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ESPECIE Dra. Analía A. Lanteri División Entomología - Museo de La Plata Universidad Nacional de La Plata

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¿Son diferentes especies?

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TÉRMINO ESPECIE

Categoría especie: rango o nivel básico, obligatorio de la jerarquía linneana. Taxones especie: grupos de organismos descriptos como tales, sin importar el concepto utilizado y que han recibido un nombre binominal. Bioespecies: especies en cuanto entes que existen en la naturaleza, más allá de la capacidad de los taxónomos para reconocerlas.

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TAXONES ESPECIE

Reino

Animalia

Plantae

Phylum o División

Arthropoda

Angiospermae

Clase

Hexapoda

Magnoliatae

Orden

Hymenoptera

Malvales

Familia

Apidae

Malvaceae

Género

Apis

Gossypium

Especie

Apis mellifera

Gossypium hirsutum

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TAXONES DE RANGO ESPECIE

Representan el enunciado de una hipótesis sobre el status ontológico de determinados conjuntos de organismos individuales o de muestras poblacionales.

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Pantomorus ruizi (Brèthes 1925) •Naupactus subvittatus Fairmaire & Germain, 1861: 7 (non Boheman, 1840); Gemminger & Harold, 1871: 2201 (catálogo); Hustache 1947: 138 (sin. de Asynonychus cervinus); Kuschel, 1949: 15 (sin. de Pantomorus cervinus). •Mimographus ruizi Brèthes, 1925: 204; Dalla Torre et al., 1936: 14 (catálogo). •Naupactus subvittulus van Emden 1936: 23 (nombre de reemplazo para Naupactus subvittatus Fairmaire & Germain); Kuschel 1949: 15 (sin. de Pantomorus cervinus); Kuschel 1955: 279 (sin. de Naupactus ruizi). •Pantomorus ruizi; Buchanan, 1941: 61; Kuschel, 1949: 12; Kuschel, 1952: 236. •Naupactus ovalipennis Hustache, 1943 (nomen nudum); Bosq, 1943: 55; Wibmer & O’Brien, 1986: 27 (catálogo). •Asynonychus variabilis Hustache, 1947: 139; Kuschel 1949: 12 (sin. de Pantomorus ruizi). •Asynonychus variabilis var. intermedius Hustache 1947: 139; Wibmer & O’Brien, 1986: 61 (sin. de N. ruizi) (catálogo). •Naupactus ruizi; Kuschel, 1955: 279; Wibmer & O’Brien, 1986: 61 (catálogo).

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Carlos Linneo, botánico sueco padre de la Taxonomía y de la Nomenclatura Científica. Era fijista con respecto al concepto de especie

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Concepción linneana de especie

Las especies están formados por individuos que comparten la misma "esencia" (esencialismo aritotélico-platónico).

Cada especie se separa de las demás por una clara discontinuidad morfológica (concepto morfológico).

Las variaciones dentro de la especie son limitadas e irrelevantes para su reconocimiento (tipologismo).

Las especies son constantes en el espacio y el tiempo (especies inmutables).

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Chales Darwin introduce el concepto evolutivo de especie

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DEFINICIONES DE ESPECIE SEGÚN DARWIN

"La perfecta fertilidad de tantas razas domésticas que difieren ampliamente entre sí en aspecto, por ejemplo las de la paloma o de la col, es un hecho notable, y más especialmente cuando reflexionamos sobre la multitud de especies que existen, que aunque se parecen muchísimo entre sí, son enteramente estériles cuando se entrecruzan". Cuadernos de Notas

"El término especie se aplica arbitrariamente, por conveniencia, a un conjunto de individuos que se asemejan estrechamente entre sí, y no difiere sustancialmente del término variedad". El origen de la especies

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El concepto darwiniano de especie supone un cambio gradual

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Especiación de pinzones de Darwin

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STATUS ONTOLÓGICO DE LA ESPECIE

REALISMO EVOLUTIVO

NOMINALISMO

Taxonomía evolutiva (Simpson, Mayr).

Fenética (Sokal y Sneath).

