1avepara eI esclarecimiento de una multitud de hechos conocidos e indicaba la direcci6n que debe seguirse para proseguir las investigaciones de acuerdo con un plan uniforme. El propio Schwann examin6 con arreglo a este principio eI desarrollo de la mayor pane de 105tejidos, aprovechando las observaciones que ya se tenian y procurando lIenar 105vacios con sus propias investigaciones. Aunque en 105detalles quedan todavia bastantes dudas que aclarar, aunque haya necesidad de rectificar mas de un -aserto y aunque parezca que las celulas de nucleo no son mas que una especie 0 forma secundaria de las partes elernentales organicas, sin embargo, nuestros conternporaneos deberan mostrarse siempre agradecidos a la influencia que ha ejercido eI trabajo de Schwann.•

La concepci6n celular del organismo:

Henle

105

Agrega, en fin, unas observaciones acerca del u~o del micro~cop~o, las ilusiones 6pticas, la preparacion de los objetos, expenencias quimicas y utilizaci6n del rnicrometro. Comprende la Introducci6n las paginas 119 a 148 de la obra.

«..

Finaliza la Introducci6n

con una declaraci6n de principio:

«La anatomla general, para ser la ciencia de las partes elernentales eficaces del cuerpo deberia partir hoy en dia, por tanto, de estas monadas (partes elernentales 0 atomos organicos), comenzar por estudiar su estructura, formaci6n, fuerzas, propiedades quimicas y fisicas, hacer luego nacer de ellas los tejidos, que no son otra cosa sino agregados de una rnultirud de particulas elernentales hornogeneas. Un sisterna racional de histologia deberia tener como base de sus divisiones las metamorfosis de las celulas, de modo que se formasen grupos de tejidos segtin, por ejemplo, que las celulas se mantengan separadas 0 se dispongan en series, unas tras otras, 0 se ramifiquen en estrella, 0 se dividan en fibras, etc. Pero los hechos no son todavia bastante numerosos ni concluyentes para que sea posible seguir con certidumbre este metodo, y los ensayos hasta ahora intentados apenas inducen a imitarlos 247. Por esto prefiero pasar revista, unos tras otros, a los tejidos y 6rganos, tal como se les distingue hace tiempo, anat6mica y fisiol6gicamente, dedicandome a describir su estructura intima y sus propiedades vitales, y contentandorne con sefialar de forma incidental la afinidad existente entre sus partes elernentales. El orden de los capitulos es algo totalrnente indiferente: sin embargo, he intentado en 10 posible evitar las anticipaciones y comenzar por los tejidos cuyo conocimiento debia ser util para las investigaciones ulterioress+".

que fue realmente acuiiado por Meyer en 1819, utilizado por Cloquet en 1826 e introducido en Gran Bretafia por Owen. Heusinger describi6 la bistonomia, en 1824, como estudio de las leyes que presiden la generaci6n y ordenaci6n tisular. 247 Se refiere a la clasificaci6n de Schwann, que reproduce y critica, al igual que la ulterior de Valentin en el Lehrbuch der Physiologie de Wagner, y la de Gerber en su

Allgemeine Anatomie. 248 All. Anal., eEnrwicklung der Histologic», pagina 132 a 134. Pronto verernos que un examen detenido de la distribucion de los capltulos perrnite obtener un orden descriptive acorde con una previa idea descripriva del organisrno, que analizare prornenorizadamente.

Secci6n 1. a: De las formas y de las propiedades de las partes elementales del cuerpo animal en general. Constituye esta secci6n el verdadero tratado de citolo fu de Henle, asi como 10 que pudieramos lIa- (. mar, recordando a Schwann, su eteoria de las celulas», Habre de ocuparme de ella con la suficiente extensi6n. De momento reproduzco su contenido, que discurre desde la pagina 150 a la 220 de la Allgememe Anatomie. Comienza Henle por definir la celula elemental!.J~rimitiva, nuc.!.eada, como un~sicula que CQ!}st~de una membrana delicada, la cual abarca un contenido li uido, a veces un poco granuloso, un micleo 0 citoblasto diversos nucleolos. Cinco 'paragrafosdedica a su estu 10: -1. De la formaetonde las dlulas elementales: formaci6n del nucleo, de la propia celula, de sus granulaciones elernentales: condiciones fisicas de la citogenesis -comparaci6n de las celulas con cristales-; multiplicacion celular; influencia de los tejidos especificos. 2. Del desarrolio ulterior y de la metamorfosis de las dlulas elementales: cam bios de forma y contenido, formaci6n de capas, canales porosos, desaparici6n y dehiscencia ' de las celula~,. celulas compleja~, fusi6n de las celulas, situaci6n del nucleo, desaparicion y merarnorfosis del mismo, historia de las fibras de los micleos. 3. De las funciones de las celulas elementales: endosmosis, causa de sus cambios quirnicos, movimientos de las celulas elementales. 4. De la sustancia intercelular. 5. Delorganismo.

y

Secci6n 2. a: De la estructura y de las funciones de los diversos teJidos en particular. Seria el genuino tratado de hisrolcgia , con mucho la parte rnas extensa de la obra, ya que se extiende desde la pagina 220 hasta la 1.017. La constituyen dieciocho apartados, que sucesivamente tratan de: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 249

La epidermis y el epitelio. Las ufias. El pigmento granuloso. Los pelos. El tejido de la c6rnea transparente. , El tejido del cristalino, del cuerpo vitreo y de sus membranas. El tejido conjuntivo >". Es curiosa la nota que acompai'ia aquf a la traducci6n

castellana de la obra. eEl

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La teoria celular

8. El tejido adiposo. 9. El tejido elastico. 10. El jugo nutricio y los vasos que le transportan: el quilo y la linfa, la sangre, el sistema de los vasos sanguineos, el de los vasos quiliferos y linfaticos. 11. El tejido muscular. 12. El tejido nervioso. 13. El tejido cartilaginoso. 14. El tejido oseo. 15. Los dienres. 16. Los otolitos. 17. Las glandulas, 18. Las membranas. .Las iiltimas paginas de la AlIgemeine Anatomie contienen la explicacion de los grabados, un epilogo y el registro. Ill. Demos un paso rnas, tratando ahora de ver 10 que Henle entendio por celula y 10 que acerca de su genesis, estructura y funciones nos lego su «citologia» 250. a)

Dejemos hablar al propio autor:

«En la mayor parte de los tejidos vegetales y animales se encuentran durante la vida, 0 en cierta epoca de su desarrollo, diversos cuerpecillos microscopicos de una forma particular y muy caracterfstica, que generalrnente se designan bajo los nombres de eetulas elementales, dlulas primitivas, celulas de niicleo (eelluf) lae nucleatae}. Se trata de verdaderas vesiculas que consisten en una membra\ na fina que contiene un liquido, algunas veces un poco granujiento. En su pared se encuentra un cuerpo rnas pequefio. y de color rnas obscuro, que se llama niicleo de las celulas (nucleus), al cual denomina Schleiden eitoblasto. Este cuerpo, presenta en general una 0 dos manchas, rara vez rnas, que poseen una figura c.asiregularmente redondeada, y que se lIaman nucleolos (nucleoli} 0 cuerpecillos de los niicleos.» «Lascelulas estan situadas en una sustancia arnorfa, lIamada citoblastema por Schwann. Flotan en esta sustancia cuando esta liquida, y aparecen como adheridas a ella cuando es blanda 0 solida. El ci-

auter ptoscribe el nombre de leJido celular porque podrla dar que pensar que este tejido esta formado por celulas, y a causa de la significacion particular que la palabra celula ha recibido en estos ultimos tiempos. Adopta et de lejido conjuntivo, de union 0 coalescenle, propuesto por J. Muller. No nos hemos atrevido a adoptar esta innovacion, que serla de desear se adrnitiese rarnbien entre nosorros •. Ed. espafiola (1843), pag. 374. Quede la rnencion para la historia de la introduccion de la teoria celular en Espafia. 250 Para no fatigar al lector con referencias prolijas dejo constancia de que cuantas citas literales y conceptos reproduzco estan tomadas, salvo mencion especial, de la parte II de la AlIgemeine Anatomie, Seccion 1. a, pags, 150 a 220.

La concepcion celular del organismo:

Henle

107

toblastema, en el que se encuentran las celulas rnas o.menos ap~etadas.entre si, desempefia eI papel de sustancia intercelular y constituye al rmsmo uernpo eI medio de union entre las celulas.s

b) Para estudiar la forrnacion de las .celulas eleme~tal~s,. I:Ienle sigue el metodo enetico-evolutivq preludiado por Turpin, iniciado por Schleiden y Schwann, bien observando el desarroIlo del huevo y de los diversos tejidos que se forman a expensas del gerrnen, bie? a tr~ves de la regeneracion de estos tejidos en el adulto , y sobre todo investigando los procesos de organizacion que tienen lugar en las exudaciones plasticas, especialmente despues de la inflamacion. . Respecto de la forrnacion del nucleo, Henle pone en duda la 10rerpretacion de Schwann de la preexistencia de los nucleolos, en torno a los cuales se depositarian estos. Estudiando los corpiisculos del pus y del moco, que considera celulas elementales, Ilega a la conclusion, comprobada por Vogel, de que el micleo de las celulas elementales esta compuesto por la reunion de granulaciones pequefilsirnas, que s.e separan facilmente por la accion del agua y del acido acetico?". Adrnitiendo este origen de los citoblasros, (como se explica la forrnacion del nucleolo?, se pregunta a si mismo. -No es posible pasar de conjeturas respecto de este punto. C~ando se considera su situacion y su niimero comparando con eI de las granulaciones, por cuya fusion se forman los rnicleos de las celulas, se inclina uno a creer que resultan de la acurnulacion en SUslntersticios de una sustancia diversa de las de los demas citoblastos.»

--.c;

En cuanto a la propia celula elemental, su desarroIlo alrededor del micleo se inicia antes de que haya comenzado la fusion de las granulaciones en citoblastos. La hipotesis de Schwann, segiin la cual la celula se deposita al principio en la superficie del nucleo bajo forma de una capa de sustancia compuesta de granulaciones muy finas y sin lirnites deterrninados, y no se convierte en vesicula hasta mas adelante, por efecto de la condensacion que se produce en su superficie, hay que tomarla solo como tal, como hipotesis probable pero precisa de confirmacion por la observacion. Tambien es posible que la celula animal, como la vegetal, nazcan de unlado del rnicleo, de suerte que este , al principio , solo se haIla aplicado exteriormente a la celula, 0 cubierto por eIla como por un vidrio de reloj. . Pero algo mas cabe decir al respecto. Los hechos enunciados hasta ahora tienen como circunstancia cormin la de que el micleo, de cual-

2jl

All. Anal., eSchleim und Eiter». pag. 18.

