• Author / Uploaded
• luispaz1981

Citation preview

ENFERMEDADES CAUSADAS POR VIRUS Alvaro A. Vargas*

VIRUS QUE CAUSAN ENFERMEDADES CARACTERÍSTICAS Y MANEJO.

EN

LA

PAPA:

PRINCIPIOS,

I. INTRODUCCIÓN La papa es uno de los cultivos de importancia económica que se propaga principalmente a través de la semilla asexual: los tubérculos-semilla. Este método de propagación tiene la ventaja que permite mantener las características genéticas deseables de la planta que da origen a la semilla, pero tiene la desventaja de ser un método que facilita la propagación y dispersión de microorganismos que afectan el normal funcionamiento de la planta, lo cual significa reducción no solamente de los rendimientos, sino también de la calidad sanitaria de los tubérculos-semilla a producir. Los virus, son pequeñas partículas que producen severas enfermedades de importancia económica, y se

consideran

los agentes infecciosos de mayor

distribución en las regiones donde se cultiva la papa. Un manejo eficiente de este problema requiere la integración de prácticas culturales tales como:

el uso

de

semilla de alta calidad sanitaria de variedades con niveles de resistencia a los virus, reconocimiento y erradicación de plantas con expresión evidente (sintomatología) de infección de virus, ubicación de las parcelas de multiplicación de semilla en áreas con bajas poblaciones de agentes vectores que dispersen el virus en el campo y el almacén y la utilización de prácticas agronómicas que minimicen la ocurrencia de los virus. El conocimiento y puesta en práctica de este referencial tecnológico generado y validado por el INIA, es condición necesaria e indispensable para llegar a ser un productor exitoso en el proceso de producción de semilla certificada de papa.

*

Ing. Agro. MSc. Fitopatólogo. Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. INIA-Táchira, Bramón . E-mail [email protected]

II.

ALGUNAS CARACTERÍSTICAS DE LOS VIRUS

DEFINICIÓN Los virus son pequeñas partículas que por estar compuestas de ácido nucleico y proteína se parecen a los seres vivos, pero se diferencian de ellos por no poseer en su estructura interna la maquinaria para fabricar y replicar los ácidos nucleicos. Por esta razón los virus son parásitos obligados de las células vivas de las plantas que le sirven de hospedero principal (papa) y alternos (malezas). COMPOSICIÓN DE LOS VIRUS DE PLANTAS La estructura de una partícula de virus la podemos comparar con la estructura de la fruta de una palma de coco. Esta fruta se compone de una capa protectora muy dura, impermeable y que aísla el contenido interno comestible. Análogamente, la partícula de un virus consiste de una capa de proteínas que protege a un ácido nucleico. Este ácido nucleido puede ser ácido ribonucleico, ARN, ó ácido desoxirribonucleico, ADN . Todo ser vivo transmite sus características genéticas a su descendencia través de los ácidos nucleicos. Esto es válido para todos los seres vivos (animales, plantas y microorganismos). El ácido nucleico del virus guarda y transmite la información que determina

propiedades, tales como: tamaño y forma de las partículas virales,

propiedades generales de la cubierta proteica, infectividad (capacidad de penetrar y reproducirse dentro de la célula huésped), y sus relaciones con los agentes vectores y la planta huésped. La proporción de ácido nucleico y proteína varía con el virus: 5-40% de ácido nucleico y 60-95% de proteína. La cubierta de proteína de un determinado virus, además de proteger el ácido nucleico tiene también la ventaja que puede utilizarse para realizar pruebas de diagnóstico de enfermedades virales. Esta propiedad se basa en el siguiente principio:

Cuando una proteína extraña (antígeno) se introduce en el cuerpo de un animal de sangre caliente, el organismo reacciona produciendo a su vez otro tipo de proteínas específicas, denominadas anticuerpos . Estos anticuerpos

son capaces de identificar

y destruir al antígeno

(reacción inmunológica). Cuando la proteína purificada de un virus de plantas se inyecta en un animal, un conejo por ejemplo, la sangre de este animal producirá anticuerpos específicos para la proteína inyectada. Estos anticuerpos luego son aislados, purificados y concentrados. La especificidad de la reacción antígeno-anticuerpo, es la base de una técnica denominada prueba de ELISA, de uso muy común para realizar pruebas rutinarias de identificación de virus en los programas de producción de semillas de papa. TAMAÑO Y FORMA DE LOS VIRUS Las partículas individuales de los virus sólo pueden ser observadas con la ayuda del microscopio electrónico. Su tamaño se expresa en unidades denominadas nanómetros (nm) y es equivalente a una millonésima parte del metro (1x10-9). Las formas de las partículas de virus son variables: 1) Isométricas (redondeadas o esféricas); 2) Baciliformes (en forma de bala) y 3) Filamentosas (bastones rígidos ó flexuosos). III. CLASIFICACION DE LOS VIRUS DE PLANTAS Los virus se clasifican en grupos tomando en consideración

