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• Jose Gregorio Vinces Romero

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M A N U A L E

DE

H I S T O L O G Í A

C I T O L O G Í A H U M A N A

DR. AUGUSTO NARANJO MUÑOZ

" 4

MANUAL DE CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA HUMANA Dr. Augusto Naranjo Muñoz Derechos de autor N° 031854 ISBN-978-9942-02-549-4 Diseño y diagramación: Eredi Landázuri Segunda edición Impresión: PPL Impresores. 2529 762-QUITO Impreso en Ecuador octubre 2010 4

DEDICATORIA

A mi esposa Olga Graciela, A mis hijos Diego Xavier y María Verónica. A mis nietas María Cristina y Vallery Nicole. A mi bisnieta Valentina Simoné.

AGRADECIMIENTO Un agradecimiento especial para mi nieta María Cristina Dillon Naranjo, quién ha colaborado con eficiencia y mucha responsabilidad haciendo factible la estructuración de este libro, previa a su impresión. Para el Sr. Hernán David Toro Barrera, ex ayudante de la Cátedra de ' Histología de la facultad de Ciencias Médicas de la Universidad Central del Ecuador, hoy estudiante de la facultad de Medicina de la Universidad Laica Eloy Alfaro de Manabí, dejo sentado mí agradecimiento por haber colaborado en la organización de la presente obra, haciendo posible que se lleve a cabo su publicación

7

PRÓLOGO Con lo finalidad de facilitar al estudiante de Medicina una mejor comprensión sobre la compleja estructura del cuerpo humano, en esta obra se ha tratado de enfocar en cada tema las nociones generales sobre el origen embrionario, su estructura anatómica, haciendo hincapié de manera preferente sobre la anatomía microscópica, es decir la estructura histológica de cada tejido y órgano, para terminar describiendo la parte fisiológica correspondiente. Si bien es cierto que el cuerpo humano está constituido por la reunión de varios sistemas y aparatos, cada sistema no es sino la reunión de varios órganos, cada órgano está formado por varios tejióos, y caáa tejiáo no es sino la combinación de varias células. A la célula lo describiremos diciendo que es la ínfima cantidad de materia dotada de vida, se ha calculado que el cuerpo humano tiene más de 100 trillones de células, y si la célula es la ínfima estructura viviente, empezaremos con el estudio pormenorizado de la célula, abordando su origen, su estructura y su función, constituyendo así el capitulo de la Citología, para en una segunda instancia abordar en forma profunda el capitulo de la Histología, y finalmente describir los diferentes sistemas y aparatos con la descripción áetallada de cada uno de ellos. En esta obra se ha trataáo de actualizar la descripción estructural con fotografías a color, con gráficos, con microfotografías, con estructuras ultramicroscópicas tomadas de obras ültimás y que constan en la bibliografía. Se han incluido fotografías de cortes histológicos tomados a través de los microscopios que disponemos en la Cátedra de Histología de la Facultad de Ciencias Médicas de la Universidad Central del Ecuador, muchas de ellas facilitadas por los señores estudiantes que cursan dicha asignatura. La secuencia de los capítulos han sido ordenados tomando en cuenta el desarrollo curricular de las otras asignaturas con la finalidad de conseguir una coordinación horizontal con otras cátedras como la Anatomía, la Embriología, la Fisiología y la Bioquímica, con las que la Histología tiene estrecha relación.

9

Fantoma de la Cátedra de Histología de la Escuela de Medicina de la Facultad de Ciencias Médicas de la U n i v e r s i d a d Central del EctMdor.

11

UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS SECRETARÍA

GENERAL

Octubre 7 ciel 2009 Oficio 4 ] 9 CD-FCM.

Señor Doctor Augusto N a r a n j o M u ñ o z DOCENTE F A C U L T A D DE C I E N C I A S M É D I C A S Presente De mi consideración: El C o n s e j o Directivo de la Facultad de Ciencias Médicas de la Universidad Central del Ecuador, en sesión ordinaria del 7 de octubre 2009, c o n o c e el O f i c i o No. 0 9 2 - F C M J S I , de octubre 6 de 2009. suscrito por el Dr. M a r c o Robalino, Director del Instituto Superior de Investigaciones, con respecto a otorgar el Aval para la Obra " M a n u a l de Citología e Histología Humana", de autoría del Dr. A u g u s t o N a r a n j o Muñoz, R E S U E L V E : O T O R G A R El. A V A L I ) E LA F A C U L T A D DE C I E N C I A S M É D I C A S DE LA U N I V E R S I D A D C E N T R A L D E L E C U A D O R A L A O B R A T I T U L A D A " M A N U A L DE C I T O L O G Í A F. H I S T O L O G Í A H U M A N A " , D E A U T O R Í A D E L DR. A U G U S T O NARANJO MUÑOZ. Particular que m e p e r m i t o poner en su conocimiento para los fines consiguientes.

Atentamente,

/

SECRETARIA ABOGADA

Copia:

Quito

Dr. Marco Robalino, Director ISI. (Adj. anillado de la obra!

2235-112

Ecuador

CONTENIDOS PRIMERA PARTE

17

Tejido conectivo denso Tejido conectivo Tendinoso

CAPITULO I INTRODUCCIÓN: Breves rasgos sobre la Historia de la Medicina

102

19

Tejido conectivo Membranoso

103

19

Tejido conectivo Laminar

103

El Microscopio, su descubrimiento, estructura y variedades

20

El Microscopio Electrónico

22

Técnicas de coloración más utilizadas: Hematoxilina - Eosina; PAS

102

Tejidos Conectivos Modelados

22

CAPITULO II

Tejido conectivo Reticular

103

Tejido conectivo Elástico

104

Tejido conectivo Adiposo

104

Tejido Conectivo Pigmentario

104

Tejido Conectivo con sustancia fundamental dura pero flexible

105

Tejido cartilaginoso, sus variedades

105

Tejido conectivo con sustancia

CITOLOGÍA:

25

La célula su descubrimiento

25

Teoría celular

26

Características generales: forma y tamaño

28

Tejido Óseo Compacto

112 114

fundamental dura Tejido óseo

109 109

29

Tejido óseo esponjoso

Citoplasma celular

32

(Tejido dentario se describe en Aparato digestivo)

Núcleo celular

51

TEJIDO SANGUÍNEO

117

Ciclo celular

64

Plasma sanguíneo

118

Código genético

64

Glóbulos rojos

121

Membrana celular

SEGUNDA PARTE CAPITULO III

Grupos sanguíneos

124

Glóbulos blancos

125

Plaquetas

130

Fórmula leucocitaria

130

Coagulación

131

Mlelograma

132

TEJIDOS FUNDAMENTALES: TEJIDO EPITELIAL

69

CAPITULO V

Epitelios de Revestimiento

69

TEJIDO MUSCULAR

Epitelios Glandulares

83

Tejido muscular liso

138

Complejos de unión

72

Tejido muscular estriado

141

Tejido muscular cardíaco

147

Membrana basal

75

Clasificación de los epitelios

77

Neuroepitelios

90

137

CAPITULO VI TEJIDO NERVIOSO

151

CAPITULO IV

Características generales

151

TEJIDO CONECTIVO:

91

Neurona.- Estructura

151

Generalidades, estructura

91

Sinopsis nerviosa

153

Células

94

Clasificación de las neuronas

154

Fibras

96

Fibras Nerviosas

157

99

Sistema glial

158

Sustancia fundamental Proceso inflamatorio

100

Sistema nervioso (clasificación)

160

Clasificación

101

Sistema nervioso periférico

160

Tejidos Conectivos no modelados

Nervio periférico

160

Tejido conectivo mucoso

101

Ganglios nerviosos

161

Tejido conectivo laxo

102

Terminaciones nerviosas sensitivas

161

Terminaciones nerviosas motoras

164

13

1

167

TERCERA PARTE

K

CAPITULO VII APARATO CIRCULATORIO SANGUÍNEO

169

Capilares

169

Arterias

171

Venas

174

Corazón

176

Sistema cardionector

179

CAPITULO VIII APARATO CIRCULATORIO LINFÁTICO

181

Sistema lintohematopoyetico

181

Ganglio linfático

182

Bazo

löD

Timo

188

Amígdala palatina

190

CAPITULO IX APARATO RESPIRATORIO

193

Fosas nasales

193

Zona respiratoria

•

194

Zona olfatoria

195

Senos paranasales

195

Faringe

196

Laringe

196

Tráquea

198

Bronquios primarios

201

Bronquios secundarios

201

Bronquios terciarios

203

Pulmones

203

Bronquiolos

205

Variedades

205

Conductos alveolares

207

Sacos alveolares

207

Alvéolos pulmonares

207

Hematosis

207

Pleuras

211

CAPITULO X APARATO DIGESTIVO

213

Cavidad bucal

213

Labios

214

Carrillos o Mejillas

21ä*

Reglón palatina

216

Paladar duro

216

Paladar blando

216

Diente

217

Lengua

222

Glándulas salivales

227

Glándula submaxilar

227

Glándula parótida

227

14

———-»

I

•

Glándula sublingual

229

Faringe

229

Esófago

229

Estomago

232

Intestino delgado

237

Intestino grueso

241

Recto

243

Apéndice cecal

244

Hígado

244

Vías biliares

249

Vesícula biliar

249

Páncreas

251

CUARTA PARTE

255

CAPITULO XI APARATO URINARIO

257

Riñon

257

Uréter

265

Vejiga

266

Uretra

267

CAPITULO XII APARATO GENITAL MASCULINO

271

Testículo

272

Tubos seminíferos

273

Espermatogénesis

274

Vías espermátlcas

277

Epididimo

277

Conducto deferente

278

Conducto eyaculador

279

Vesículas seminales

279

Próstata

279

Glándulas anexas

281

Líquido seminal

281

Pene

281

CAPITULO XIII APARTO GENITAL FEMENINO

285

Ovarios

285

Ovulación

288

Cuerpo amarillo

289

Trompas uterinas

291

Útero

292

Ciclo menstrual

294

Endometrio en el embarazo

296

Cuello uterino

297

Vagina

300

Órganos genitales externos

301

Glándulas mamarias

303

QUINTA PARTE

305

OCTAVA PARTE

355

CAPITULO XVII SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

307

PIEL Y PANERAS

357

Cerebro

308

Generalidades

357

Cerebelo

309

Epidermis

358

Protuberancias

310

Dermis

360

Bulbo raquídeo

310

Hipodermis

361

Médula espinal

310

Glándulas anexas

361

Pelo

363

Uñas

364

BIBLIOGRAFÍA

367

Meninges

SEXTA PARTE

*311

315

CAPITULO XV SISTEMA GLANDULAR ENDOCRINO

317

Hipófisis

317

Tiroides

321

Paratiroides

322

Suprarrenal

322

Epífisis

326

(Testículo y ovario: descritos en cada apdrato genital)

SÉPTIMA PARTE

329

CAPITULO XVI ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

331

ÓRGANO DE LA VISIÓN

331

Medios de protección

331

Párpados

331

Glándulas lagrimales

332

Ojo

333

Esclerótica

334

Córnea

336

Coroides

337

Retina

340

Papila óptica y nervio óptico

340

Medios transparentes del ojo

342

Cristalino

343

Humor Vitreo

344

Cámaras del ojo (humor acuoso)

344

Cámara anterior

345

Cámara posterior

345

ÓRGANO DE LA OLFACIÓN

347

Epitelio pseudoestratificado cilindrico ciliado

347

Nervio olfatorio

347

ÓRGANO DE LA AUDICIÓN

349

Oído externo

349

Oído medio

349

Oído interno

350

15

"Amad la verdad y perdonad los errores " Voltaire

5

i

PRIMERA PARTE CAPÍTULO I Introducción

CAPÍTULO II Citología

CAPITULO 1

INTRODUCCIÓN fe BREVES DATOS SOBRE LA HISTORIA DE LA MEDICINA

Aristóteles, Hipócrates, Galeno (Fig.1-1) y Galileo, son considerados como los Padres de la Medicina, ellos dejaron sentados los conceptos básicos sobre los que se fueron acumulando teorías y descubrimientos hasta llegar al conocimiento actual del cuerpo humano y descifrar el arte y la ciencia de curar las enfermedades, a lo que se sumará todos los adelantos y descubrimientos que la ciencia lo impone en su carrera imparable contra el tiempo. Hipócrates y posteriormente Galeno fueron los primeros Médicos científicos que se dedicaron a investigar la. estructura del organismo animal, mediante procedimientos de disección anatómica; Galeno fue el intrépido que se lanzó por primera vez a realizar disección en el cuerpo humano y observó que había mucha similitud con los hallazgos observados en animales en especial en los monos; fue el primero que realizó disección en el cuerpo humano abordanáo el sistema osteomuscular así como el sistema nervioso; demostró que el corazón estaba constituido por cavidaáes y en ellas se hallaban unas estructuras llamadas válvulas, demostró también que la sangre corría por el interior de las arterias y de las venas, conceptos éstos que perduran hasta la actualidad, dejando de esta manera sentadas las bases sólidas de lo que es la anatomía y la fisiología del cuerpo humano.

Sobre esta base científica se desarrollaron todas las investigaciones y posteriormente, por el año 1590, con el descubrimiento del microscopio se da Inicio al auge de la investigación; es así como Galileo alrededor del año 1609, al utilizar su propio microscopio ya perfeccionado, pudo observar los elementos celulares dando origen a la ciencia de la Citología; posteriormente demostró que células iguales tenían la tendencia a agruparse entre sí sentando de esta manera las bases de lo que sería la organización de los tejidos, es decir la Histología.

Fig.1-1. Claudio

Galeno

19

A U G U S T O

N A R A N J O

MICROSCOPIO Concepto.- Etimológicamente proviene del griego "micro" que significa pequeño y "skophein" que significa observar.

M U Ñ O Z

con la finalidad de que la observación sea más nítida. Actualmente los microscopiosmodernos ya traen incorporado un bombillo eléctrico. (Fig.1-2) Estructura

Origen Por el año 1590 fue descubierto el microscopio por los hermanos sueco-alemanes Juan y Sacarías Hansen, quienes al colocar varios lentes cóncavo-convexos superpuestos a lo largo de un tubo, y mirando a su través pudieron observar que aumentaba el tamaño de los objetos observados, a éste aparato así estructurado lo llamaron "tubo óptico"; a partir de esta estructura este aparato ha sufrido una serie de transformaciones y cada vez ha ido mejorando hasta llegar al microscopio compuesto o microscopio óptico que es el que actualmente disponemos, y a partir de 1940 se descubre el microscopio electrónico. Para su mejor observación a los primeros microscopios se les añadió una fuente luminosa, proveniente de un bombillo, de una lámpara o del sol, y por medio de un espejo plano cóncavo dichos rayos luminosos eran proyectados hacia la cara inferior del objeto en estudio.

El microscopio óptico está constituido por dos componentes: la parte mecánica y la parte óptica. La parte mecánica La parte mecánica está formada por un metal pesado y consta de una base llamada pié o estativo, de forma rectangular ó circular, en forma de herradura o de ye; de su parte posterior nace un brazo arqueado de concavidad anterior; en la parte posterior izquierda de la base se halla un botón que es un reóstqto que sirve para aumentar o disminuir la intensidad de luz, a su lado derecho hay un interruptor para prender o apagar el bombillo ya que como habíamos indicado este microscopio es eléctrico, el bombillo se halla en la base por delante del brazo y está cubierto por un filtro. Por encima del bombillo se halla el condensador que está estructurado por una

A. Lente Ocular. B. Revolver. C. Objetivos D. Platina. E. Tornillo para mover el carro. F. Condensador. G. Tornillo macrométrico. H. Tornillo micrométrico. I. Fuente lumínica. J. Tornillo para accionar el condensador. K. Interruptor. L. Reostato aumenta o disminuye la intensidad de luz. M. Presilla del carro que sostiene la placa. N. Base o estativo.

