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Homínidos: Las Primeras Ocupaciones de los Continentes Book · January 2005

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Xose-Pedro Rodriguez-Alvarez

Universitat Rovira i Virgili

Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social

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Robert Sala Ramos

Jan van der Made

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4.4.

HOMfNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

\

La fauna del Pleistoceno europeo

[NTROoucaÓN

Duranteel PleistocenotempranoHorno llegó a Europa.aunquese discute el momentopreciso, y por esto se trata aquí la fauna europeade todo el Plesitoceno.El registro arqueológico y paleontológico de este continente ha sido estudiado científicamentedurantemá.~de dos siglos y es relativamentebien conocido. El subcontinenteeuropeo limjta geográficamentepor los Orales, el Cáucaso,el mar Negro y el Bósforo. Hace millones de años,habían sido océanosy marcabanlos límites de la placa contjnental europea(Ragl, ]997). Al igual que ocurre con la India, Europaha pasadode ser un continente a un subcontjnente,formando parte ahora del gran continente Euroasiático. La fauna europeatiene sus propias caraterísticas,pero seextiende algo más que los límites estrictos del subcontinente.A modo de ilustración, la fauna de Anatolia o Georgia está compuestaen gran parte por formas «europeas».Si en lo siguiente se refiere a Europa, se toma en cuentaesta limitación difusa. El ambiente europeo ha provocado una clara separaciónentre mamíferos grandes(macromamíferos)y pequeños(micromamíferos).Aparte de algunospecesy aves, los mamíferosson los únicos animalesgrandescontinentales.Esta separaciónque se ha establecidotiene su origen en la ecología: el ambiente europeo no genera nichos para la fauna de talla intermedia. Los grandes mamíferos incluyen a Carnivora, Proboscidea,Perissodactyla.Artiodactyla y Primates,y Josindividuos adultos tienen

EUROPA

395

pesosque varían entre unos l S y 4.kg. Algunos carnívoros, como los must~lidos, sonmás pequeños,alcanzandopesoscorporalesmuy poco por encima de 100gramos. Los micromamíferos incluyen a los Rodentia, Lagomorpha, Insectivora y Chiroptera y tienen pesosentre poco más de un gramo en las musaraijas,hastaunos 7 kg en liebres y marrnotas;mientras que castoresy puercoespinesentran en el rango de los mamíferos grandes. Estos «micromamíferos» grandes, sin embargo, suelen ser raros. Esta separaciónecológica en dos tamañosse usa como criterio para coleccionar y estudiar sistemáticamentelos fósiles de animales.Los grandesmamíferos se suelen registrar de forma tridimensional en las excavaciones,mientras que los micromamíferos (y otros pequefiosanimales)salendel lavadode sedimento(tamizado, utilizando agua a presión). El lavado es común en Europa, mientras que es (todavía) poco corriente en Africa y Asia. Las colecciones de micromamfferos suelen ser más representativas;reflejando mejor la variabilidad de las especies.Mientras que se sueleestudiar solamentelos dientesde los micromamíferos,de los macromamíferosseestudia también el esqueleto.

LA FAUNA

En los siguientespárrafos se discutirá la fauna europea,sus característicasy su clasificación y distribución. Mucha de esta infonnación es conocida y recogida en numerososmanualesy publicacioness~ la fauna en general y la de Europa en particular (Carro", 1988;Duff & Lawson,2004; McKenna & Bell, 1997; Mel~ndez, 1990; 1995; Nowak, 1991; Romer, 1966;Themus, 1979; Wilson & Reeder, 1993).La fauna fósil europea o de algunos países está tratada por Gu~rin & Patou-Mathis (J996). Kahlke (1999), Stuart (1982), Jánossy(1986), etc. La figura 4.2 indica la distrioociÓR temporal de los macromamíferoseuropeos. Se documentan ttes génerosde Primates en el Pleistoceno europeo: macacos, un babuino grande y Homo. Los macacos(Macaca) habían entrado en Europa ya al final del Mioceno (hace unos 5,5 Ma) y son un elemento raro de las faunasde Europa meridional y las interglaciales centro-europeas.& Africa, este género se conoceen el Mioceno superior y vive en la actualidaden Argelia y Marruecos. El último registro europeo es del Pleistoceno superior. Las formas del Plio-Pleistoceno de Europay Medio Oriente y las africanas recientes son atribuidas a la misma especieMacaca sylvana (Sza1ay& Delson, 1979). El babuino Therop;thecuses un caso que ha despertadomucho interésdesdeel punto de vista biogeogJáfico(Gibert ~t al., 1995).Dada su importanciaserádiscutido má.~abajo,lo mismo que la evolución de Homoen Europa, explicada en próximos apartadosde este mismo capítulo. Camlvora está representadoen Europa por los osos, mustélidos, cánidos, hienasy félidos. Los osos(Ursidae) son omnfvoros y de gran tamafto.El grupo más abundante en el Pleistocenoeu~ es la línea evolutiva que conduce al oso de la.'icavernas: Ursus etruscus-U. deningeri-U. spelaeus.Esta Ifnea ha ido aumentandoel peso corporal hastaalcanzarmás de I.(XX)kg Y cambiandoa una dieta progresivamentemá.o; herbfvora. El oso pardo (Ursus arclos) aparecemás tarde, durante el Pleistocenome-

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? Lynx pardina pardina

Lynx pardina spelaea

Lynx issiodorensis

Lynx lynx

Homotherium latidens

Megantereon whitei

Megantereon cultridens

Crocuta crocuta

Pachycrocuta brevirostris

Pliocrocuta perieri / Hyaena

Chasmaporthetes sp (Cerdeña)

Megalenhydris barbacina (Cerdeña)

Cyrnaonyx antiqua

Isola lutra cretensis (Creta)

Algarolutra majori (Cerdeña)

Sardolutra ichnusae (Cerdeña)

Lutra lutra

Lutra simplicidens

Meles meles

Martes

Mustela

Gulo

Enhydrictis galictoides (Cerdeña)

Enhydrictis ardea

Allopex lagopus

Vulpes praeglacialis

Vulpes praecorsac

Vulpes vulpes

Cuon alpinus

Cuon priscus

Cynotherium sardous (Cerdeña)

Lycaon lycaonoides

Lycaon falconeri

Canis arnensis

Canis lupus

Canis mosbachensis

Canis etruscus

Ursus thibetanus

Ursus maritimus

Ursus arctos

Ursus spelaeus Ursus dolinensis

Ursus deningeri

Ursus etruscus

Homo sapiens

Homo neanderthalensis

Homo heidelbergensis

Homo antecessor

Theropithecus

Macaca sylvana

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Eucladoceros dicranios ssp B

Eucladoceros giulii giulii

Dama peleponesiaca Eucladoceros dicranios Eucladoceros giulii ssp A

Dama “Candiacervus” spp (Creta) Dama mesopotamica

Capreolus suessenbornensis Capreolus priscus Capreolus capreolus Alces latifrons carnutorum Alces latifrons latifrons Alces latifrons ssp Alces alces Rangifer tarandus Dama rhenana Dama nestii nestii Dama nestii vallonnetensis Dama dama aff. clactoniana Dama dama clactoniana Dama dama geiselana Dama dama dama Dama carburangelensis (Sicilia)

Hippopotamus (“Phanourios”) minutus

Hippopotamus melitensis Hippopotamus creuzburgi

Sus sondaari Sus strozzii Sus scrofa Hippopotamus antiquus Hippopotamus incognitus/tiberinus Hippopotamus pentlandi

Stephanorhinus kirchbergensis Coelodonta antiquitatis

Equus stenonid Equus caballoid Stephanorhinus etruscus Stephanorhiunus hundsheimensis Stephanorhnus hemitoechus

Felis lunensis Felis silvestris Acinonyx pardinensis Panthera gombaszoegensis Panthera leo Panthera pardus Mammuthus meridionalis Mammuthus trogontherii Mammuthus primigenius Mammuthus lamormorae (Cerdeña) Elephas creutzburgi (Creta) Elephas antiquus Elephas mnaidriensis (Sardinia) Elephas melitensis (Malta) Elephas falconeri (Sicilia) Elephas creticus (Creta) Elephas cypriotes (Chipre)

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Bos primigenius Mitilanotherium inexpectatum

Bison bonasus

Bison priscus

Bison schoetensacki ssp

Bison schoetensacki schoetensacki

Bison schoetensacki lagenocornis

Bison degiulii

Bison voigtstedtensis

Bison menneri

Leptobos stenometopon

Leptobos etruscus

Bubalus murrensis

Ovibos moschatus

Ovibos suessenbornensis

Praeovibos priscus

Praeovibos sp

Soergelia elisabethae

Soergelia minor

Capra pyrenaica

Capra ibex

Hemitragus cedrensis

Ovis antiqua Capra? alba Hemitragus bonali

Rupicapra pyrenaica

Rupicapra sp.