108

La teoria celular

quier modo que se origine, preexiste a la celula, y que de el toma ori. gen esta. Henle va a considerar, basado en observaciones propias y de otro~ autoresv", la exi~tencia de celulas sin micleo , de otras en las que el nucleo no desempena papel alguno 0, incluso , se desarrolla ulteriorrnente en el interior de la celula. Algo imporranre se deduce de ello Para 8, . dos primeros y m.'ls generales elernenros morfologicos de los tejidos animales s~:m.unas granulaciones de 0.001 a 0.002 de linea de diametro, perfectamente IJ.~ltados, y que se ase!llejan a globules de grasa. Alrededor de una granula. Cionde esta clase se aplica tal vez la sustancia poco granulosa de los citoblastos, e~ torr:o a la cual se forma luego la celula; 0 bien se confunden dos, cuatro y aun mas ?e estas granulaciones y producen un rnicleo de celulas: 0, por ultimo, se reunen en mayor mimero rodavia y se convierten en el acto en una celul~, en la que nunca se desarrolla eI rnicleo, 0 solo aparece algun tiernpo despues». En todos los puntos en que deben producirse nuevas formaciones -yema, leche, quilo, linfa, glandulas, epitelio , exudadosse encuentran estas gr~nulaciones. Las metamorfosis que sufren parecen ser la causa del ulterior desarrollo de los elementos morfol6gicos: rnienrras se reunen muchas entre SI y se fluidifica de fuera dentro, 0 de dentro a fuera una de sus pequefias aglomeraciones, se forma alrededor de ellas una membrana; y por este medio la masa 0 agregado se convierte en una vesicula 0 una celula. Henle propone denominarlas granulaclones elem:ntales; «pero es preciso recordar al mismo tiernpo, que a~~o. lIegara un dia en que se descubran diferencias que obliguen a dividirlas en muchas especies». . Y a todo esto, (que son las granulaciones elementales? Son, nos dice Henle, vesiculas que consisten en una gotita de grasa envuelta en una membr~na, la c:,al resulta de una combinaci6n de proreina, de una sustancl~ .albuminosa (C6mo, a partir de ellas, segiin acabamos de ver',se ongm~J? las c~lu!as? El au~or dedica varias paginas a exponer los fenomenos fisico-qulmicos descritos por Ascherson m, en cuya vir-

a

A este respecto, es gran de la diferencia entre la informaci6n bibJiogrffica de y la de Schwann. Aunque tarnpoco las paginas de las Mtkroskopische Untersuchungen carecen de referencias de autores, encabezadas por la de Schleiden, que es citado 33 veces, y seguidas por Wagner, Valent in , Henle, Purkinje,). Muller, Remak, ~etzlUs,. Baer y ~aschkow, hasta un total de cuarenta y cinco investigadores resefiados, la nqueza mformattva de Henle en su Allgemeine Analomie es muchlsimo mayor. 2j3 La teo~fa de Ascherson logr6 gran predicarnenro por aq uellas fechas. Habla sido publicada, bajo el tftulo de .Ueber den physiologischen Nutzen der Fettstoffe und uber erne neue auf deren Micwirkung begriindete und durch mehrere neue Thatsachen unterstutzte Theorie der Zellenbildung», en Arch. f Anal. Physiol. u . unss. Med. pags, 44-68 (1840). 2~2

Henle

La concepci6n celular del organismo:

Henle

rud el conracto entre la. grasa fibrin a- da inmediato lugar a por una membrana, semejantes estos fen6menos los que ponen niega: Cl 'le' ,',('

109

y la albumina -0 la caseina, 0 la la formaci6n de vesiculitas rodeadas alas referidas granulaciones. (Seran en marcha la c!!qgenesis? Henle 10 ,....~ ,.

~

9' .

cUna got~ite r deada de alburnina condensada no es un~ celula animal; difiere , segun la cual los nudeolos, los micleos y las celulas, formados con arreglo al mismo ripo, son vesiculas encajadas unas en otras, analogas alas capas de los cristales, de los que se diferenciarian tan s610 por la existencia de un liquido derramado entre cad a dos de ellas y, por supuesto, por tratarse en el caso de las celulas de cristales organicos con capacidad de imbibici6n. «Con auxilio de esta hiporesis, ingeniosamente desarrollada, trata Schwann de probar, en contradiccion con las explicaciones teleologic as adrnitidas en ~siologla, q~e el oq~anismo no tie ne por base una fuerza que obra en un sentido determinado, 5100 que se forma en virtud de las leyes ciegas de la necesidad, por fuerzas que se refieren a la existencia de la materia, 10 mismo que las que se observan en la naturaleza inorganica.» iCoincide Henle ello con posterioridad,

con tal supuesto? Sin perjuicio apunta aqui ya su respuesta:

de ocuparnos

de

«No es este el lugar a proposito para examinar si es realmente admisible sernejante teoria; pero desde luego podemos decir que se suscitan muchisimas dificultades contra la hip6tesis de las partes elernenrales organicas que le sieve de base. Aun coincidiendo que las tees porciones esenciales de la celula elemental se formen del modo y el orden de sucesion que Schwann se figura, existe , sin embargo, una diferencia considerable, de que el mismo hace merito , aunque de paso, entre las capas de un cristal y las de una celula; puesto que estas ultirnas, esp~cialmente el micleo y la celula, no se asemejan desde el punto de vista qU'imIC~. Ademas, segun se ha podido ver por las investigaciones cuyos resultados dejo expuestos, todavia es dudoso que el nucleo se forme jarnas eo-

2SSAlgo analogo nombre de sarcode, gl6bulos. El problem ra, por otra parte, la

ocurre, afirma Henle, en la sustancia descrita por Dujardin con el en cuyo seno se forman vacuolas, que crecen hasta convertirse en a del sarcode surgira en paginas ulteriores de este libro. Vease ahopersistencia del cglobulismo •.

La concepcion celular del organismo:

111

Henle

mo una vesicula alrededor del nucleolo. En muchos casos es muy diverso el mecanismo; el nticleo se desarrolla a expensas de. gr~nulaciones, estas s~ confunden 0 se fluidifican, y la operacion es, de consrguicnte , enteramente.mversa de la que se verifica en la crisralizacion, en la cual pasan al estado solido varios cuerpos liquidos 0 disueltos.» De otra parte, arguye Henle, tarnpoco las granulaciones elernentales pueden considerarse cristales organicos, ya que se compone~ de dos sustancias, la cubierta albuminosa y la gota de grasa, uOld~s no quimicarnente si no de modo rnecanico. Sin ent~ar, pues, en cons~der~ciones de tipo filos6fico, merarnente arenido a la expenencia cient/fico-natural, nuestro auror conduye que ela analogia entre las celulas y 105 cristales se red~ce, pues, a, qu.e unas y otr~s son cuerpos de figura determinada, que se depositan en un liquido; 105 demas rasgos de semejanza son accidentales, 0 dependen de cl~rtas. ley~: generales de la atraccion , que despliegan su influencia tanto en la. cristalizacion coma en la forrnacion de las celulas y en otras muchas circunsrancras». c) Un nuevo paso, en esta exposici6n de la citologfa de Henle, 10 constituye el problema de la multiplicaci6n celular, qu~. es enfocado por el autor en .Jituaciones difer.en~es:. ,en los. teJldos. c6~

gos

-q~idermis,"pelo, ufia,.etc.tal m~lupltca~lOn es a':lada e lOdepc;?diente y las celulas no uenen mayor influencia entre SI y con las recien formadas, que la que les confiere su totalidad, es decir, en tanto que orgarusmo. «Asi, pues, la fuerza que obr~ en el conju~to de, eS.te y le da una .forma correspondiente a un tipo cualquiera, es tambien la urnca que dererrnina 105 caracteres de las nuevas celulas.» En otras circunstancias la formaci6n de las nuevas evidenrernente de las celulas ya existentes.

celulas

proviene

«Lo mismo que en la generacion, la ~lUe~~celula forma parte. de la antig:ua al principio; esta desaparece coma 105 l.ndlVld.uos de una especie , para dejar el puesto a la nueva generacion. y al mismo nempo se produce una nueva multiplicacion, porque de cada celula madre se desarrolla un nurnero mayor 0 menor de celulas nuevas».

iC6mo acontece ello? Este es el problem~ .c~>O que se enfre~,ta Henle y al que se encara considerando tres posibilidades: la forrnacion ex6gena, la end6gena y la formaci6n por tabicaci6n. c.1.

Generaci6n exogena 0 por renuevos

que

se forman

sobre

la

La teoria celular

112

superficie de la celula madre, de la que vienen a constituir a modo de excrecencias. Tal generaci6n se observa unicarnente en los vegetales inferiores: jarnas en las celulas de los vegetales superiores ni en las de los animales. c. 2. Generacion endogena. originandose las nuevas celulas en el interior de una celula madre y d~s.!:! contenido, que se convrert asi en el citoblastema de las que produce. Admitido con Schleiden que es el unico-modo e formaci6n de las celulas de los vegetales faner6gamos, es indudable, afirma Henle, que tarnbien se observa en el organismo animal, aunque muchos casos particulares son equfvocos todavia. Apoyado en sus propias observaciones y en las de Schleiden, Schwann, Quatrefages, Durnortier , Reichert, Bischoff, Valentin,j. Muller y Barry, Henle pasa revista a este tipo de formaci6n, especialrnente visible en el primer desarrollo del embri6n a expensas de las granulaciones vitelinas, asi como en los del higado, vasos sanguineos y producciones patol6gicas. En los tejidos norrnales del adulto parece ser tarnbien el modo de multiplicaci6n de los cartilages. glandulas y cristalino. «He reunido aqui todos los casos en que tiene lugar una generaci6n end6gena, o al menos es presumible que tal suceda, sin entrar en la averiguaci6n de si las celulas nuevas se asemejan 0 no alas antiguas: porque s610 se trataba de demostrar el principio de su formaci6n.»

A tal respecto , piensa, podria hablarse de una generaci6n hornogenea -lade los cartilagos y tumoresy de otra heterogenea, constiruida por la de las celulas epiteliales, vasculares y glandulares. c. 3. Una tercera forma de generaci6n es por tabicacion a partir de unos septos transversales y longitudinales que tienen su origen en las paredes celulares y se extienden hasta el centro de la cavidad celular, donde se encuentran. En los ani males no se conoce ejemplo alguno de este modo de multiplicaci6n, salvo en la yema del huevo. Pero Henle, que en contra de la opinion de Schwann -para quien el huevo entero es una celula , la vesicula prol'ifera su nucleo y la mancha prolifera el nucleolo-, piensa que la celula es la vesicula prolifera y la mancha el micleo, en el que no existirian nucleolos, no considera valido el caso, si bien toma muy en consideracion las observaciones de Bergmann sobre el terna, que por su generalizacion acaso permitan un dia obtener -asi 10 esperadatos imporrantes sobre las leyes del desarrollo de las partes elementales 256.

Ut concepci6n celular del organismo:

de Bergmann

sobre la segrnenracion

del huevo que muy

113

c.4. Resulta, pues, que las generaciones exogena, endogena y por tabicacion son, de acuerdo con 10s conocirnientos que se poseen, los rres modos por los que una celula 0 masa de celulas puede multiplicarse a expensas de un citoblasterna indiferente. Pero la escasez de observaciones fiables, 10 confuso de su exposicion, la indecision a la hora de adoptar criterios validos, se yen aun mas complicados por la existencia ( de casos en los que« or una causa hasta ahora inex licable, las cell:!las madres obran de modo que el citobl~ema se transfo~ma en celulas y por fin enrejia05de a misma especie». Se trata de.1 fenorneno de la re -eneraclOn, en cuya virtud, y mercea a.Ia fuerza inherente al organismo considerado en su totalidad, las celulas de un citoblasterna exudado producen tejidos espedficos en puntos deterrninados, incluso donde norrnalmente no existen y no solo prescindiendo de la ley que determina primordialmente la forma del organismo, sino in~luso en contra de esta misma ley. La regeneracion osea y la nerviosa son ejemplos rnanifiestos de este hecho: su observacion perrnite a Henle esrablecer una ley, segun la cual los tejidos que denomina esp~dficos consumen poca cantidad de plasma de la sangre derramada, 0 citoblasterna, para la produccion de tejido homogeneo, en tanto 5lue 10.hacen en gran cantidad para transformarse e~ sus.tanc~a.heterogenea diferenre, generalmente en tejido celular de upo cicatricial. d) -Despues de haber estudiado el origen de las celulas eleme~tales -apu~ta Henle en el capitulo II de la secci6nlHtenemos que exam mar los carnbios que experimentan en el curso ulterior de su desarrollo y el resultado final de su conversi6n en tejidos especificos.»