características entre

las cuales se destacan: 1) Tipo de ácido nucleico: 2) organización del ácido nucleico; 3) tamaño y forma de las partículas virales; 4) proceso de transmisión del virus; 5) sintomatología. El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) es el organismo que define las reglas para la nomenclatura y clasificación de los virus. De los 34 grupos de virus aceptados por el ICTV, en 18 de estos grupos se incluyen los virus que afectan la papa están incluidos en 18 de estos grupos.

IV. TRANSMISION DE LOS VIRUS DE PLANTAS. Los virus son parásitos obligados que sólo pueden multiplicarse dentro de las células vivas de las plantas hospederas. La transmisión es el proceso de dispersión del virus desde una planta enferma a otra planta sana. Los virus de la papa pueden ser transmitidos por diferentes vías dependiendo de las características propias de cada virus. Para que el proceso de transmisión del virus sea eficiente se requiere que el virus, el agente transmisor (vector), el hospedero (planta de papa) y el medio ambiente actúen simultáneamente bajo condiciones óptimas.

Los procesos o maneras de

transmisión de virus mas comunes en la naturaleza son los siguientes: 1. Transmisión por contacto entre plantas. Ocurre con virus que alcanzan altas concentraciones en las plantas enfermas y entran en contacto con el follaje de plantas vecinas susceptibles. Es condición necesaria que la planta que es infectada, previamente haya sufrido alguna herida para que se realice la infección. Este método de transmisión también se realiza cuando se usa maquinaria ó herramientas contaminadas ú obreros ó animales usados en el manejo agronómico de la plantación. El virus X de la papa, PVX, se transmite de esta manera. 2. Transmisión mecánica.

Se denomina también transmisión por savia. Es

una técnica dirigida, utilizada en laboratorios y umbráculos para aislar virus de plantas enfermas, realizar pruebas de diagnóstico vía plantas indicadoras (plantas que permiten identificar virus en base a la reacción con lesiones locales o sistémicas al ser inoculadas artificialmente con la savia de plantas enfermas) y para estudios de infectividad de virus. 3. Transmisión por vectores. Un vector es un animal capaz de transmitir un agente que causa una enfermedad. Los áfidos (orden Homóptera) constituyen el grupo mas importante de vectores de plantas por los numerosos virus que transmiten. La transmisión

de virus por este tipo de vectores, puede clasificarse como 1) persistente y 2) no persistente. a) Transmisión no persistente:

el vector adquiere el virus cuando se

alimenta de la planta (tiempo de adquisición) por pocos minutos o segundos. El virus se transmite inmediatamente a la planta cuando el insecto inserte su estilete (periodo de inoculación). El insecto pierde la habilidad de transmitir el virus una vez abandona la planta recién infectada. El virus no se

multiplica dentro del insecto, sino que se

queda en la sistema bucal del vector. El virus Y de la papa (PVY), se transmite de manera no persistente, por el áfido Myzus persicae. b) Transmisión persistente. El vector requiere de un largo periodo de adquisición (6-20 minutos). La capacidad de transmitir el virus adquirido requiere de un periodo latencia de al menos 12 horas. El insecto tiene la habilidad de transmitirlo ya sea por un periodo de una semana o por el resto de la vida del vector. El áfido Myzus persicae, transmite el virus del enrollamiento de las hojas, PLRV, de manera persistente. Otros vectores de virus son las moscas blancas (virus del amarillamiento de las venas de la papa, PYVV),

hongos ( roña de la papa Spongospora

subterránea, vector del virus Mop-top de la papa, PMTV . 4. Transmisión por uso de partes de plantas infectadas. La gran mayoría de los virus cuando infectan la planta de papa se distribuyen por todas las partes de la planta: hojas, tallos, tubérculos, raices y flores (infección sistémica).