Nesogoral melonii / spp (Cerdeña) Myotragus spp (Baleares) Rupicapra rupicapra

Saiga tatarica

Cervus sicilae (Sicilia) Cervus sp. (Kreta, “Candiacervus type IV”) Cervus pigadiensis-cerigensis (Karpathos) Pontoceros Gazellospira torticornis

Cervus elaphus ssp Cervus elaphus maral Cervus elaphus elaphus Cervus jerseyensis (Jersey)

Cervus elaphus spelaeus

Cervus elaphus priscus

Cervus elaphus acoronatus

Megaloceros giganteus giganteus / sspp

Megaloceros giganteus antecedens

Megaloceros sp

Megaloceros savini

Megaloceros solilhacus dawkinsi Megaloceros sp A – sp B – cazioti (Cerdeña)

Megaloceros solilhacus solilhacus

Megaloceros solilhacus verticornis

Megaloceros boldrinii

*O18 (o/oo)

EUROPA

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dio, y, posiblemente, es un descendientede Ursus dolinensis. El oso polar (Ursus maritimus) se ha originado probablementedurante el Oltimo glacial a partir de unas poblaciones nórdicas del oso pardo. Ursus thibetanus, ahora documentadoen Asia, es un oso de talla mucho más reducida (Crégut-Bonnoure, 1995; Garcfa & Arsuaga, 1999; 2001; García, 2003; Torres, 1984). Los cánidos (Canidae) más comunesson las especiesde la línea que evoluciona hacia el lobo: Canis etruscus-C.mosbachensis-C.lupus.La primera y la última especie (el lobo acUJal)son grandes,C. mosbachensises más pequefto.E1origen de estas formas está en el norte de América; posib1ementehace unos 2,6 Ma han enb'adoen Asia oriental, y su entrada, hace unos 2,1 Ma. en Europa está consideradaun evento importante (llamado «Wolf Event» o «Canis Event»). Parececoincidir con un valor extremo (frío) de la curva de isótopos del oxigeno y coinicide con la extinción de aJgunos mainíferos, entre ellos, las ¡acelas y el perro mapache.Éstos son animalesque cazanen grupo. Posiblementehace unos 15 n, el perro dom~co emergió del lobo, siendo de esta manera el primer mamífero conocido domesticado. Un último caso, Canis arnensis, es un cánido más pequeñoque el linaje de los lobos, y está presuntamente relacionado con el chacal (Bonifay, 1971; Sotnikova, 2001). Xenocyon se incluye en el g~ero Canis como subg~nero.Son cánidos grandes, que originariamente poseenuna carnicera con dos cúspidesen el talónido, una de las cuales se reduce con el tiempo. En baseal graOOde reducción de esta cúspide. se reconocendos especiesCanis (Xenocyon)falconeri para el Plioceno final y Pleistoceno inicial y C. (X.) lycaonoides para el tinal del Pleistocenotemprano y la primera parte del Pleistocenomedio (Somikova, 2001). Recientementese ha propuesto una sinonimiacon Lycaon (Martínez-Navarro & Rook. 2003). Cuon ha sido confundido muchasvecescon Xenocyon.porque estácaracterizadopor una carnicera con un ta1ónido con una sola cúspide y ap~ en Europa cuando el otro linaje ha llegado a la misma morfología. Se trata por lo tanto de una evolución convergente.Algunos autoresreconocentres especies.que forman una secuenciaen el tiempo en la que disminuye el tamafto.La primera especiees posible que seaun un Lycaon. Las otras dos, Cuonpriscus y C. alpinus, representan un linaje o dos dispersiones en Europa desde Asia oriental donde existe un registro más antiguo (Bonifay, 1971). La forma end~mica Cynotherium de las islas Cerdeñay Córcega(Eisenmann& van der Geer, 1999)puede haberseoriginado a partir de Lycaon. El zorro (Vulpes) y el zorro poJar(Al/opa lagopus) son cánjdos mú pequeños que las fOnDasanteriores(Bonifay, 197t).Algunos incluyen Alopexen el géneroVulpes. Son animalessolitarios. Vulpespraeglacialis probablementeha evolucionlkk>de ~ aJopeco;desdel Plioceno final. Vulpespraecorsac es una forma muy pequeñaintermedia en el tiempo entre las formas anteriores. Vulpespraeglacialis es ancestrala Al/opex lagopus, que se caracteriza por la reducción de varias cóspides en la carnicera. Las últimas formas son elementoscomunesen las faunasglaciales. En el Pleistocenomedio tardío apareceel zorro comÓD.Vulpesvulpes. Los mustélidos (Mustelidae) pertenecena tres subfamilias: Mustelinae. Melinae y Lutrinae. Los Melinae están representadospor un solo género. Me/es. Éste es un

400

HOMfNIOOS:

LAS PRIMERAS OC1JPACJONES ~

LOS CON11NENTES

géneroraro, y varias especieshan sido adscritasal mismo, la mayoría de ellas según nuestraopinión no son válidas. Las nubias (Lutrinae) son fonnas acuáticas.El registro, sin embargo,es muy incompleto. Existen dos génerosen el Pleistocenode Europa continental;Lutra con dos especies(Lutra lutra), la actual tendrá un origen muy reciente,y Cyrnaonyx que está más relacionadacon fOlmas asiáticas.Los dos géneros han dado lugar a fonnas insulares (ver sección sobre las islas del Mediteráneo) (Willemsen, 1992). Los Mustelin~ son la subfarniJiade mu~lidos másdiversa.Los pros Mustela y Martes incluyen a varias especiesde talla pequefta.Otros génerosreconocidosen el Pleistocenoeuropeo son BaranogaJe,Enhydríctís, Pannaníctisy Vormela. La evolución de este grupo diverso no es muy bien conocida. Mustela (Putorius) eversmann; apareceen el Pleistoceno medio en faunas glaciales. El glotón, 0"/0 g,,/o, es el mayor mu~lido, con varias subespeciesconocidas.Es típico de ambientescerradosy relativamentefríos. y extiende su distribución durante los glaciales. Los hi6nidos (Hyaenidae) estánrepresentadospor tres fonDas. La hiena grande, Pachycrocutabrevirostris,tiene su primer regi~ alrededorde la b'ansici6ndel Plioceno al Pleist~ y seextingueduranteel Pleistocenomedio (Von K~nigswald & Heinrich, 1999: Tumer & Antón, 1996). La hiena manchada,Crocuta crocuta, se dispersó a EuropaaJfinal del Pleistocenotempranodesdeel Medio Oriente, dondeya estabapresente(García & Arsuaga, 1999). «Pliocrocuta» perrieri se extingue en la transición Plio-Pleistoceno,pero curiosamenteestácitada otra vez en el Pleistocenomedio, mientrasque tambi~nse citaHyaena prisco o Hyaena striata (=H. hyaena)(Bonifay, 1971: Von Koenigswald & Heinrich, 1999). En tiempos recientes,Hyaena se daba incluso en Tun¡uía y parecen~s probables unas incursionesde Hyaena desdeallí que una reentradade una fonDa desaparecida.Crocuta sediferencia de Hyaena en tener un metacónidoen la carniceray dientesmásestrechosy cortantes,indicando que es más carnívoro mientrasque Hyaena estámejor adaptadaa romper huesos.De Crocuta reciente se sabeque tiene un cerebro relativamente más grande, es social y un cazador más eficaz. Aunque las distribuciones de Crocuta y Hyaena se solapan, Crocuta vive en ambientesmás húmedos y más cerrados. Esta información falta para Pachycrocuta, pero la morfología dentaria es intennedia entJeCrocuta y Hyaena (carnicera sin metacónido,dientes anchos),y su nicho ecológico posiblementetambién, aunquela distribución temporal de las hienas sugiere que ha habido más competencia entre

Pachycrocuta y Hyaena,queentreambasformasy Crocuta. Los félidos (Felidae) del Pleistocenoeuropeopertenecena las dos subfamilias Machairodontinae,o tigres de dientesde sable(con caninossuperioresgrandesy aplanados)y Feli~ (con caninoscon secciónredonda).El machairodontinoMeganlereon cultridens, de talla media. estabapresenteal final del Plioceno. Algunos consideran las formas del fin del Pleistoceno temprano como una subespecie, M. cu/tridens adroveri (Hemmer, 2001), mientras que otros piensanque esta forma es otra especie, M. whitei, que al principio del Pleistoceno se había dispersado desde África hacia Eurasia(Martínez-Navarro& Palrnqvist, 1995).Segúnestahipótesis,M. whilei no solamentese expandehacia Europa, pero también provoca la dispersión de Homo hacia estecontinente.Homo seria un caITOñeroque dependeen gran parte de los c~veres

EUROPA

401

que deja Meganlereon.Homolherium latidens, de gran talla, también ha estadopresentedesdeel final del Pliocenoy ha llegadoa coexistircon el león duranteelPleistoceoo medio (García & Arsuaga, 1999; Hemmer, 2001). Algunos autoresreconocendos especies:H. crenalidens para las primeras formas y H. lalidens (o Dinoblaslis lalidens) para las fonnas del Pleistocenomedio, que seránmás pequeñas. Los siguientes fétidos son todos Fetinae. Lynx isidiorensis es un lince grande, pero reduceel tamaño durante el Pleistocenomedio dando lugar a Lym pardina, que va a ser una forma meridional. Durante el Pleistoceno tardío aparecede nuevo una forma grande, Lym lym, que actualmente vive en el centro y norte de Europa. El guepardOes un felino con metápodos,radio y tibia muy largos, para acelerarmuy rápidamentey llegar a una velocidad muy alta. La forma del Plioceno y Pleistocenotempranoeu~ (Acinonyxpardinensis)eramuchomásgrandeque la fonna del Pleii1JXeOO medio, que es próximo a la forma actual africana (A.jubalUS) (Hemmer, 2001). El felino máspequeñoesFelis, y ha estadopresenteya desde~ del Pleistoceno. El gato dom6stico pertenecea este género. El puma, Puma pardoides (= «Panthera schaubi»),aparecíaduranteel Plioceno final en Europa y restosde alrededorde la tranisición Pleistoceno inferior-medio son tambi6n atribuidos a este felino, que parece haber tenido una distribución paleártica durante el Pleistoceno medio, dando lugar al puma actual americano, P. concolor. Se extinguió en Europa con la dispersión de