Las especies son individuos (Hull, Ghiselin). Son sistemas supraorganísmicos (Reig).

Las especies son clases.

Las especies están aisladas reproductivamente.

Existen numerosas especies con mecanismos de aislamiento incompletos.

Las especies tienen continuidad (filogenia) y cohesión (reproducción sexual y otros mecanismos homeostáticos).

La evolución gradual produce un continuum donde no es posible distinguir unidades discretas.

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CONCEPTOS NOMINALISTAS DE ESPECIE

MORFOLÓGICO (Cain, 1954) Conjunto de individuos morfológicamente similares, generalmente asociados entre sí por una distribución geográfica definida y separados de otros conjuntos por discontinuidades morfológicas. FENÉTICO (Sokal, 1973) Grupo de poblaciones fenéticamente similares en muchos tipos de caracteres (morfológicos, etológicos, moleculares, etc.) cuyos límites se pueden establecer mediante una evaluación numérica. PALEONTOLÓGICO (Simpson, 1961) Serie cronológica en un solo linaje cuyos límites, por definición, son arbitrarios.

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Especies crípticas como las del complejo de Anopheles maculipennis, no se distinguen por caracteres morfológicos en el estado adulto. El concepto morfológico de especie no es aplicable.

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CONCEPTOS REALISTAS DE ESPECIE (Asociados con la taxonomía evolutiva tradicional) BIOLÓGICO (Mayr, 1957) Grupo de poblaciones naturales, genéticamente similares, interfértiles y aisladas reproductivamente de otros grupos análogos.

DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO (Dobzhansky, 1935) Más grande e inclusiva población mendeliana (comunidad reproductiva de individuos sexuales con fertilización cruzada que comparten el mismo pool génico).

EVOLUTIVO (Simpson, 1961) Linaje (= secuencia de poblaciones ancestro-descendientes) que evoluciona separadamente de otros linajes y que tienen papeles evolutivos y tendencias propios.

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Tipos de reproducción

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CONCEPTO AGÁMICO (Cain, 1954)

Grupo de poblaciones con reproducción uniparental. En las agamoespecies cada individuo aislado reproductivamente de otros, es un potencial fundador de un clado jerárquicamente organizado. •

CONCEPTO COHESIVO (Slobodchikoff, 1976)

Sistema de individuos y poblaciones genéticamente similares, que se mantienen como una unidad cohesiva a causa de un conjunto de presiones de selección que balancean las fuerzas desorganizadoras impuestas por factores ambientales, mutación o recombinación génica.

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Origen de especies agámicas

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CONCEPTOS REALISTAS DE ESPECIE (Asociados con la Sistemática filogenética= Cladística)

• FILOGENÉTICO (Nixon y Wheeler, 1990) Menor grupo de poblaciones sexuales o linajes asexuales que puede reconocerse por una combinación única de estados de caracteres.

CLADISTICO= AUTAPOMÓRFICO (De Queiroz y Donoghue, 1988) Unidad cladística resuelta más pequeña que posee al menos un carácter que la diferencia de otras. Las autapomorfías son necesarias como evidencia empírica de la no ambigüedad de una especie filogenética.

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Concepto de especie autapomórfica

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TIPOS DE VARIACIONES INTRAPOBLACIONES Variación no genética Variación individual en el tiempo Con la edad Estacional de un individuo Estacional de generaciones Variación social Variación ecológica De hábitat Inducida por condiciones climáticas temporales Determinada por el huésped Dependiente de la densidad Alométrica De color neurogénica Variación traumática Inducida por parásitos Accidental y teratológica

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Variación con la edad: Sula dactylatra (piquero blanco enmascarado)

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Variación con la edad: Insectos con metamorfosis incompleta

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Variación con la edad: Insectos con metamorfosis completa

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Variación estacional Larus maculipennis (gaviota de capucha café): plumaje básico (izq) blanco con una mancha oscura en la zona auricular, y plumaje nupcial (der) con capucha café en la cabeza

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Variación estacional: Fregata magnificens (ave fragata)

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Variación estacional de generaciones Ciclomorfosis: Especies que presenten distintas formas a lo largo de su ciclo de vida, en las distintas estaciones del año. Ejemplo: Especies de Daphnia (Crustáceos, Cladóceros conocidos como Pulgas de agua) tiene formas estivales y de invierno, con mayor o menor desarrollo de las partes del cuerpo que contribuyen a la flotación de acuerdo con la temperatura, turbulencia y otras propiedades del agua.