Fig. 1 -2. Microscopio

20

y sus

partes.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

serie de lentes cuya finalidad es condensar los rayos lumínicos dispersos y poder proyectarlos hacia arriba en una sola dirección, este condensador se mueve (sube y baja) por el accionar de un tornillo ubicado al lado izquierdo en la parte inferior del brazo. De la parte media del brazo se desprende una plancha metálica generalmente cuadrada llamada platina que presenta un orificio redondo en su parte central, sitio por donde pasan los rayos lumínicos. En la ufarte posterior de la platina se halla una estructura llamada carro que se mueve a base de nonios, mediante el accionar de un par de tornillos situados en la parte postero-lateral derecha de la platina; con el accionar de estos tornillos la placa en observación que ha sido ya montada sobre la platina y sujeta con una presilla para darle fijeza, se mueve hacia la derecha, a la izquierda, adelante o atrás, hasta lograr ubicar al tejido en observación en el centro del orificio de la platina. En la parte inferior del brazo hay dos tornillos que se mueven sincronizados en los dos lados, el uno más grande llamado macrométrico permite grandes desplazamientos de la platina hacia arriba o hacia abajo buscando el enfoque del tejido, el otro tornillo llamado micromètrico nos brinda desplazamientos muy limitados con la finalidad de obtener una visión nítida del tejido que estamos observando. Parte óptica Está formada por el tubo óptico que arranca del extremo superior del brazo llamado mono ocular, así fueron los primeros microscopios, actualmente son dos los tubos ópticos y son los microscopios llamados binoculares, en su extremo superior tiene una lente llamada ocular por estar cerca del ojo del observador, mientras que en el extremo inferior hay un dispositivo circular llamado revolver en el que se hallan incrustados cuatro lentes llamados lentes objetivos por estar cerca del objeto a examinarse; de éstos el más pequeño titulado como 5X llamado panorámico, es por el que se debe empezar la observación, nos da una visión ampliada (panorámica) luego al girar el revólver se

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

coloca la otra lente de 10X, ésta nos permite una visión más localizada y más amplia; una vez que hemos realizado la observación con estas dos lentes cambiamos a la de mayor aumento que es la de 40X y es la que nos permite observar con mayor nitidez los tejidos y las células, con esta lente se pueden observar la membrana celular, el núcleo, el citoplasma celular y la relación de una célula con otra formando el tejido y la relación con los tejidos vecinos; la otra lente es la de inmersión marcaáa áe 100X tiene usos limitados como en la observación del tejido sanguíneo, para lo cual es necesario aplicar sobre en tejido una gota de aceite de inmersión, lo que facilita la observación. En el estativo hay un rodete que permite ampliar o achicar el campo visual y se llama diafragma de campo, mientras en el condensador se halla el diq/ragma de abertura que permite regular el paso de luz y por esto se lo conoce también como iris, por su semejanza con el iris del ojo humano, además encontramos un filtro de luz, que es un vidrio esmerilado azul cuya función es permitir una mayor pureza y filtración de los rayos lumínicos. Así estructurado el microscopio, éste es un aparato que nos permite observar con nitidez estructuras que están fuera del alcance del ojo humano como son los elementos que conforman los tejidos, y los componentes celulares como el citoplasma el núcleo y la membrana celular, así como cuerpos que van desde décimás de micrómetros a varios micrómetros como en el caso de bacterias y de virus, o de las pláquetas que van de 4 a 5 micrómetros, o de las células sanguíneas que van desde 7 a 18 micrómetros, el hepatocito de 20 a 30 micrómetros, los adipocitos de 20 a 200 micrómetros, la célula muscular lisa de 20 a 50 micrómetros, la célula fecundante femenina, hasta 250 micrómetros. Poder de resolución de un microscopio óptico Es la capacidad de éste para poder distinguir perfectamente el espacio mínimo de separación que hay entre dos puntos que se hallan muy juntos y este valor equlva-

21

A U G U S T O

N A R A N J O

le a 0.2 de micròmetro (un micròmetro "|jm" es igual a: 0. 000001 mm). Clasificación A los microscopios se los clasifica en simples y compuestos; simples son los que tienen una sola lente como una lupa por ejemplo, entre los compuestos están los que tienen más de 2 lupas en su estructura; sus variedades son:

M U Ñ O Z

Clasificación • Entre sus variedades tenemos: • El microscopio electrónico de transmisión. • El microscopio electrónico de alto voltaje. • El microscopio electrónico de barrido. • El microscopio electrónico de transmisión y barrido combinados. • El microscopio electrónico con microanallzador de sonda de electrones. • El microscopio electrónico de fuerza atómica, etc.

• El microscopio fotónico o de luz natural o de espejo. • El microscopio fotónico con bombillo eléctrico, común u óptico. • El microscopio de contraste de fase. • El microscopio de fluorescencia. • El microscopio de fondo claro y obscuro. • El microscopio de luz polarizada. • El microscopio de interferencia. • El microscopio de disección; para estos microscopios se usan técnicas de fraccionamiento celular; cromatografía, difracción a los Rayos X, microincineración etc. Estos son microscopios de luz visible; entre los de luz invisible están los que usan rayos de luz ultravioleta y el microscopio electrónico. Microscopio electrónico El microscopio electrónico se lo conoce a partir del año 1940, se fundamenta en que en vez del haz luminoso usa una fuente de electrones de alta velocidad que se mueven en el vacío, este haz atraviesa la muestra y se enfoca sobre una pantalla fluorescente o una placa fotográfica, por medio de una serie de campos electromagnéticos o electrostáticos; el poder de resolución de un microscopio electrónico, no es sino la capacidad que tiene para poder distinguir el espacio mínimo de separación que se halla entre dos puntos que se encuentran juntos, y éste es de 1 nanómetro para el microscopio electrónico de transmisión y de 3 a 5 nanómetros para el microscopio electrónico de barrido, de 0.2 nanómetros para el microscopio electrónico de alto voltaje. Un nanómetro (nm) = 0.000000001 mt.

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TÉCNICAS DE COLORACIÓN Desde los tiempos remotos para la observación de los materiales en estudio se usaron varios procedimientos de coloración entre las que debemos señalar como las técnicas más usadas las siguientes: • La técnica del Sudan III y IV y del Sudan negro B (para la tinción de grasas, se los ve de color negro). • La técnica conocida como la reacción de Schiff del ácido peryódico (PAS) para la tinción de los proteoglicanos. • La reacción de Feulgen para identificar al ADN. • El método tricrómico de Mallory Weis para observar al tejido conectivo. • El método de Mássón nos permite observar a las fibras del tejido conectivo de color verde. ^ • La orseina y la resorcina son Colorantes selectivos para observar las fibras elásticas. • Con la técnica de la Hematoxilina-Eosina se observan muy bien las fibras colágenas. Las coloraciones con sales de plata sirven para observar las fibras reticulares, y por esto se los llama argirófilas. • El método del Carmín de Best o la reacción de PAS (ácido periódico de Schiff) que nos permite identificar al glucógeno. • Hay otras técnicas como la reacción de Zhiell Nllsen. La Hematoxilina férrica, La fosfatasa alcalina, la técnica del azul de metileno, la técnica hematológica de Romanowsky de tipo Azur A, la coloración de Wright, tinta china, reacción de Cajal a

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

PROCESAMIENTO DEL TEJIDO Y HEMATOXILINA - EOSINA formo! al t0%

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Fig. 1 -3. Pesos poro la técnica de coloración

Hematoxilina-eosina

23

A U G U S T O

N A R A N J O

base de sales de plata para observar el tejido nervioso y otras que se usan para la investigación, todas buenas, pero por ser la más usada en nuestros laboratorios ya que los cortes histológicos se preparan con la técnica de la hematoxilina-eosina. Ver esquema (Fig.1-3). Cabe indicar que todos estos métodos de observación se han realizaáo en céleflas y tejidos muertos y fijados. Actualmente los métodos de investigación han evolucionado y ya se pueden hacer observaciones en células vivas; así ya se pueden observar los procesos de división celular.

NOTAS:

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M U Ñ O Z

Hay técnicas para realizar microdisecclón celular, se pueden extraer ciertos materiales intracelulares para su estudio, mediante electroforesis se han podido clasificar a muchas proteínas, así como a los ácidos nucleicos; la cromatografía nos ha permitido aislar ciertos grupos de proteínas; pero la técnica que está tomando cada día más importancia es la fecundación "in vitro" lo que nos demuestra técnicas de avanzado conocimiento y manipulación de los elementos celulares (óvulo y espermatozoide) para conseguir la fecundación extracorpórea y luego su implantación intrauterina, con un alto porcentaje de positividad.

CAPÍTULO 2

CITOLOGÍA LA CÉLULA Si partimos del hecho de que la "célula es la ínfima cantidad de materia dotada de vida", en este capítulo debemos empezar describiendo la estructura celular, cómo están constituidos sus diferentes componentes, tanto a nivel de membrana, de citoplasma y de núcleo celular, sus organelas, el metabolismo celular y su relación con las otras células para dar lugar a la formación de los tejidos, éstos a la formación de los diferentes órganos, los que al unirse darán lugar a la formación de los sistemas y aparatos, y son éstos los que en conjunto realizan el m s t a bolismo general que permite el funcionamiento de esta complicada máquina que es el cuerpo humano. Por lo tanto el estuáiante de Medicina que quiere conocer el cuerpo humano para curar sus enfermedades, debe conocer primero su estructura y su funcionamiento a partir de la estructura celular, es por ello que en ésta modesta obra se empieza describiendo el primer capítulo que corresponde a la Citología, luego el capítulo de la Histología para terminar con el capítulo de la Organografía por aparatos. Historia de su descubrimiento Por el año de 1665 cuando el científico Ingles Roberto Hooke al observar una finísima lamina de corcho a través de un microscopio construido por él mismo, pudo observar que este corcho no tenía la homogeneidad que aparentaba, sino que se ha-

llaba acribillado de un sinnúmero de finas cavidades a las que llamo células por su parecido con las celdillas de un panal de abejas, el termino célula viene del latín "celia" que significa celda o habitación que sirve para encerrar a las personas, acepción que se sigue dando a este termino hasta nuestra época, y que por analogía sirvió para denominar a esta estructura. Posteriormente trabajos de otros investigadores encuentran que lo importante de la célula no es la cavidad, sino que la celdilla a la que hemos hecho referencia está ocupada por materia; que la cavidad observada contenía a células destruidas, de las cuales existían solo sus membranas, las que daban ese aspecto de celdas. Planteado así el asunto, el nombre perdía totalmente su significado y hubieron épocas y autores que quisieron cambiar su denominación, proponiendo el de Utrículo, Vesícula, Sarcoda que han sido aceptados por épocas pero volviendo nuevamente al que propuso para esta estructura Roberto Hooke en su célebre trabajo llamado "M¡crographía", el que quedó para la posteridad como testigo de su descubrimiento. Purkinje propuso el nombre de Protoplasma para identificar a la materia que forma esta estructura, cambiando así el concepto primitivo de célula por el de una masa de protoplasma, quedando plenamente aceptadas actualmente cualquiera de las dos denominaciones. Pocos años después del descubrimiento celular Leeuwenhoek (Fig.2-1) logró construir un mejor microscopio y en él pudo

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A U G U S T O

Fig. 2-1. Antonie van

N A R A N J O

Leeuwenhoek.

observar que estas unidades vitales se repetían en los diferentes órganos que estudiaba, pudo ver sangre y constatar que, en este aparente líquido orgánico aparecían las estructuras observadas en los demás elementos sometidos a su visión microscópica. (Fig.2-2)

M U Ñ O Z

de protoplasma estaba limitada externár m e t e por una membrana y que poseía una estructura central a la que se denominó Núcleo. Roberto Brown es su descubridor y es quien además describió en él una subestructura, demostrando su importancia en la vida celular. Dujardin, posteriormente llamó Citoplasma al protoplasma que rodea al núcleo. (Fig.2-3)

Observó liquido seminal y se sorprendió al hallar cogoúsculos dotados de movimientos y vida propios, por lo que creyó más bien que se trataba de seres "parásitos" del organismo del hombre a los que llamó "espermatozoos" que significa animales hallados en el liquido espermático, nombre que ha cambiado con el tiempo al de espermatozoides para conservar la tradición de su primera visión. LA TEORÍA

CELULAR

Los trabajos de los naturalistas continuaban dando sus frutos, conforme era posible ir mejorando la calidad de los lentes y de los microscopios, obteniendo como resultado que dentro de la masa protoplasmática se identifiquen estructuras que se diferenciaban entre si y que tenían importancia en la actividad celular. Se observó también que esa masa

26

A principios del siglo XIX, los descubrimientos continuaron sucediéndose. Lamark, Dutrochet, Mirbel, son científicos que producen en este campo. Virchow por ejemplo,

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C I T O L O G Í A

basado en los estudios realizados por Mohl que decía que las células madres daban lugar a la formación de las células hijas, simplifica en una frase que es clásica, todo un proceso biológico que tuvo en tinieblas a la humanidad por siglos de siglos, su expresión de que "toda célula proviene de otra célula" vino a aclarar el proceso biológico de la formación de los nuevos seres sobre la Tierra. Schleiden y Schwann apoyados en estos descubrimientos y en su constatación personal de que todos los seres vivos, tanto plantas como animales, presentaban siempre esta estructura celular, lanzaron en 1835 lo que denominaron la Teoría Celular según la cual la célula es la "unidad morfológica, fisiológica y genética del ser vivo" LA

CITOLOGÍA

De aquí en adelante, una vez establecidos conceptos y teorías fundamentales, el proceso de avance de la Ciencia Citológica se hace rápidamente, se descubre por parte de Remak el proceso de reproducción directa, Fleming descubre el proceso de la reproducción indirecta al cual le dio el nombre de Mitosis. Otro proceso importante e s ' d e s c u bierto por Hertwig y es el de la fecundación, se comprobó que la fertilización se producía en el óvulo por una fusión con el espermatozoide. (Fig.2-4)

Fig. 2-4.

Fecundación

Descubrimientos posteriores como el de las mitocondrias por Altmann, el aparato

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reticular por Golgi y tantos otros que dado su gran número sería imposible enumerarlos, pero que hicieron que el campo del conocimiento sobre la célula sea tan grande que fue necesario agruparlo y organizarlo para su estudio, naciendo de esta forma la Citología. El mejoramiento de los microscopios dio lugar al aparecimiento de un sinnúmero de variedades de ellos, como el microscopio de luz ultravioleta, el de campo obscuro, el de contraste de fase, el de luz polarizada, el de interferencia y a partir de la década del 40 el Microscopio Electrónico. De igual manera se realizó el descubrimiento de una variedad enorme de métodos de investigación, cada cual más especializado y eficiente, como el fraccionamiento celular, los métodos de coloración, los de preparación de los cortes, los que emplean elementos radiactivos como la radioautografía, la cromatografía, la difracción a los rayos X, la microincineración, etc. Todos estos son medios que merecen que el estudiante tenga una Información más amplia de ellos, ya que su simple enumeración no es suficiente. Todo lo anterior ha hecho posible que el estudio de la célula progrese enormemente y que en nuestro tiempo estemos hablando de campos específicos, la Fisiología Celular, la Citogenética, la Citoquímica, la Biología Celular, la Citología Molecular, etc. que nos hacen ver que algunas veces su conocimiento se sale del campo correspondiente al estudiante de Medicina, ya que son micro-especialidades de otros campos, pero asimismo debemos estar concientes que todos esos conocimientos han hecho que lleguemos al estado actual del saber sobre la célula y que siendo ella la base del funcionamiento de todos los órganos y por tanto la base del funcionamiento del cuerpo humano, su mejor conocimiento nos permitirá comprender todo ese complejo de fenómenos que se realizan en su interior. (Fig.2-5)

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Cilios

Microvellosidades Vesículas secretoras Poro nuclear

Mitocondria

Aparato de Golgi Nucleolo

Ribosomas libres

E n v o l t u r a nuclear

Peroxisoma

Retículo endoplasmático rugoso

Microtubulo Llsosoma

Membrana celular

Cromatina

Retículo endoplasmático liso

Fig. 2-3. Esquema de una célula

CELULA: CARACTERISTICAS GENERALES, FORMA Y TAMAÑO A la célula se lo define como la ínfima cantidad de materia dotada de vida, y está compuesta por citoplasma, membrana y núcleo celular, cada componente tiene su estructura propia y todas contribuyen al desarrollo del metabolismo celular así como al proceso de división celular. La célula como unidad funcional puede constituir un ser individualizado o puede ser que la agrupación ordenada y coordinada de ellas estén formando un individuo, en ambos casos dentro de esta estructura se cumplirán una serie de funciones y fenómenos, que van a ser su característica general, quedando para el segundo caso algunas funciones y estructuras que las van a diferenciar, dando con ello el aparecimiento de la especialización celular. Al estudiar la

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Citología trataremos de enfocar este primer aspecto, dejando para la Histología el estudio de la célula especializada que ha dado lugar a la formación de los tejidos. Cuando tratamos de enfocar el tema de la forma de la célula, vamos a ver que unas células tienen una forma fija, constante y que otras por el contrario tienen la facultad de cambiar de forma; lo mismo que sucede en el mundo viviente en general sucede en el organismo humano, existen unas células de forma fija, invariable, como las del epitelio plano, por ejemplo, o com6 las células cartilaginosas; en cambio hay otras células de forma variable, que tienen esta propiedad para poder cumplir con su misión, como sucede con los glóbulos blancos o con los macrófagos que son unas células del tejido conectivo. En general las células que se hallan en el interior de los tejidos y que se encuen-

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tran presionadas por las células vecinas, tienen forma fija y poliédrica, en cambio las que se hallan libres, en medios fluidos, pueden tener esta propiedad de cambiar de forma.