Iniciase tal rransforrnacion en el memento en que se encuentra ya totalmente formada la vesicula en torno al micleo, pudiendo distinguirse netarnente una membrana limitante y. un conteni.i.o. Pero de be sefialarse, rectifica una vez rnas el citologo, que es frecuente q~e eomience antes, cuando el nucleo solo se halla rodeado por un simple grumo de sustancia granulosa, e incluso aun no se ha desarrollado totalrnente la membrana exterior. A mi juicio, de todo el proceso transformador que considera Henle, y que abarca en primer terrnino los cam bios de forma y contenido de la celula , la forrnacion de sus capas y conductos porosos, la de-

recienternente capltulo.

2)6 Se refiere a los trabajos

Henle

habian

aparecido

en el Muller's Archiv,

y de los que me ocupo en otro

. .., 2)7 Se inicia en la pagina 179 de la AlIgemezne Anatomie, bajo el t1tul() .Del desarrollo ulterior y de la metamorfosis de las celulas elementales>, como ya se dijo.

114

La teoria eelular

saparici6n y dehiscencia de la misma y la fusi6n de las celulas, 10 mas importance es cuanto atafie a la consideraci6n del nucleo. Sin embargo, antes de pasar a su descripci6n conviene detenerse en una impor. tante manifestaci6n que aparece con motivo de la exposici6n del fen6meno de la fusi6n celular. Tal fen6meno acaece, nos dice Henle, 0 bien a partir de partes elernentales que son verdaderas celulas, cornpuestas de una pared rnas 0 menos gruesa y una cavidad lIena de liquido , 0 bien a partir de capas s61idas sin distinci6n de pared ni cavidad, 0 bien a partir de celulas aisladas que se convierren en micleo de formaciones secundarias. Pues bien; al exponer Henle eI segundo caso, esto es, la posible constituci6n de tejidos por partes elernentales carentes del aspecto de verdaderas celulas, hecho rnas que verosimil , declara que habrfa que aceptar la necesidad de modificar la Iey establecida por Schwann, segun la cual todos los tejidos se desarrollan a partir de las celulas elernentales. «Esta ley se fundaria en un error que ha reinado mucho tiernpo, y que reina aiin en el dia; en la exposicion de la anatornia comparada y de la embriologia, cuando se dice, por ejemplo, que el hueso A de un animal inferior 0 de un ernbrion de be su origen a la fusion de los huesos A y B de un animal superior o del animal adulto , en lugar de decir que contiene a estos ultimos confundidos todavia. Cuando empleamos aqui la palabra fusion, expresamos unicamente la marcha que ha seguido fortuitamente nuestra imaginacion, partiendo de la forma superior y enteramente desarrollada.»

Habria que admitir, pues, la posibilidad de fusi6n de elernentos que no son totalrnente independientes y separados, cuya fusi6n comienza antes de que la sustancia celulosa se haya limitado alrededor de su citoblasto: esto es, la formaci6n de tejidos por camino diferente de la uni6n celular habitual. A esta irnportante discrepancia con la teoria celular de Schwann se une otra surgida al ocuparse de las rransformaciones del nucleo. Dediquemosle unas lineas. Tras exponer la situaci6n del nucleo respecro a la celula -incluido en su pared, en las vegetales; generalmente aplicado a la misma, en las animales; a veces central; en casos, fuera de la celula , alojado en una pequefia fositay su desaparici6n en muchos casos, se ocupa Henle de sus transformaciones, no solo quimicas sino rambien rnorfo16gicas. Tanto Schleiden como Schwann consideran concluido eI papel del citoblasto una vez completada la celula, y por consiguiente general su desaparicion. «Pero mis investigaciones me ob ligan a asignarle otro uso rnas irnportante. No solo persiste en general en rodas las fibras compuestas de celula, a excepcion de las que acabamos de citar (las dei cristalino y del esmalte), sino que se transfer-

La concepei6n eelular del organismo:

Henle

rna tarobien en una especie particular de fibras, entre las cuales y ias de las celulas existe una relacion muy norable.s

Para Henle, y quiza pudiera tratarse de la descripci6n princeps de la mitosis!", los hechos ocurren del siguiente modo: cLos rnicleos se roman en principio ovales, despues se alargan y esuechan cada vez mas, y se convierten en estrlas delgadas y oscuras que descansan sobre las celulas correspondientes, unas veces rectas, otras encorvadas en angulo 0 sernicirculo y otras, en fin, formando ondas cuando tienen cierta longitud: enronces han desaparecido ya los nucleolos. En razon de los contornos bien marcados de estas estrfas, se las percibe a primera vista en los tejidos fibrosos, y muchas veces se las toma por celulas prolongadas, en cuyo caso se desprecia la sustancia interrnedia, 0 se considera como sustancia intercelular. Es en esta epoca cuando comienza a veces la reabsorcion de los micleos, resolviendose en una serie de puntitos (Piinetchen} que cada vez se hacen menores y mas palidos. Estas series de puntitos se encuentran en todos los tejidos fibrosos, y son tanto rnas numerosas cuanto menos considerable es el desarrolIo ulterior que han de experimentar los nucleos ... En el caso contrario, los micleos alargados se ponen paulatinarnente en comunicacion con los dernas, por medio de filarnentoS que se envian mutuarnenre, y que siendo al principio palidos y delgados, adquieren gradualmente la fuerza y la solidez de los corpusculos oscuros de donde habian partido. El desarrolIo de los nucleos en fibras, y la situacion de estas ultimas, ponen fuera de duda que en todos esros puntos los micleos se encontraban solarnente en la parte exterior de la celula; en efecto , algunas veces se consigue en principio separarlos de elIa sin destruirlos, por la accion del acido acetico diluido, en el cual flotan despues con libertads ?".

Aunque eI autor se pierde a 10 largo de varias paginas en disquisciones acerca de la metamorfosis de estas formaciones, que denomina fibras de niicieos -por tener su origen en la fusi6n de micleos alargadosy que diferencia de las fibras de ceiulas, que deben su formaci6n alas celulas, s610 lIega a barruntar, tras considerar todas las modificaciones sufridas tanto por la celula como por eI nucleo, un nuevo modo de desarrollo tisular: 105 rejidos de que ahora se rrata , precisa, se componen casi todos de capas membraniformes que parecen depositarse sucesivamente unas sobre otras, 10 mismo que, por ejernplo, en los vasos, se engruesa evidenternente la tunica muscular por nuevas formaciones de capas que rodean a las que ya existen: eCada capa no es, al principio, rnas que una masa de ciroblasterna sin estructu-

2~8 Baker (1955) piensa que no exisre tal supuesto: aunque el texro, eomo vemos, podrfa hacer pensar en ello, su representacion grafica aleja esa posibilidad -pags. 458459-. iEs suficiente argumento? 259 All. Anal., pags. 193-194.

116

La teorla celular

ra alguna, en la cual se forman micleos. Si se separan con violencra estos niicleos unos de otros. queda adherida a muchos de ellos una capa de masa irregular. bland a y gelatiniforrne , que no es una celula, pero de la cual pueden forrnarse, como sucede generalmenre en la cara interna de los grandes vasos. En otras o.casiones la cap a entera de citoblasterna puede formar una membrana simple y SIn estructura, en la que estan alojados los nucleos de celulas, redondos, ovales o prolongados ... Finalmente , cuando los rnicleos de celulas estan situados en lineas y se prolongan en una direccion determinada unos hacia otros, cada serie de nucleos, por asi decirlo, se apropia una tira de citoblastema; y entonces unicarnente e.s cuando comienza la separacion de la capa en fibras, en terminos que la sene de micleos se encuentra situada en medio de la tira de citoblastema 0 a su lado. Al principio , por ejernplo , en el tejido celular del ernbrion, lo~ nucleos ovales estan colocados unos detras de otros; despues se extiende cada uno por ambos lados, y al mismo tiernpo crece tarnbien la fibra de celulas entre las antiguas, por adicion de nuevas particulas. De trecho en trecho, tal vez cuando no llegan a encontrarse las prolongaciones de los micleos, se alarga igualmente en punta por un solo lado 0 por los dos la fibra de celulas, y aparece entonces como una celula independiente muy prolongada.» H~nle -como Gerber, cuya AlIgemeine Anatomie, aparecida en los prirneros rneses de 1840 cira en apoyo y cririca de sus ideas-. no pudo adarar mas a este respecto. En el terreno de las rectificaciones urgentes a que paginas arras aludi, la contribucion de nuestro auter no signified historicarnente aportacion decisiva. Sera en otros campos donde esta aportacion suponga un hito. e) Al encararse con el esrudio de las funciones de las celulas eleme ales. Henle lIeva a cabo unas reflexiones filosoficas en rorno a la fuerza vital. de las que me ocupare en el paragrafo inmediato. Una vez mas. aqui, al considerar el fenomeno de la endosmosis y tratar de profundizar en las causas de los cam bios quimicos que tienen lugar en las celulas. se enfrenta con la ya conocida teoria de la fuerza metabolica expuesta por Schwann. criticando , no solo su apoyo en la doctrina de la ferrnenracion -una exageracion, segun Henle. en la consideracion del papel del fermento-. si no la reoria celular: «Es dudosa la existencia de una fuerza rnetabolica de las celulas, en el sentido que Schwann da a esta palabra. Las celulas pueden variar 10 mismo que su contenido, pero es posible que la pared y el contenido tornen igual parte en este cambio. Atraen materiales del citoblastema; pero estos materiales existen ya forrnados, al menos en gran parte. en el citoblasterna , y son producidos por fuerzas particulares, de -que esta dotado , fuerzas cuya existencia dernuestra tarnbien la circunstancia de que se desarrollan celulas en el seno de la sustancia hornogenea. La accion quimica de las celulas consiste mas bien, a 10 que parece , en la facultad de atraer ciertos principios constitutivos del citoblasterna. Como esta atraccion se verifica por endosmosis. debemos deducir que existen

La concepcion

celular del organismo:

Henle

117

entre las paredes de las celulas diferencias originarias. que hacen que tal sustancia pueda penetrar en ellas, y tal otra sea rechazada. En ultimo resultado, la constitucion quimica de las paredes de las celulas depende a su vez del citoblasrerna que se ha precipitado y solidificado alrededor del micleo.» f) Unas tiltirnas paginas va a consagrar Henle a la «sustancia inrercelular», «la materia primitiva ... (que) presenta condiciones idenricas al citoblastema. Esta es la materia en la que. y a expensas de la cual, se desarrollan las celulas, y 10 que de ella queda despues de la rerrninacion y metamorfosis de las celulas constiruye la sustancia intercelular». Su existencia es variable en cantidad: desde un punro de vista quirnico presenta casi siempre los mismos fenornenos que las celulas a las que sirve de base. aunque es atacada con mayor facilidad por los disolventes. En opinion de Henle. contribuye a dar forma a las superficies y. finalrnente, describe en ella unos vacios, cuyo origen puede deberse tanto a la reabsorcion de celulas 0 de la sustancia intercelular como a una separacion de las prirneras, a las que denomina conductos intercelulares, que acaban por revestirse de una capa multiple de celulas, las rnas externas de las cuales degeneran en fibras, y de aqui resultan sacos y conductos de paredes mem branosas y carnosas. v

IV. Con 10 cual concluye la exposicion de la citologia henleniana, sobre la cual, como Schwann, pero dedicandole menor extension, va a tratar de edificar una teorra del organismo, reoria ahora filosofica eomo corresponde al terna , y que nos 0 rece una clafi idea de la rnentalidad de Henle en el contexto de su epoca. En 1840, un afio antes de la publicacion de la Allgemeine Anatomie, ha publicado Henle otra de sus obras fam.osas: Miasmen und Kontagien und uon den miasmaiiscb-kontagiosen Kraneheitent'". Expone en ella el peligro que encierra la reduccion del concepto de individualidad a la vida celular. «Se adrnitio hace ya tiempo que. si no los huevos al menos 10 esencial de los mismos, las vesiculas germinales de los rnas diferentes animales, se parecian totalrnente unas a otras en su forma y mezcla, tal como nos aparecen, de modo que incluso se explicaba la diferencia material, que se rnanifiesra tan evidenternente en el proceso del desarrollo, por la mera dinarnica. Mas tarde llarno la atencion de algunos observadores la semejanza de ciertas formaciones elernentales animales, en la piel, las glandulas, los nervios, los huesos, etc., con las vesiculas germinales, y de todas estas partes con las celulas vegetales. Los trabajos de Schleiden y Schwann (Los ultimos han aparecido ahora en su totalidad bajo el titulo de Mtkroskopische Untersuchungen ... , Berlin 1839) ofrecen la

260

Ed. citada en la nota 235.