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Variación ecológica intra-individual

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Variación inducida por parásitos En termites se han descubierto intercastas de origen parasitario, por ejemplo castas intermedias entre obreras y soldados. En Macrotermes gilvus de Java, las intercastas son producidas por la larva de un díptero Phoridae (Misotermes exanterans).

En la termita Syntermes grandis de Brasil, se descubrieron obrerassoldados o soldados-obreras producidas por la infestación de larvas de soldados por un microsporidio del género Telohania.

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Variación dependiente de la densidad

Polimorfismos de fases en la langosta del desierto africano: Schistocerca gregaria Fases solitaria y gregaria, cada una con dimorfismo sexual

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Variación de color neurogénica

Algunas especies de camaleón, de entre las más de 80 existentes, son capaces de cambiar de color. Los cambios de color que experimentan estos reptiles obedecen a diferentes situaciones: Camuflaje Regulación de la temperatura corporal

Funcion social (intimidatoria o de atracción sexual)

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Los cambios de color en los camaleones se deben a tres tipos de células pigmentarias, los cromatóforos (colores rojos y amarillos), guanóforos (reflejan colores azules) y melanóforos (con pigmentos negros)

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Variación social: castas de termites Nasutitermes matangensis

Diferenciación en castas en termites: • Factores intrínsecos (genéticos) • Factores extrínsecos: tróficos, hormonales, estímulos sensoriales, composición de la sociedad (regulación social)

Evolución de ninfas hasta soldado (izq), obrera (centro) y forma alada reproductora (derecha)

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Alometría: cambio regular y desproporcionado de una dimensión anatómica, en relación con otras, asociada con el cambio de temaño Por lo general, a medida que aumenta el tamaño del cuerpo, la cabeza se hace más ancha en relación con el largo total del individuo.

Las hormigas presentan diferencias de tamaño y alometría asociadas con la “división del trabajo”, de modo que cuanto más pronunciadas son las diferencias de tamaño y alométricas, más acentuados están los “roles” dentro de la colonia. En varios grupos de hormigas (ej. Géneros Iridomyrmex, Camponotus y Atta no sólo existe polimorfismo a nivel de castas sino además dos o tres Subcastas de obreras, con división del trabajo (= polietismo).

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Variación alométrica en hormigas

Distinto desarrollo de las mandíbulas

Diferencias de tamaño corporal y de la cabeza

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Variación genética

Variación asociada con el sexo (dimorfismo sexual) Diferencias sexuales primarias. Diferencias sexuales secundarias. Ginandromorfos e intersexos. Variación no asociada con el sexo Variación continua Variación discontinua (= polimorfismo)

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Dimorfismo sexual en mariposas

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Dimorfismo sexual en la especie de Curculionidae

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Dimorfismo sexual en especies de Lepidoptera Papilionidae

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Ginandromorfo bilateral de la especie Papilio glaucus. Izquierda 95% macho, derecha 100% hembra

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Ejemplos de ginandromorfos en Lepidoptera y en aves

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Variación discontinua: polimorfismo Harmonya axyridis (Coccinelidae)

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Ejemplo de variación continua: Especie de Passeriforme de Irlanda y Escocia que presenta variación clinal en su coloración

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Ejemplo de variación continua clinal en cebras

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Variaciones por debajo del nivel de especie Subespecies: Grupos de poblaciones fenotípicamente similares que habitan una subdivisión geográfica del rango de la especie y difieren generalmente en caracteres morfométricos y de coloración. Es sinónimo de raza geográfica. Poblaciones: Conjuntos de organismos de la misma especie que habitan en un mismo espacio y tiempo. Clinas: Variación fenotípica de la especie en relación con un gradiente geográfico. Círculo de razas o Rassenkreis: Cadena de razas dispuestas alrededor de una zona inhabitable. Extinciones en poblaciones intermedias de clinas y círculos de razas pueden dar origen a especiación parapátrica.