Forma y cambios de forma Es indiscutible que la función va a influir en la estructura y la forma de la célula para que ésta pueda cumplir mejor la misión que tiene que desempeñar, por ejemplo el glóbulo rojo tiene como función el transporte de oxígeno (O2) desde los pulmones a los diferentes tejidos, el eritrocito no tiene, como dice su nombre, una forma totalmente globosa, permitiendo de esta manera introducir a su interior mayor cantidad de O2 para su transporte a los diferentes tejidos.

Encontramos también células de forma alargada, como las células del tejido muscular. Otras tienen formasirregulares como sucede con las células óseas o las nerviosas. En definitiva, las formasde las células obedecen a varios factores como son: la tensión superficial, la viscosidad del protoplasma, la mayor o menor presencia de ciertos organoides citoplasmáticos, las características de la membrana celular, la presión que reciba de las células circundantes, etc.

Igualmente podemos ver que esto sucede con otros tipos de células, como por ejemplo con las musculares, las que si tuvieran una forma globulosa, no podrían contraerse, como son alargadas pueden acercar notablemente sus extremos, produciendo con ello el desplazamiento apreciable de los órganos en los cuales se insertan, cumpliendo en esta forma con la misión encomendada a éstas células. Otro ejemplo lo hallaríamos en las células epiteliales, las que tienen en algunos casos, formasaplanadas que les permite proteger mejora los órganos alrededor de los cuales se hallan.

Dimensión No debemos olvidar que cuando vemos en el microscopio una célula, este aparato óptico nos permite apreciar solo dos dimensiones, pero la célula tiene tres por que es un cuerpo geométrico que por lo tanto nosotros debemos imaginar esta tercera dimensión que es el espesor, para hacemos una idea correcta de su forma real.

También cabe anotar que el tamaño de una célula es relativamente constante para el tipo de célula que se trate. Como hemos establecido anteriormente, las células según pertenezcan a organismos unicelulares o pluricelulares, pueden cumplir con todas las funciones o especializarse para cumplir con funciones determinadas, en este último caso la especialización va a influir poderosamente, a tal grado

H U M A N A

que va a ocasionar cambios de diferentes aspectos sobre la célula; estos cambios pueden sintetizarse en los siguientes:

Algunas células son globosas como las adiposas, otras ovaladas como las cartilaginosas, algunas son de forma cilindrica como sucede en algunos epitelios, otras tienen una forma aplanada, es decir uno de sus diámetros es inferior, como sucede en otros epitelios, (epitelios planos).

La dimensión de la célula varia en márgenes sumamente grandes, podemos citar las 7 u 8 micrones de un eritrocito, las 50 micrones de una célula del epitelio bucal, las 200 a 300 micrones de un óvulo, los 4 a 5 cms. de una célula muscular o la longitud de hasta un metro o más, a la que puede llegarla neurona (célula nerviosa).

H I S T O L O G Í A

Membrana celular V

Es la protección de las células, su envoltura natural que permite el paso de sustancias selectivas a través de su espesor. Su presencia es indispensable para la existencia celular, por consiguiente es una estructura constante. El espesor de la membrana celular es de menos de 100 A, por consiguiente no es posible visualizarla con el microscopio óptico y solamente se estableció la verdadera estructura con el microscopio electrónico; aunque debemos indicar que un microscopio óptico con un buen grado de resolución si nos permite observar la membrana celular. Danielly y Dawson después de 1930 ya explicaron la estructura de la membrana celular como trilaminar, una lámina interna y externa de proteínas y una capa intermedia

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de lípidos, tres láminas de "Sandwich". Pero se pensaba que la función de la membrana celular se reducía a delimitar el espacio extracelular y el intracelular entre sí, teniendo la membrana una actitud estática que solo permitía la entrada selectiva de las sustancias indispensables para el trabajo celular. (Fig. 2-6)

MUÑOZ

Los estudios de microscopía electrónica también demostraron la presencia en la membrana celular de múltiples poros, algunos con carga electrónica y otros no, el diámetro de los poros sería aproximadamente de 7 A. Estos poros permitirían el paso de solventes, reteniendo y seleccionando a los solutos. Sin embargo, las imágenes obtenidas con et M.E. de transmisión que muestran a la membrana celular como una doble línea densa y continua, con una banda clara en el medio, nos inducen a pensar en la no existencia de tales poros o al menos en la forma en que se habían descrito. El sistema trilaminar que hemos descrito es lo que hoy se denomina membrana plasmática. La capa intermedia formada por los lípidos sería bimolecular llamada también bicapa-lipídica.

1.

Glucocalix

2.

Capa externa de proteínas

3.

Capa media de lípidos (bicapa-lipídica)

4.

Capa Interna de proteínas

5.

Citoplasma

6.

Membrana nuclear

7.

Núcleo

8.

Poros de la membrana celular

Fig. 2-6. Esquema de la membrana

La reunión de envoltura celular y membrana plasmática constituyen la Membrana Celular. Desde el punto de vista químico, los componentes más importantes serían: celular

Gracias a nuevas técnicas de investigación, como la homogenización, las centrifugaciones diferenciales y el microscopio electrónico de transmisión, se ha podido actualmente llegar al aislamiento de las membranas celulares para su estudio posterior. Como consecuencia de ello, hoy sabemos que dicha membrana es en realidad un complejo estructural que tiene una activa participación en el trabajo celular y desempeña una variedad de funciones relacionadas con la captación de sustancias, el transporte de ellas, la translocación de algunas y finalmente el reconocimiento de una célula con otra para agruparse y formar un tejido.

30

Mediante técnicas como la criofractura, la tinción negativa y el M.E. de reflexión, se ha podido, establecer la presencia de una capa de aspecto algodonoso y de espesor promedio de 50 pm que está unida a la cara externa de la membrana plasmática, esto es lo que se llama envoltura celular o glicocalix (glucocalix, plasmolema o plasmalema).

• Prótidos (más del 50%). • Lípidos (más o menos 40%). • Hidratos de Carbono (alrededor del 5%). (Fig. 2-7) Entre los lípidos tenemos principalmente Fosfolípidos, Colesterol, Ésteres de Colesterol y Ácidos grasos. Es importante destacar que estos lípidos forman una capa bimolecular, cuyas moléculas funcionan de dos maneras diferentes, unas llamadas "colas" constituidas por ácidos grasos, que no son portadores de cargas eléctricas (no polares) y otras que se denominan "cabezas" que sí son portadores de cargas (polares).

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Carbohidratos (oligosacáridos)

Proteínas periféricas

Molécula de colesterol

Porción hidrófoba

\

Porción h idròfila Fig. 2-7. Membrana

Las "colas" de las moléculas llpídlcas miran hacia el interior de la bicapa, mientras que las "cabezas" miran hacia ambas superficies, interna y externa de la bicapa, de tal suerte que se ponen en contacto con las capas proteicas de la membrana. Los Prótidos que existen en la membrana celular son especialmente proteínas y glucoproteínas. Por su localización las proteínas son de dos tipos, las integradas que se sitúan de trecho en trecho, en el espesor de la bicapa lipídica y pueden ocasionalmente deslizarse hacia una de las dos superficie de esta bicapa o bien quedarse "ancladas" parcialmente en ella y las proteínas periféricas que se localizan en la zona externa de la membrana y están fuertemente ligadas a ella. Las proteínas de la membrana celular también se dividen por su manera de actuar en dos clases: unas que poseen gran cantidad de aminoácidos cargados eléctricamente (polares) y otras que poseen aminoácidos no cargados (no polares). (Fig. 2-7)

Proteínas periféricas celular. Mosaico

Proteínas integrales

fluido.

El acoplamiento perfecto de la bicapa lipídica con las dos capas de proteínas, es lo que se ha dado en llamar el modelo en "Mosaico Fluido", ideado por Singer y Nicolson en 1972. La denominación de "Mosaico" obedece al alto grado de ensamblamiento que adoptarían las moléculas en las superficies, se llama además "Fluido" por la capacidad de los componentes del Mosaico para desplazarse por el espesor de la bicapa, pudiendo experimentar diferentes configuraciones, sin que cambien las proteínas básicas de la membrana. La diferente proporción de sus componentes químicos y la dinámica variable de sus moléculas proteicas, marcan la diferencia de unas células con otras. Gracias a la teoría del Mosaico Fluido se han podido explicar satisfactoriamente la mayor parte de las propiedades de las membranas celulares. A continuación vamos a enumerar, por lo menos las más importantes de estas propiedades:

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Efectivamente se llegó a la conclusión de que el citoplasma estaba constituido por una serie de estructuras a las que se les dio el nombre de organitos u organoides citoplasmáticos denominados también como organelas. Algunos de ellos están recubiertos por membranas y otros no las tienen. A continuación vamos a citar las principales características de tales organitos u organoides. Retículo endoplasmático Al hacer los estudios del citoplasma empleando métodos de coloración, por ejemplo con Hematoxilina-eosina, se observó que una parte de la célula tomaba los colorantes básicos, al igual de lo que sucede con la cromatina nuclear, por lo que se denominó sustancia cromidial.

/ espacio intracelular, 3 espacio

2 membrana

celular,

extracelular.

Fig. 2-8. Membrana celular. Microfotografia electrónica

Buscando las razones de la basofilia citoplasmàtica, en cuanto se dispuso de la reacción de Feulgen, se la utilizó para averiguar la naturaleza de esa sustancia. Sabido es para el estudiante que la reacción de Feulgen sirve para identificar al ADN.

• Funciones de "barrera" • • • • • • • •

Transporte intracelular Permeabilidad Endocitosis Exocitosis Reconocimiento celular Renovación Recepción de informaciones Actúa como adhesivo permitiendo unión de unas células con otras.

la

Citoplasma El concepto antiguo era el de que e! citoplasma se presentaba como un cuerpo homogéneo, pero desde principios de nuestro siglo comenzó a variar esta concepción en el sentido de que el citoplasma estaría formado por una superposición de membranas cuya naturaleza específica solo la conoceríamos definitivamente después del descubrimiento del M.E.

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Garner también realizó estudios sobre esta porción celular y tuvo el convencimiento de que tenía un papel importante en la actividad celular por lo que le dio el nombre de Ergastoplasma.

El resultado después de esta prueba fue Feulgen negativo, es decir que la sustancia que daba al citoplasma la basofilia no era el ADN pero sin embargo al utilizar en exámenes de luz ultravioleta, se producía la absorción de una banda, lo que a su vez indica que se trata de un ácido nucleico; utilizando posteriormente una enzima, la A.R.Nasa, se vio que la basofilia desaparecía, por lo que se concluyó que era el A.R.N. la sustancia que daba esa propiedad al citoplasma. (Fig. 2-9). Posteriormente se encontró que el retículo endoplasma se presentaba de dos formás: como membranas que presentaban en su superficie gránulos de A.R.N y membranas que no los presentaban, diferenciándoles entonces como Retículo-endoplasmático Granuloso o Rugoso al primero y Retículo-endoplasmático Agranular o Liso al segundo. El retículo endoplasma se localiza en

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R E rugoso

Ribosomas

Ribosomas libres %

,

-r.

E

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pueden ser: vesículas (cavidades pequeñas en su interior); cisternas (cuando estas cavidades son más grandes); túbulos (cuando las cavidades son de forma alargadas). Todas estas estructuras se disponen entrecruzadas dando el aspecto de una red, y de aquí se tomó la otra parte que le dé su nombre: retículo. La estructura de este organoide no es permanente ni estable, por el contrario es dinámica, cambiante, inestable. En el sitio en el cual se presentaban las vesículas, estas pueden fusionarse y formar túbulos o cisternas, las cisternas pueden fragmentarse y presentarse como vesículas o como túbulos. (Fig. 2-11)

Fig. 2-9. Esquema del retículo endoplasmático rugoso y liso

la porción más cercana al núcleo con más frecuencia (Fig. 2-10), presentándose en menor proporción en la región periférica del citoplasma, por lo que se pensó que era un organoide localizado solo en la porción interna del citoplasma, en el endoplasma de allí la naturaleza de su nombre que resulta no muy acertado.

Fig. 2-11. Retículo Microfotografia

Fig. 2-10. Esquema de endoplasmático

retículo

rugoso

Formado el Retículo endoplasmático por una serie de membranas, éstas se disponen de tal suerte que dejan entre ellas una serie de cavidades de formasdiferentes que

endoplasmatico. electrónica

Las membranas que forman el R.E.P. tienen un grosor de 50 a 60 A. y una estructura igual a la de la membrana plasmática es decir formada por dos capas densas y una clara intermedia, lo que corresponde a una membrana lipoproteica que conserva las características de "unidad de membrana" tanto en su estructura como en su capacidad funcional.'Constituidos en esta forma los componentes del R.E.P. dejan en su interior cavidades que pueden ser virtuales, pero que generalmente son reales, aplanadas y dispuestas unas a continuación de

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otras, estableciéndose en el citoplasma dos sistemas, uno que quedaría por dentro de estas membranas y que correspondería al contenido del R.E.P. y otro que estaría por fuera de ellas y que se lo denomina la matriz Citoplasmàtica. Al existir dos sistemas separados por membranas, que tienen las propiedades descritas anteriormente, se establece un paso de líquidos, soluciones, iones, etc. que hace que estos medios se vayan diferenciando y a la final aparezcan como medios distintos. Como quedó expresado en líneas anteriores, no es posible observar y diferenciar directamente con el microscopio de Luz Compuesto las dos variedades de R.E.P., esto solo se puede hacer con M.E., sin embargo hay signos indirectos que hacen posible que podamos darnos cuenta de la existencia de R.E.P. rugoso cuando utilizamos el microscopio de luz. Estos signos indirectos constituyen, entre otros, la basofilia que se presenta a nivel del citoplasma por la presencia de los ribosomas, éstos pueden presentarse adheridos a las membranas del R.E.P. o libres. Cuando los ribosomas se encuentran libres, se ha demostrado que producen una basofilia difusa. En estudios efectuados con M.E. en células de tumQres cancerosos, se detectó la presencia de abundantes ribosomas libres, al estudiarlos con microscopio de luz y coloración hematoxillna-eosina, se vio que estas mismas zonas presentan basofilia y que era entonces un equivalente de lo que se había detectado con M.E. Estas mismas observaciones realizadas en células de crecimiento rápido como células embrionarias o células jóvenes, en actividad reproductora y por lo tanto de alta capacidad productora de proteínas, presentan también basofilia difusa. En los erltroblastos, células productoras de hemoglobina, que es la proteína que les permite cumplir con su función, se halla también basofilia difusa; todos estos ejemplos nos estarían demostrando lo enunciado anteriormente. En algunas células, la basofilia del citoplasma se dispone en una zona o en

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M U Ñ O Z

varias zonas, esto se observa por ejemplo en las células pancreáticas, las cuales tienen forma de pirámide truncada, dispuestas alrededor de un conducto excretor, con un núcleo parabasal redondeado, entre la membrana basal y el núcleo se halla ésta zona de basofilia que corresponde al sitio donde se dispone el R.E.P. rugoso. A su vez la función de proteínosintesis corresponde al sitio donde se hallan ribosomas, por tanto en esta zona celular se elaboran las proteínas que componen la secreción de esta glándula, secreción que es muy rica en enzimas. Al concluir indicamos que las proteínas que se elaboran en el R.E.P. rugoso, están destinadas a salir de las células formando parte de sus secreciones. En cambio las proteínas que se elaboran en los ribosomas libres, están destinadas a permanecer en las células para su nutrición. Funciones del R.E.P. Del estudio que hemos realizado del R.E.P. podemos deducir sus funciones, algunas de las cuales ya han quedado expresadas en las líneas anteriores ya que es imposible en la células hacer una descripción de su estructura separándole de su función, entre las actividades que le corresponde cumplir al R.E.P. tendríamos las siguientes: Proteinosíntesis: Función por la cual elabora las proteínas necesarias para su actividad que, como ya hemos dicho, corresponde al R.E.P. rugoso ya que esta se realiza a nivel de los ribosomas y por lo tanto volveremos a referirnos sobre ella específicamente en estos órganoides. Circulación: Conformada la célula en su citoplasma por este sistema de túbulos, cavidades, se establece una comunicación que hace posible que las sustancias circulen en el interior de ella y que puedan ser trasladadas de un organoide a otro en el interior de la célu-

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la o del núcleo al citoplasma y al exterior, o de este al citoplasma y al núcleo, etc. Armazón o esqueleto

celular

De igual forma a lo ya expresado sobre este sistema de superposición de membranas, éstas por su mayor consistencia que el resto del contenido coloide de la matriz citoplásmica, se convierten en elementos soportantes que le dan más dureza al citoplasma y que por tanto contribuyen a mantener la forma y proporcionarle un sostén mecánico a la célula. Elemento de

intercambio

Las membranas que forman éste organoide, hemos dicho, se disponen dejando cavidades en su interior, por tanto se establece un medio que quedaría dentro de estas membranas y otro que se halla por fuera de ellas, entre estos dos se establece un intercambio que estaría dado por las propiedades de m e m b r a n a unitaria, es decir: osmosis, áiálisis, transporte activo, etc. Almacenamiento Mientras el R.E.P. rugoso está relacionado más directamente con la síntesis proteica, el R.E.P. liso lo está con otras funciones como son el almacenamiento de ciertas sustancias, por ejemplo el glucógeno. El R.E.P. liso se halla relacionado también, según ciertos autores, con la síntesis de lípidos, encontrándose una relación entre la producción de triglicéridos y la abundancia de R.E.P. liso. Detoxificación Hay relación estrecha entre la hipertrofia de este retículo y la función antitóxica que realiza la célula, esto se demuestra después de la administración de fenobarbital a un animal de experimentación, en el que se observa este resultado (hipertrofia del R.E.P.) al ser sometidas sus células hepáticas al respectivo examen.