Pantherapardus,que tiene un cerebrorelativamentemásgrande(Hemmer,2001). El «jaguar» europeo se conoce por varios nombres.Panthera loscana o P. onCQ toscana(para la primera forma) y P. gombaszoegensis o P. onca gombaszoegensis (para la última forma) (Hernmer. 2001). Pareceque la fonDa es inicialmente pequefta.aumenta en tamafto. para llegar a su talla máxima al principio del Pleistoceno medio y despuésdisminuir (pecisamente en GombasztSg).Por lo tanto podríamos reconocer tres cronosubespecies.Esta forma desaparecepoco tiempo despuésde la llegadade dos panteras:el león. P. leo. y el guepardoP. pardus. En general, elleÓD, Panthera leo, d.elPleistocenomedio europeo es una forma mucho más grande que el león actual, y también es conocido como especieo subespecie distinta. P. leo mosbachensiso P. leo spelaea. Disminuyó de talla hacia el final del Peistoceno, hasta adquirir el tamaño de un león actual. Panthera pardus es una especierara en el Pleistocenoeuropeo. Los dos géneros de Proboscidea del Pleistoceno de Europa. Mammuthus y Elephas, tienen su origen en Africa (ver capítulo conespondiente a África). La rama que evoluciona hacia el mamut lanudo consta de ttes especies,Mammuthusmeridionalis (elefantemeridional)-M. trogolllherii-M. primigenius(mamut), que h8nsido muy estudiadospor su valor esb'atigráfico.&tas especiesse caracterizanpor unastendencias en los dientes molariformes: aumentala altura de la corona, el númerode lámelas por diente y el número de lárnelaspor 10 cm. La última tendenciaresulta en lámelas más finas y más juntas y en un esmalte más fino. Además hay una ligera disminución del tamañocorporal (Uster, 1993a).Algunos autoresclasificanla primera especieen el género o subgéneroArchidiskodon. Inicialmente se creía que las b'eS

402

HOMfNlOOS: LASPRIMERAS OCUPACIONES DELOSCONTINENTES

fonnas son cronoespeciesde una línea evolutiva, pero ahora varios autores se inclinanmáspor un modelo en que la segunday terceraespecietienen su origen en el norte de Asia y que llegan a Europa por dispersión, ocupandoel nicho de la especie anterior. Las sucesivasespeciesestán progresivamenteadaptadasal ambiente glacial, adquiriendo, entre otras características,lana y reduciendoel tamafto de las orejas (contra la congelación).La especieElephas antiquus está más relacionadacon el elefante indio actual que las especiesmencionadasanterionnente,y algunos autores lo incluyen en el subgéneroPaleoloxodonta. Elephas se dispersó hacia Europa hace unos 900 ka (Mazo, 1989), cuando se fonDa la ciclidad glacial, para ocupar el «nicho interglacial», mientras que Mammuthus se adaptóal ambienteglacial.

Per~yla incluye a los Equidaey Rhinocerotidae.Los équidosdel Pleistoceno europeoconstande un solo género,Equus. Estegénerotiene su origen en América del Norte, y se ha dispersadopor todo el Viejo Mundo durante el primer glacial importantehace unos 2,6 Ma, cuando el estrechode Bering se convertía en tierra. Los primerosrepresentantesson équidos del grupo «estenoniano»,llamado así por la especie Equusslenonis.Éste incluye a los asnosy cebrasactuales.Desdehaceunos 600 ka, los équidos«caballinos», llamados así por Equuscaballus (nombre basadoen la forma doméstica),son los dominantes.La entradadel géneroen el Viejo Mundo es un marcadorestratigráfico importante, pero su valor estratigráfico dentro del Pleistocenoes limitado, porque existe mucha discusión sobrela sistemáticay la distribución temporal de las especiesy subespeciesreconocidas (Alberdi el al., 1995b; Alberdi el al., 1998;Azzaroli, 1990, 1995, 1999;Eisenmann,1980, 1991, 1999;Forsten, 1988, 1992, 1998,1999a, 1999b). Antes se pensabaque los Rhinocerotidae, o «rinos», del Pleistoceno europeo estabanrelacionadoscon el género Dicerorhinus, que vive actualmenteen el sur de Asia, y se clasificaba la mayor parte de las especiesdentro de este género. Pero ahora seclasifican en el géneroStephanorhinus(Fortelius el al., 1993; Guérin, 1980). Estas especiesdifieren de Dicerorhinus en tener dos cuernosgrandesen vez de un cuerno pequeño,en un septtlrnóseoen la nariz y en haberperdidolos incisivos.Slephanorhinus estabaya presenteen el Mioceno final europeoy su separaciónde Dicerorhinus tiene que ser muy antigua. La especiede talla pequeñaS. etruscusestabaya presenteen el Pliocenoterminal. La especiemediana S. hundsheimensises primitiva, ya que mantienedientescon coronasbajas y un segundopremolar grande, lo que sugiere que era másramoneadorque las otras especies.Stephanorhinushundsheimensi.\' es raro en el Pleistocenoinferior, pero es el único rino en amplias zonasde Europa despuésde la extinción de S. etruscus y la aparición de S. kirchbergensisy Coelodonta. Quizás su reparticiónparticular refleja la distribución de cierta vegetación.Stephanorhinusetruscuses algo más avanzadoen la altura de la corona de sus dientesy en la reducción de los premolares(Van der Made, en prensa).Slephanorhinushemitoechus,de talla media, lo es todavía más y estáconsideradocomo un animal pastador.Con el tiempo aumentala robustezde sus patas. La especiede mayor tamafto S. kirchbergensis tiene dientescon coronas algo menos altas, pero con el segundopremolar reducido, y está consideradocomo un ramoneador,indicativo de la presencíade arbustos.Es una forma interglacial típica. que aparece en el OIS 17 en el este de Europa. en el OIS 15 en Alemania,más tarde aún en Francia. y pareceno haber llegado a la Penínsulaibérica.

EUROPA

403

Pareceque su refugio durante las épocasglaciales no estabaen el sur de Europa,sino quizás en alguna parte de Asia, y que se ha dispersadodurante los intergtacialesde nuevohacia Europa occidental. Coelodonta antiquitatis, el rinoceronte lanudo, es un pastadorcon dientes con corona alta y premolaresanteriores reducidos y es úpico de ambientesabiertos. Está consideradocomo forma glacial, pero vivía en Alemania duranteel interglacial OIS 7, que era algo más «continental»,es decir, con inviernos más ~. 1iene su oogen en Asia, y ~ó JX>Siblemente en OIS 16en Alemania, mástarde en Francia, y en el ultimo glacial en la Penínsulaibérica. Este fenómeno, quizás, refleja la distribución cada vez más amplia de ambientesabiertos durante los glaciales (Van der Made, en prensa). Los Artiodactyla incluyen a los Suidae,Hippopotamidae. Carnelidae.Bovidae, Cervidae.Habitualmente se agrupanen Suifonnes (suidos e hipos), l'ylopoda (camellos) y Ruminantia (el resto). Los suidae son omnívoros adaptadosa buscar comida en la parte superior del suelo. Por esta razón su distribución está limitada en grandes partesde Eurasia a los interglaciales. La especieSus strozz;; estabapresenteal principio del Pleistocenoy el jabalí actual Susscrofa a partir del final del Pleistocenotemprano (Fawe & Guérin. 1984; Van der Made. 1999c). Esta última es la fonDa ancestral de los cerdos domésticos. Los hipos (Hippopotamidae) son animales semiacuáticosy su distribución está condicionada por la presencia de agua de una profundidad suficiente (aproximadamente 1.5 m) durante todo el afto y por temperaturasinvernales. &tos animaleshan llegado a vivir en el Rin y el Támesis. Son pastadores.Con el paso del Pleistoceno. los hipos disminuyen su tamafto y algunos autores reconocen varias cronosubespecies de la especieactual Hippopotamus amphibius. otros reconocenotras (H. antiquus o H. major. H. incognitus y H. tiberinus) (Faure. 1985; Kahlke. 1997b;Mazza, 1991). No estáclaro si los hipos se han dispersadoen EuroPauna o más veces.El primer registro fósil procede de Italia, de hace aproximadamente 1.8 Ma, pero son pocosrestos y de una colección antigua. & llamativo que solamentea partir de unos 1,2 Ma el registro es más continuo. Los camellos (Camelidae) están adaptados a ambientes áridos. Se dan en el PleÍstocenodel suresteeuropeo. Los ciervos (Cervidae) del Pleistoceno europeo pertenecen a dos subfamilias: los Odocoilinae y los Cervinae. Son un grupo de rumiantes muy diverso, y se pueden encontraren un solo yacimiento hastacinco especies.En comparacióncon el Terciario, su distribución ha aumentadonotablementeen el Cuatemario. Los alces,gamosy renos pertenecena los Odocoilinae, los demasge~ros a los Cervinae. Los alces (Alces), de origen asi~co, aparecenen Europa durante el final del Plioceno, y tienen un tamaño medio (Heintz, 1970).A partir del final del Pleistoceno temprano son comunes y muy grandes(Kah1u, 1997a).Aumentan en tamañohasta el OIS 16,despuésdisminuyen notablemente,aunquela especieactual esel ciervo vivo más grande. Los primeros alces tienen las astasdirigidas hacia fuera y con una pa1mación al final de una rama recta y larga. A 10 largo de la evolución esta rama recta

404

HOMÍNIOOS:

LAS PRIMERAS OCUPAOONES DE LOS CONTINENTES

FIG.4.3. Adaptación al ambientefrfo del alce (Alces). El alce actual tiene una nariz grande, para calentar ~I aire antes de entrar en /os pulmones (a). La nariz grande se nota en los nasalesreducidos(b). Un fragmento craneal de alce del yacimiento de Sü.\'senoorn.con una edad de unos 650 ka. tiene los nasales de tamaño normal (c). Esta adaptación data entonces de despuésde hace 650 kIl. (Ejemplar de figura A. Naturhistorisches Museum Baj6l; figura B, MuseoNacional de Ciencias Naturales. Madrid; figura C, lnstitut fiir QuartarpaJiiontologie. Weimar.)