118

La teoria celular

c1ave respecto a estos hechos enigrnaticos. Muestran que 105 primeros comienzos de la formaci6n organica rnas variada son identicos en todas partes; granu1050 gotitas en torno a 105que se forman un disco 0 celula.ique se convierte en nucleo de una segunda celula circundante. El rnas complicado cuerpo animal 0 vegetal es un agregado de tales celulas, desarrolladas en distintas direcciones y, por otra parte, existen vegetales inferiores, y ptobablemente tarnbien animales, es decir, seres m6viles, que 5610 constan de una simple celula, 0 de unas pocas dispuestas en fila, unas junto a otras. ASl se explica por que es tan dificil en SI la interpretaci6n de 105 granules microsc6picos. Pero este gran descubrimiento ocasiono al mismo tiempo nueuas dificultades, ya que con il se relativizo et concepto de la individualidad. Pues el mantenimiento aut6nomo de la forma y mezcla, bajo diferentes influjos externos ... son propiedades que no corresponden rnerarnente al entero organismo animal 0 vegetal, sino, en medida lirnitada, tarnbien a las formaciones elementales aisladas de 105mismos, cuya separaci6n de 105ani males y vegetales inferiores se hace difkil261 . Por 10 cual, tal seria el razonamiento de Henle, es preciso rernontarse desde la citologia objetiva a una «organologia» especulativa, que de raz6n de la superior unidad de un organismo constiruido por unidades vivientes individuales. Hasta ahora, nos dice, se suponia que los . procesos nutritivos y las fuerzas que presiden el crecimiento, la secreci6n y la regeneraci6n, dependian, bien del sistema nervioso, bien de los vasos sanguineos. aunque -confiesa«hace ya mucho tiempo deberta haberse creido otra cosa, al ver que el germen produce, con una sustancia hornogenea, no 5610 105 6rganos sino tarnbieri sus nervios y vasos sanguineos. Hoy sabemos que el organismo se compone de cierto nurnero de partes elemenrales, entes simples 0 atomos organicos que, dominados y retenidos juntos por un poder que no esta al alcance de nuestros medios de investigaci6n, se colocan y desarrollan con arreglo a un tipo. Esros atomos simples se hallan dotados de fuerzas particulares; y asi es que, romando de un rnanantial cornun la yema 0 la sangre, tienen pod er suficiente para formar y nutrir todas las celulas, cad a una en su especie» 262 • Pensaba Schwann, y asi 10 hemos recogido de pluma de Henle al ocuparnos del proceso de la cristalizaci6n como explicacjon posible de la formaci6n celular, que frente a las fundamentaciones teleol6gicas el organismo no tie ne por base una fuerza que obra en un sentido determinado, sino que se forma en virtud de las leyes ciegas de la necesidad, fuerzas que se refieren a la existencia de la materia, 10 mismo que las que se observan en la naturaleza inorganics. Frente a ello, Henle, apoyandose en las experiencias de Ascherson -para negar su

·261 262

Miasmen ... , pags. 53-54. El subrayado es mto. a la Parte II, pag. 145.

All. Anas., eEinleitungs

La concepcion

celular del organismo:

Henle

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interpretaci6nacerca de los fen6menos fisico-quirnicos que se producen al contactar la grasa y la albiimina, afirrnara que, aunque de las propiedades puramente fisicas de dererrninadas materias puede ~educirse cual sera su modo de acci6n durante la vida , sus transforrnaciones no dejan de estar bajo la influencia de una fuerza que se extingue con la rnuerte. , El problema, ues, es evidenre: la teorfa celular ha puesto de _m~nifiesto la autonomia vital de la celula , expresada a traves de deterrninadas fuerzas 0 propiedades inherentes a ella. De otra parte, es evidente que el organismo, en cuanto un rod?, posee tambi~n. determi-1 nadas fuerzas que le perrniten actu~r .conJunta~a Y arrnorucamente. Pero , (de que naturaleza son estas ulumas?; (como se logra aquella coordinaci6n superior? En las paginas que Henle dedic6 alas funciones de las celulas elementales, habia escrito: cCuando vemos que un gran numero , quiza la totalidad de las formaciones organicas, 0 bien esran compuestas de partes similares, 0 bien se. desarrollan a partir de ellas, es decir, de celulas elementales. no es pO~lble dejar de esperar que 105 misterios que envuelven a 105fen6menos de la vida en 105 or~aOlsmos complejos, sean desvelados por el estudio de estas partes co?stltuyentes simples; porque como el organismo esta mantenido y acnia en virtud de las fuerzas de que sus 6rganos estan dotados, y la actividad de 1056rganos depende de la acci6n reciproca de 105tejidos, la energia de estos no puede ser, en ultimo analisis, rnas que la suma de las energias de que estan dotadas cada una de las diversas particulas.» Pero a esta suma de energlas. (c6mo habremos de denominarla?

(que consideraci6n habra que darle?, Henle prosigue su reflexi6n:

\ «Explicar un hecho fisiol6 ico es, en ocas palabras, deducir de el~ necesidad ) de las leyes fisicas y quirpicas de la naturaleza. Estas ley~s no nos. ensefian nada, sin duda, res{lecro a las c~as rimeras, pero pe~mlten reun~r una ~ultltud de particularidades desde u mismo punto de vista, concebir a parnr de una suposici6n; y constituye un triunfo para la ciencia fisica haber dem~strado que dos fuerzas en aparlenCla iferentes, como, por ejemplo, el magneusmo y la electric id ad son modificaciones de una sola y misma fuerza 263. Cuando nos vemos forzados a confesar que un acto de la vida no puede ser concebido de acuerdo con las propiedades de la materia, reconocemos entonces, rnas alia de

'~e esta refiriendo Henle a los trabajos que por entonces estan dando lugar a la creacion del electromagnetismo, por obra de Oersted, Ampere, Ohm y Faraday. Sobre el terna he tratado en una lecci6n, «El transire de la Naturpbilosopbie a la Naturunssenscbaft», en el curso lntroduccion bistonca a la fisica actualorganizado por la Facultad de Ciencias F1sicas y et Instituto de Historia de la Ciencia de la UOlversldad Complutense de Madrid en 1980.

120

La teoria celular

las .£uerzas que acnian en la naturaleza rnuerta, una fuerza que domina la materra, y damos a esta fuerza eI nombre de fuerza vital 0 cualquier otro a volun. tad. En 10 que.:especta a la forma, la fuerza vital es una explicacion tan buena - cOI?o la atra~clOn, pero es ~na fuerza rnas: y nuestro esplriru, que aspira a la unidad, admire esta nlpotesls con repugnancia.s -

Es, evidente que la fuerza vital ha perdido para Henle su caracrer metafisico: es una fuerza rnas, que podria estudiarse de acuerdo con los rnetodos de las ciencias naturales si el hombre de ciencia llegase a comprender su naturaleza. De otra parte, al ser «una fuerza rnas» ~e~eriamos aspirar a s~ asunci~n superior, de acuerdo con 10 que en la fisica ~el mom~nt~ ~sta suponiendo el electromagnetismo y pronto supondran los pnncipros de la termodinamica. Pero desgraciadamente las cosas son mas complejas: ' cSi con estas esperanzas y estas pretensiones volvemos nuestra mirada hacia las celulas elernenrales, vemos que eI abismo entre la naturaleza rnuerta y la naturaleza viva se ampl~a m~s bien que dis~inuye. Ya por 10 que respecta al des~:rollo de I~ propras celulas, ~os ha sido irnposible comprender la cornbinacI?n y la fus!on de las granulaclOnes e1ementales en mirnero y bajo forma tan b.le~,determlOa~os: [cuanto rnas aun de be ser concebir la metamorfosis, la asocracion y la funcion de las cclulas!.264. Habra, por consig~iente que intentar, coma antes dije, pasar al terren? de la especul~Cl6n filos6fica, a la busqueda de un concepto de organtsmo que perrnita una explicaci6n y esclarecimiento de cuestiones tan o~curas. A este fin dedica Henle en su AlIgemeine Anatomie un especial apartado 26~. «Del ~ontenido de una celula 0 de una masa de apariencia hornogenea de granula~IO':1e:, se const!uye nuestros ojos un cuerpo, en eI cual las celulas, muluphcandose y diferenclandose poco a poco, se ajustan siguiendo un orden regular un~ respecto de las otras, y estando doradas de fuerzas particulares. Cada una SlCVeal todo, cada una esta regida por el todo, y cada una tie ne el pod er de actuar solo en tanto en cuanto pertenece al todo. La suma de las cc1~las es el o!~anismo y ~I organismo posee la vida en tanto que las partes actu an al.servlc.1O y. en el interes del todo266. Puedo ver coma algo comprobado porIas IOvesugaclOnes precedentes, que el contenido de las celulas y la sustanera intercelular toman parte en la vida y en las funciones del organismo»267.