Cuando se utiliza tubérculos-semilla provenientes de plantas

enfermas, la semilla proveniente de estas plantas están infectadas con el virus. Esta semilla es de baja calidad sanitaria y las plantas que se forman de ellas, están infectadas con el virus (infección secundaria). En los laboratorios de cultivo de plantas, se mantienen y multiplican miniplántulas ó vitroplántulas (cultivadas en recipientes de vidrio utilizando un suelo artificial) libres de virus.

Los tallos de estas plántulas se cortan en

pequeñas porciones (esquejes) para obtener nuevas miniplántulas y ser luego

sembradas bajo condiciones aisladas en umbráculos y obtener minitubérculos que van a dar origen a la semilla básica de papa. Cualquier descuido en este proceso puede dar origen a una contaminación viral, lo cual conlleva al descarte total del material producido.

Los virus de mayor importancia

económica son sistémicos y pueden dispersarse de esta manera 5. Transmisión a través de la semilla sexual y el polen. En el caso de la papa se reporta que el PSTVd (viroide del tubérculo ahusado) y del virus T de la papa (PVT). VI. SINTOMATOLOGÍA Cuando un virus infecta las células de un hospedero susceptible, el virus al replicarse y trasladarse a las células vecinas, causa alteraciones en la planta, dando como resultado una reacción conocida generalmente como “síntoma”. Los síntomas caracterizan la infección de un determinado virus, excepto cuando se dan infecciones mixtas (dos o mas virus en una misma planta al mismo tiempo), los síntomas

pueden ser mas severos

o diferentes a los que inducen cada virus

individualmente. Si una planta no reacciona produciendo síntomas cuando la afecta un virus, se dice que es un portador asintomático. Desde el punto de vista de diseminación del virus hacia otras plantas (epidemiología), es mas peligroso que una planta susceptible con síntomas. La expresión de síntomas depende de varios factores, entre los que se destacan: 1.

Genotipo del huésped.

La resistencia o susceptibilidad de la planta a la

infección está controlada por su constitución genética. Se habla de plantas susceptibles, medianamente resistentes y resistentes. 2.

Los virus y sus variantes. Como respuesta al uso de nuevas variedades mejoradas para resistir la infección viral, los virus también sufren variaciones en su capacidad de causar la enfermedad (virulencia) y de inducir síntomas muy severos o graves.

3.

Condición nutricional de la planta. Muchas veces se pueden confundir síntomas originados por virus con aquellos relacionados con deficiencias o excesos de fertilizantes.

4.

Edad de la planta. Las plantas muy jóvenes o viejas son menos susceptibles a la infección de virus. A su vez, los virus se diseminan mas lentamente en plantas adultas.

5.

Factores ambientales. La temperatura, la luz y la humedad juegan un papel importante en la expresión de síntomas. La mayoría de los virus tienen requerimientos muy estrictos de temperatura para la infección y la producción de síntomas. Plantas con alto contenido de agua son mas susceptibles a infecciones virales.

PRINCIPALES TIPOS DE SÍNTOMAS Los virus causan gran diversidad de síntomas en las plantas susceptibles. Los síntomas mas visibles y frecuente utilizados para la identificación de enfermedades virales en campo se pueden clasificar de la siguiente manera: Cambios de color en las hojas: •

Mosaicos o moteados: Areas de color verde claro o amarillamiento de forma irregular sobre las hojas.

•

Amarillamientos: Pérdida de color verde en las hojas. Se presentan zonas de color amarillo nítido que contrasta con el resto de la hoja.

•

Amarillamiento de las venas.

Cambios de tamaño y forma de las hojas. •

Enrrollamiento:

Doblamiento extremo de los foliolos hacia arriba,

teniendo la nervadura central como eje y los bordes se dirigen hacia arriba. •

Rugosidad:

La superficie de las hojas es rugosa o ampollada,

generalmente en toda su extensión.

Muerte de tejidos. •

Necrosis de las nervaduras: Necrosisi total, parcial en las nervaduras primarias, secundarias y/o terciarias de los foliolos.

Cambios en el aspecto general de la planta. •

Detención del crecimiento.

Ejemplo de algunos síntomas de enfermedades virósicas.

Amarillamiento venas de las hojas causado por el virus PYVV

•

Amarillamiento tipo cálico causado por el virus AMV

Formación de anillos o manchas en forma de V de color amarillo

•

Alternancia de color verde normal con verde claro

en las hojas

(mosaicos).

Mosaico suave •

(PVA)

Mosaico severo (PVY)

Enrollamiento y encrespamiento de las hojas..