~ ; ,A

se hacemás corta (Lister, 1993b).Los alces actualesviven en la taiga y estánadaptados al frío. Aunque no son animales «glaciales»,durante los glaciales su djstribución sedesplazahacia el sur de Francia y el norte de Italia, pero no existen pruebasde que hayanHegadoa entrar en la Penínsulaibérica. Una de las adaptacionesal frío que tienen los alcesactualeses una nariz grandecon mucho flujo sanguíneo,que calienta el aire antesde que entre en los pulmones. Es un fenómenocomún que una nariz grande serefleje en unos huesosnasalesreducidos (por ejemplo, en los tapires también ocurre). Alces latifrons latifronstenía todavía nasalesgrandes,indicando que, por lo menos,unaadaptaciónal frío ha evolucionadodespuésde la primera mitad del Pleistoceno medio (fig. 4.3; Kahlke, 1990). Los corzos (Capreolus) evolucionaronen Asia a partir del géneroProcapreolus. que también estuvo presente en el Plioceno europeo. y se dispersaron al fmal del Pleistoceno temprano (Vislobokova et al., 1995). Son los ciervos más pequeños del Pleistocenoeuropeo. La primera especie.C. suessenbornensis.es relativamente grandey tiene proporciones como en el gamo. pero C. priscus es más pequefto y ya tiene.lasproporcionestípicas de un animal de talla reducida de ambiente cerrado con patasanterioresmá...cortas. La especieactual estodavía más pequeña(Pfeiffer. 1998).

B

A

C

BUROPA

405

El reno (Rangifer) estáestrechamenterelacionadocon Odocoilus, un ciervo americano morfológicamenteintennedio entre Capreolus y Rangifer, y posiblementetiene su origen en la zona ártica de América y/o Asia. El primer registro conocido de Europa occidental es de Alemania (Kahlke, 1967) y data del OIS 16. En la actualidad los renos viven en la tundra y tienen una distribución ártica en Eurasia y América. Son un elementoimportanteen las faunasglaciales.Durante el último glacial llegaron a entrar en el norte de la Penínsulaibérica (García & Arsuaga,2003). Tienen el tamañode un gamo, y generalmentereno y gamo son excl~entes, aunquehan sido encontradosjuntos enA~gó en el sur de Francia y en Can Rubau en el norte de la Penínsulai~rica. Los gamos(Dama) se han dispersadoen Europa hacepor lo menos unos2,6 Ma. Un análisiscladista agrupalas fonnas primitivas con la especieactual (Pfeiffer, 1999). Es posible ver las fonnas de Europa occidental como una sola línea evoluúv~, caracterizadapor un aumentode complejidad de las astas,que llegan a ser palmadas,y fluctuacionesde talla, aunquesiempreson ciervos relativamentepequeños(Van der Made, 1999c,2001). Algunos autorescla.~ificanlas fonnas primitivas en Pseudodama,y suponen una filogenia más compleja (Azzaroli, 1992: Di Stefano & Petronio, 2002). La evolución de los gamos se de5arrolla en Europa y el Medio Oriente, y desde allí han llegado a entrar en el norte de Africa. Actualmente existen dos especies,Dama dama en Europa y Anato1ia y Dama mesopotam;caen una reducida zona que incluye el estede Anatolia e Irak. El grado de palmación, que no es completo, sugiere que se ha separadode la línea evolutiva de Dama dama durante OIS lO, cuando D. dama clactoniana se refugiaba en las penínsulasmeridionales de Europa y la población que dio lugar a D. mesopotam;caen el Medio Oriente. Éste es un ejemplo de especiaciónpor aislamiento geográfico durante los períodos glaciales. Los huesosy dientes de Dama y de Cervus son muy parecidos, pero puedenser separadosen base a pequeñasdiferencias en la morfología (Lister. 1996). El ciervo Cervus elaphus aparectóen Europa al final del Pleistocenotemprano (Franzen etal., 2; Van der Made. 1999c). Una forma probablemente muy relacionada con éste (Cervusperolensis) ha vivido duranteun tiempo corto al final del Plioceno en Europa. Cervus elaphu.ves un ciervo de talla media caracterizadopor un candil adicionalli" geramentepor encima del primer candil. dirigido hacia el exterior. Existen varias subespecies.que se diferencian en la talla y en la presenciao ausenciade una coronaen los individuos bien desarrollados.En este sentido, un asta tiene corona si termina con tres o más candiles radiales en vez de orientados dentro de un plano. Ésta aparecía por primera vez hace0.5 Ma en la subespecieC. elaphuspriscus (Van der Made. 200l). El ciervo Eucladoceros se dispersó hace unos 2,6 Ma en Europa, y a partir de esemomento es un elementocaracterísticode las faunas(Heintz, 1970~Spaan,1992). Sus metápodosson de una robustezcomparablea la que presentanlos de Cervuselaphus e, inicialmente, también tiene el tamaño de un representantede gran talla de esta especie,pero aumentalentamenteel tamaiio, y complica la estructura de las astas,por bifurcación de los candiles. La especieE. dicranios es la más avanzadaen este aspectoy llegó hastael principio del Pleistoceno(De Vos et al., 1995). Más tarde se dispersóE. giulii (Kahlke, 1997a). Posiblemente,el evento de distribución en el que el género ha entrado en Europa ha provocado una especiación por aislamientogeo-

406

HoMfNlDOS:LAS

OCUPAOONES DE LOS CONTINENTES

gráfico y la población que ha dado lugar a E.giuli ha aumentadoel tamaño,en vez de aumentarla complejidad de las astas.La entradade E. giulii en Europa coincide con unaprimera ola de dispersionesque marcanun cambio faunístico y climático importante(Van der Made, 2001). La línea evolutiva Megaloceros boldrini-M. soleilhacus-M. dawkinsi aparecía inicialmente en un área que incluye a Israel e Italia. La dispersión ocurría durante la partecentral del Pleistocenotempranoy no pareceestarrelacionadacon un eventoclimático o faunístico importante (Van der Made el al., 2003). Algunos autores ponen estalínea en otro género: Praemegaceroso Megaceroia'es(Azzaroli & Mazza, 1993; Lister, 1993b). En la evolución de este grupo hay fluctuaciones del tamaño y los dos primeros candiles del asta tienden a reducirse,y la parte dista! fonna una palmación. Desdesu aparición, estos ciervos se caracterizanpor tener metápodosrobustos (Van der Made, 1999c). Las especiesMegaloceros savini y M. giganteus están relacionadas (Azzaroli, 1953),y parecenfonnar una línea evolutiva (Van der Made, 2001, 2004), que quizás tiene su origen en M. kongwangliensisde China. La primera fonna se caracterizapor un tamafto comparable a un Cervus grande, un primer candil con posición relativamentealta y con pa1rnaciónque se inclina siemprehacia denb-o,y por una parte distal del astasin palmacióo, pero con ramaslargasy delgadas(Kahlke, 1967). En la evolución de esta línea, aumentael tamaño,se baja la posición del primer candil, que se inclina hacia el exterior (en los adultos,pero no en los juveniles), y se forma una palrnación en la partedistal. Las primerasfonDasposiblementetenganmetápodosgrácilespero las fonnas posterioreslos tienen robustos(Lister, 1994; Van der Made, 1999c,2004). Los Bovidae son rumiantes en que los machos, y en algunas especiestambién las hembras,tienen cuernos. Los cuernosson estructurasque consisten en un núcleo óseo(que generalmentese fosiliza bien), que fonna parte del huesofrontal, y una capa de keratina (que sepreservasolamenteen circunstanciasmuy particulares). Setrata de unafonnación de la piel que tiene la misma composiciónque las uñasy el pelo. Existen dos gruposmayoresde bóvidos en el Pleistocenode Europa,los Bovinae y los Caprinae, ademásde algún representantede otra subfamilia. Los Bovinae incluyen a formas grandes,como bisontesy las vacasdomésticas. Se trata de un grupo con una tendencia a que los cuernos se sitúen en una posición progresivamentemás atrasada,llegando al extremo en el géneroBos. En éste los cuernos estántotalmente hacia atrás y los frontales se extienden hasta el borde posterior del cráneo,donde entran en contacto con el occipital, mientras que los huesosparietales, que normalmente se encuentranentre el occipital y los frontales, se han reducido y son solam~ntevisibles en las caras laterales del cráneo.Además la dentición es típica con los stilos y pilares interlobulares muy pronunciados en los molares. El géneroLeptobosincluye a dos grupos(Duvemois, 1990),que posiblementeformandos líneasevolutivas.La del Leptobosstenometoponque aparecióhaceunos3,5 Ma y estácaracterizadapor unos cuernosque se disponenlateralmentey se curvan hacia arribay haciadelante.La líneaevolutivade Leptobosetruscusaparecióhaceunos2,6 Ma

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407

y estácaracterizadapor unasesbUcturasóseasque se curvan hacia detrás.La aparición de Leptobos,junto con las de caballos (Equus) y marnuts(Mammuthus),hace aproximadamente2.6 Ma. ha servido durante mucho tiempo para definir el principio del Pleistoceno. Ahora se sabe que la línea de L. stenometopon apareció antes. y además se ha cambiado la definición del Pleistoceno, en favor de un límite inferior piÚximo a 1.8 Ma. Los dos linajes de Leptobos se extinguieron durante el Pleistoceno temprano.