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RIBOSOMAS Al estudiar el R.E.P. rugoso hicimos mención de que éste estaba formado por membranas y corpúsculos que se adhieren a ellas y que son los ribosomas; dijimos que inicialmente se los había conocido con el nombre de sustancia cromidial por colorearse en forma semejante a como lo hacía la cromatlna a nivel nuclear, posteriormente se encontró que estos corpúsculos estaban formados por ácido ribonucleico y por último se los llama ribosomas que significa cuerpos formados por ácido ribonucleico. Igualmente quedó áescrito ya que su presencia es la que da la basofília al citoplasma. El estudio de los ribosomas lo hemos hecho ya parcialmente dada su característica de componente del R.E.P. rugoso, pero su importancia es mayor de la que hemos podido describir ya, por lo que se hace necesario un estudio pormenorizado, aún cuando por la naturaleza de esta obra no podamos hacerlo con la atención que se merece. Los ribosomas son corpúsculos sumamente pequeños que no pueden ser visualizados con el microscopio de luz, al ser vistos con el M.E., se presentan como cuerpos de forma elíptica o esférica de dimensiones variables, pero es más frecuente encontrarlos entre 120 a 150 A. formaáos por dos subunidades superpuestas a modo de tapas de una caja imbricada, a estas subunidades se las reconoce como S 60, S 80, etc. Una de las subunidades superpuestas es más grande que la otra quedando, a modo de sombrero, adherida sobre la otra. El número que lleva esta subunidad se establece de acuerdo a la velocidad que sedimente en un campo gravitacional, para medir esa velocidad se utiliza unidades Svedberg y de la primera letra de esta unidad es que se ha tomado la forma de denominación S 80, S 90, etc. Los ribosomas están adheridos a las membranas del R.E.P. por su unidad más grande, encontrándosé así mismo una ranura a manera de canal, en el sitio de unión de las dos subunidades. (Fig. 2-12)

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en relación con sus padres y que incluye a caracteres de la más variada naturaleza. Sitio para la cadena peptklica

Sitio para el ARN de transferencia ARN mensajero

Subtinidad pequeña S-40

Fig. 2-12.

Ribosoma

La ultra estructura del ribosoma es muy compleja y aún no se encuentra dilucidada completamente, sin embargo podemos afirmar que está formado por A.R.N. ribosómico que se lo abrevia en la forma siguiente: A.R.N.r. Los ribosomas tanto los que están adheridos al R.E.P. como los que se hallan libres se disponen en grupos que generalmente son de cinco y que se les ha dado el nombre de Polisomas o Poliribosomas, entre los ribosomas se dispone una molécula de A.R.N., estableciendo esta unión. Función de los ribosomas La principal función de los ribosomas ya la hemos señalado, es la síntesis proteica, la misma que tiene su origen en el núcleo celular. Las proteínas que se producen en una célula poseen características muy especiales; tienen una estructura que corresponde a una organización muy particular que está relacionada con el individuo; este grado de organización se alcanza precisamente por el mecanismo de producción de las proteínas que se inicia en la estructura de la molécula de A.D.N. componente de los cromosomas, esta disposición de los elementos de los nucleótidos en la respectiva molécula, constituyen la clave genética. El cumplimiento de la herencia biológica se explica por este mecanismo, ya que por él, el individuo adquiere los caracteres que se producen a su vez en la clave genética heredada de los padres, así se explica también el parecido que se dé en los hijos,

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Para explicarse este mecanismo es necesario tener presente la estructura de la molécula de A. D.N. y como ésta forma a su vez la molécula de A.R.N. pero por la naturaleza de esta obra y por comprender que este es un conocimiento que debe ser dominado por el estudiante de medicina, no nos detendremos a tratarlo detalladamente, sin embargo recomendamos revisarlo. En el interior del núcleo permanentemente la molécula de A.D.N, que tiene dos cadenas laterales de nucleótidos se abre constantemente en un segmento dando una réplica de su estructura, constituyendo esta la molécula de A.R.N. que por estar destinada a salir del núcleo llevando la réplica de la molécula de A.D.N. se la denomina A.R.N. mensajero ya que está llevando un mensaje genético y que se lo abrevia como A.R.N.m. Este A.R.N.m. sale del núcleo y se dirige al citoplasma, específicamente a los ribosomas para disponerse sobre ellos, en el sitio de unión de las dos subunidades que los componen, formando los poliribosomas. Los nucleótidos de este A.R.N.m. se disponen en grupos de tres en tres que reciben el nombre de tripletos o codones; sobre cada uno de estos codones se va a formar una nueva estructura, los anticodones, los cuales se disponen de acuerdo a la afinidad química de sus componentes. Por ejemplo si tenemos una molécula de A.R.N.m., con la siguiente estructura: UAG-CGG-UGC Se formarán los respectivos anticodones en la forma que sigue: AUC-GCC-ACG La molécula formada por la reunión de anticodones, recibe el nombre de A.R.N. de Trasferencia, el mismo que tiene la siguiente abreviación: A.R.N.t Estos tripletos se separan del A.R.N.m. entre sí y se sumergen en el citoplasma en busca de ácidos ominados con los que tienen afinidad, esta afinidad corresponde a

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un tripleto determinado por su respectivo aminoácido. Ha sido posible sintetizar en laboratorio moléculas de A.R.N.; la primera molécula que pudo ser producida en esta forma estaba constituida por nucleótidos de uracilo:

uuuuuuuuu El profesor Severo Ochoa de la Universidad de Nueva York, utilizando esta molécula de A.R.N., una enzima por él descubierta y aminoácidos pudo conseguir que se constituya una molécula de proteína que estaba formada exclusivamente por un aminoácido, la fenilalanina. Continuando con este tipo de experiencias

se ha comprobado que los antico-

dones coinciden con la estructura de determinado aminoácido, llegando a establecer cuadros en los cuales están puestas

las

estructuras de los anticodones y los respectivos aminoácidos. (Fig. 2-12)

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Fig. 2-12. El código genético consiste en 64 combinaciones de tripletos (codones) y sus aminoácidos correspondientes. Un aminoácido puede ser codificado o tomado por uno, dos o más tripletos ya que existen aminoácidos en menor cantidad que los tripletos que pueden formarse.

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HUMANA

Una vez que han sido tomados estos aminoácidos vuelven los anticodones a la superficie del ribosoma y se ordenan uniéndose con el respectivo codón en el cual se originó y arrastrando lógicamente al respectivo aminoácido, en esta forma quedaría constituida la futura proteína con un ordenamiento de sus aminoácidos dado por la clave genética a nivel cromosomico. El código genético viene al individuo a través de los cromosomas que heredó de sus progenitores, por tanto este mecanismo nos explicaría por qué se transmiten las características de generación en generación. Siendo las proteínas los componentes más importantes de la célula, darán a estas muchas de sus propiedades y con células semejantes aparecerán tejidos semejantes y con la unión de estos, otras características que pueden ser observadas macroscópicamente y que permite establecer ese parecido que se manifiesta muchas veces en forma muy clara entre padres e hijos. En muchas ocasiones puede suceder que lleguen a la célula moléculas de A.D.N. o A.R.N. extrañas; en la estructura viral por ejemplo sabemos que existen estas moléculas y si llegan a penetrar a una célula su A.D.N. o A.R.N., pueden cumplir esta función que hemos visto que está e n c o m e n d a d a a estas áciáos nucleicos y por tanto tomarían el c o m a n d o celular y harían que la célula trabaje de acuerdo a sus instrucciones, produciendo la célula proteínas que servirían para multiplicar las estructuras virales y aumentar su acción infecciosa. Ordenados entonces los aminoácidos para formar la nueva proteína es necesario que éstos se unan entre sí y para ello debe realizarse una reacción química entre el grupo amino de uno de ellos, con el grupo ácido siguiente, lo que constituye la llamada unión peptídica. Igualmente para que pueda realizarse la reacción descrita debe haber una acción enzimàtica, la cual se efectúa bajo la actuación de una enzima específica, sin la presencia de la cual no habría reacción. Por último para que haya el cumplimiento de toda esta acción es necesaria la intervención del A.T.P. que proporciona la energía necesaria para que se sensibilice el

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aminoácido y éste pueda realizar la unión peptídica. (Fig. 2-13) MITOCON DRIAS Ya hemos expresado que el citoplasma es una serie de membranas y filamentos entre las cuales se hallan muchas formaciones y estructuras gotitas especiales como los corpúsculos, vacuolas, de lípidos, etc. Una de estas formaciones constituye los mitocondrias, que son órganoides de los más constantes en el citoplasma celular. Al referirnos a su número se pudo observar que este es muy variable, que en unas células se hallaban pocos y en otras su número subía a millares, se observó también que esta variación algo tenía que ver con la actividad celular, que en las células más

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activas se hallaba un mayor número de mitocondrias, mientras que en las células menos activas este número era menor haciendo presumir que esa relación, mayor actividad celular y más cantidad de mitocondrias correspondería a que la energía necesaria para esa mayor actividad celular provendría en alguna forma de estos órganoides. Los mitocondrias pueden presentarse en forma esférica, ovalada o filamentosa, siendo esta susceptible de cambio de acuerdo a la actividad celular y pueden desplazarse dentro de la célula hacia el sitio de mayor actividad. Así por ejemplo, los podemos hallar en la célula muscular junto a las fibrillas de la sarcómera. (Fig. 2-14)

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espacio incompletamente tabicado que se d e n o m i n a la matriz. Las m e m b r a n a s del mitocondria tienen la misma estructura llpoproteica que presenta la m e m b r a n a celular, es físicamente un tanto más delgada, de alrededor de 60 Amstrongs y a través de ella se p u e d e n realizar los fenómenos de permeabilidad propios de este tipo de m e m b r a -

Fig. 2-14. Microfotografia una

electrónica

de

mitocondrio

Los mitocondrias pueden disponerse aisladamente o en hileras, t o m a n d o la denominación de condriocontos, en general a todo el conjunto de mitocondrias se los llama condriosoma. La importancia de las mitocondrias solo se le está conociendo últimamente aún cuando fueran observadas por primera vez por Altman en 1894. En referencia al t a m a ñ o de la mitocondria, este es muy variable, va desde 0.1 a 0.5 micrones de a n c h o por 1 a 5 micrones de largo. Su estructura ha podido ser conocida con mayor detalle por cuanto con procedimientos modernos c o m o los de fraccionamiento celular y la micro centrifugación, se las ha llegado a aislar con más facilidad que otros órganoides celulares haciendo posible su conocimiento más directo.

nas. La superficie interna y la externa de esta organela se hallan tapizadas por unas formaciones semiesféricas que han recibido el nombre de Unidades Fundamentales o Unidades F 1, estas se presentan en la superficie externa con un aspecto sésil, mientras los de las superficie interna son pediculados t o m a n d o una forma de hongos, estas estructuras son muy importantes en el funcionamiento mitocondrial. (Fig. 2-15) En cuanto a la función que desempeña el mltocondrio en la célula ya señalamos q u e está ligada con la producción de energía en la célula y que por esto encontrábamos un condriosoma más a b u n d a n t e en las más activas y menos abundante en las menos activas. Su actividad está en relación con la dotación de enzimas que se convierten en la base de su acción. Estas enzimas son muy abundantes y su forma de actuar es en grupos que constituyen complejos enzimáticos, cuya labor se realiza en f o r m a precisa, específica y manteniendo una perfecta secuencia.

partfculas F1 crestas mitocondrial es

También la microscopía electrónica nos ha brindado la posibilidad de conocer en mejor forma la estructura de esta organela. Se ha podido establecer entonces, que la mitocondria presenta una doble membrana, una interna y una externa, entre las cuales queda un espacio de 40 a 60 Á de ancho. De la m e m b r a n a interna se des-

ADN circular matriz externa interna Fig. 2-15. Esquema

de la

mitocondria

prenden unas prolongaciones hacia la parte central que reciben el nombre de crestas, estas se presentan a m a n e r a de repliegues,

es considerado

por dentro de estas m e m b r a n a s q u e d a un

d o n d e se realizan las combustiones y se libe-

Gracias a esta acción el mitocondrio como

un laboratorio

en

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ra la energía que asegura el cumplimiento de las diferentes funciones y por tanto el mantenimiento de la vida misma. Gracias a mecanismos especiales la energía aquí producida y no aprovechada inmediatamente puede ser almacenada y conservada para ulterior aprovechamiento. Entre los grupos que hemos llamado complejos enzimáticos podemos destacar los siguientes: 1. 2. 3. 4. 5.

Enzimas de acetilación. Deshidrogenases Enzimas del ciclo de Krebs Citocromo oxidasas A.T.P asas

6. Transaminasas y Desaminasas De la sola enumeración anterior podemos deducir la importancia que tiene el mitocondrio en la actividad bioenergética. En el proceso generador de energía vamos a hacer una ligera descripción, con la finalidad, de ilustrar al estudiante someramente sobre los diversos cambios que se producen en el interior del mitocondrio, los mismos que deberán ser estudiados posteriormente a nivel bioquímico. Como conocemos, en la célula se produce el metabolismo de carbohidratos, grasas y proteínas. Tomemos como ejemplo lo que sucede con un carbohidrato muy conocido y simple: la glucosa. La descomposición de la glucosa se realiza a nivel del citoplasma y a este proceso se lo conoce con el nombre de glucolisis, fenómeno que se realiza en la siguiente forma: Por los fenómenos conocidos puede penetrar la glucosa a través de la membrana, una vez en el citoplasma está sujeta a la acción enzimàtica, de la que ya hemos señalado y por tanto esta molécula comienza su desdoblamiento, pero antes que esto suceda, la célula comienza invirtiendo energía y se forma la glucosa fosfato, luego esta se transforma en un isómero y forma la fructuosa fosfato, posteriormente por una nueva acción de fosforilación daría la fructuosa difosfato, la cual es sometida a la acción de una enzima llamada aldolasa, la que hace que ésta se desdoble en dos moléculas de

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aldehido fosfoglicérico, cada una de las cuales va a seguir un proceso de descomposición independientemente, nosotros nos referiremos a una molécula, teniendo entendido que lo que sucede con la una simultáneamente está sucediendo con la otra. El aldehido fosfoglicérico se transforma en ácido fosfoglicérico que por una acción de defosforilación se convierte en ácido láctico para pasar luego a ácido pirúbico y este por descarboxilación a acetaldehido. Cada uno de los pasos realizados en el citoplasma está regido por la acción de una enzima específica, en este caso se trata del complejo enzimàtico de la glucolisis. Desde este momento comienza la intervención de los mitocondrios en cuyo interior se produce la coenzima A, fermento que al combinarse con el acetaldehído forma la acetilcoenzima A. Esta ingresa al mitocondrio y al combinarse con el ácido oxalacético da lugar a la formación del ácido cítrico que es el inicio del llamado ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico quedando libre la coenzima A, la que puede volver a combinarse con un nueva molécula de acetaldehído y continuar con las reacciones ya descritas. El ciclo del ácido cítrico, se inicia con este cuerpo y termina con la formación áel mismo, de aquí la razón de su nombre. Este fenómeno biológico fue descubierto por Krebs y por esto también se lo reconoce con el nombre de este investigador (ciclo de Krebs). El ciclo de Krebs se desarrolla íntegramente en el mitocondrio, en el que se produce cambio de posición de un O2, convirtiéndose en ácido isocitrico. De este se desprenden dos hidrógenos, por acción de una deshidrogenasa y pasa a ser el ácido oxalsuccínico, aquí se produce una descarboxilación para convertirse en ácido alfacetoglutarico, de aquí se pierde un hidrógeno y un CO2 pasando a succinil fosfato, notándose que en esta reacción Intervienen nuevamente la coenzima A, por desprendimiento del fosfato y de la coenzima A se forma el ácido succínico, áel cual, pasando por estados intermedios de ácido fumárico, ácido màlico, vuelve a aparecer el ácido oxalacético, el cual como recordaremos es

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el inicio de la formación del ácido cítrico, al haberse combinado con la acetil coenzima A y estar en condiciones de recomenzar un nuevo ciclo. Dentro de la acción enzimática cabe anotar que unas enzimas como las deshidrogenases actúan transportando electrones y otras producen la fosforilación oxidativa, pero en el interior del mitocondrio estas acciones se encuentran muy acopladas y no se realizan independientemente. Cuando hay transportes de electrones se fijan al A.D.P. grupos fosfato. El A.D.P. es un cuerpo que está formado por adenlna y ribosa, las que constituyen la adenosina, esta se ha combinado con dos fosfatos formando este compuesto: A.P.P. el cual puede aceptar un nuevo fosfato y constituir un cuerpo que es el A.P.P.P. o A.T.P. en el que en la unión del último fosfato hay una doble carga energética, en la cual la célula guarda el exceso de energía, la misma que cuando las condiciones del trabajo celular la requieran, puede ser liberada convirtiéndose el AT.P. en A.D.P.+ P. libre. Durante el ciclo de Krebs el desprendimiento de grupos fosfato es repetido y por tanto el aporte de energía que recibe la célula también lo es y esta energía puede ser utilizada o almacenada según la necesidad. Las enzimas responsables de estos fenómenos se producen en la membrana interna del mitocondrio, se piensa que en las unidades fundamentales o unidades F l , aquí se ha descubierto que se produce un complejo de enzimas también llamadas complejo F 1 las mismas que al ser experimentadas "in vitro" han dado otras reacciones por lo que subsiste la duda sobre su acción. Las unidades F l mantienen una íntima relación funcional con las enzimas de la cadena respiratoria. Otro elemento importante que actúa en estas reacciones es el D.P.N. (Difosfato-Piridin-Nucleótldo), el cual puede actuar como una coenzima o como receptor de electrones, convirtiéndose en D.P.N.H-, el mismo que podría ceder los electrones a las unidades F l y volver a su estado primitivo D.P.N., a su vez las unidades fundamentales podrían transferir esa energía para la formación de A.T.P.