==

i

All. Anat., pags, 202.203. 26~All. Anat .• Organisrnuss, pags. 216.219. 266 Recuerdese la prevencion de Henle (Miasmen ... ) frente al simplismo individualizante de la teoria de Schwann. 267 All. Anat., pag. 216. 264

La concepcion celular del organismo: Henle

121

Pero, volviendo al meollo de la cuesti6n, ique es 10 que retiene las partes del organismo en un solo todo, y cual es la causa del desarroIlo propio de cada una de ellas? Henle se considera una vez mas irnpotente para obtener respuestas adecuadas a esros interrogantes, y piensa que su misi6n esta cumplida habiendo incrernenrado y ordenado los materiales propios para establecer una fisiologia general. Sin embargo, en su mente se mantiene fija la idea de negar la identidad entre 105 fen6menos vitales del organismo y los fen6menos fisicos de la naturaleza, tantas veces explanada en las paginas de la AlIgemeine Anatomie. -Distfnguese la primera (la fuerza que acnia en el organismo) de estas ultirnas (las fuerzas de la naturaleza rnuerta) por la corn plicae ion de 105elementos que se desarrollan bajo su influencia, por su aptitud para multiplicarse 0 extenderse a una masa de materia cada vez rnas considerable, sin perder nada de su inrensidad, y rnas que todo por su persistencia en medio de la renovacion continua de los rnateriales del organismo. Las partes elementales rnorfologicas solo sirven a este ultimo durante cierto tiernpo , pasado el cual son eliminadas 0 disueltas, y si no mueren en totalidad 0 de un modo apreeiable, al menos tarnpoco subsisten sin una continua renovacion de su sustaneia»268. Una conclusi6n se impone, por tanto: la fuerza inherente al organismo no es unicamente la suma 0 producto de las fuerzas de las diversas partes que le constituyen , porque sobrevive a estas partes. iCabria asimilarla a la fuerza que un atomo transmite a otro , y este al que le sucede, 10 mismo que el calor y la electric id ad pasando de una sustancia a otra, esto es, con arreglo a leyes fisicas de la naturaleza inerte? Sabemos la respuesta; tampoco puede ser asi, porque en el caso del organismo, esta renovaci6n transcurre y tiene lugar en momentos determinados, independientes hasta cierto punto del exterior, y concluye cuando todavia se dan las circunstancias favorables que parecen haberla suscitado. Aun rnas: esta renovaci6n tiene lugar incluso en el caso de que un agente exterior haya aniquilado en parte la materia que podria suponerse sustentaculo y conductora de la fuerza. Se apoya Henle, a tal fin, en el ejemplo de la salamandra a la que se secciona un miembro, y que no s610 cumple sus restantes funciones, como si nada le hubiese sucedido, sino que reproduce aquel miembro perdido. AIgo todavia rnas peculiar posee esta fuerza: la posibilidad de ampliar su acci6n rnas alla de los organismos individuales, que son pe-t recederos en la especie al igual que las partes elementales 10 son en el organismo; y asi como en este se regeneran aquellas partes elernentales con arreglo al tipo primordial, asi rarnbien la forma del individuo ~ngendrado no esta determinada por los organismos generadores, S100

268

All. Anat., pags. 21~-217.

------------.'

122

La reoria celular

que de padres mutilados se engendran hijos con cuerpo completo. cuallleva a Henle a una propuesta en principio inesperada:

Lo

.l que fo~ma y rnantiene al organismo, 10 que se denomina fuerza vital, potencia organizadora, nisus formativus. ete., no es, pues, una fuerza en el senri~o de .Ias fisicas, u~a fuerza que existe necesariamente por el hecho de la existencia de la matena, y que esta indisolublemente unida a esta materia. Ese algo no pe.rececon los ind~vi~uos, pero se manifiesta tan primordial y constanternente diferente e~ las distintas especies, 0 por 10 menos en los diferentes generos de seres animados, que no pueden considerarse las formaciones especfficascomo emanadas del conflicto entre un principio organizador simple y general y los agentes variados de la creacion privada de vida. Por tanto, no creo pode~ desi nar mejor este principio que acnia en el organismo, que llamando e Idea de a especze y mi intencion es expresar asi 10 que le caracteriza, a saber, e un a 0 a espontaneidad y su independencia de la materia, de otro lado su naturaleza concreta. La idea de la especie es, de algun modo, la forma prefijada que se desarrolla en organismo»269. . """Al hilo de su explicacion, piensa Henle que en fisiologla no es posible evitar las explicaciones teleologicas, ya que no pueden concebirse los fenornenos de la nutricion y generacion sino en vista del objeto a que estan destinados, esto es, como muestra de una tendencia del organismo a representar la forma que le traza la idea de la especie. Pero hay que ser cautos en la urilizacion de las explicaciones teleologic as , y no abusar de ellas como comodin perezoso al servicio de nuestro lirnitado entendirnienro. En 10 que a nuestro tema concierne, la idea de la especie tiende , SI, a un objeto: pero tiende necesariamente a e1. C ••

\

«E~ ~e.dio de la !laturaleza privada de vida, el organismo constituye su propio pnncipio deterrninante, que se desarrolla con espontaneidad: pero considerado en s~rrusmo, este desarrollo es necesario y sus condiciones existen ya desde el pnncipio y en el.germ,en: El conflicto entre las fuerzas que rigen el organismo Y.lasfuerzas fislco.qulmlcas,da lugar a resultados tan precisos coma los del conflicto de esras ultirnas entre si. La diferencia estriba en que dos cuerpos

26: All ..~na~., pags. 217-218. ,De do~de precede este concepto de la idea de la espeae. A rm JUICIOes fruto de la rnorfologta goethiana -vIsl6n de la realidad biologica desde cl "unto de ~Isra de sus form as ripicas 0 ideales-, no en su direccion dinarnica 0 evolucionista, prop la de la Nalurphtlosophie, sino en su orientacion figurativa 0 estatica: la de la unidad ~e plan formal de Cuvier 0 del tipo animal unico de Oken. De otra par. re, y debo a. Lam la sugerencia , es cunosa la similitud entre la idea de la especie de He':lle y la ~dea directriz de Claude Bernard veinticinco afios posterior. Como Henle -::slgo a Lam en su Iibro Claude Bernard, .Clasicos de la Medicinas, Madrid 1947 pags. 63· 77-, Cl. Bernard asume el antivitalismo de la «fuerza viral. y el rechazo de interpretacion fisico-qutmica de los fenornenos vitales, en su concepto de idea direcrriz entendida .como .fuerza rneraftsicas que dirige los fen6menos de la organizaci6n genera: uva y nutrruva.

La concepei6n

celular del organismo:

Henle

inertes que acttian mutuarnente sobre SI, cambian su estado actual y persisten en el nuevo; en tanto que cuando se altera la sustancia organica cambia tambien su desarrollo ulterior, y la idea de la especie se encuentra hasta cierto punto separada de su caminos+". Esta consideracion lleva a Henle a un pesimismo biologico que nos recuerda el de Bichat al definir la vida. Segun el histologo, .si el mundo exterior no ofreciese al organismo rnas que las materias que tiene destinadas a convertirse en su propia sustancia, creceria y pereceria el ser organizado sin que llegaran a desarrollarse algunas de sus aptitudes, pero en un estado de perfeccion y de armonia ideales; al paso que encontrandose colocado por la necesidad de la renovacion periodica de sus partes constituyentes, en conflicto con el mundo exterior, se hace por esta misma razon accesible a una multitud de agentes cuya influencia perturbadora no puede siempre contrarrestar. » Coo

Y es ahora cuando el histologo de la A//gemeine Anatomie cede la palabra al patologo del Handbuch der ratione/fen Paibologie -recuerdese el ultimo sentido de aquella-«: cEntonces cambia, si vale expresarse asi, el material sobre el que acnia la idea de la especie, y se alteran sus relaciones con la creacion privada de vida. Ya el germen, producto del organismo, emanado de la forma ideal, contiene la razon suficiente de una reaccion anormal y del nuevo desarrollo anormal, de suerte que en ultimo analisis el conflicto entre la idea de la especie y las fuerzas de la naturaleza inorganica, da origen alas diversidades individuales, alas indiosincrasias, alas predisposiciones morbosas y alas enfermedades»+". En otro lugar ha intentado mostrar corno para Henle esa desconocida fuerza vital, nisus formativus 0 idea de la especie se expresa a traves de dos propiedades vitales intimameute conexas: la irritahilidad y a excitabilidad fundamentalmente expresadas como movirniento 272. - En efecto, al describir en su obra el tejido muscular y hablar de su propiedad contractil , manifiesta Henle:

!

«La aptitud de contraccion despues dehaber sido irritado, lleva el nombre de irritabilidad 0 contractilidad. La irritabilidad se basa en la accion redproca de las partes vivas y se extingue con la rnuerte. Este caracter la distingue esencial'\ mente de la elasticidad 0 contractilidad fisica, es decir, de la tendencia que \ tienen las partes distend idas a recuperar su estado normal, tendencia que con-

I; 270 271 272

All. Anat., pag. 219. Id. id. A. Albarracfn, Medicina e Histona (1980), pags. 255·257.

124

La teorla celular

servan los organos, incluso despues de haber sido aislados del cuerpo y despues de su muerte.2H. «En tanto que subsiste la conexion con los nervios, los rmisculos, en estado sano, se hallan en un estado moderado de contraccion. En esta conexion se basa la tonicidad, la tension de las partes contracriles vivas durante el reposo, tension que, porque es consrante, ha sido considerada como un fenorneno fisico, pero que se extingue con la muerte , asi como cuando los nervios de los rmisculos dejan de estar en relacion de continuidad con los organos centrales. Todo cuanto puede cambiar el estado de los nervios cambia tambien la tension de los rnusculos. El grado de tono de estos ultimos es, pues, una medida de la energfa del sistema nervioso en generals-?'. Lo cuallleva, logicarnenre , a nuestro auter a rernirir al capitulo del sistema nervioso para explicarse a traves de el la «energia fisiologicas del movimiento muscular. El sisterna nervioso, afirrnara, «es el organo de la vida moral, del senrirniento y, en su conflicto con el tejido" muscular, el del movirn ienro-">. El sisterna nervioso =-independienrernente de su participacion en 10sProcesos nutritivos a traves del sistema vascular276mantiene al organismo en esrado de tonicidad 0 contraccion sostenida, en muchos casos con oscilaciones mmicas que eno pueden hacerse depender de nada del exterior, ni incluso de una irritacion del sistema nervioso por otros organos 0 sisremas del cuerpo, sino que son tlpicas y est an determinadas por la idea

All. Anal., .Yom Muskelgewebe. Srrukrur •. pag. 573. All. Anal ..• Vorn Muskelgewebe. Physiologie •. pag. 593. 2n All. Anat., .Yom Nervengewebe», pag. 613. 2H 274

276 El sisterna vascular linfatico. portador del jugo nutricio , es para Henle la clave de los procesos nutriuvos .• La base de todos los cuerpos organicos -escribe al iniciar su capitulo .Yom Nahrungssafre und den Safrfuhrenden Gefassens=- aiin de los mas complicados, es una vejiguilla que posee la facultad de atraer las susrancias exreriores extrafias a su naturaleza , y hacerlas sufrir ciertas meramorfosis, por rnedio de las cuales crece y engendra nuevas vesiculas. que reunidas y desarrolladas en virtud de una ley inherenre al germen desde su formacion, constituyen el cuerpo organizado. Para que esta faculrad se manifiesre, es indispensable que la vesicula primordial este rodeada de sustancias dotadas de cualidades quimicas determinadas, y se requiere adernas que esras sustancias se encuentren en esrado de gas. 0 disueltas en liquidos. para que puedan penetrar la pared de la vesicula bajo la influencia del calorico. Sin el concurso de estas circunstancias, el germen susceptible de desarrollo quedaria sepulrado siernpre con el sueiio de la inercia ... Pero no es solamenre para crecer y deposirar nueva susrancia para 10 que necesira alimentos la celula vivienre. A consecuencia de la reaccion que ejercen unas sobre orras las panes elernenrales del organisrno, y cuya rnanifestacion consriruye 10 que lIamamos funcion fisiologica, experimenta cad a una de e1las cam bios sucesivos, que exijen para su reparacion un nuevo aflujo de alirnenros ... AI mismo riernpo, las influencias exteriores accidentales (irriraciones) dererrninan alteraciones en la materia vivienre , que hacen necesaria la reparacion ... Anuncia la destruccion la circunsrancia de cesar del todo la reaccion de que depende la funcion fisiologica, pudiendo la materia. abandonada a si propia, entrar de nuevo en la grande economia de la creacion, para servir a su vez de alimemo de orros organismos •. (All. Anal, pag. 409).