Mosaico suave

(PVA)

Enrollamiento causado por PLRV (Síntoma primario)

Enrollamiento causado por PLRV (Síntoma secundario)

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LAS ENFERMEDADES VIRALES La prevención de la ocurrencia y diseminación de enfermedades virales es de primordial

importancia

para

económicamente rentable.

hacer

del

cultivo

de

la

papa

una

actividad

Las pérdidas económicas causadas por enfermedades virales se reflejan en: 1.

Reducción en el número y tamaño de los tubérculos por planta (pérdidas cuantitativas). Existe una relación directa entre la intensidad de los síntomas asociados con la enfermedad y las pérdidas de rendimiento; las infecciones primarias (plantas sanas que son infectadas por el virus durante el ciclo vegetativo del cultivo), no reducen el rendimiento tanto como las infecciones secundarias (infecciones que se originan por el uso de tubérculos-semilla proveniente de plantas enfermas).

2.

Disminución de la calidad sanitaria de los tubérculos-semilla. Los programas de producción y certificación de semillas tienen como objetivo la obtención de tubérculos-semilla dentro de los límites de tolerancia de infección viral establecidos por el Reglamento de Certificación de Semillas, bajo sistemas estrictos de generaciones limitadas .

3.

Incremento de los costos involucrados en controlar los agentes vectores y el uso de técnicas confiables para el diagnóstico de enfermedades virales.

MANEJO Y CONTROL DE VIRUS. La manera más segura de llegar a ser un agricultor exitoso en el negocio del suministro de semilla de papa de alta calidad, es la de producir las diferentes categorías de semillas dentro de los límites de tolerancias establecidas por el Servicio Nacional de Semillas. Los cultivos de papa deben ser sembrados con semilla de alta calidad sanitaria (libre de virus), de variedades mejoradas para resistir la infección, reproducción y diseminación de virus, en épocas en donde las poblaciones de vectores se mantengan en bajos niveles. Deben

utilizarse

prácticas agronómicas que

favorezcan el mejor desarrollo de la planta y controlen el aumento de las poblaciones de vectores. Además, la capacitación del productor en el reconocimiento de plantas con síntomas de virus de importancia económica en el cultivo y el acatamiento de la reglamentación de producción y certificación de tubérculos-semilla de papa,

aseguran excelentes resultados en la empresa de producir semilla de alta calidad sanitaria. Los virus no se controlan con productos químicos. Sólo a través de la integración de prácticas de manejo del cultivo se puede lograr un control efectivo de los virus. 1. Escoger áreas de producción en donde la incidencia de insectos vectores sea baja. Esto se consigue ubicando los lotes de multiplicación de semilla en localidades por encima de los 2.400 de altitud. 2. Escoger fechas de siembra donde las condiciones ambientales no favorezcan el establecimiento y dispersión de los insectos vectores (vientos, lluvias). 3. Almacenar o guardar la semilla en almacenes o locales donde sea fácil evitar la presencia de insectos vectores, especialmente áfidos, ya sea con el uso de malla antiáfido ó la utilización de productos químicos que controlen los insectos. 4. Ubicar los lotes de diferente categorías de semilla aislados entre sí, de acuerdo con la normativa del Servicio de Certificación de Semillas y de ser posible no permitir el establecimiento de lotes de papa comercial, cercanas a los lotes de semilla. 5. Capacitación de los productores en el reconocimiento de virus de acuerdo a su sintomatología para facilitar la labor de erradicación de plantas atípicas, recomendada por los inspectores de semilla. 6. Control de malezas en los lotes de semilla, ya que algunas de estas malezas son huéspedes alternos y reservorios de los virus. Especialmente deben eliminarse las malezas conocidas como corazón partido,

Poligonum

empálense, y lengua de vaca Rumex spp reservorio virus del amarillamiento de la papa, PYVV.