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Con estudios modernos se ha llegado a detectar cierto grado de autonomía en el funcionamiento de los mitocondrios. Las m¡tocondrias poseen A.D.N. y ribosomas de tal manera que son capaces de elaborar sus propias proteínas, aunque en forma parcial, teniendo este fenómeno repercusión importante en la herencia citoplásmica. A partir del año de 1960 se pudo identificar A.D.N. en la fracción mitocondrial aislada por fraccionamiento celular y centrifugación diferencial. En 1963 fue posible identificar moléculas de A.D.N. en el interior del organoide. En cuanto al origen de las mitocondrias parece que una vieja teoría vuelve a tener vigencia en cuanto a una posible simbiosis en el desarrollo evolutivo entre las mitocondrios y las células superiores, entre las bacterias u organismos autótrofos y las células superiores. Esta teoría tendría su base en la serie de indiscutibles semejanzas existentes entre la estructura bacteriana y el mitocondrio. En referencia al origen inmediato de las mitocondrias se ha probado suficientemente que éstas tienen la capacidad de dividirse y formar las nuevas mitocondrias que irán a las células hijas en la reproducción celular. LISOSOMAS Estos son órganoides celulares con los cuales sucedió algo diferente a lo que normalmente acontece con otros organoides. Lo común es que en estudios microscópicos se haya visualizado alguna estructura y esta constituye el punto de partida para posteriores investigaciones. Con los lisosomas ocurrió lo contrario, es decir primero se conoció de su existencia por datos indirectos, datos que permitieron hasta adelantar er^el conocimiento de su forma y estructura y después fueron observados gracias al empleo del M.E. Se descubrió que cuando se destruían células, tejidos, por métodos un tanto groseros, se encontraban enzimas entre las cuales principalmente se localizó a la fosfatasa ácida. Sí se repetía la misma experiencia pero utilizando métodos más delicados,

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como el fraccionamiento celular, en los cuales se mantenía la integridad de la estructura, no se encontraba la fosfatasa àcida Esto llevó a suponer que las enzimas de naturaleza àcida debían hallarse en organoides protegidos por una membrana que impedía la liberación de sus enzimas, se llegó incluso a decir que estos organoides debían ser esféricos y con un diámetro de 0.4 de micron. Cuando pudieron ser observados con el empleo del M. E. se comprobó que estas características eran reales. En efecto con este estudio se llegó a establecer que los lisosomas tenían una membrana limitante y por métodos de micro química se descubrió que estos organoides contenían en su interior una serie de enzimas del tipo de las hidrolásas, de las cuales depende su función. Pronto se estableció un mejor conocimiento demostrándose que el lisosoma es sumamente activo, a consecuencia de lo cual su forma no es única, ni permanente, su forma es cambiante y variable. Lo mismo podemos decir de su tamaño, algunos pasan de pocos micrones mientras que otros tienen entre 20 y 25 milimicrones. Su origen parece haberse confirmado que se desprenden de la cara de maduración del complejo de Golgi. En lo relativo a su contenido han podido ser identificadas algunas enzimas, sobre todo aquellas que tienen afinidades específicas por ciertos colorantes y permiten su identificación por estos métodos más confiables. Sin embargo se piensa que el lisosoma contiene algunas otras enzimas que no han podido ser demostradas. (Fig. 2-16) Entre estas enzimas o zimasas cabe especial mención la fosfatasa acida, una de las primeras en ser observadas, luego hay otras como la glucoronidasa, la glucosidasa, la sulfatasa, enzimas de tipo proteico como la catepsina, lipasas y las nucleasas. Estas enzimas pueden actuar sobre sus respectivos sustratos, tanto en el medio intracelular como en el extracelular. En el intracelular su acción estaría limitada por la acción de las membranas que les impiden salir del organoide, pero si por una razón de anormalidad se permeabiliza esta membrana o se destruye, las enzimas podrán actuar sobre el material citoplasmàtico descompo-

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Fig. 2-16. A esquema de un lisosoma, B microfotografia electrónica de un lisosoma.

niéndolo, dando como resultado una serie de cambios metabólicos que los podemos encasillar como fenómenos de Autolisis. Los lisosomas pueden actuar de diferentes formas. En algunas células por sus condiciones especiales de membrana, se realizan fenómenos de fagocitosis, mediante los cuales se introducen al interior de la célula cuerpos extraños, los mismos que quedan dentro de una cavidad llamada fagosoma, estos cuerpos deben ser digeridos para lo cual el fagosoma se une con los lisosomas primarios y constituyen un Lisosoma Secundario, estructura ésta que contiene las enzimas ya descritas y gracias a ello se produce la degradación de las sustancias fagocitadas. Como resultado de esta degradación tendremos sustancias más simples que pueden ser absorbidas por la célula a

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través de la membrana ribosómlca o pueden quedar como sustancias de residuo que no son útiles para la célula, constituyendo las "vacuolas de excreción", las mismas que dotadas de movilidad se acercan a la membrana celular y se abren, liberando su contenido hacia el exterior. En ocasiones estas sustancias no pueden ser expulsadas, quedándose en el citoplasma como pequeños corpúsculos conocidos como cuerpos residuales. En otras ocasiones los lisosomas secundarios son el resultado del ingreso a la célula de vesículas pinocíticas, las cuales se unen entre sí y con lisosomas primarios para constituir los secundarios. En algunos sistemas celulares de defensa la presencia de los organoides que nos ocupan es de extraordinaria importancia. Se ha estudiado por ejemplo el tejido sanguíneo y en él se ha encontrado a los granulocitos que son células que presentan en su interior infinidad de formaciones granulares que corresponden precisamente a lisosomas primarios. Como sabemos estos granulocitos son una variedad de leucocitos, células dotadas de movilidad propia por su capacidad de formar pseudópodos y por lo mismo tienen capacidad de fagocitosis, pudiendo ingerir bacterias hacia el interior del citoplasma convirtiéndose en fagosoma a los cuales se acercan los lisosomas primarios y vierten sus enzimas hidrolíticas. Las bacterias están constituidas por proteínas, carbohidratos, etc., representan por lo tanto verdaderos sustratos susceptibles de ser digeridos por la respectiva enzima específica, siendo este el mecanismo por el cual las bacterias van a ser destruidas. En el mecanismo de infección de los virus se ha descrito cómo algunos de ellos penetran a la célula y cómo son atacados a nivel de los lisosomas. Los virus, como es conocido, están formados por un núcleo que contiene ácidos nucleicos y una cápsula proteica, al ingresar al lisosoma secundario se destruye su cápsula y en ocasiones su núcleo formado por A.R.N. no se destruye, quedando intacto por lo que puede pasar al citoplasma y tomar el comando metabòlico celular

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haciendo que la célula trabaje sobre el patrón genético dado por el virus y en esta forma se propaga la infección viral. En otras ocasiones el ácido nucleico que ingresó al lisosoma puede ser atacado y destruido con lo que la infección viral queda dominada. En los Reovirus se ha podido observar que su A.R.N. no es destruido y que éste está formado por un doble filamento. Se pensó que esta propiedad podía ser la causa de su resistencia y se trabajó experimentalmente en la producción de un virus que tenga A.R.N. de un solo filamento, el cual posteriormente fue sometido a la acción del lisosoma comprobándose que el A.R.N. de un solo filamento era sensible a la acción de las respectivas enzimas hidrolizantes. Estos pueden ser los mecanismos que tiene la célula para actuar ante la agresión viral. En el estudio de los lisosomas se ha podido constatar que su acción no se reduce a la descrita, sino que puede ser sobre las moléculas de origen interno, caso en el cual en el interior del lisosoma se encuentran fracciones de organoides celulares o macromoléculas de origen interno, denominándoles a estos lisosomas secundarios como vacuolas autofágicas o citolisosomas. En animales de experimentación sometidos a ayuno y luego estudiados, se ven en sus células hepáticas lisosomas secundarios que contienen fragmentos de mitocondrias o moléculas de lípidos de origen interno. Por medio de las observaciones descritas veríamos claramente que la célula lleva a cabo procesos de degradación de sus propios materiales y aún de sus propias estructuras. La formación de estas vacuolas autofágicas parece que tiene origen en la unión de los lisosomas primarios. Parece que la involución de algunos órganos tendría su mecanismo de acción en estos procesos. En experimentaciones en renacuajos, en períodos de pérdida de la cola, se ha visto un aumento de lisosomas en sus células y además de catepsina. Al tratarse de los osteoclastos, células que intervienen en los fenómenos de resorción ósea, se ha detectado a las enzimas

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lisosómicas fuera de la célula, lo que sería un mecanismo para producir efectos líticos para la ulterior resorción del hueso. Es digno anotarse también que en ocasiones los productos que han sufrido su desintegración en el lisosoma, no pueden ser eliminados, constituyendo lo que hemos llamado ya los cuerpos residuales o productos que no han podido ser desintegrados en este organoide, tendrían igual comportamiento, produciéndose su acumulamiento en el citoplasma. Como ejemplo, podríamos citar lo que ocurre con un pigmento llamado lipofucsina que se deposita en los llsosomas, formando cuerpos residuales que se acumulan en los diferentes órganos y a los que se les atribuye ser causantes del envejecimiento. Este tipo de cuerpos residuales son frecuentes en el corazón y nervios del cuerpo humano. Hay muchos otros cuerpos residuales estudiados y su mecanismo de formación obedece a las más diferentes causas, pero por la naturaleza de esta obra preferimos solamente dejar sentada esta mención.

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La observación directa con el M.E. solamente fue posible después del año 50. Se los encuentra como corpúsculos de forma esférica, del tamaño de 0.5 de micrometro, con un contenido granuloso que se vuelve cristalino en el centro y están revestidos de una membrana. Su contenido enzimàtico constituido en forma sobresaliente por catalasas, permite por sus características pensar que deben tener intervención en procesos metabólicos como el ciclo de Krebs según Shabo y Avers. Se los halla y describe en la mayoría de las células animales y vegetales. Parece ser que se originan a partir del R.E.P. Algunas de las enzimas de este organoide, al actuar producen H2O2 de allí su nombre, siendo este compuesto tóxico para la célula, pero también produce otra enzima, la catalasa que tiene la capacidad de destruir al H 2 0 2 . La catalasa se halla en todos los peroxisomás y gracias a ella pueden cumplir con su acción protectora. (Fig. 2-17)

En el conocimiento de los lisosomas se ha podido establecer que hay sustancias que parecen actuar sobre su membrana sensibilizándola, como por ejemplo la vitamina A; otras que tendrían su acción contraria, es decir estabilizándola, como la cortisona Todavía no hay pruebas definitivas sobre estas tesis, pero las acciones fisiológicas de estos agentes terapéuticos sobre las células, hace pensar que éste sería el mecanismo de acción. PEROXISOMAS O GLIOXISOMAS Fig. 2-17. Esquema de un Los peroxisomás son cuerpos un tanto relacionados con los lisosomas, en primer lugar su importancia radica en su acción enzimàtica antes que su tamaño y estructura, en segundo lugar su principal enzima la peroxidasa de urato se la Identifica en sitios donde hay lisosomas y en tercer lugar al realizar exámenes con fraccionamiento celular y centrifugación diferencial se separan conjuntamente, siendo necesario utilizar soluciones hipertónicas y micro centrifugación diferencial para poderlos separar.

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peroxisoma

COMPLEJO DE GOLGI El aparato de Golgi fue observado por primera vez en 1898 por Camilo Golgi, quien al hacer unas observaciones de tejido nervioso que había sido tratado previamente con una solución de bicromato y luego con sales de plata, notó que en éstas células aparecían unas partes obscuras que

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daban el aspecto de una red, identificando a esta estructura con el nombre de aparato reticular interno de la célula. Posteriormente este hallazgo fue identificado por otros autores y se lo denominó Aparato Reticular de Golgi. Este organoide se convirtió en un asunto polémico, porque no siempre fue posible detectar su presencia y esto llevó a que proliferen los estudios y las opiniones de los diferentes investigadores. En algunos de estos estudios se encontraba que era posible visualizarlo con el empleo de óxido de osmio y que podía presentarse en diferentes formás. Por ejemplo en las células pancreáticas se lo puede ver como un organoide único, localizado entre el núcleo y el ápice celular, como en estas células el núcleo es basal se lo denominó aparato para-basal.

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sacular, que puede adquirir algunas variedades, pero en cualquiera de ellas que se presente su estructura fina es semejante, por lo que vamos a describir una de ellas sabiendo que al hacerlo así el estudiante relacionará esta estructura con cualquiera de las variedades descritas. Vamos a referirnos al aparato parabasal, el cual se presenta en algunas células entre el núcleo y el ápice y está formado por la superposición de membranas que dejan en su interior espacios libres, estas membranas representan casi una continuación del R.E.P., pero como sabemos en muchas ocasiones este organoide esta tachonado de ribosomas, lo que le da caracteres tintoriales diferentes, pudiendo establecer entonces que se trata de otro organoide a pesar de su aparente aspecto de continuación.

En otras células se lo ha encontrado distribuido por todo el citoplasma, tomando la apariencia de pequeñas placas o vesículas.

La estructura y composición de las membranas de los dos organoides es similar, correspondiendo a la de la membrana unitaria conocida.

Se cree que en esta forma se lo halla en casi todas las células, pero en reducida cantidad por lo que puede ser de difícil v¡sualización. Parece que en las células vegetales esta observación es más fácil.

Gracias al M.E. fue posible confirmar la estructura del complejo de Golgi. Así sabemos que estos sacos superpuestos están separados por espacios que miden de 200 a 300 A.

También se lo ha observado dispuesto en forma de sacos, alrededor del centriolo, tomando en este caso la denominación de Idiosoma,

Dentro de estos sacos quedan unos espacios que se denominan sáculos y que a su vez tienen un ancho de unos 600 A., estos sáculos se presentan en número variable de 8 a 15 y a su alrededor existe una abundante presencia de vesículas.