Los bisontes(géneroBison) suelenser más grandesy robustosque los Leptobo" y con premolares más reducidos. Los bisontes más primitivos son de la línea Bison menneri~B.voigtstedtensis(Fischer, 1965; Van der Made, 1999c; Sher, 1997). Se parecen a los Leptobos etruscus en los metápodos,que son relativamente gráciles, y en el cráneo, que es relativamente alargadoy con cuernos dirigidos hacia detrás. La línea de Bison degiulii~B. schoetensackitiene los metápodos mucho más robustos, } tiene el cráneo muy ancho con cuernos dirigidos lateralmente y evoluciona a más grande con metápodos ligeramente más robustos (Masini, 1989; Sala, 1987; Sher. 1997). El grupo de Bison priscus.B. bonasustiene los metápodostodavía más robustos. La forma actual es de talla menor, con cuernos relativamentepequefios.Los primerosBison aparecieronen Europa haceunos 1,2 Ma, y estánrepresentadospor la es. pecie B. degiulii, que posiblementeha coexistido con los últimos Leptobos. La línea de B. schoetensackiha coexistido con la1ínea de B. voigtstedtensis,estandoestos úl. timos quizás más adaptadosa los ambientesalgo más cerrados, húmedos o intergla. ciales. Estos ecosistemasmás tarde seránocupadospor Bos. Al final de su existencia, B. schoetensackies más abundanteen las faonas interglaciales, mientras que en las faunas glaciales apareceB. priscus. Bos primigenius tiene unos cuernos que se originan en la parte posterior del cráneo,que inicialmente sedirigen hacia fuera, y despuéshacia arriba y hacia delante. Los metápodosson más robustosque en Bison menneri, pero menos que en B. schoetensacki.Es un elemento de las faunas interglaciales y se extiende hasta el Medio Oriente. Como existen otras especiesen distintas partes de Asia, se puede deducir que B. primigenius se ha refugiado durante los glaciales en el sur de Europa. Esta especie ha sido domesticaday la forma silvestre se ha extinguido hace tan sólo un par de siglos (Van Vuure, 2003). Bubalus murrensis es un búfalo pequeño,más relacionado con los búfalos del Pleistoceno de China que con los que viven actualmente en la India (Koenigswald, 1986).Llegó a Europa occidental (Alemania y los PaísesBajos) durante dos intetglaciales, 0159 y OIS 5, aparentementecruzandoAsia al norte del Himalaya. Un regísno fósil localizado en Grecia podría ser algo más antiguo (Sickenberg, 1976). Los Caprinae son bóvidos de talla pequeñay media con dientes de coronasgeneralmentemuy altas y sin columna interlobular. Suelentener unas morfologías típicas en el esqueletoposcraneal,que reflejan adaptacionesa ambientesprobablemente áridos o montafiosos.Los Ovibovini (Soergelia,Praeovibos. Ovibos) suelenser más grandes y con el paso del tiempo van formando parte de las faunas glaciales. Los Caprini (Ovis,Rupicapra. Ht'mitragus. Capra) son animales de ambientemontañoso, que tienen una distribución más amplia durante los ,glaciales.

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HOM1NIoos: LASPRIMERAS OCUPACIONES DELOSCONTINENTES

Soerge/ia apareció hace unos 1,2 Ma con una especie relativamente pequeña, S. minar (Moya-Sola, 1987). No es una forma muy bien conocida, pero parece aumentargradualmenteel tamañohastaaparecerpor última vez en EuropaduranteOIS J6, con S. e/isabethae(Kahlke, 1967). No está claro si se trata de sucesivaspoblaciones europeasque presentandispersionesde sucesivosestadiosevolutivos de un linaje asiático, o bien se trata de un solo linaje europeo. Praeovibos(un buey almizcladoprimitivo) aparecióno más tardede hace 1.2 Ma. Como Soergelia. inicialmente coexistía en la Penínsulaibérica con Hippopotamus. aparentemente en un ambienteque no era glacial, pasandomás tarde a ser un elemento de la fauna glacial. Ovibos descendíade una rama del géneroPraeovibos. y coexistía con otra rama de éste.Los dos tienen metápodosmuy robustos,pero los de Ovibos lo eran más. aparentementeuna adaptaciónal ambienteglacial o ártico. El origen de los Ovibovini estáprobablementeen la zona árida de Asia central, que puede haber sido su refugio durante los interglaciales,pero, en cieno momento, han pasado a ser animales árticos durante los interglaciales (Crégut~Bonnoure& Guérin, 1979; CrégutBonnoure. 1.984;Kahlke, 1.963;Sher. 1986. 1992). . La oveja avis antiqua aparecíaen Europaduranteun lapso corto de tiempo, hace unos 0,5 Ma (Crégut-Bonnoure. 1999). Es un animal relativamentegrande. y mucho mayor que la forma doméstica.que apareceduranteel HoJoceno.Tiene unos cuernos inmensosy metápodosmuy gráciles para un caprino.

Rupicapra es una forma pequeñacon cuernosverticales,con puntos que curvan hacia atrás.Apareció durantela última parte del Pleistocenomedio (Crégut-Bonnoure. 1992). En la actualidad existen dos especies:R. rupicapra en los Alpes y R. pyreMica en la Penínsulaibérica. El tar, Hemitragus, y la cabra, Capra, son dos formas estrechamenterelacionadas. La primera fonna que apareció en Europa es Capra alba, o Hemitragus albus (existenopinionesdistintas sobrelas afinidadesde la especie)(Crégut-Bonnoure.1999; Montoya et al., 1999; Moya-Sola, 1987).Tiene cuernoslargossin crestaanterior, como en Capra. y una morfología poscranealcomo en Hemitragus. Posiblemente, Capra alba mantiene,en parte o completamente.la morfología primitiva. de una fonna ancestrala.losCapra y Hemitragus típicos. Todavfano estámuy claro a qué especiepertenecenlos restos del inicio del Pleistocenomedio, pero hace unos 0,5 Ma es seguro que existe otra forma: Hemitragu.\"bonali (Daxner. 1968). Tiene metápodosmás ro. bustos que Capra alba y núcleos óseos de los cuernos cortos con cresta anterior. Disminuyendoen tal~ H. bonali evoluciona hacia H. cedrensismás o menos cuando apareceCapra ibex. Más tarde surge la especie ibérica Capra pyrenaica (Crégut. Bonnoure, 1989; 1992). Los Antilopinae están más relacionadoscon los Caprinae que con los Bovinae y compartencaracterísticasde la dentición y del esqueletoposcranealcon los Caprinae. La saiga (Saiga tartarica) es un antt1opepequeñoque vive en la actualidad en la estepacenuoasiática.Tiene adaptaciones,como una nariz muy grande que es casi una trompapequeña,que filtra el polvo y que es capazde calentar el aire que respira an-

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tes de que entre en los pulmones. Es una adaptación al ambiente con clima árido y continental en que vivía, caracterizadopor grandesfluctuaciones en ]a temperatura. Este atributo hace que el animal esté preadaptadoal ambiente glacial, y durante los últimos glaciales, esta especieha extendido su distribución hasta Europa occidental, siendo encontrado incluso en el norte de la Penísulaibérica. Pontoceroses un anb1opecon unoscuernosdesarrolladosen espiral.Generalmente, si los bóvidos tienen cuernos con torsión, la dirección de ésta en el cuerno izquierdo es similar a de un sacacorchos;en Pontoceros es al revés. Este antílope apareceen yacimientos de alrededor de la transición Pleistoceno inferior-medio del surestede Europa (KostOpOulos,1997), y probablementeha tenido una disbibución más amplia en Asia. Salvo en ]a dirección de ]a torsión, este bóvido se parece a GazeUospíra,un génerotípico del fin del Plioceno europeo. Los micromamíferos incluyen a ]os Lagomorpha, Rodentia. lnsectivora y Chiroptera y son mucho más diversos que los macromamíferos.No es nuestraintención tratar aquí a estos animalescon gran detalle. Los Insectivora, o insectívoros,europeosincluyen a tres familias: Erinaceidae, Soricidae y Talpidae. En la fauna interglacial hay abundancia de insectívoros. Los Erinaceidae o erizos (Chaline et al.. 1974) son los insectívoros europeos más grandes, y puedenllegar a pesar más de un kilo. Son poco diversos. Los Soricidae, o musarañas,son animales muy pequeñose incluyen a los mamíferos de menor talla existentes.Esta característicales hacemás sensiblesa la temperaturay a]gunasformas son indicadores de un paleoambiente cálido (Reumer, 1995; 1997). Talpidae incluye a dos subfamilias, Talpinae y Desmaninae. Desmaninae, con los géneros Galemys y Desmana,son formas acuáticas(RUmke, 1985).Talpinae, con el único género Talpa en el Pleistocenoeuropeo (Chaline et al.. 1974), son formas subterráneas,que se alimentan sobre todo de lombrices. Como ]as lombrices están resbingidas a suelos con un cierto pH, un contenido mínimo de material orgánico y una mínima humedad,y entonces,los Talpinae también (Van der Made,1992).

Chiroptera. o murciélagos.sonun grupomuy diverso(Sesé& Sevilla. 1996; Sevilla,1988),peroel registrofósil esrelativamente mal conocido. Los lagomorfos y roedores comparten unas adaptacionespara poder roer muy eficazmente:una articulación particular entre mandíbula y cráneo, un diastemalargo, incisivos centralesde crecimiento continuo, y pérdida completa, o casi completa, del resto de los incisivos, los caninosy los premolaresameriores,o, incluso, todos los premolares. Se trata de animales herbívoros. Lagomorpha incluye a los conejos (Oryctolagus), liebres (Lepus) y picas (Ochotona, Prolagus). Ochotona vive en la actualidad en ambientesestepariosy durante algunos glaciales su distribución geográfica ha incluido Europa occidental. Prolagus ha persistido hastatiempos históricos en ambiente insular (Córcegay Cerdeña)(López Martínez, 1989). Rodentia o roedoresincluye: arvicólidos, múridos, cricétidos, sciúridos, glíridos, castores y puercoespines (Chaline et al., 1974; Kowalski, 2001; Repenning

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HoMfNIoos: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

et al.. 1990; Sesé, 1994; Sesé & Sevilla, 1996). Los Sciuridae incluyen a las ardillas y las mannotas. Las ardillas incluyen a formas arbóreas (representadas entre otras por Sciurus) y ob'as de ambiente abierto, como Spermophilus. Las mannotas (Marmota) son animales grandes que viven en ambientes abiertos. En la actualidad viven en los Alpes, pero han tenido una dispersión mucho más amplia durante los glaciales. Gliridae, o lirones, suelen ser especies pequeñas. Algunos autores consideran Arvicolinae, Murinae y Cricetinae como subfamilias dentro de la familia Muridae, otros les consideran como familias distintas. Los Cricetinae, o hámsters, y Murinae han sido muy diversos en Ew-opa durante el Terciario. Los Murinae incluyen a la rata (Rattus) Y mtones como ApodentUSy Mus. Los Arvicolinae son muy diversos y son importantes para la intepretación del ambiente y edad de los

yacimientosen que seencuentransusfósiles. Los lem.ings.Lemmusy Dicrostonyx

son

indicadores de un ambiente glacial. Todos los Arvicol.inae tienen los molares adaptados a una dieta abrasiva y son bipsodontos o hipselodontos. La transición evolutiva entre hipsodonto, con molares de coronas altas. y hipselodonto. con molares de crecim.iento continuo (es decir, no se forman las raíces nunca. y la corona crece sin cesar), se ha producido varias veces en este grupo. De particular interés es la sustitución. poco después de la transición Pleistoceno

temprano-medio(entre unos 650 y 700 ka), del género bipsodonto Mimomys por el género hipselodonto Arvicola (Von Koenigswald & van Kolfschoten, 1996; Von Koenigswald& Heinrich. 1999).Estosanimalestienendientesprismáticosy en Arvicola hay un cambio evolutivo y gradual en el espesor del esmalte; en las formas más primitivas. el esmalte es más espeso en la cara anterior y más fino en la cara posterior, pero en las formas más recientes el esmalte de la cara posterior es más espeso. Para cuantificar este carácter se calcula el índice SDQ cuyo valor es indicativo de la edad de la muestra. Estos caracteres, y otros estudiados en las diferentes especies de Arvicolinae, son Wl instrumento importante en bioestratigraffa.