La concepcion celular del organismo:

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Henle

de la especie, como todos los fenornenos del desarrollo y de la vida de los organismos- 277 . • • Pero esta tonicidad, entendida como el grado de actividad que persiste en los nervios durante 10 que se denomina estado de reposo, inmediatamente dependiente de la influencia de la sustancia gris y mediatamente del aporte de materiales nutritivos por la sangre arteri~I, presenta variaciones en los divers?s individuos que da?,lugar a la dl~rincion de los temperamentos, e incluso de la disposicion. Y_esta torncidad atane no solo a los organos del movimiento, sino tarnbien a los del .Rensarlliemo y-del senrirniento. Pero como ocurre -prosigue Henleque en esta esfera de la vida, fuera de los momentos de excitacion es dificil de observar, incluso por el sujero que anima, la mayor vivacidad de la tonicidad de los organos del pensamiento y del sentimiento se reconoce por su excitabilidad 278. Si nos representarnos al nervio vivo como un cuerpo dotado de fuerzas determinadas, entre cuyas propiedades el poder de sentir la luz o la conciencia de SI mismo se sinian en identico piano que la cohesion o la gravedad entre los de cualquier sustancia muer.ta, es f~cil co~cebir que todo 10 que altera al nervio, en general, carnbia al rrusrno nempo su man era de sentir 0 provocar la contraccion. Pero Henle sale al paso de una posible objecion: .No quiero decir con ello que las fuerzas vitales, la facultad de moverse y sentir, sean el resultado de la forma y la composicion de la materia, como I? son la cohesion y la gravidez; las ideas que he expresado al final de la pnmera parte279 testimonian bastante que no es esa mi manera de. pensar. Pero .?e cualquier manera que uno intenta resolver 0 expresar el enigma de la Union temporal de la fuerza organica con la materia organica, resulta no menos ci~rto y conforme a la experiencia, que las ~nifestaciones de .Iasfuerzas estan unidas a la existencia del substratum material, de los carnbios del cual dependen. Pues, 0 bien ninguna potencia flsica 0 qulmica actua sobre los nervios, 0, si hay alguna que les aporta cambios materi.al~s,cambia tarnbien necesariament~ su manera de sentir 0 de provocar el rnovrmiento. Daremos el nombre de eXCItante a todo cuerpo, a toda cosa situada fuera del nervio especifico que, actuando sobre el, modifica su energia 0 tonicidad.280 AIllegar a este punto , y con objeto de poder sintetizar la pro.genie historica del pensamiento de Henle, resulta esclarecedora la considera-

277

All. Anal., .Yom Nervengewebe.

Tonus», psg. 728.

Physiologie:

Thatigkeit

ausser der Reizung.

278 All. Anat., .Yom Nervengewebe , Physiologie: Temperament. Surnmung», pags. 730- 731. 279 Cf. las paginas 121-123 de este libro. . 280 All. Anat, .Yom Nervengewebe. Physiologie: Wirkung der Reize», pag. 732.

I

126

La teorla celular

cion de una nota a pie de pagina, al conduir el parrafo que acabo de reproducir, relativo al excitante: «La definici6n difiere de la usual, en que esta ultima considera al excitante eomo algo que provoca, llama, determina la actividad de los nervios. Brown, para ser consecuente , debio adrnitir la existencia de excitantes deprirnenres: una depresi6n no le parecla posible rnas que por sobreexcitaci6n. La escuela de Rasori ha hecho rnas justicia a los hechos, estableciendo una clase de agentes debilitantes (contraestirnulanres). La fisiologia, que admire estos debilitarnientos c~)flsidera hoy a.los excitantes como influencias alterantes pero que, al mism~ nempo, deterrninan una reacci6n, una tendencia del 6rgano a mantenerse pese al cambio sobrevenido y, en consecuencia, un incremento de actividad. En tanto que la materia organic a se rnuestra susceptible de ser determinada por excitaci6n de una manifestaci6n de la vida, se dice que es excitable. Para nosotros, la excit~bil.i~ad no es rnas que la aptitud para sufrir cam bios, apritud que la sustancia vivrente posee en cormin con las demis.281 .

V. Tras cuanto antecede pod em os intentar , ampliando nociones historicas ya mencionadas en la Introduccion de este libro, seguir el hi10 discursivo y los fundamentos de la teoria de Henle. El estudio de la morfologia microscopica en el siglo XIX va a iniciarse, recuerdese , bajo la tradicion de la teorfa halleriana de la tella celiulosa, reformada en sus dos conceptos basicos: el de membrana. merced sobre todo a la tarea de la escuela vitalista de Monrpellier, culminada por Bichat, y el especulativo de fibra, progresivamente sustiruido, asl 10 han mostrado las paginas precedentes, por los de gl6bulo. vesicula yes/era, primero, luego por el de celula. definitiva y conceptualmente culminado por Schleiden y por Schwann. Para Hailer, biologo «vitalisras. el movirniento del organismo animal no es el de una rnaquina mecanicarnente dispuesta e impulsada -como pensaban los mecanicistas-, ni tampoco la operacion visible de un anima intracorporal rnas 0 rnenos consciente -como imaginaban desde Stahl los «anirnistass->- sino el resultado de una fuerza especifica, la fuerza vital. radicada en la estructura material y organica de las fibras en que ese rnovirnienro acontece. La fibra animal es portadora de dos «fuerzas»: una «rnuerta». la simple elasticidad, observable induso en el cadaver, y otra eviviente», sobreaiiadida a la anterior, dernostrable tan solo en el animal vivo, y capaz de adoptar formas diferentes segun la indole de la fibra que la posee. Llega asi a su conocido concepto de la irritabilidad de los rmisculos, que contrapone a la sensibllidad de los nervios. La tell a celiulosa, por el contrario, no es sensible ni irritable 282. 281 282

Nota a pie de las paginas 732-733. Una exposici6n compendiada de las ideas de Hailer

al respecto,

en P. lain

La concepci6n

celular del organismo:

127

Henle

Bichat va a sustituir el concepto halleriano de tella cellulosa por el de tejido, en el que, frente a Hailer, introduce la nocion de «propiedades vitaless , junto a la extensibilidad y la contractilidad, que denomina «propiedades de rejido»?". De otra parte, el concepto esrequiologico de fibra, que como acabamos de recordar adquiere carta de naturaleza en la anatornia de Hailer, fibra dotada de una fuerza especifica, vital, la irritabilidad, ha sido paulatinarnente sustituido durante el Rornanticismo por Reil, Prochaska y Autenrieth, quienes apuntan la idea de la cristalizacion 0 coagulacion de una sustancia fundamental, originaria, pastosa, celular, que ya en la estequiologfa de Dollinger engendraria esferulas y te/ido celular: aquellos directarnente: este por interrnedio de una «sustancia fibrilar •. El impulso configurador 0 nisus formatious mencionado por Blumenbach, gobernaria las fuerzas rnecanicas que sirven de base al proceso morfologico 284. . Mas tarde, la obra de los citologos, tanto botanicos como zoologos, de los primeros decenios del siglo XIX dibuja la idea de una celula entendida como unidad anatornica y fisiologica del organismo vivienre , dotada en principio de la misma fuerza espedfica que Hailer denornino irritabilidad, luego se denorninara «fuerza vital» y desde Blurnenbach es ropico designar -aSt 10 hicieron, recuerdes.e, Schleid~n y SchwannBildungstn·eb. impulso configurador 0 ntsus [ormatious. Se sabe, si, que la celula posee propiedades .f1si~o-qut~icas analo~as a las que presiden los procesos d~ la matena 1ll0rg~ll1ca; ~e qUleren proscribir los conceptos especulativos de la Naturphzlosophu. que han ensefiado a los hornbres de ciencia germanos de la primera mitad de la centuria la existencia de fuerzas de la naturaleza que presiden el origen y la evolucion de los organismos. Y sin encontrar aun la posibilidad de esclarecer el conflicto que presenta la asuncion de ambas mentalidades -la cienrifico-natural y la filosofico-natural: ejernplos Schleiden y el propio Schwann- se trata de construir una idea del organismo, entendido en su estructura segun 10 que las ~iencias fisicoquimicas ensefian, pero gobernado, en tanto que totalidad , por algo que ya no deberia denorninarse fuerza vital, pero a la que todavia acude Henle en su libro, siquiera considerandola, en una vision morfoge-

Entralgo,

A. Albarradn

Teulon y D. Gracia Guillen,

.Fisiologla

de la Ilustracior»,

His-

Iona Universal de la Medicina, vol. V, Barcelona 1973, pags, 56-58. 283

Cf. P. lain Enrralgo , Bicbat, .Clisicos

de la Medicinas,

Madrid 1946, pigs. 32-

54. 284 Veanse las notas 8 a 11 de mi Introduccion. Los trabajos de Johann. F. Blumenbach fueron .Ueber den Bildungstrieb (Nisus formativus) und seinen Einfluss auf die Generation und Reproduction», Gottingiscbes Magazin der Wissenschaften, 2: 240 y ss. (1780) y Ueber den Bildungslneb und das Zeugungsgeschiift, Gottingen 1786.

I,

128

La teorla celular

netica que expresa su propiedad de adquirir, mantener y regenerar la forma que le es propia, impulso configurador 0 nisus formativus. Pero en las paginas de la Allgemeine Anatomie se incorpora algo nuevo a la histologia. Con John Brown, la fuerza vital, entendida bien como irritabilidad -Hailer, escuela de Montpellier-, bien como tonicidad -Hoffman, Cullen-285, va a adquirir una nueva forma de expresion. Para eI escoces, la vida no seria una propiedad originaria e inmanente del cuerpo vivo, sino un modo de actividad suscitado por la operacion de los estimulos a que eI organismo se halla necesariamente sometido. De ahi que la propiedad fundamental del cuerpo vivienre sea la excitabtlidad. Todo organismo posee cierta cuantia de excitabilidad, y de ella recibe su capacidad de vivir: pero esa capacidad vital no se actualiza en vida efectiva mientras un estimulo externo 0 interne no trueca la excitabilidad en excitacion real 286 . El brownismo va a ser modificado por sus secuaces. En Alemania, Roschlaub, con su Erregungstheorie -teoria de la excitacion->, 10 hara mas filosofico, mas vitalista, en cuanto atribuye la vida y la excitabilidad tanto a la organizacion del viviente como a un expreso «principio vital», y 10 enriquecera con la idea de una capacidad de reaccion del organismo contra la accion nociva del estirnulo 287. Esa idea de la reaccion contraria al estirnulo es tarnbien la que preside eI brownismo reformado de Rasori en Italia, su «sistema contraestimulistico» 288. Tanto de uno como de otro, al igual que de la teorfa del creador de la doctrina, se hacen eco , vimos, las paginas de la Anatomia general. En consecuencia, debemos considerar a Henle, frente al mecanicismo racionalista de Schwann, un vitalista tardio , un secuaz postrero de ese vitalismo ale man que, en opinion de Rothschuh, «en torno al afio 1848 ... estaba (por el mornenro) practicamente muertos 289 Como resumen de cuanro antecede, como en otro lugar he

lMj Sobre el vitalismo cf. los capitulos de Kennet Dewhursr, J. M.' Lopez Pifiero, P. Lain Entralgo y A. Albarrac1n en eChnica y Patologfa de la Ilustracicr» , Historia Universal de la Medicina. vo!. V, Barcelona 1973, pags. 70-87 y el de K. E. Rorhschuh, «La fisiologia vitalisra y experimental. en el mismo volurnen, pags. 232-237. La mejor exposicion sinoptica de la doctrina vitalista y su evolucion puede verse en P. Lain Entralgo, Histona de la Medicina (1978) .• El vitalismo de los siglos XVII y XVIII., pags. 344-354. 286 ]. B. Brown, Eiementa medicinae, Edinburgh 1780 y The elements of medicine .... London 1788; 2.' ed. 1795. Nurnerosas traducciones. 287 A. R. Roschlaub, Weickard's Magazin der Arzneikunst. vo!. I, Heft 2; Untersuchungen uber die Patbogenie, 2 vols. 1798-1800; 2.' edicion 1800-1803; Magazin zur Veroollkommung der Hellkunde. 10 vols. 1799·1809. 288 G. R. Rasori, Stona dell'epidemla di Genova negli anni 1799 e 1800 .... Milano 1801, 1813; Napoles 1815; Prospetto dei nsultati della clinica medica nell regio spedale militare ... in Milano .... Milano, 1808; Opuscoli di medicina dinica, 2 vols .. Milano 1830: Opere complete. Firenze 1837; Teona della flogosi, Napoles 1837. 289 K. E .. Rohtschuh, o. c.. pag. 237.