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Especie politípica: Subespecies de gorriones de América del Norte

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Especies alopátridas de ranas

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Especies simpátridas de arce

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Poblaciones disyuntas de las especies de topo y tortuga terrestre de América del Norte

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Variaciones a nivel de especie y por debajo del nivel de especie Morfología Igual o similar

Diferente

Aislamiento Aislamiento reproductivo geográfico

Especies

Si

No

Crípticas simpátridas

Si

Si

Crípticas alopátridas

No

No

Misma sp y población

No

Si

Misma sp diferente población

Si

No

Alomórficas simpátridas

Si

Si

Alomórficas alopátridas

No

No

Especie polimórfica

No

Si

Especie politípica (con subespecies)

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Tipos de especiación Especiación filética: origen de especies dentro de un linaje evolutivo a través del tiempo. Especiación por hibridación: A partir de dos especies de igual o diferente género se origina una tercera, que compite con las especies parentales. En el futuro puede haber introgresión o retrocruza. Especiación instanténea: Por mutaciones singulares en especies asexuales, por auto o alopoliploiía, por aneuploidía, por cambios cromosómicos estructurales (= especiación estasipátrida). Especiación gradual: Simpátrida, Alopátrida o geográfica, peripátrida y parapátrida

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Evolución y divergencia de linajes= especiación

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Divergencia poblacional en varias generaciones

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Ejemplo tradicional de especiación Filética. Estudios más recientes Contradicen este ejemplo y ponen en duda este tipo de especiación.

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Especiación alopátrida o geográfica a) Se produce un aislamiento geográfico por aparición de una barrera b) Las poblaciones separadas a ambos lados de la barrera están sujetas a diferentes presiones de selección y divergen genéticamente para adaptarse a ambientes distintos. c) Las poblaciones aisladas geográficamente adquieren algún mecanismo de aislamiento reproductivo.

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Mecanismos de especiación alopátrida y peripátrida

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Especiación parapátrida

A) Existe una clina o variación a lo largo de un gradiente ambiental en una especie ampliamente distribuida. B) Se restringe el flujo génico entre poblaciones y se produce una fragmentación en semiespecies, adaptadas a condiciones locales. C) Las semiespecies se diferencian y adquieren aislamiento reproductivo. Las nuevas especies evolucionan a partir de poblaciones contiguas con una zona híbrida intermedia, donde los híbridos se seleccionan en contra. A ambos lados de esa zona las poblaciones están adaptadas a diferentes ambientes.

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Especiación simpátrida y alopátrida de pinzones en Galápagos

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Reconocimientos de especies y morfotipos de Aramigus tessellatus por métodos multivariados de ordenación

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ADN mitocondrial

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Filograma de haplotipos mitocondriales

Los filogrupos A y B se hallan separados por un “gap” de numerosos pasos mutacionales Cada filogrupo presenta un haplotipo ancestral del cual derivan los demás, separados por uno o unos pocos pasos mutacionales.

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MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

Pre- cigóticos •De hábitat: Las parejas potenciales no se encuentran, por hallarse en diferentes hábitats. •Estacional o temporal: Las parejas potenciales no coinciden en su estación reproductiva (período de floración, o de celo). •Etológico: Las parejas potenciales se encuentran pero no se produce cópula, por barreras de comportamiento. •Anatómico o mecánico: Se produce un intento de cópula pero no hay transferencia de esperma. •Mortalidad gamética: El esperma es transferido pero no hay fertilización del huevo, por incompatilidad bioquímica.

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Post- cigóticos

Mortalidad cigótica o inviabilidad híbrida: El huevo es fertilizado, pero la cigota o el embrión muere. Esterilidad híbrida: La cigota produce descendencia híbrida (F1) pero ésta es parcial o completamente estéril. Inferioridad híbrida: Los híbridos de la primera generación (F1) son fértiles pero la F2 es deficiente y/o estéril.

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