Los castores(Castoridae)incluyen dos especies.la fOnDaactual Castor fiber y la forD18fósil Trogontherium cuvieri. Ambas especiesson acuáticas.pero Castor está másadaptado.y tiene una cola aplanada,mientrasque las vértebrasde Trogontherium indican que tenía una cola redonda(Schreuder.1929).Los castoresson animalesgrandes(la especieactual puedepesarhasta40 kg) y construyenlagos artificiales y de esta forma tienen un impacto importante sobreel ambienteen el que viven. Los puercoespines(Hystricidae) del Pleistocenoeuropeo pertenecenal género Hystrix. Son animales grandesy los adultos de la especieH. cristata pesan enb'e 10 y 15 kg. Este género vive en la actualidaden ambientesáridos en el sur de Italia y en Albania. y fuera de Europa, en Africa y Asia. La distribución actual y fósil indica que se dispersópor Europa durante los interglacialesen los ambientesáridos o abiertos. Los vertebrados no mamíferos incluyen a las aves, reptiles, anfibios y peces. Generalmenteno tienen una evolución tan rápida como los mamíferos, y muchas de las especiesactualeshan existido ya durantegran parte del Cuatemario. Estos animales pueden dar información importante sobre el ambiente y la historia geográfica.

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Tratamosaquí solamentealgunosejemplos. La dispersión de los pecesde aguadulce que no pueden vivir en agua saladada información muy interesante.Paradispersarse de una cuenca a otra tiene que pasar algo particular, como la decapitación de un río por otro; los peces que viven en la parte superior del río decapitado pueden dispersarsepor la otra cuenca.Otra posibilidad es que durante un glacial se unan dos ríos, como ocurrió con gran parte del mar del Norte, que se convirtió en tierra firme, uniéndoseel Rin y el Támesis. Segúnel glacial, la unión de estos ríos llegaba al mar por la zona del canal de la Mancha, o por el norte. Tales situaciones permiten a los pecesdispersarsepor 0b'aScuencas. Reptilia y Amphlbia son exotennos, y aunquealgunasespeciestienen adaptaciones o comportamientos que les permiten sobrevivir en ambientes fríos, su distribución da infonnación sobre las paleotemperaturas.En el caso del galápagoEmys orbicularis es necesariauna temperaturade tD1O8 17-18oC para que sepuedanreproducir (StUaIt, 1982), lo que da una indicación de las temperaturas mínimas de parte del año. La distribución de los reptiles y anfibios en Gran Bretaftae Irlanda reflejan la historia geográfica y ambiental: estánausentesdurante un máximo glacial. Como resultado de estosprocesos,despuésdel último glacial algunos reptiles y anfibios llegaron basta Irlanda (como el lagarto Lacerta vivipara). otros solamentebastaGran Bretaña (como la víbora Vipera berus), mientras que otros no llegaban a estas islas (como lAcerta viridis) (Spellerberg, 1982). Las Aves presentanotra particularidad. Algunos pájaros son animalesmigratorios. Hibernan en el sur, pero si los inviernos no son muy fríos, no son migratorios. Se puede suponer que el patrón de migraciones se establecede nuevo en cadaciclo glacial, aunqueéste es un tema todavía poco investigado. Los invertebrados incluyen a grupos muy diversos de animales. Aunque los estudiossobreforaminfferos, ostrácodos,insectos(Elias, 1994)Y otros grupossonmuy importantes para el conocimiento del Pleistoccno,no se trata aquí más que un ejemplo. Las conchasde los moluscos fosilizan bien y están bien estudiadas.Dan mucha infonnaci6n sobre el ambiente y también puedenllegar a dar infonnaci6n importante sobre la estratigrafia. En centro-Europa las faunas interglaciales de moluscosse dispersana partir del sur despuésde cada glacial. Los refugios meridionales tienen ambientes distintos y faunas de moluscos adaptadosa estos ambientes.En Turingia llegaron unos moluscos desde el sureste de Europa, entre ellos Hel;c;gona banat;cQ. durante varios interglaciales, como OIS 11,9 y 5, pero no durante el OIS 7 (Mania & Mai, 2001). Este último interglacial ha tenido un clima más «continental»en que persistía el rinoceronte lanudo Coelodonta en Turingia. Los interglaciales OIS5 y 0159 se caracterizabanpor un clima más suave,y búfalos de origen asiático tropical se dispersaronhastaAlemania e hipopótamoshacían lo mismo en el OIS5.

B IOBSTRAnGRAFfA

Los métodos geofísicos de datación son cada vez más diversosy mejores. pero todavía no se aplican en todos los yacimientos. y el estudio de los mamíferos fósiles

412.

HOMmIOOS:

LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTJNBNTES

Flo. 4.4, Biot'stratigr#a de Europa. Ver discusión en el texto. Puntos negros indican presencia; cú-culosindican incerteza ofalta de precisitJn «curnentada en el yacimientode la cuevade Corbeddu(KIeinHofrneijer, 1996;Sondaar et al., 1984;Sondaaret al., 1986).Estafauna endémicapersistíahastaalgo menosque 10 ka, pero ha sido sustituida completamente por especies del continente que han sido introducidas en la isla. Es Uamativoque hastael topo endémico, que apareceen la mayoríade los yacimientos,hadesaparecidoy en la actualidadno hay toposen Cerdeña y Córcega. Posiblementees debido a la introducción de la marta, o alguna enfermedad introducida con alguna especiede mamífero.

Sici/ia Sicilia es en la actualidad una isla grande(25.700 krn2) y el estrechode Messina tiene una anchura mínima de 2 km. Las isobatas sugieren un superficie de unos 40.000 km2 para el conjunto de Sicilia, Malta y Gozo durante un máximo glacial, aun. que estaríaconectadocon el continente y éste probablementeha sido el casodurante el último y. posiblemente.penúltimo máximo glacial. La superficie máxima de la isla (como tal isla) habrá oscilado entre los dos valores indicados arriba. El levantamiento de Sicilia data de la segundaparte del Pleistocenomedio, y la superficie anterior ha sido probablementemenor que la actual. En el Pleistocenotemprano, la parte norte-

426

HOMtNlOOS: LASPRlMBRAS OCUPACIONES DELOSCONTINENTES

central y la sur-esteformaban islas distintas, con superficies mucho menoresque de la isla actual. La secuenciafaunísticade Sicilia ha sido muy discutida,pero pareceque los problemasestánresueltos(Di Maggio et al., 1999). Destacanlas especiesendémicasde proboscídeos:la pequeñaElephas mnaidriensisy la todavía más pequeñaElephasfa/.coneri. Inicialmente se ha interpretado las dos especiescomo un 1inaje que disminuye e) tamañocorporal, pero )as datacionesindican que)a especiemás grande es la más reciente y ahora son interpretadascomo dos especiesque han descendido independientementede E. antiquus. En )a figura 4.7 puede observarse)a secuenciafaunística (de) norte) de Sicilia. El P)eistocenoinferior es poco conocidoy la edadde la faunade Monte Pellegrino incierta. El insectívoro Asoriculus es un elemento arcaico, que vivía en el continente europeohastala transición Plio-P)eistoceno.Ha entradoen las Balearesy en CórcegaCerdeñadurante la Crisis del Messiniense,y no se puede excluir que aquí también seael caso.El ctenodactílido Pellegrinia es de origen africano. Se asumeque )a unidad de Elephasfalconeri empezóhace unos 900 ka, coincidiendocon el primer glacial fuerte y el con'eSpondiente nivel marino bajo. Ademáscoincidecon la apariciónde Elephasen Europa()o que marcaunaedadmáximaparaestaunidad).Leithia Y Maltamys son1irones,y comoe) queloniogiganteGeochelone.los lirones soncomunesen ambienteinsular.Tambiénlo es Crocidura. que sustituyea Asoriculus. Estafaunaes muy endémicay destacala ausenciade cérvidos, 10que implica una gran distanciaal continente.Como veremosmás adelanteen el casode Carpazos,es probable quecérvidospudieranatravesarun brazode mar de más de 30 km de anchura. La siguiente unidad es la de Elephas mnaidriensis, que es de tamaño reducido. pero más grande que E. falconeri. Crocidura esuae parece haber sobrevivido. Los micromamíferosen ambiente insulár parecentener mayor posibilidad de sobrevivir a una dispersión de una nueva faW18que los macromamíferos.Una novedad es la entrada de carnívoros como el león. la hiena manchaday el oso pardo (Marra. 2003). Los herbívoros son también algo más diversose incluye a cérvidos, bóvidos y hiPOpótamos(Btuga), 1987: Caloi &PalombO, 1982; Gliozzi et al., 1.983).La presencia del león y de la hiena sugiere un breve contacto de la isla con e) continente, o por lo menosgran proximidad, )0 que será debido al levantamientotectónico de la zona en combinacióncon.el glacial OIS 6. No obstante,la fauna de esta unidad es endémica: no hay perisodáctilos, la fauna no es muy diversa y todos los herbívoros son endémicos a nivel específico o subespecífico;todos han reducido el tamaño corJX>ral.Parece probableque la fauna haya cambiado gradualmentea lo largo de esta unidad. La reducción de la superficie de la isla puedehaber provocado la extinción de los carnívoros grandes.De hecho, el león y la hiena no estánya en la siguiente unidad. mientras que siguenvarios elementosendémicos. La unidad de Contrada Pianetti tiene varios elementosnuevos,pero sigue endémico. Posiblementeeste nuevo evento de dispersión es debido al período frío OIS 4. La unidad de Castel1otiene una datación de 15 ka, lo que es muy próximo al último máximo glacial (OIS 2) y probablementeha habido W1contacto breve pero completo con el continente. Se extinguen todas las formas endémicas.Los herbívoros que aparecenson normales. Es llamativo que los carnívorosque han podido entrar, con certezano han sobrevivido hastatiempos históricos. La entradade Homo en Sicilia está registradamuy tardíamente.