La concepcion celular del organismo:

129

Henle

expuesto 290, ~a.histologia de Henle supone eI in.te~to de presentar. al organismo viviente como una estructura constiruida por sustancias quimicas simples y organicas, ordenadas bajo forma de celulas ~lementales y tejidos, estos iiltimos dotados de una especifica fuerza vital manifiesta a traves de dos propiedades vitales intimarnente conexas entre si: la irritabilidad y la excitabilidad , fundamentalmente expresadas eomo movirniento. Esa especlfica fuerza vital, nisus formativus, «idea de la especie», configura las formas del organismo. Y tanto frente a Cuvier, para eI que la forma biologica es la realizacion material y adecuada de una idea, como frente a Kielmeyer y Lamarck , para quienes aquella forma es ocasional configuracion de la materia por obra de una «fuerza vital», para Henle, epigenetista more harveyano, la idea de la especie es la forma prefijada bajo la que crece eI germen que se desarrolla en organismo. Visto 10 cual, entiendo que, pe se a que Henle afirma que en su obra el orden de los capitulos es algo totalmente indiferente, es facil seguir en su exposicion un orden descriptivo acorde con su idea del organismo viviente. He aqui mi propuesta. 1.

Sistemas de composicion,

2.

Sistemas de constitucion: celulas.

3.

Sistemas de organizacion: tejidos. 3.a.

inorganicos y organicos.

Tejidos auxihares del movimiento 291 . Epidermis y epitelio. Anexos del tejido epitelial. Conjuntivo 0 celular. Adiposo.

Elastico. 3.b.

Tejidos nutricios y sus vasos continentes. Linfa. Sangre. Quilo.

3.c.

Te;idos del movimiento. Muscular: expresivo de la irritabilidad. Nervioso: expresivo de la excitabilidad.

A. Albarracin (1980). pag. 254. Los denomino asi porque el propio Henle, al hacer rnencion expllcira de sus fu~Clones. no deja de aludir a esta panicularidad. Asi, por ejemplo, al esrudiar la epidermis y el epitelio. escribe: .La epidermis no es, pues, sirnplernenre una envoltura protecrora de la piel; como las dernas celulas organicas. las suyas, nutriendose de la sangre, pue~en cumplir ciertos destinos en relacion con el todo, servir , por ejemplo, para la secrecion, para la absorcion e incluso para el rnovimienros (pag. 222). 290

.

291

•

130

La teoria celular

3.d.

Tejidostle sosten?", Cartilaginoso. Oseo.

3.e.

Tejidos de conseruacton y mantenimiento Glandu11ascutaneas y mucosas. Glandula sanguineas.

LAS AMPLIACIONES DE LA «PRIMERA» TEORIA CELULAR de la especie,

Aunque Henle habla repetidas veces de tejidos, organos y sistemas, en su exposicion se limita a la parte denominada tejido, entendida eomo el agregado de una multitud de partkulas elementales homoge. neas 0 celulas. Pese a soconfesion de limitarse a «lescribir su estructura intima y sus propiedades vitales»293, en la descripcion particular de eada tejido es posible apreciar una triple orientacion: estructural , 0 morfologica pura, funcional y morfogenerica. Estructural, incluyendo adernas un somero analisisquimico de su composlCion; ~ncional, apelando no solo a sus propiedades fisiologicas, sino a 10 que, con la vieja denominacion tradicional, se conoce como «uso» de la parte; morfoge, netica , en fin, aludiendo al desarrollo de cada tejido, por supuesto entro de los esquemasestablecidos por Schwann, con frecuenres apelaciones al citoblastema originario, aunque con numerosas rectificaciones procedentes tanto de la experiencia propia como de las observaciones de otros autores, especialmerue de Valentin, el discipulo de Purkinje.

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I

292Son 105 facilitadores dd movimiento. Del canilaginoso afirma Henle que «sieve, por su solidez y elasticidad, de SOsten de las partes blandas, sin obsraculizar cierros movirruenros determmados, sea par 105 musculos, sea por una presi6n exterior. (pig, 809). En cuanro al tejido 6seo, ademas de formar cavidades para alojar visceras, sirve para «505tener las panes blandas y constituir un sistema de palancas, por medio del cual el sujero llega a mover su propio cuerpo, puesto en movimiento por 105 rnusculoss (pig, 845). 293 A//. Anal., pig. 134.

Conviene que los arboles no nos impidan ver el bo\que. A t{av~s de las exposiciones de Schleiden, Schwann y Henle': la Idea de que sea una celula no ha quedado suficientemente esclarecida. Para el botanico, recordemos, la celula es una vesicula cuya par~d, cuando esta totalmente desarrollada, es de celulosa, y cuyo co~ten1do consta de una sustancia serniliquida, nitcogenada. El micleo 0 citoblasto, por 10 general perecedero, se halla incluido en la pared celular 0 yace en la cavidad de la celula. . . Para Schwann el pcoblema se complica y da .Iugar a descr~pclOnes equivocas. A veces la celula es. co~o p,ara Schleiden, una cavidad rodeada de una membrana =-cnrendida esta como.pared, no en su sentido real-: otras, es un cuerpo compuesto de vanas capas superpuestas -nucleolo, micleo, celula-i- cuya superficie se condensa en membrana o puede permanecer solida. , Para Henle, en fin, se trata de una v.erdadera ,ves~cula que consta de una fina membrana, en la que se encierra un liquido , a ~eces granujiento. En su pared se encuentra el micleo de la cel~la, 0 Cl~o~las~~ que a su vez suele contener uno 0 dos nucleolos. La celula esra ~Itua I en una sustancia amorfa, denominada citoblaste~~. A veces, ac a~ a go mas su concepto. Asi, por ejernplo , al describir la es~ruc:urha e la , epidermis, explica: «No es f'acr'1 d ecridiIC por su aspecto SI esta ueca y 131

132

La teoria celular

llena de un liquido , y por consiguiente una esfera maciza» 294.

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::;t. Yd::., r-. confirmada despues en experimentos famosos utilizando secciones ligadas de intestine, le llevo al descubrimiento de la existencia de un flujo, no solo desde una solucion poco concentrada a otra de mayor densidad, sino tarnbien desde una quimicarnente neu tra 0 acidificada a otras en condiciones de alcalinidad. ~Cual serfa la explicacion de este movimiento? De inmediato imagine que se trataba de un fenomeno electrico: le rnostro la realidad de su sospecha el establecimiento experimental de una diferencia de potencial entre dos }-" liquidos de la misma densidad, separados por una membrana, con el 1 subsiguiente paso de liquido a la zona mas negativa. Una conclusion se irnponia: 105 globules 0 celulas vivas son analogos a una botella de Leyden. Era evidente que este descubrimiento debia ser utilizado por Dutrochet para explicar el fundamento del movimiento vital, expresion de la vida. Teoria de la vida, en efecto, va a denominar a la de 105 fenornenos osmoticos. Tanto 105 procesos de relacion como 105 de nutricion, tanto 105 que tienen lugar en el organismo vegetal como 105 que se desarrollan en el animal, pueden reducirse al continuo movimiento de endosmosis y exosmosis, a la postre a un fenorneno ffsico de tipo electrico , que tiene lugar en las celulas: quede claro: en las celulas -globulos-, tal como Dutrochet , en su momento y segun vimos, fue capaz de entenderlas. . Mas el problem a basico sigue en pie. ~Es realmente la celula , mejor . dicho, el contenido amorfo que la constituye , la sede de la vida?

l

368

H. Dutrochet, H. Dutrocher,

Recbercbes anatomiques

... , pags. 5-7. (Hall. 1969).

L 'agent inmediat du mouvement vital, devoile dam sa nature et dam sa mode d'action cbez les vegetaux et cbez les animaux, Parrs. London 1826, pag. 369

105. (Hall, 1969).

Las arnpliaciones

de la cprimera.

reoria cdular

'E iste por tanto caso de admitirlo asi, una rnultirud de vidas en 10 , ' . I' ue lIamamos organismo? Schleiden se 10 p anteo: conocem~s su res~uesta: «Toda celula lIeva una ~oble vida: l!na t.otalmente independiente, que concierne a su propro desarrollo individual, y otra dependiente de la extension que las celulas alcanzan cO.mo pan~s IOtegrant~s de la planta». En otros rerrninos: mas alia de la vI?a ~r?pla de cada celula, ~existe una vida cornun , la propia del enre individual que denominamos organismo? " . Tarnbien ello sera tema de reflexion para Schwann. Fre~te a la hiotesis holistica -Kaot al fondo- que hace depender la vida de ~ada ~ane, de la vida del todo , vuelve a afirmar q~e cada .celula «c~nt1ene una fuerza independiente, una vida pr~pla -et'! se~bstandtg~s Leben+ se asi se la quiere lIamar, y el organismosubsistc solo a t~aves de la Wechselwirkung. de la accion rec1p~oca 0 l!~flUenC1:~amblante de la celula». Es la celula, pues, la que vive ; la vida orgaruca .cs. producto de la vida de 105 elernentos individuales. En un pr!n~lplO ha existido la «idea divina» que puso en marcha el proces? arrnoruco de la creacion 370. A partir de enronces, y a naves de mecaOls?'l0s purameote mecanicos, posiblemeote de naturaleza fisica 0 :c~mo SI»aSI 10 f~esen, las celulas viven y rnantienen la unidad orgaruca por su reciproco (XI

influjo.· . " I Henle no se conform a con esta afirrnacion. En pnmer term 100, as fuerzas vitales de las celulas no son en modo alguno parangonables a las flsico-quimicas de la mater!a Jnene; en segundo lugar, la fuerza inherente al organismo no es urucamente I~ suma 0 producto de las fuerzas de las diversas panes que le consutuyen, en tanto, que ~as sobrevive. Es una fuerza vital 0 nisus [ormatiuus, que I~a~ara, segun vimos, «idea de la especie». Todavia rnas: hay ~u~ admlt1~ .-fr:n~;l a la opinion de Schwann- las explicaciones releologicas en .flslOlogla . Once afios rnas tarde el gran histologo AI.ben Koelliker, de cuya obra me ocupare in extenso en pagina~ ulte~I~~es, replan~ea el tema del organismo. No puede ser satisfactona la VIsion que de el tenemos, nos dice en su Handbuch der Gewebelehre des '1enscke,n. por cuanto la histologia riene ahora por unico o~jeto la ronsideracion de la f?rma microscopica y de la embriologia, olvidando 0 pretenendo las nociones de cornposicion y funcion de las panes elementales. Pero por 10 que

370 (No se ve en esta idea la huella de la famosa chiquenaude de Pascal en el cartesiano espiritu del racionalista Schwann? . . 371 Resulta curioso observar que el fecundo pensarmento de Henle no ha sido estudiado por ninguno de los investigadores preocupados per e! tem~. NI WIIson, fit Hall, ni el propio Baker aluden a el, aunque este ultimo qUlza pudiera haberlo hec?o en artfculos ulteriores, rodavla ineditos, de su obra. En esto, al menos, creo que mr libro constituye una primera aponaci6n.