Las malezas de flores amarillas, como el caso de nabo

silvestre Brassica spp., atraen poblaciones de áfidos, especialmente Myzus persicae, el vector mas eficiente de dos de los principales virus de papa PLRV y PVY. 7. Erradicación de plantas voluntarias,

es decir, plantas que se originan de

tubérculos de cosechas anteriores dejados en el campo. 8. Para evitar la diseminación de virus por contacto, se debe evitar la entrada innecesaria de obreros, maquinaria y herramientas a los lotes de semilla, una vez que el cultivo haya cerrado. PRINCIPALES VIRUS QUE AFECTAN EL CULTIVO DE LA PAPA EN LA REGIÓN ANDINA En América Latina se han reportado 17 virus afectando el cultivo de la papa (Fribourg, 1980), distribuidos de la siguiente manera: 1. Virus de distribución generalizada Virus del enrollamiento de las hojas

(PLRV)

Virus Y de la papa

(PVY)

Virus X de la papa

(PVX)

Virus S de la papa

(PVS)

Virus A de la papa

(PVA)

Virus M de la papa

(PVM)

2. Virus restringidos a la región Andina Virus Mop-Top

(PMTV)

Virus del moteado andino

(APMV)

Virus latente de los andes

(APLV)

Virus del amarillamiento de las venas

(PYVV)

Virus de la mancha anillada del tabaco

(TRSV)

Virus del mosaico aucuba

(PMAV)

3 . Restringidos a otras áreas Virus spotted wilt del tomate

(TSWV)

Virus streak del tabaco

(TSV)

Virus del mosaico de la alfalfa

(AMV)

Virus deformante Tomando en consideración la prevalencia y el daño económico que producen, los virus de mayor importancia en la región andina en Venezuela son los siguientes: Virus del enrollamiento de las hojas

(PLRV)

Virus Y de la papa

(PVY)

Virus X de la papa

(PVX)

Virus S de la papa

(PVS)

Virus Mop-Top

(PMTV)

Virus del mosaico de la alfalfa

(AMV).

Cuadro 1. Características de los principales virus de papa en la región andina venezolana VIRUS

ENFERMEDAD QUE CAUSA

PLRV

Enrollamiento de las hojas

PYVV

PVY

Amarillamiento venas

GRUPO

CRIPTOGRAMA

TRANSMISION

Luteovirus

R/1 : 2.0/30 : S/S : Ve/Ap

Tubérculos enfermos. Afido Myzus persicae (persistente)

Closterovirus

-- --- --- --- --- ---

Mosaico rugoso

Potyvirus

R/1 : 3-3.5/4.5-7 : E/E : S/Ap

Mosaico latente

Potexvirus

R/1 : 2.1/6 : E/E : S/O

PVS

Virus S

Carlavirus

*/* : */* : E/E : S/Ap

PMTV

Mop-top de la papa

Furovirus

R/1 : */* : E/E : S/Fu

Cálico de la papa

Alfalfa mosaic virus

R/1 : 1.1/16 + 0.8/16 + 0.7/16/16 : B/B : S/Ap.Se

PVX

AMV

Mosca blanca Trialeurodes vaporariorum. Tubérculos enfermos

SÍNTOMAS PRINCIPALES Enrollamiento hojas

Amarillamiento venas de la hoja

Afido Myzus persicae (No persistente) Tubérculos enfermos

Mosaico severo Rogosidad de las hojas

Contacto. Tubérculos enfermos.

No síntomas

Tubérculos enfermos Asintomático Contacto Manchones de color Hongo: Spongospora subterránea amarillo en forma de V invertida en la hoja Tubérculos enfermos Afido Myzus persicae (No persistente)

Areas de color amarillo intenso en cualquier lado del foliolo

REDUCCIÓN RENDIMIENTO 20- 60%

10-50%

20-40%

0-15 Hasta 20% 10-26 10%

BIBLIOGRAFÍA CITADA Agrios, G. N. 1998. Fitopatología. Segunda Edición. Editorial Limusa, S.A. de C.V., Grupo Noriega, México. C.M.I./A.A.B. Descripción de virus de plantas. Virus Nos. 4, 37, 60, 138, 291. Bokx, J. A. de. 1972. Viruses of Potatoes and Seed-Potato Production. PudocWageningen. Fribourg, C.E. 1980. Historia y distribución de los virus de papa en América Latina. Fitopatología Vol 15 (2). Hooker, W. J. (Editor). 1980. Compendio de Enfermedades de Papa. Centro Internacional de la papa (CIP). Perú. Salazar , L. F. 1995. Los virus de la Papa y su Control. Centro Internacional de la Papa (CIP). Perú. __________. 1982. Manual de enfermedades virosas de la papa. Centro Internacional de la papa (CIP). Perú. United States Department of Agriculture. 1976. Potato Diseases. Agriculture Handbook No. 474. Walkey, D.G.A. 1991. Applied Plant Virology. Second Edition. Chapman and Hall: London.