Como podemos ver las disposiciones de este organoide son variadas por lo que se ha propuesto el nombre de Complejo de Golgi que está más de acuerdo con ésta variedad de formasen que puede presentarse. Dentro de las discusiones que el conocimiento del complejo de Golgi ha presentado, podemos anotar que en muchas ocasiones éstas se han originado en cierta visión indirecta que puede dar este organoide con coloraciones específicas, es el caso por ejemplo que al estudiar cortes histológicos coloreados con H-E, los organoides citoplasmáticos se colorean no así el aparato de Golgi dejando un espacio que no se tiñe, lo que a menudo representa la existencia de este organoide, dicha zona clara se denomina imagen de Golgi negativa. Hemos expresado ya que el complejo de Golgi es un organoide membranoso,

Existe'un permanente intercambio de membranas entre el R.E.P. y el Complejo de Golgi. Los sáculos presentan una forma convexa hacia la parte interna de la célula y se la denomina cara inmadura o de formación, al otro extremo o sea hacia la parte externa se presenta en forma cóncava, llamándose cara madura o de maduración. En el R.E.P. rugoso, como conocimos anteriormente, se producen las proteínas destinadas a salir de la célula, una vez sintetizadas estas, se desprenden vesículas del R.E.P. rugoso que las contienen y que a su vez, inicialmente, tienen ribosomas que ulteriormente los van perdiendo. Estas vesículas se movilizan y llegan a la cara de formación del aparato de Golgi donde las vamos a ver

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en abundancia y tienen la capacidad de fusionarse entre sí dando origen a un nuevo saco. Por esta actividad a las vesículas se las llama de transferencia; de esta forma en la cara de formación irán constituyéndose nuevos sáculos. En el otro extremo del aparato de Golgi o sea en la cara de maduración, con el empleo del M.E., se puede notar claramente el desprendimiento de pequeñas vesículas que tienen su origen en esta cara. En esta virtud mientras en la convexa se van formando constantemente nuevos sáculos, en la cara cóncava desaparecen conforme produzcan mayor cantidad de vesículas, este ritmo de cambio estará de acuerdo con la actividad celular. (Fig. 2-18) En cuanto a la fisiología,'el complejo de Golgi está relacionado con la secreción celular. Se ha establecido que éste está más desarrollado en las células secretoras. Utilizando precursores de proteínas marcados con sustancias radioactivas (aminoácidos tritiados) y administrándoles a animales de experimentación, se ha detectado que a los 5 minutos hay radioactividad a nivel del R.E.P. rugoso y después de unos 20 a 40 minutos se la observa a nivel del complejo de Golgi, lo que confirmaría que las proteínas son sintetizadas en el R.E.P. rugoso y de allí son transportadas por las vesículas de transferenciq al complejo de Golgi.

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Algo diferente sucede si lo que utilizamos como material radioactivo son precursores de polisacáridos como por ejemplo azúcares tritiados o azufre radioactivo, en este caso después de algunos minutos de su administración la radioactividad se manifiesta directamente sobre los sáculos del aparato de Golgi, estableciéndose que este organoide es el sitio de almacenamiento o concentración de polisacáridos y aún más es el sitio de síntesis de algunos de ellos. En las vesículas que se desprenden de la cara de maduración también se han localizado estos materiales radioactivos así como algunas enzimas de Hsosomas, llegando a establecerse que éste sería el sitio de origen de otros organoides celulares como los lisosomas. Otras vesículas que se originan en la cara de maduración actúan acarreando al exterior celular las sustancias elaboradas a partir de los precursores tanto proteicos como hidrocarbonados. Esto se ha comprobado en las células del epitelio del Intestino Delgado, en las células pancreáticas y otras células de la economía humana. Con todos estos antecedentes se ha establecido que si bien la síntesis proteica se realiza fuera del complejo de Golgi, las proteínas llegan por los mecanismos ya descritos y a nivel de este organoide se añaden los polisacáridos para constituir las secreciones que tienen estructuras químicas de esta naturaleza. Al examinar una célula pancreática por ejemplo, podemos ver una serie de vesículas entre el aparato parabasal y el ápice celular a las que se les conoce con el nombre áe gránulos de cimógeno, las mismas que tienen origen en la cara de maduración. Con estudios de su contenido realizados gracias a modernos métodos de cito química se comprueba que tales granos de cimógeno contienen las enzimas de la secreción pancreática, con lo cual se aportan pruebas contundentes a esta aseveración sobre la fisiología de este organoide.

Fig. 2-18. Esquema del aparato de Golgi

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APARATO CENTROSÓMICO El aparato centrosómlco o centrosoma es un corpúsculo que se lo puede observar cuando la célula va a entrar a división cariocinética. Esta dentro del límite de resolución de un buen microscopio óptico. . Se presenta formado por un corpúsculo central de aspecto esférico llamado centriolo, de un tamaño de alrededor de 0.6 de micron, por lo que se le utiliza como medida de la calidad de este tipo de microscopio, si se logra ver el centriolo, el índice de resolución de ese aparato óptico es bueno. (Fig. 2-19) Al rededor se observa una zona clara, homogénea, libre de otros organoides, que se la ha llamado centroesfera, esfera atractiva ó matriz pericentriolar y al rededor de ésta hay unas formaciones de aspecto brillante que se presentan como rayos de un astro, por lo que se les denomina áster o astroesfera.

CENTRIOLO

CENTRIOLO

Vista longitudinal

Vista transversal

Centriolos

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El centriolo es parte importante de este organoide, seguramente por esto es que algunos autores utilizan su nombre para identificar a toda la estructura, es decir en lugar de centrosoma lo llaman centriolo. Con la utilización del M.E. fue posible conocer dentro de este organoide una estructura submicroscópica, la que está dada por dos formaciones cilindricas cada una de las cuales a su vez está constituida por nueve grupos de formaciones tubulares dispuestas de tres en tres. En un corte transversal aparecen dispuestas como las aspas de una hélice alrededor de una sustancia amorfa. Longitudinalmente están formando las paredes del cilindro. En uno de los extremos del cilindro hay unas prolongaciones que terminan en una porción más ensanchada denominada satélite, la unión de estos satélites dan el aspecto de una formación anillada llamada

Extremo

Microtúbulos

ANILLO de y-TUBULINA CENTROSOMA

Extremo y-tubulii MICROTUBULOS

Matriz pericentriolar

Microtúbulos

Centrosoma Microtúbulos Fig. 2-19. Esquema de la formación

del

centrosoma

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por esto satélite anular, muchos autores la han comparado con una rueda de carreta dispuesta alrededor del cilindro.

anteriores, son los microfilamentos, los mismos que aparecen en organoides relacionados con el movimiento como los cilios.

En lo referente al origen del centriolo se había observado con microscopio óptico que este organoide primitivo originaba a los nuevos. Posteriormente este criterio se ha confirmado, estableciéndose que el mecanismo sería a través de la producción de A.R.N. a nivel del centriolo original para la formación de los nuevos centriolos en las células hijas.

Los microfilamentos parece que varían en su composición y se presentan de diferentes diámetros como sucede en las sarcómeras de las células musculares cuyo estudio lo haremos posteriormente. Los microfilamentos se han descrito también en las microvellosidades de las células epiteliales intestinales de algunos animales, apareciendo con un filamento central que le da consistencia a la microvellosidad. (Fig. 2-20)

MICROTUBULOS Y MICROFILAMENTOS Estas estructuras que se las encuentra en el citoplasma celular, solo se las conoce a partir de 1963, cuando con la ayuda de técnicas especiales de fijación fue posible observarlas con el M.E. Se las encuentra en diferentes sitios del citoplasma. Se presentan formadas a su vez por estructuras globulosas que constituyen macromoléculas proteicas. En un corte transversal de un microtúbulo en la periferia se las observaría en número de 12 a 13. Vistas longitudinalmente tienen una disposición paralela, parecería que su disposición general en espiral. Estas no son permanentes sino que por el contrario estarían formando estructuras montables o desmontables según la actividad celular. La función que les toca cumplir es variada. Podemos anotar que se disponen en el interior del citoplasma formando un armazón, un cítoesqueleto. En la mitosis los microtúbulos están formando las fibras del huso. Tienen relación con el movimiento celular y por esto las encontramos formando parte de los cilios y de los flagelos. Parece que regulan las corrientes citoplasmáticas y por tanto varía su disposición para poder cumplir con esa misión. Con el uso de algunos fármacos ha sido posible desmontar o destruir estas estructuras, como sucede con el uso de la colchicina. Igualmente al observar el citoplasma celular con M.E. han sido detectadas unas estructuras fibrilares más áelgadas que las

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Filamento intermedio

Microfilamento

V~ T

f 8-12

nm i

Moriómero de »dina

Microtùbulo

Dímero di tubuliní

tubulina

a-mon6mero de tubulina

Fig. 2-20. Estructura de los microtúbulos microfilamentos

y

CILIOS, FLAGELOS Y CUERPOS BASALES Los cilios y los flagelos son prolongaciones citoplasmáticas que las hallamos en las células vegetales y animales, en las células humanas son frecuentes los cilios. Los flagelos se presentan en número de uno a dos mientras que los cilios son abundantes, el espesor de unos y otros no pasa de 0.5 de micrón. (Fig. 2-21) La estructura de cilios y flagelos es igual y muy parecida a la que presenta el centriolo. En efecto en estos organoides existen nueve grupos de túbulos dispuestos

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El movimiento de los cilios se hace en forma perfectamente coordinada, así por ejemplo en las vías respiratorias superiores su actividad hace posible q u e se expulsen parCarte transversal te un ciiia ptr á* rmcrotáfeulM 1ialon*6o*

Q,f mfer*

M

,JL¿ Fig. 2-21. A microfotografia

de

espermaozoides,

la flecha indica el

8 microfotografia

del epielio de la

flagelo; tráquea,

la flecha indica los cilios

alrededor de un punto central c o n f o r m a n do un cilindro. A diferencia del centriolo este centro está o c u p a d o por un par de túbulos que en un e s q u e m a numérico se los repre-

Fig. 2-22. A esquema transversal;

de un cilio en

B microfotografia

del corte transversal

corte

electrónica

de un cilio.

sentaría c o m o 9-2 diferente al del centriolo que se lo representaría c o m o 9-0. Otra diferencia q u e se establece es la que el centriolo carece de membrana, mientras que los cilios están formados por una m e m b r a n a q u e es una

prolongación

de la celular. Los cilios se implantan en las células en una formación e n s a n c h a d a que

tículas de polvo conjuntamente con el moco producido a ese nivel. Parece que las funciones de formación de cilios estarían e n c o m e n d a d a s centriolo.

al

INCLUSIONES C I T O P L A S M Á T I C A S

se la llama c u e r p o basal, el cual tiene una estructura semejante al centriolo o sea form a d o por nueve grupos periféricos de tres túbulos c a d a uno. C a d a doblete que presenta el cilio se convierte insensiblemente en triplete al llegar al cuerpo basal. El doblete central no se continúa en este cuerpo. (Fig. 2-22) Del cuerpo basal salen unas prolongaciones hacia el citoplasma con las cuales se fija mejor, estas estructuras son las radículas.

En el interior del citoplasma se acumulan sustancias que han sido absorbidas o elaboradas por la célula y que las almacena para ser utilizadas posteriormente cuando las necesidades metabólicas las requieran. A estas sustancias se las d e n o m i n a Inclusiones Citoplasmáticas para diferenciarlas de los d e n o m i n a d o s organoides citados anteriormente. De acuerdo a esta concepción son

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partículas o sustancias que se encuentran añadidas a la célula, incluidas, no son partes fundamentales sin embargo su papel es importante. Entre estas inclusiones existen la más variada cantidad de sustancias, variación que va de acuerdo al tipo de célula que se trate, pero en nuestro estudio vamos a citar algunas que sobresalen por su importancia. En cuanto a hidratos de carbono, una de las formasmás frecuentes en que éstos se depositan es como Glucógeno, así lo hallamos principalmente en las células hepáticas y musculares, su forma de depositarse y transformarse la describiremos cuando hablamos específicamente de tales células. Las grasas pueden constituir inclusiones en una gran cantidad de células y en algunas de ellas se depositan en tal proporción que van a constituir la característica principal como es el caso del tejido adiposo por ejemplo. (Fig. 2-23) Ciertas inclusiones tienen coloraciones especiales por lo que se les denomina pigmentos, estas revisten tal importancia porque están dando color a los órganos que los constituyen. La coloración de un órgano permite reconocer su estado de normalidad o no cuando lo examinamos externamente, cuando se trata de un órgano accesible a este tipo de inspección, o internamente en una intervención quirúrgica, una endoscopio, una necropsia, etc. Es importante que el médico conozca el aspecto y coloración de los órganos porque poárá reconocer fácilmente las variaciones que estos presentan y encaminarse al establecimiento de diagnósticos cuando se han producido cambios que pueden ser patológicos.

NOTAS:

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Fig. 2-23. Microfotografía de hígado, observamos inclusiones endógenas de hemosiderina. A los pigmentos se los clasifica en endógenos y exógenos; serán endógenos cuando se han producido al interior del organismo como en el caso del glucógeno, las sustancias grasas, la bilis, la hemoglobina y sus derivados como la hemosiderina que contiene hierro y la bilirrubina; la melanina que se halla en la epidermis de la piel de la raza negra, y en la coroides del ojo, etc. Los pigmentos exógenos son aquellos que hemos ingeriáo con la alimentación, generalmente son de tipo vegetal como los alimentos que contienen carotenos, ejemplo el ají, el tomate, el zapallo, la zanahoria, etc. así también sustancias introducidas en la piel como la tinta de los tatuajes, o a nivel del pulmón, el carbono introducido en el aire de la respiración.

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EL NÚCLEO C o n el

H U M A N A

NÚCLEO CELULAR nombre

de

núcleo

se

ha

designado a uno de los c o m p o n e n t e s más importantes de la célula. Su denominación proviene del latín "Nuclein" que significa semilla. Sin e m b a r g o para designar al núcleo también se utiliza la raíz griega Karion que

Retículo endoplasmático rugoso

Cromatina

Nucleoplasms

igualmente quiere decir semilla. El núcleo desde su descubrimiento se ha convertido en elemento importantísimo e imprescindible para la célula, ya que se prevee que sin él las células no p u e d e n cumplir a d e c u a d a m e n t e sus funciones. A ú n más muchas de ellas d e g e n e r a n y mueren cuando pierden su núcleo. Las características del núcleo varían de acuerdo con el estado funcional de la célula; Por m a n e r a que c u a n d o ésta está dividiéndose o sea en fase de mitosis presenta características diferentes a c u a n d o la célula no está dividiéndose o sea que está en reposo. Al núcleo de las células en reposo se lo d e n o m i n a núcleo en interfase y es a éste al que nos v a m o s a referir en lo sucesivo. Por lo tanto todos los datos q u e consign a r e m o s e n s e g u i d a , se referirán a este núcleo en interfase, a menos que se señale expresamente lo contrario. Dimensiones.- Generalmente el t a m a ñ o del núcleo es muy variable pero suele guardar una relación proporcional con el t a m a ñ o del citoplasma,

ésto es lo que se

llama

Constante Núcleo-Citoplasmática ya que se mantiene igual para todos los integrantes de c a d a tipo Celular. C o m p a r a d o con el resto de organelos que tienen las células, posiblemente el núcleo sea el más grande de ellos. Mediante

técnicas

muy

especiales

(cariometría) se ha logrado medir el diáme-

Poro nuclear Envoltura nuclear

Fig. 2-24. Estructura

del núcleo

celular.

mina tumefacción funcional y se origina principalmente por incremento de los componentes químicos nucleares tales c o m o el agua, los ácidos A D N y ARN, etc. q u e son los que intervienen en los procesos de síntesis proteica (también va a haber un aumento en la mitosis celular, división celular por aumento de la dotación cromosómica). La m a n e r a c o m o se distribuyen los c o m p o n e n t e s del núcleo en su interior, es otro factor determinante del volumen de él. Un ejemplo de esto lo tenemos en las células hepáticas, que presentan núcleos voluminosos por tener sus compartimentos c ó m o d a m e n t e separados. El caso inverso lo constituyen las células endoteliales de los Capilares Sinusoidales, que presentan sus elementos nucleares estrechamente aglomerados. Se ha c o m p r o b a d o

que un

creci-

tro y el v o l u m e n de los núcleos y de acuer-

miento del volumen de toda la célula que no es secundado con un crecimiento del vo-

do con ello puede oscilar desde 3 hasta 25

lumen del núcleo estimula la división celular.

micrones.