154

La teoria celular

hasra ahora sabem.os, P?dria tarnbien aceprarse que el organismo, desde un punro de .vlsta hlstologico, es una esrructura compuesta de partes e~em.entales sirnples y de orden superior, entre las que se interpone un IIqUIdo formador 0 blastema, y agrupadas, no al azar, sino de acuerdo con !eyes definidas,. para formar tejidos, organos y sistemas; estructura activada y rnanrenida por un fluido nervioso principio analogo a la electricidad. ' Koelliker vive una epoca de transicion en Alernania: so obra de be necesariament~ reflejar la condicion janica de un periodo que concluye ya con el vitalisrno de XVIII y esta instaurando una vision mecanicista de la vida , apoyada en las ciencias naturales. La crisis la han experime~ta?o Schwann y ~enle, coma ~antos otros. Pero Koelliker padece las. iiltirnas ~o.nsecuenClas del carnbio. Las celulas -escribe en las dos pnmeras edlClO~es del Handbuch, de 18)2 y 856- dotadas de una fu~za vital partIcul~r -a ~anir de la rercera edicion esta expresion desaparece de sus paginas->, atraen sobre si la sustancia de fuera la elaboran, crecen y ~e multiplIcan; constituyendo por su ensam~l~je-_ el cuerpo de os ammales supenores ... y as panes e ementales mas elevadas del org~mo totalmente aesarroIIado. Entre las poca~hipotesis p opuestas nasta la fecha para explicar la forrnacion de las celulas la ~as seductora es la de Schwann, si bien los hechos muestran su insuficiencra. Pero ... «sustituirla por otra cualquiera mejor 0 rnas positiva no es posible en la actualidad». " (Que hacer e?tonces? Sol~ cabe una solucion: arenerse a la exposiClO~ ?e hechos ciertos, resurnidos en un dererrninado numero de proposICl.?nes, en las .que se entremezclan alusiones a una fuerza especial, rodavia ,desconoc~d.':, y a una fuerza interna en cuya virtud se efectuana la partrcion nuclear, con orras fuerzas fisicas, la atraccion molecular -en modo alguno similar al fenorneno de la cristaliz~cion-., la elasticidad, la presion, 0 bien de indole quimica. El pe~s~mlent? cientificonarural sin ingerencias vitalistas y romanticas, esta irrumpiendo en la hlstologia de KoeIIiker. «La ciencia debe fijar su mirada en 10 que se denominan fuerzas moleculares de la: formas organicas~ y dirigir primordlalmente su atenci6n a los fen6menos electricos que sobrevienen en las celulas, de igual modo que en los tubos nerVIOSOS y las fibras musculares, sus derivadoss P",

Efectiv~mente, si las funciones vegetativas de las celulas se explican para Koelliker a traves de fuerzas fisicas y quimicas naturales, regidas por la membrana de celula y por el micleo -todavia nos hallamos en 372 A. ,Koelliker, Ha~dbuch der. Gewebelehre... ed. francesa de 1856, revisada por el autor, pagma 31. Recuerdense las Ideas de Dutrocher treinta anos anteriores.

Las ampliaciones

de la eprirneras teoria celular

155

la epoca anterior a Schu/tze-, apoyado en Ludwig va a admitir tarnbien la imponancia de la influencia de los nervios, coma principio de acrion que regula los fenornenos metabolicos y asocia la vida celular al sistema nervioso, de tal modo que es posible hablar de las funciones troficas de tal sisterna. El movirniento, la contractilidad -entendida ahora coma mera propiedad fisica, no coma fenorneno vital-, los feno~enos que gobiernan los movimientos y las sensaciones del orgarusrno, los que influyen sobre las funciones vegetativas, los que sirven de sustrato a los actos del alma, todos son funciones tarnbien de la sustancia gris del sistema nervioso, promovidas por el flujo nervioso conducido a traves de los nervios 373. Nos queda la impresion de que con Koelliker la teoria del organismo ha incorporado, promediado el siglo, de modo pleno las ciencias naturales y el viejo vitalismo ha desaparecido de la teoria celular. Pronto veremos, a traves de la obra de Virchow, si tal irnpresion puede y debe ser confirmada. b) Sin embargo, a partir de los afios 40 va a prevalecer la vision reduccionista de la vida: son las celulas las portadoras e impulsoras de los movimientos vitales. John Goodsir, el famoso cirologo escoces, distinguira en 1845 entre los centros de crecimiento embrionario de los organos y 105 «centers of nutrition» permanentes, que serfan las celulas374. Para el, cada celula absorbe materiales activa y selectivamente del medio circundante, los transform a quimicamente en sustancias id6neas para su propio tipo , y forma a partir de ellas nuevas celulas u otros constituyentes tisulares. A tal respecto, creyo que las celulas poseen propiedades similares a las que se adscriben al organismo entero m. Pero es en estos afios cuando, recuerdese , la vision primitiva y un tanto imprecisa de la celula comienza a ser sustituida ante los sucesivos descubrimientos en torno a su estructura. Por consiguiente , quiza sea posible ahora afinar las especulaciones e ir lirnitando, en tanto sea factible , dentro de la celula, cual sea realmente su componente vital. En la obra de Schwann es la membrana este componente. Concebida por el la celula coma una vesicula circundando una cavidad ocupada -0, adrnitarnoslo coma ya hicimos, entendida coma una esfera de

I' 373 Cf. A. Albarracfn (1979), pags. 15-17. Mi5 adelante cirare la bibliografia de Koehker con mayor deralle. 5'i4 H. y). Goodsir, Anatomical and pathological Observations, Edin~urgh, 1845. 37~ The Anatomical Memoirs 0/ John Goodsir, ed. W. Turner. Edinburgh: Black ~68, vol. 11, pags. 389-428. Cir. por F. 1. Holmes, «The milieu mterieur and the cell eory., Bull. of tbe Hist. o/Med. 37: 315-335 (1963).

156

La teoria celular

capas concenrricas=- son las mernbranas, tanto celular como nuclear, eI cenrro de las actividades celulares. Es en la membrana exterior donde reside la fuerza plastica de la celula. En virtud de la fuerza metabolica, a su vez , esta misma membrana altera quirnicamente las sustancias que han de nutrir y formar la celula. En la membrana tambien , tiene lugar una polaridad axial de los atomos que perrnite respuestas diversas, de orden qufrnico , en eI medio adyacente. Con las investigaciones iniciadas por Leydig y culminadas con Schultze, la existencia misma de la membrana es negada 0 se tom a problernatica. No puede ser esta , por tanto -la membrana entendida todavia en esta epoca preovertoniana como pared-«, la sede de los fen6menos vitales, A traves de Purkinje, Mohl, Ecker y Remak -veanse paginas precedentesla vieja sustancia amorfa de Trembley y Dujardin, denominada ahora protoplasma. adquiere carta de naturaleza y primordial relevancia. No cuesta trabajo alguno incorporar sus propiedades a la tradici6n bien conocida. Reproduzcamos de nuevo, en este contexto, un parrafo de Ferdinand Cohn antes citado: «... todas esas propiedades las posee tambien el protoplasma, esa sustancia... que debe ser considerada la sede primordial de casi toda la actividad vital, especialrnente de todas las manifestaciones del rnovimiento dentro de las

celulass.

Hugo von Mohl, como resulta obvio, fija tambien su atenci6n en las «partes inrernas» de la celula, y sin alcanzar por supuesto a desentrafiar su mecanismo, en estas partes internas localiza la sede de la absorci6n, movimiento de jugos, transformaciones quirnicas internas, secreci6n, producci6n de calor, esporulaci6n, locomoci6n, respuestas a la luz y otras actividades celulares. Leydig aporta nueva luz. En su ya citada obra de 1857 ofrece para la celula animal explicaciones plausibles. La excitabilidad, explica, es la causa fundamental de toda acci6n vital y, en consecuencia, propiedad primaria de las celulas. Prosiguiendo 10 que unos afios antes habia escrito Henle en su AlIgemeine Anatomie'>, estima que de la excitabilidad derivan las ulteriores propiedades, tanto de la vida animal -sensibilidad, irritabilidad, movimientocomo de la vegetativa -metabolismo, crecimiento, reproducci6n-. Pero dado que las celulas poseen una estructura organizada -Gliederungseria importante poder localizar la sede de tales propiedades y correspondientes acciones, en partes especfficas de la celula.

376 Recuerdese

doctrina.

que en el lugar correspondiente

inrenre exponer

la progenie

de su

Las ampliaciones

de la cprimera» teorla celular

157

«Nadie esta en condiciones de realizar esto, pero parece des~renderse de multiples observaciones efectuadas, a) que los contem~os de ~ celula son d.e superior dignidad que la membrana; y b) que en particular. slo lo~contemdo~ ~~lulares pueden servir de sustrato para los procesos de irritabilidad y sensibilidad»377. Sera finalmente Ferdinand Cohn el que resuelva la cuesti6n fundamental. La vida, en su sentido intirno e irreductibl~, (es 0 no, e~ la 7nisma en animales y plantas? Desde un punto de vista ~orfologlco, estructural, la respuesta la habia dado Schwann con eI titulo de su obra, Uebereinstimmung in der Struktur undodem Wachs~um de vegetales y animales. Desde un punto de vI.sta «vital», la ulteno: r~spuesta la da F. Cohn en un parrafo reproducido en parte en la pagma 142 y que concluye asi: «El protoplasma, en la forma de utrlculo pr~~odial, es ,como si fuese .el elemento animal en la planta, pero que esta apfl.slOnado~ solo lIega a ~er h~re e? el animal; 0, por desvelar la rnetafora esclareciendo la Idea, I~ energia de !a .VItalidad organics que se manifiesta en .movimiento es espeClalme~te.e~hlblda por una sustancia nitrogenosa contractil, que en los vegetales esta h~~~ada y trabada por una membrana inerte , cosa que no ocurre en los animates» . Nos encontramos ya, por tanto, en posesi6n de u~ ~ehkulo m~terial de vida universal, una materia presumiblemente v~s,ble y acce~I~I: a la investigaci6n fisico-quimica, una «sus~ancia maravillosa -:-escnblfa Unger379_, proteinica, que consta del rrusrno compuesto rutrogenoso presente en cualquier animal». c) Entre tanto, (que papel desempefia el nucleo, tan bi,en conocid y niversalmente aceptado desde los afios 4~, en los fenomenos de la vida? A el habria de asignarsele un protagorusrno fu.ndamental, ~:sde un principio, en uno de los fen6menos rnas expresivos de la accion vital: el de la reproducci6n y genesis d~elulas.rY ello, tan~o.en ~a err6nea teorla de la cristalizaci6n en el seno ae un blast~m~ onginano corno , por supuesto, a partir del descubrimiento de I.arrutosis. ., Que las celulas se multiplican es un hecho ?b~IO ~e observaCl