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1.5 Monte Pellegrino

15 ka

Holoceno Complesso Castello C. Contrada Pianetti 5200-88 ka C. E. mnaidriensis

7

13 15 455 ka Complesso E. falconeri

Primer glacial fuerte y nivel eustático bajo - probablemente nueva colonisación de Sicilia

Talpa romana Oryctolagus cuniculus Lepus capensis Hystrix cristata Eliomys quercinus Glis glis Apodemus flavicollis Mustela nivalis Martes martes Lynx pardina Felis sylvestris Cervus elaphus

Suncus etruscus Crocidura suaveolens

Canis lupus

Equus hydruntiunus Cervus elaphus Bos primigenius Homo Lutra lutra

Apodemus sp / sylvaticus Crocidura russula

Microtus (Terricula) savii

Cervus elaphus siciliae Bos primigenius siciliae Ursus arctos Vulpes sp / vulpes Sus scrofa Erinaceus europeus

Hippopotamus pentlandi Dama carburangelensis Bison priscus sicilae

Elephas mnaidriensis

Gliridae indet Asoriculus burgoi Pannonictis arzilla Pellegrinia panormensis Elephas falconeri Lutra trinacriae Lethia melitensis Leithia cartei Maltamys gollcheri Maltamys aff wiendincitensis Geochelone Crocidura esuae / aff esuae Panthera leo Crocuta crocuta cf spelaea

*O18 (o/oo)

Glacial - entrada nueva fauna Maximo glacial llegada Homo y otros animales

9

Interglacial - reducción del superficie de Sicilia - probable extincción de carnivoroos

Glacial muy fuerte y nivel eustático muy bajo - entrada carnivoroos y otros mamíferos

428

HOMfNIOOS:

LAS

OCUPAClO~

DELOSCONTINENTES

Sicilia ha sido consideradacomo posible vía para intercambio faunístico entre Europay Africa. Por ejemplo para explicar la presenciade elementoseuropeosen la zonade Túnez, Argelia y Maruecos,como por ejemplo Cervus elaphus,Bos primigenius y Ursus arctos, pero también para la dispersiónhumanade Africa a Europa (ver tambiénla sección sobre dispersionesa través del estrechode Gibraltar). Las faunas anterioresa las del fin del Pleistocenomedio tienen un alto grado de endemismo. indicandoun aislamiento importante, como hemos sel\alado,con una distancia de, por lo menos, unos 30 km al continente europeo, pero también al continente africano. &tando tan aislada,no pareceprobable que Sicilia puedahaber servido de «puente». De hecho,no hay presenciademostradaen estaépocaen Sicilia de ninguno de los taxones que se supone que se pueden haber dispersado por esta vía, incluso Homo. Además,el alto grado de endemismo sugiere la ausenciade depredadores,por lo que éstees otro argumentocontra la presenciade carnívoros y Horno, puesto que hay indicios de que Homo era un depredadorya muy temprano. Las faunas a partir del fin del Pleistocenomedio (OIS 6) indican una gran proximidad a Europa, pero no hay indicios de que la fauna africana podía cruzar el estrechode Sicilia. Estas faunascon carnívorospueden haber coexistido con otro depredador,Homo, pero parece que la presenciahumana anterior al último glacial es todavía muy discutida. Capri. Pianosay Jersey La isla de Capri, cerca de Nápoles, tiene una superficie de 10 km2 y una distancia de unos5 km al continente.Ha sido separadadel continenteal final del Pleistoceno medio y durante OIS 2-4 ha vuelto a tener una conexión intermitente. Se conoce una faunacontinental del territorio de esta isla, pero también un ciervo enanoque ha sido llamadoCervus elaphus tyrrhenícus. Esta subespeciedebe haber vivido en la isla durante un período de aislamiento (CapassoBarbato & Gliozzi, 1998; Palombo, 1985). Pianosaes otra isla pequefta,entreElba y Córcega,con una superficiede menosde 300 km2. La distancia actual a Elba es menos que 15 km, Elba a su vez eStáa unos 10km del continentey la distanciaPianosa-continente es cercanaa 00 km. Se ha citado un cérvido y un bóvido endémico(Srehlin, 1929;Brugal, 1987). La isla de Jersey tiene una superficie de unos 130 km2 y está a unos 25 km de la costa de Francia. Durante los últimos glaciales, la isla se ha unido al continente. Duranteel último interglacial (OIS 5), una población de Cervus ha quedado aislada en la isla y se ha estimadoque estosciervos han reducido el pesocorporal a una sexta parteen menosque 6 ka (Lister, 1994). Los tres casos son comparables en que han tenido durante un período muy corto del Pleistoceno tardío una fauna insular muy pobre que consistía principalmentede ciervos enanos.Pareceque ni depredadoresy cazadoreshumanoshan estado presentes.

El arr:o insular Creta-Kásos-Carpazos-Rodas Los Peloponesos,Kizira, Potamós,Creta, Kásos,Carpazosy Rodas estánsituadasencima de una zona de subducción y forman un arco insular. En la actualidad la distanciadirecta de los Peloponesosa la isla de Kizira es de unos 10 km. de esta isla a Potamósunos 30 km. y de allí a Creta también casi 30 km. La distancia al conjunto

EUROPA

429

de Carpazosy Kasos sería unos 40 km y desdeallí a Rodasotra vez unos 40 km y de Rodas a Turquía unos 16 km. Con las presentesisobatasy un nivel marino como en el último glacial las respectivasdistanciasseríanO, unos 20, ca.~i30, unos 40, O,40 y 6 km. Por la subducción de la placa africana por debajo de este arco insular, la zona tiene una tectónica muy activa y los movimientos vertjcales son muy rápidos en términos geológicos, de manera que estasdistanciaspueden haber sido muy diferentes pocotiempoab'ás.En la actualidad,Cretatieneunasuperficiede unos8.300 km2y está a unos 100, 200 y 300 km de los continenteseuropeo, asiático y africano en línea recta. Los mamíferosfósilesde Cretahansidotemade muchaspubli~ones (Dernútzakis & Sondaar,1979;Reese,1996;De Vos, 1979, 1984).Las primerasfaunasde Creta consistende muy pocostaxones.El múrido Kritimys podíaser un de.~ndiente de Praeomys (Berberomys)pomelí conocido del norte de África y de tamafio grande(un «gigante»). Se reconocevarios gradosevolutivosde Kritimys. Híppopotamuscreutzburgíy Elephas creticus son «enanos»y son posiblementedescendientesde animalesque han venido desde los Peloponesoso Turquía. El hipopótamo no solamentees pequeño,sino que parecehacersegradualmentemá.~pequeño.Tambiéntiene adaptacionesen el esqueleto poscranealque sugierenunalocomoción sobreun suelomás duro. Posiblementehan llegado durante el primer glacial fuerte (OIS 22), lo que parececonfirmado por la fecha de entradade Eli!phasen Europa(unos900 ka) y la datacjónmás antiguaparaH. creutzburgí, que es de unos 846 ka (:t 20 %) (Reeseetal., 1996). A estasfaunas siguen las faunascon Mus. Kritimys persiste un poco, pero también desaparece,como Híppopotamuscreutzburgíy Elephas cretícus. Mus no se hace tan grande como Krítímys. Aparece otra especiede Elephas que tampoco se hace tan pequeñocomo su predecesoren la isla. Las otras nuevasformas que aparecenson comunesen el ambiente insular: cérvidos, una nutria y el insectívoro Crocidura. Existen varias datacionesde estasfaunas y encajanen el rango 22-152 ka, y pareceprobable que este cambio faunístico haya ocurrido durante el penúltimo glacial (OIS 6). La sistemática de los ciervos es muy confusa; no existe consensosobre el número de especies,ni sobre sus afinidades. Han sido atribuidos a Megaloceros (o un género similar), Eucladoceros (o un género similar), Cervus, Dama (o un género similar) y han sido introducidos los nombresCandíacervusy Leptocervus. Existen dos tipos básicosde astas,un tipo con varios candilesanteriores,como es común en Cervus y Eucladoceros.Eucladocero.vhadesaparecidoalrededorde la transición Pleistoceno inferior-medio. Estetipo de asta.~tienen la superficierugosa,como es común en Cervus eiaphus. Pareceprobable que parte de los ciervos de Creta desciendande Cervus elaphus. E] tipo de astaes fundamentalmentediferente, tiene el candil basalmuy bajo en algunos ejemplares,como en Dama, pero está reducido por completo en otros (se reduce en Dama dama, y llega a desapareceren Dama mesopotamíca).Queda un resto de palmación, y un candil posterior pequeñoalgo más alto que el segundocandil. Esta morfología es muy típica de Dama. Otros tipos de astasse dejan derivar de este modelo. Existen unos 5 tipos de metápodos,los dos más pequeñosson muy abundantes como las a.~tastipo Dama y los tres más raros son como las astastipo Celvu.v.La figura 4.8 da una posible relación entre estasespecies. Las estimacionesdel númerode especiescontemporáneasde ciervos varían hasta un máximo de seis, el mínimo no puede ser menos de dos. Esta abundanciade rumiantes llena probablementetodos los nichos más «atractivos»,es decir de Ia.~talla..,