El t a m a ñ o del núcleo es otro elemento muy útil para identificar al microscopio

El v o l u m e n nuclear esta e x a c t a m e n te relacionado con la actividad de las célu-

algunas células.

las y de acuerdo con las fluctuaciones de esta actividad puede aumentar o disminuir

Situación.- El lugar que o c u p a el núcleo al

considerablemente.

interior de la célula es también variable. Hay algunas células en las que se localiza en las proximidades de la m e m b r a n a celular. Esto

C u a n d o el a u m e n t o se d e b e a un incremento de la actividad celular se deno-

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N A R A N J O

ocurre en aquellas circunstancias en las que el citoplasma elabora sustancias para luego expulsarlas al exterior de la célula, como por ejemplo las células secretoras, o también en el caso de que se almacenan sustancias de reserva en el citoplasma, como ocurre con las células grasas. La mayor parte de las células tienen su núcleo en posición central o un tanto fuera del centro, esto último se llama excéntrico y se lo observa en las células plasmáticas del tejido conectivo por ejemplo: Forma.- La Morfología del núcleo es muy variada, podríamos decir que hay tantas o más variaciones que las formasde las células en las que se encuentran. Aún más la forma del núcleo de una célula determinada no es permanente, puede cambiar y de hecho lo hace cuando ésta entra en mitosis (división celular) para volver a su forma original una vez que ha concluido dicha división. Es frecuente asimilar las formasnucleares a las de las figuras geométricas, en este caso se habla de núcleos celulares regulares o irregulares, si existe alguna semejanza con dichas figuras pertenecerán al primer grupo, en caso contrario pertenecerán al segundo. La presencia de ciertas estructuras citoplasmáticas áenomlnadas "inclusiones", puede modificqr la figura del núcleo pero solamente en forma transitoria Los estímulos mecánicos, como la presión también modifican su forma pero al cesar éstos, se recupera la morfología original. Otro factor que podría cambiar la apariencia nuclear serían los diferentes agentes fijadores que se utilizan para la preparación de las células previa a la observación microscópica. Las células del mismo tipo suelen tener núcleos de la misma forma, sin embargo especialmente en casos patológicos, pueden aparecer núcleos de formasdiversas en ellas, esto se denomina Pleomorfismo. Con estos antecedentes vamos a encontrar núcleos redondeados, aplanados, en forma de herradura, alargados, semilunares o en otras ocasiones con tabulaciones semejantes a un "rosario".

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• Núcleo redondo, Ej.: Células Hepáticas Núcleo aplanado, Ej.: Células del epitelio de los vasos sanguíneos. • Núcleo en herradura, Ej.: Leucocitos neutrófilos. • Núcleos alargados, Ej.: Fibras musculares estriadas. • Núcleos semilunares, Ej.: Monocitos. • Núcleo en rosario, Ej.: Algunos neutrófilos. La forma del núcleo junto con su densidad y sus dimensiones son datos muy útiles para la identificación de algunas células. Número.- Siendo el núcleo elemento indispensable para el funcionamiento de las células, resulta natural que todas lo tengan y así efectivamente sucede pues la mayoría suelen tener un solo núcleo. Sin embargo hay algunas células que poseen dos núcleos, ejemplo células musculares cardíacas y células del Hígado; otras células pueden tener más de dos, como sucede con los osteoclastos (células de destrucción del Tejido óseo) o con las células musculares estriadas en que cada célula tiene entre 6, 7 u 8 núcleos. Constituyendo las "excepciones que confirman la regla" hay células como los glóbulos rojos de la sangre que no presentan núcleo. Pero la ausencia del núcleo solo ocurre cuando estas células han madurado, ya que durante su desarrollo si lo poseen, sufriendo luego un proceso de su destrucción nuclear (cariolisis) que da como resultado su desaparición. Los eritrocitos y las plaquetas por no tener núcleo no deberían ser considerados como células, según el parecer de algunos autores. Aspecto.- El aspecto del núcleo varía de acuerdo con diferentes autores y circunstancias. De hecho el aspecto varía de acuerdo con el tipo celular. Sí se observa un núcleo vivo aparece más refringente y más viscoso que el citoplasma. Si se lo observa fijado puede variar su apariencia, en más o en menos, dependiendo de los agentes fijadores utilizados.

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Si se emplean colorantes del tipo H-E, con el microscopio ordinario el núcleo toma un color azul violeta, ya que sus estructuras como oportunamente señalamos, toman selectivamente y en mayor grado la hematoxilina que les brinda ese color. SI sabemos que dicha sustancia es de reacción básica, consecuentemente hablaremos de que el núcleo manifiesta una basofilia muy evidente que contrasta con el color rosado del citoplasma que es acidófilo y toma selectivamente el colorante ácido llamado eosina.

célula en general, dicho de otra manera, vamos a encontrar en el núcleo, en proporciones variables las siguientes sustancias: agua, hidratos de carbono, proteínas, sustancias básicas que contienen nitrógeno, especialmente del tipo de las purinas y de las pirimidinas; también hay lípidos y grasas.

Otro factor que puede modificar la apariencia del núcleo, es el tipo de actividad que está desempeñando éste, en el momento de la observación. Si la célula se encuentra en mitosis, presenta unas estructuras denominadas cromosomas que llevan consigo el factor hereditario, en cambio si la célula se encuentra en reposo o sea que no está dividiéndose, tales cromosomas no son tan visibles como en el caso anterior.

Los lípidos o grasas se encuentran formando parte especialmente de la membrana nuclear, que es uno de los elementos constitutivos del núcleo como veremos más adelante. Esta membrana está constituida por lípidos del tipo de los fosfátidos, el ácido sialínico y la colesterina.

El núcleo de la célula que se está dividiendo toma el nombre de cariocinético y el de la célula en reposo se llama núcleo de interfase. La presencia de una estructura que limita externamente al núcleo (membrana nuclear) ha permitido calificar a los organismos que poseen células provistas de ella como Eucariotas, denominándose Procariotas a los organismos cuyas células no presentan membranas nucleares. Relacionado con este mismo asunto se habla de núcleos típicos cuando poseen membranas, llamándose núcleos atípicos o nucleoides cuando no las poseen. El núcleo a veces puede sufrir alteraclones degenerativas que se reflejan en su aspecto. De esta suerte cuando aparece disminuido de tamaño se habla de Picnosis. La disolución, fragmentación y destrucción del núcleo se denomina Cariolisis. Desde luego estas alteraciones son signos patológicos que indican la inminencia de la muerte celular. Sin embargo en los glóbulos rojos maduros la desaparición del núcleo es una fase normal de su desarrollo. Composición Química.- Desde el punto de vista químico es obvio que el núcleo tiene más o menos la misma constitución que la

En cuanto al agua tendremos que decir que se encuentra en mayor proporción que los otros elementos. Una buena parte de ella está ligada a las partículas de gran peso molecular o sea a las proteínas.

Las proteínas que se caracterizan por tener un peso molecular elevado y que por ello se denominan macromoléculas, se encuentran en estado coloidal ya sea en forma de gel o ya en forma de sol, pudiendo pasar de sol a gel o viceversa según las necesidades. Igual que en el citoplasma aquí en el núcleo las proteínas constituyen las paredes de todos los organoides nucleares e incluso de la membrana nuclear (proteínas estructurales). También vamos a encontrar que son proteínas todas aquellas sustancias que intervienen acelerando las reacciones químicas que ocurren en el núcleo y en la célula en general, a estas sustancias se las llama Enzimas o Fermentos. Las proteínas del núcleo son principalmente del grupo de las Protaminas y del grupo de las Histonas. Ambos tipos son de reacción básica especialmente la Protamina. Las Histonas se mantienen ligadas al material genético (cromosomas) y parece que su función es preservar la integridad de la información genética, además de regularla y organizarla. También habrán proteínas ácidas. Como ya anticipamos en el núcleo se encuentran también hidratos de carbono, especialmente los azúcares llamados Pentosas, también hay ácido fosfórico y bases nitrogenadas Purinicas y Pirimidinicas.

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Las bases purinicas que se encuentran en el núcleo son dos, Adenlna y Guanina. Las bases Pirimidinicas en cambio son la Cltosina, la Timina y el Uracilo. Pero ocurre que estas sustancias no se encuentran libres sino que se reúnen entre sí para constituir sustancias especiales que trataremos de describirlas aunque sea sucintamente. La suma de pentosa y bases nitrogenadas dan origen a los llamados Nucleósidos. La suma de ácido fosfórico y bases nitrogenadas da lugar a la formación de los llamados Nucleótidos. Existen varios tipos de nucleósidos y nucleótidos, diferenciándose entre ellos por el azúcar (pentosa) y por las bases nitrogenadas que poseen. La unión de varios nucleótidos constituyen los Polinucleótidos. Cuando se unen dos cadenas más o menos largas de polinucleótidos dispuestos como lo ¡lustra la (F/g. 2-25) tenemos una molécula de una sustancia denominada Acido Nucleico o también Nucleína, sustancia importantísima en la estructura y en el funcionamiento del núcleo. Doble hélice

I Cadena 2

Nucteótido \

F/g. 2-25. Esquema de una molécula de ADN, en la que se aprecia la imagen de doble hélice dextrogira

La existencia de dos variedades de azúcar (pentosa) en la molécula de esta ácido nucleico ha asegurado la distinción de dos tipos de estos ácidos, de tal suerte

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que cuando esta presenta la D-RIbosa, la sustancia se denomina Acido Ribonucleico expresado por las siglas RNA (en inglés) o ARN (en castellano). Sí en vez de este azúcar se encuentra presente la Desoxi-d-ribosa tenemos el Acido Desoxiribonucleico o DNA (en ingles) o ADN (en castellano). Otra diferencia entre los dos ácidos nucleicos, radica en las bases nitrogenadas pirimidinicas que contienen cada uno de ellos. El ARN tiene Citosina y Uracilo, en cambio que el ADN tiene Citosina y Timina. En cuanto al ARN, esta ya casi universalmente aceptado que habrían tres variedades: el llamado ARN Ribosómico (ARNr), el ARN Mensajero (ARNm) y el ARN Soluble o de Transferencia (ARNt). El rol que cumplen tanto el ADN como los diferentes tipos de ARN hemos de señalar más adelante. En este momento cabe indicar que los ácidos nucleicos se unen generalmente con las diferentes proteínas simples del tipo de las histonas o de las protaminas para constituir lo que se conoce con el nombre de las Nucleoproteínas, sustancias éstas que tienen una vital intervención en la constitución de los materiales vivientes. Todos los elementos químicos que componen el núcleo están en constante renovación excepto el ADN. El contenido de ADN en una célula se puede medir mediante el método llamado citometría de flujo. El hallazgo de cantidades anormales de ADN parece ser característica importante de algunas células cancerosas y permite distinguirlas de las células normales. En los cortes coloreados con H-E es imposible distinguir los sitios del citoplasma o del núcleo celular en donde existe ADN y diferenciarlo de aquellos sitios en donde existe ARN, porque siendo ambas sustancias acidas, las dos toman fuertemente los colorantes básicos y en ambos casos los lugares ocupados por ellos presentaran un color azul obscuro. Feulgen y Rossembeck lograron inventar una reacción específica para identificar al ADN y gracias a esta prueba los lugares de la célula donde existe ADN toman color magenta. Actualmente hay otro método que ayuda a identificar las estructuras que con-

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tienen ADN y las que contienen ARN. Consiste en utilizar unas enzimas denominadas ADNasa y ARNasa para digerir al ADN y al ARN respectivamente. Comparando cortes en los que se ha utilizado colorantes básicos con los previamente tratados con cualquiera de las dos enzimas el asunto está resuelto. Función.- El trabajo e n c o m e n d a d o al núcleo está orientado en dos direcciones un poco opuestas la una de la otra. Mientras que por un lado está encargado de dirigir todas las reacciones para sintetizar las proteínas necesarias en el citoplasma, de manera que la célula pueda cumplir con sus funciones especificas de acuerdo a la clase a la que pertenezca. Por otro lado, debido a que contiene en su interior la información genética, tiene que intervenir de la división celular o mitosis, asegurándose así la igualdad entre las células madres y las hijas. De acuerdo a lo anterior fácilmente se desprende que el núcleo es indispensable para la célula. La extirpación experimental acarrea la suspensión de la síntesis proteica y la consiguiente degeneración o muerte celular. Sin embargo los glóbulos rojos de la sangre continúan funcionando algún tiempo después de haber perdido su núcleo. Estructura.- Con el objetivo sobre todo de facilitar el aprendizaje se suele estudiar al núcleo compuesto por cuatro elementos importantes (Fig. 2-26), a saber: Una estructura generalmente prominente y redondeada llamada Nucléolo que puede ser doble y a veces triple. Una cubierta que rodea al núcleo y establece un cierto límite de separación con el citoplasma, que se llama Membrana Nuclear, Carioteca o Cariolema. Una serie de estructuras más pequeñas que el nucléolo que forman una especie de red conocida con el nombre de Red de Cromatlna y que ocupa la mayor proporción del espacio intranuclear. Tanto el nucléolo como la red de cromatina se encuentran inmersos en una sustancia de aspecto semilíquido conocida con el nombre de Jugo Nuclear, Cariolinfa o Matriz Nuclear.

Fig. 2-26. Esquema de la del núcleo.

estructura

A continuación trataremos de hacer una descripción más detallada de la estructura que tiene cada uno de estos elementos. Membrana nuclear o Cariolema.- El contenido nuclear no se encuentra disperso o mezclado con el contenido citoplasmàtico, gracias a la presencia de un "continente" denominado membrana nuclear. Considerada ésta como una estructura continua al principio; con el M.E. se descubrió la presencia de una serie de soluciones de continuidad a los que se les dio el nombre "Poros", que permiten la comunicación directa entre el núcleo y e f citoplasma. Con el mejoramiento de las técnicas de observación al M.E. hoy se sabe que dichos poros nucleares no son simples "orificios" de comunicación, sino que en realidad cada uno de ellos está representado por pequeños, pero verdaderos "conductillos", que por uno de sus extremos se insinúan en el citoplasma, mientras que por el otro se insinúan en el espacio intranuclear. Estos conductos, cuya luz es de forma octogonal, cuando se los observa de frente, tendrían un diámetro promedio de 750 A. y serían más anchos en las proximidades de sus orificios terminales, adelgazándose un poco en su parte media, lo que les asemeja a un "reloj de arena". Hay que señalar además, que una buena proporción de estos poros, poseen en su interior una suerte de pequeños "diafragmás" que obliteran la luz de^ estos conductos.

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Por todas estas circunstancias hoy, en vez de poros nucleares se habla de complejos de poro, término que abarcaría los conductillos y sus diafragmás. (Fig. 2-27) Los complejos de poro se localizan uniformemente repartidos cada 1000 A., más o menos, en la membrana nuclear y su función como es lógico suponer, es la de vlabilizar el intercambio de sustancias, especialmente macro moleculares, en dirección núcleo-citoplasma y viceversa. El número de complejos de poro varía de acuerdo con el tipo celular, pero parece que está en relación directa con el grado de actividad de las células. Se calcula en un 20% el espacio total de la membrana, ocupado por los complejos. El 80% restante corresponde a la porción continua de la membrana nuclear y está constituida por dos hojas o láminas, que dejan entre sí un pequeño espacio o intersticio denominado hendidura o cisterna perinuclear. La lámina que mira hacia el citoplasma es conocida con el nombre de hoja externa y parece que tiene intima relación con unos organoldes de aquel llamados ribosomas y además en algunos sitios parece comunicarse con el Retículo Endoplasmático. Caso igual acontece con los complejos de poro. Esta lámina externa tiene un grosor de 70 a 90 A. aproximadamente. La lámina que mira hacia el núcleo se denomina hoja interna y tiene un grosor similar a la externa. Esta lámina está en contacto con una porción de otro elemento nuclear conocido como Cromatina y que lo estudiaremos posteriormente. Si tomamos en cuenta que el espacio o cisterna perinuclear mide alrededor de 140 A., el conjunto formado por este y las hojas externas e internas de la membrana alcanzarán fácilmente un espesor de alrededor de 400 A. Estas dimensiones tan pequeñas escapan al poder de resolución del microscopio ordinario, por ello al Cariolema no se la observa con este microscopio. Sin embargo la zona azul o violeta que se puede apreciar limitando el núcleo, en cortes coloreados con hematoxilina-eosina, no corresponde a la membrana nuclear como podría creerse, sino más bien a la porción de Cromatina que se adhiere a la lámi-

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Fig. 2-27. Membrana

nuclear,

complejos

de poro, cromatina

nuclear,

nucleolo

y jugo

nuclear

na interna de la membrana y que por su contenido de ADN toma ávidamente la hematoxilina, uniéndose intensamente, presentando por lo tanto el color azul señalado. Desde el punto de vista químico, tanto la hoja externa como la interna tendrían una constitución a base de lípidos y proteínas similares a la membrana celular. De tal manera que también la membrana nuclear sería otra estructura de las que se han dado en llamar "membranas unitarias" o unidades de membrana. En los sitios en donde se localizan los complejos de poro desaparece el espacio perinuclear por que allí las hoja externa e interna se fusionan. Durante la mitosis o división celular, la membrana nuclear no es observable, reapareciendo luego cuando ésta termina. Parece que al reconstruirse la membrana, en algunas células de metabolismo muy activo, pueden aparecer nuevos complejos de poro, que se suman a los que ya existen antes de la mitosis. Finalmente concluimos señalando que la membrana nuclear desempeña un importante papel en el intercambio de sustancias nucleares y citoplasmáticas. Sobre todo las sustancias que van desde el núcleo al citoplasma, podrían hacerlo de dos maneras: los iones y las moléculas