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Kritimys aff kiridus Kritimys kiridus Kritimys catreus Elephas creticus Crocidura sp Crocidura zimmermanni Hippopotamus c. creutzburgi Hippopotamus c. parvus Mus batae Mus minotaurus Dama (Candiacervus) cretensis Dama (C.) aff cretensis Dama (C.) aff. ropalophorus) Dama (Candiacervus) ropalophorus Cervus (L.) major Cervus (L.) rethymnensis Cervus (L.) sp. Elephas antiquus Elephas creutzburgi Isolalutra cretensis Homo sapiens Crocidura gueldenstaedti Suncus etruscus Erinaceus concolor Apodemus sylvaticus Apodemus microps Acromys minous Mus musculus Mus spicelegus Rattus norvegicus Rattus rattus Glis glis Lepus capensis Felis sylvestris Martes foina Meles meles Capra aegagrus

*O18 (o/oo)

0.0 2 5

6 Holoceno 22-49 ka Simonelli 47 ka Gerani 2(3) 70-101 ka Gerani 4 Mavro Mouri 4c Mavro Mouri 4 Rethymnon Liko main

8 7 64-152 ka

10 9

11 378 ka

19

22 21 846 ka

26 25

31

34 35

37 Bate Cave Liko inf Koumpes 2 Stavros cave inside Stavros micro Katho Zakros Katharo

La llegada de Homo, y de especies introducidas significa el fin de la fauna endémica

El glacial OIS 6 permite la llegada de un nuevo grupo de mamíferos, incluso Cervidae - lo que provoca la extinción de parte de la fauna anterior

12 13

14 15

17

Cape Maleka 1

Sitia 1 Katharo

El primer glacial fuerte (OIS 22) permite la llegada de ciertos mamíferos a Creta

EUROPA

431

ideales. Quizás por esta razón los roedores no se han convertido en «gigantes», ni los elefantes en «enanos». Las dataciones más recientes de esta fauna ya se aproximan al HoJoceno. Parece que la aparición humana está relacionada con un cambio total de la fauna y una extinción casi completa de la fauna endémica. El único mamífero de todas estas especies endérnica.~que sigue existiendo hoy en día es Crocidura zimme,manni (Reumer, 1995). Carpazos tiene en la actualidad una superficie de unos 290 km2, pero está muy próximo a Ká.~ y es probable que estas islas se hayan unido durante los últimos glaciales teniendo una superficie total de unos 400 km2. Carpazos tiene dos especies de ciervos (Kuss. 1975) con astas como los de Creta abibuidos a Cervus, pero están asociados a unos metápodos muy reducidos y robustos. Las dos especies. Cervus cerigensisy C. pigadiensis, fOnIlan posiblemente un linaje con reducción de tamaño progresivo. Cervu.~cerigensis es conocida también de Kásos. Un resto de ciervo de Carpazos ha sido datado en 14.320:t 20 Y parece probable que Creta y Carpazos-Ká.~ han sido separados desde antes de esta fecha. Los reptile.~ actuales de estas islas son parecidos a los deCreta o de Rodas. sugeriendo continuidad o proximidad durante el Pleistoceno, probablemente anterior a la fase de separación indicada por los ciervos. Rodas es una isla grande con una superficie de unos 1.400 km2. Una fauna del final del Plioceno es continental, pero en la del Pleistoceno se conoce un EJephas de tamaño reducido (Dermitzakis & Sondaar, 1979). La primera fauna de Creta parece muy aislada, con hipos y elefantes muy endémicos,pero la siguiente fauna, con ciervos, sugiere una distancia menor a los Pelopo~ o Anatolia. Parece difícil que los ciervos hayan llegado a la isla con la.~distancias actuales. Tampoco parece probable que los ciervos hayan utilizado islas intermedias como «stepping stone». porque las distancias parecen demasiado grandes para una «pendel route», y un modelo de múltiples «sweep stakes» parece poco probable (una vez cambiado en un enano, sería más dificil cruzar otro brazo de mar de unos 40 km). Quizás parte del arco insular ha sido levantado más durante un período durante la segunda parte del Pleistoceno medio. Esto explicaría también las relaciones de la herpetofauna actual de Carpazos. Tales movimientos verticales pueden ser provocados por variaciones en los movimientos de la placa Africana que está subduccido. Las islas griegas al norte del arco insular La zona del mar Egeo ha sido tierra en el Mioceno, y muchas islas como Imbros, Chios, Lesbos, Kos, Kithira y Eubea tienen faunas del P]ioceno final o del Pleistoceno que son continentales (Dennitzakis & Sondaar, 1979). Esto sugiere que el hundimiento de esta zona es un proceso muy reciente, que puede estar relacionado con la tectónica del arco insular descrito antes. Tilos es una isla pequeña que está a una distancia de 20 km a Anatolia. En Charkadio Cave se han encontrado Elephas de tamaño reducido en capas sobre capas con fauna de carácter continental, con Ursus. Los proboscídeos enanos han sido dalados en 4.390 :t. 600 y 7.090 :t. 680 aftos. Naxos tiene un Elephas enano y un Apodemll.\' grande. Delos y Serifos tienen Elephas enanos y Amorgos tiene un ciervo enano parecido a algún ciervo de Creta. Un resto de proboscídeo de Kythnos ha sido datado en 91~:t. 240 BP. Todos estos registros son probablemente del Pleistoceno final y HoIoceno (Denriitzakis & Sondaar, 1979).

432

HOM(NlOOS:

LAS

OCUPAOONES

DEWS CONnNENTES

Estasfaunas endémicas sugieren un aislamiento relativamentegrande de estas islas durante el Pleistoceno tardío y Holoceno. También sugieren una llegada sorprendentementetardía de Homo en esta...islas. Chipre Chipre es una isla relativamentegrandecon una superficie de unos 9.250 km2 y una distancia de unos 70 km al continente en la actualidad y unos 65 km durante un periodo glacial. La isla no ha tenido contacto con el continente,que puede haber permitido la entradade una fauna telTestrey los animalesque han llegado lo han hecho por «sweepstake».Aunque la isla tiene un tamañoque permitiría una fauna relativamentediversa.incluyendo a carnívoros relativamentegrandes,estos animales no han llegado.La fauna insuJarconocida incluye a elefantesenanosElephas cypriolese hipopótamosenanosPhanourios minor (Boekschoten & Sondaar. 1972; Held. 1992; Houtekamer& Sondaar. 1979; Simmons. 1999). Sobretodo el hipopótamo es bien conocido. El estudio de las facetasarticulares de los metápodosy falanges demuestraun cambio de plantígrado a digitígrado. La postura plantígrada aumenta la superficie que soporta el peso del animal. y es una ventajaen suelosblandos (lo que es común en ambientefluvial). mientras la postura digitígrada es ventajosa para la locomoción sobre superficies duras. Además se han acortadolos elementosdistales.l0 que resultaen una locomoción más lenta. pero energéticamentemás eficaz. Estos cambios son adaptacionesa una vida terrestre sin depredadores.Las fechas de fósiles datadosde esta especieestán generalmentealrededor de lO ka. y los extremosen los rangos22- 15 Y 5-8 ka (con un rango de inseguridad largo) y una fecha que cae fuera (entre 2.400-3.600años). Estas fechas son compatibles con un modelo de «colonización» durante el último máximo glacial, aunque no sepuedeexcluir una presenciaanterior, en tal casoprobablementedesdeun glacial anterior. Lo mismo puede sucedertambién con el elefante enano. Ob'Osmamíferos conocidos de Chipre han sido introducidos por Horno e incluyen al jabalí Susscrofa. el gamo Dama mesopolamica.l~ jineta Genetla genetta y un ratón Mus cf. macedonicusy apuntan más a una introducción desdeAsia que desde Europa. Existenyacimientoscon gran acumulaciónde huesosde hipopótamoenano.Parte de los huesosestán quemadosy han sido encontradosjunto a industria lítica. En estos yacimientos aparecentambién animales que parecenser introducidos por Homo sapiens.Todo apuntaa que la fauna endémicase ha extinguido poco despuésde la llegadade esta última especie.

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H o MINIDOS :

LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINE~r'l"r:ES

Eudald Carbonell(coordinador) Xosé PedroRodríguez,Robert Sala,Jan van der Made, Carlos Lorenzo, Marina Mosquera,Manuel Vaquero, Jordi Rosell, JosepVallverdú,FrancescBurjachs,Policarp Hortola

. AT.4.PUERCA

AUTORÍADE WS CAPtruLOS EudaldCarbonell:1.1.1.3,2.13,3.1.3]2.4.1,4.8.4.20 XoséPedroRodríguez:1.5,3.9.3.18,3.19.4.8.4.17.5.2,5.3.5.6,5.7, S.8,6.3. 6.4. 6.5,6.6,6.7,6.8 RobertSala:2.8,2.9,2.10,3.8,3.10,4.7,4.10 JanVander Made: 1.3,2.3,3.4,4.4,4.24,S.S,6.2 CarlosLorenzo:2.4, 2.S,2.6, 2.7, 2.17,3.7,3.13,4.S,4.6, 4.14,5.4 MarinaMosquera:2.12,2.15,2.16,3.5, 3.11,4.8, 4.11,4.12,4.13,4.15 ManuelVaquero:2.18,3.15,3.16,3.17,4.18,4.21,4.22,4.23 JordiRosel1:1.6,2.11,2.14,2.19,3.6,3.14,4.19 JosepVallverdl1:1.2,2.1,3.2,4.2, S.l, 6.1 FrancescBurjachs:1.3,2.2,2.3,3.3,4.3,4.9,4.16,6.1 PolicarpHOl1ola:1.4

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