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pequeñas pasarían a través de la membrana perinuclear hasta el retículo endoplasmátlco, las moléculas grandes lo harían en cambio a través de los complejos de poro. Jugo nuclear.- Recibe también las denominaciones de Cariolinfa, Carioplasma, Núcleoplasma o Matriz Nuclear. Aparece al microscopio con un aspecto pálido ya que toma débilmente los colorantes o incluso a veces no lo hace. Es viscoso, su función es permitir la difusión de las diferentes sustancias que tienen que intervenir en el metabolismo y en la mitosis. Por esta razón se lo encuentra ocupando todos los sitios del espacio intranuclear dejados por el nucléolo y la cromatina. Desde el punto de vista químico se piensa que es una solución de tipo coloide. El nucléolo.- Sí se dispone de un buen microscopio y con técnicas de preparación y coloración adecuadas, no es difícil observar en el interior del núcleo un corpúsculo generalmente redondeado, este es el nucléolo. Se destaca por su mayor brillo, sí se compara con el resto del material nuclear. Sin embargo cuando el componente nuclear llamado cromatina, que estudiaremos posteriormente, se encuentra muy compactamente dispuesto, como ocurre con los glóbulos blancos denominados linfocitos, la aseveración anterior no resulta tan cierta. (Fig. 2-28)

E

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En cuanto a tamaño, más bien suele ser pequeño, pero algunas células pueden tener dos o más nucléolos. No se ha podido demostrar la presencia de ninguna estructura compatible con una membrana que lo limite externamente, pero su contorno es uniforme, y liso. Por estar situada bastante cerca de la membrana nuclear, se dice que el material nucleololar tiene cierta facilidad para salir a través de ella (por los complejos de poro) hacia el citoplasma. El color violeta o morado que adquiere con la H-E se debe a que químicamente está compuesto por ARN principalmente, también tiene una proporción de ADN correspondiente a una parte de la cromatina que se asocia con el nucléolo y finalmente por las proteínas que también contiene. El ARN no solo es parte integrante de la estructura misma del nucléolo sino que además se encuentra constituyendo otras estructuras adheridas al organoide periféricamente, denominados Ribosomas. La estructura interior del nucléolo, observada mediante la microscopía de contraste de fase, nos enseña dos partes morfológicamente diferentes entre sí; una parte aparentemente amorfa, sin estructura definida y otra en forma de filamentos enrollados denominada Nucléolonema. Los estudios con microscopía electrónica se encargaron de aclarar la estructura fina del nucléolo, de manera que hoy se dice que habría tres tipos de elementos: • Una serie de pequeñas partículas granulares, estrechamente aglomeradas (parte granulosa), • Una suerte de redes o mallas formadas por filamentos muy delgados y muy juntos entre sí (parte fibrosa), y • Algunos grupos de filamentos que se disponen rodeando a otros filamentos a manera de anillos, por lo que se denominan Centros Fibrllares. Todos los espacios dejados por las estructuras descritas, están llenas de cariolinfa o jugo nuclear.

Fig. 2-28. Nucleolo, jugo nuclear y cromatina nuclear

El nucléolo se encargaría de cumplir dos funciones importantes. La primera sería la de ser el lugar donde se forman unas sus-

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toncias llamadas Subunldades Rlbosómicas, las mismas que vienen a ser las precursoras de los organoldes llamados Ribosomas, que luego van al citoplasma y allí dirigen la síntesis de las proteínas. Las subunidades están constituidas por uno de los tres tipos de ARN, el llamado ARN ribosomal. La segunda función del nucléolo tendría que ver con la mitosis. Ya que parece que es él, quien almacena proteínas, las mismas que junto con los ácidos nucleicos que posee, son entregadas a los cromosomas durante las fases de la división celular. A propósito de lo anterior, cabe anotar que las características que le hemos imputado al nucléolo, son las que se observan durante la interfase, pues es bien sabido que durante la mitosis, el nucléolo desaparece reorganizánáose solamente de nuevo al final de ella. Esta desaparición y la posterior reaparición del nucléolo durante la mitosis solo es factible por la existencia de algunos genes llamados organizadores nucleololares, situados dentro de los cromosomas más próximos al nucléolo. Cromatina.- Sin duda alguna, la cromatina es el c o m p o n e n t e más importante del núcleo y ocupa una buena parte del espacio intranuclear. Su disposición en forma de mallas le ha valido el nombre de red de cromatina. Su capacidad para tomar intensamente los colorantes le ha valido su nombre, ya que "cromos" significa color. Con microscopio ordinario y cuando se utiliza la coloración de H-E, la cromatina toma un color azul violeta. Puede decirse que se dispone formando gránulos de apariencia irregular y de diferentes dimensiones que se distribuyen indistintamente en el jugo o matriz nuclear. Una parte de cromatina se dispone adosada a la cara interna de la membrana nuclear, llamándosela por esa circunstancia cromatina periférica. Finalmente una pequeña porción de cromatina suele encontrarse formando parte del nucléolo, es la cromatina asociada del nucléolo. Las observaciones con M.E. han confirmado el aspecto de filamentos y gránulos asociados en forma de hilos largos, que de

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trecho en trecho pueden enrollarse o fruncirse. Las partes de cromatina que se encuentran plegadas o enrolladas constituyen estructuras suficientemente voluminosas, de tal suerte que corresponden a los gránulos que se observan con el microscopio de luz. Las partes de cromatina no plegada ni enrolladas, de hecho no son posibles de observar con microscopio de luz y solamente se las puede ver con microscopía electrónica. Las porciones espiralizadas (enrolladas) de la cromatina, se denominan cromatina condensada, en tanto que las porciones desespiralizadas corresponden a lo que se conoce con el nombre de cromatina extendida. A la cromatina extendida se la suele llamar también cromatina dispersa o eucromatina, por el hecho de que parece ser las que entra en actividad para dirigir la proteíno-síntesis en las células. La cromatina condensada se denomina también heterocromatina y parece que no interviene en los fenómenos de síntesis proteica. Esta heterocromatina se divide en dos clases: la llamada constitutiva y la llamada facultativa. Su significado y su importancia la señalaremos oportunamente. Desde luego el aspecto de la cromatina que hemos descrito corresponde solo al núcleo en interfase, ya que durante el período de mitosis, la cromatina se desarrolla y pasa a constituir unas estructuras denominadas cromosomas, cuyas características y funciones lo veremos luego. No todos los núcleos celulares poseen la misma cantidad de cromatina condensada y cromatina extendida. Esta proporción es variable. Así por ejemplo: En los núcleos de los hepatocitos parece que hay una cantidad igual de cromatina condensada y la cromatina extendida. En los linfocitos de la sangre, casi toda la cromatina es condensada, en las neuronas en cambio la mayor parte corresponde a cromatina extendida. Desde el punto de vista químico, hay una afinidad entre sus componentes más importantes con el D.N.A, una serie de proteínas de reacción básica llamadas tristonas, otras proteínas de reacción ácida

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DE

C I T O L O G Í A

E

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conocidas también con el nombre de no

anticipamos al hablar de la composición

histonicas y finalmente un p e q u e ñ o porcentaje de ARN.

química del núcleo en general. Sin e m b a r g o

Las histonas fueron descubiertas por

el aprendizaje lo trataremos a continuación.

Kossel en 1884. Se clasifican en 5 tipos que son: H - l ; H2A; H2B; H-3 y H-4. Todas estas variedades constituyen las estructuras lla-

modelo de Watson y Crick, estaría constituida por algo así c o m o de 200.000 nucleóti-

m a d a s núcleosomas.

dos y tendría el aspecto semejante a una

La cromatina puede aparecer al M.E. c o m o hilos largos que contienen hinchamientos, regularmente separados, semejantes a "cuentas sobre una cuerda" (rosario).

escalera, que ha sido doblada en espiral o

Los hinchamientos corresponden a ADN. Un núcleosoma está f o r m a d o por dos moléculas de H2A. H-3 y H-4 alrededor de los cuales se enrolla el ADN. La histona H - l se sitúa c o m o puente entre c a d a 2 nucleosomás. Las proteínas acidas o no histonicas se encuentran en porcentaje del 50 al 70%, son muy heterogéneas y entre ellas podemos destacar la proteína residual de Mirsky y la cromosomina. Su función parece tener relación con la expresión génica.

por considerarla de importancia vital, para Una molécula de ADN, según

el

en hélice. Los parantes de la escalera helicoidal, estarán f o r m a d o s por unidades de desoxiribosa y fosfato. Los peldaños de la escalera serían de dos tipos; el primer tipo de peldaño estaría f o r m a d o por dos pares de bases nitrogenadas, Adenina y Timina. El otro tipo de peldaño estaría f o r m a d o por Citosina y Guanina. Las bases nitrogenadas están unidas por puentes de hidrógeno para constituir el par. La Adenina suele aparejarse solo con la Timina, mediante dos puentes de hidrógeno: la Guanina se apareja en c a m b i o solo con la Citosina mediante tres puentes de hidrógeno. Esta situación se la ha bautizado como

apareamiento

completamente

de

bases. C a d a media vuelta d e la hélice con-

ribosomas membrana nuclear externa

tendrá cinco pares de bases.

membrana nuclear interna espacio per ¡nuclear lámina o corteza nuclear nucieoplasma nucleolo

poro nuclear (erofflotmd eondtnsúda)

Fig. 2-29. Núcleo

Cromosomas.- Lo s c r o m o s o m a s son estructuras en forma de filamentos visibles de color azul con la H-E, que a p a r e c e n c u a n d o comienza la mitosis o división celular. Están constituidos por los mismos elementos químicos de la cromatina, o sea por DNA, proteí-

£ u cornatiti-;! (cromatn i a difusa)

nas, calcio, magnesio y hierro. De hecho es la misma cromatina que c a m b i a su aspecto de gránulos dispersos en la inferíase, a bas-

en interfase,

toncillos incurvados (cromosomas) en la mitosis. S o n los encargados de transmitir la

cromatina

red de

nuclear

información genética de una célula a otra y de organismo a organismo.

Parece que existen en la cromatina

El número de cromosomas varía con

pequeñas cantidades de Ca, M g y Fe (calcio, magnesio y hierro).

cada especie. En la especie h u m a n a el número normal dlploide es de 46 cromosomas,

Las histonas están constituidas por un alto porcentaje de aminoácidos básicos y parecen tener m u c h o q u e ver en la protec-

esto es lo que se llama cariotipo humano.

ción d e la información genética, contra los agentes lesivos de tipo físico, así c o m o tam-

mitosis, es lógico suponer, q u e los cromosomas p e r m a n e c e n todo el tiempo en el núcleo, a u n q u e no los p o d a m o s observar con

bién en la preservación de la Integridad y Qíg«(sG»t-cte'tes> cromosomas. La c o m p e t i c i ó n Cfuímic«.d@t ADN, yg

Si bien decimos que los c r o m o s o m a s se hacen visibles, solo c u a n d o e m p i e z a la

el microscopio ordinario durante la interfase, La explicación de este f e n ó m e n o se da en

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el sentido de que los filamentos de cromatlna que componen los cromosomas, son extraordinariamente delgados y por ello escapan a los límites de resolución del microscopio de luz. Consecuentemente solo podemos ver pequeñas porciones de los cromosomas, aquellas que corresponden a los sitios del filamento cromático, que por estar enrolladas, dobladas o fruncidas forman masas suficientemente voluminosas, como para poder aparecer en el campo microscópico. Dicho de otra manera, las partes observadas de los cromosomas en la inferíase, corresponden a la cromatina condensada del núcleo, conocida como Heterocromatina. (Fig. 2-30) Formas de los Cromosomas.- La especie humana cuenta con 46 cromosomas en sus células somáticas; de estos 22 pares se denominan autosomás y el par restante corresponde a los cromosomas sexuales (X-X); para la mujer y ( X - Y ) para el varón. Para poder estudiar la forma de los cromosomas, se requiere de un complejo proceso preparatorio, que incluye cultivo de células, aplicación de soluciones salinas h¡potónicas y otras sustancias como la Fitohemoaglutinina y la Colchicina.

.Cromátidas

Hermanas i

1

1

Satélite

Constricción Secundaria

Centrómeo Bandas Constricción Primaria Telómero

Fig. 2-30. Esquema de un humano

cromosoma

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Si durante la metafase de la mitosis aplicamos a las células en estudio, el medicamento llamado Colchicina, se logra detener el proceso de esta fase. Sabiendo que precisamente en este momento es cuando la cromatina adopta la típica disposición en cromosomas, es lógico suponer que la separación áe ellos se puede realizar en poco tiempo y observarlos. La aplicación de solución salina hipotónica a las células hace que éstas se hinchen por absorción de agua, esto facilita mucho la separación de los cromosomas para examinarlos. Con el fin de separar los glóbulos blancos de los rojos de la sangre, se utilizaba una sustancia llamada fitohemoaglutinina. Pero esta sustancia produce además una estimulación de la división de los glóbulos blancos (mitosis). Actualmente por lo anotado, los estudios de cromosomas es mejor realizarlos en muestras de sangre periférica. El procedimiento a seguir es, a grandes rasgos, el siguiente: A la muestra de sangre se le añade la fitohemoaglutinina para provocar el amontonamiento de los glóbulos rojos y estimular la mitosis de los glóbulos blancos. Estas células blancas se cultivan en medios adecuados; en dos o tres días se inicia la división, que se interrumpe con la aplicación de la Colchicina, se añade solución salina hipotónica, los cromosomas se separan, se secan al aire y pueden ser examinados y fotografiados fácilmente. Como resultado de estos estudios, hoy se acepta que los cromosomas están constituidos por dos partes alargadas, a manera de filamentos y dispuestas paralelamente entre sí. Cada porción alargada se ha denominado cromátide. Las dos cromátides solo se unen en un punto, al que se le ha denominado centròmero. Cada cromátida consta de dos partes llamadas brazos. Por lo general uno de ellos es corto y el otro suele ser más largo. A los brazos cortos se los identifica con la sigla P y a los brazos largos con la sigla Q. Cerca de la terminación de uno de los brazos cortos puede haber un pequeño estrechamiento, que da lugar a la formación conocida como satélite. estrechamiento

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denominado constricción secundaria. La identificación de los distintos pares de cromosomas se basa en su morfología y también en los patrones de tinción, obtenidos mediante la llamada 'Técnica de Bandas", estas bandas aparecen en cada brazo de las cromátides. En el brazo corto encontraremos las bandas: P1, P2, P3, etc. y en el brazo largo las bandas Q l , Q2, Q3, etc. Clasificación de los cromosomas.- Pueden clasificarse bajo diferentes puntos de vista y por eso en el pasado hubo grandes discrepancias entre los investigadores. En la actualidad hay la tendencia a clasificar los cromosomas humanos en grupos, de acuerdo a su longitud y a la situación del centròmero. De acuerdo con esto se reconocen tres variedades: cromosomas mediocéntricos, submediocéntricos, acrocéntricos. En cuanto a la longitud también habrían tres variedades: grandes, medianos y pequeños. (Fig. 2-31)

II

Submetacéntrico

Telocéntrico

•

Metacèntrico

•

Centlftnero

Acrocéntrico

Fig. 2-31. Clasificación de los cromosomas de acuerdo a la localización del centròmero.

Con el fin de armonizar los dos criterios, se ha atribuido un número ordinal determinado, a cada uno de los pares cromosómicos. Los pares autosómicos se enumeran del 1 al 22, yendo de mayor a menor y luego se han clasificado en grupos identificados por las letras del alfabeto, dando como

E

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resultado el cuadro que se expone a continuación:

•

G R U P O A:

pares 1, 2, 3

•

G R U P O B:

pares 4, 5

•

G R U P O C:

pares 6 a!

•

G R U P O D:

pares 13, 14, 15

•

G R U P O E:

pares 16, 17,18

•

G R U P O F:

pares 19, 20

•

G R U P O G:

pares

12 y cromosoma X

22

y cromosoma Y

Tabla 2-1. Grupos de pares

autosómicos.

^—r,-

21,

:l:íí —•—-r*

Cromatina sexual.- Tal como dijimos anteriormente, en el núcleo de inferíase se consideran dos tipos de cromatina: la cromatina extendida o eurocromatina y la cromatina condensada o heterocromatina. Dentro de esta última se habla de la heterocromatina constitutiva y de la heterocromatina facultativa. La constitutiva está representada por el ADN cuya secuencia de bases se repite constantemente. Como veremos posteriormente esta cromatina suele ser de auto reproducción tardía. La heterocromatina facultativa está representada por el ADN que se encuentra en los cromosomas X. En la mujer uno de estos cromosomas X se encuentra permanentemente inactivado desde los primeros días de la vida embrionaria, este cromosoma X inactivo y constituido por heterocromatina facultativa, en las mujeres se denomina Masa de Barr o Cromatina Sexual. Al inactivarse uno de los cromosomas X, las células de inferíase de la mujer presentaran pues una masa de Barr. de esfa suerte el número de masas de Barr estará en relación con el número de cromosomas X presentes en la célula. En las células másculinas normales que tienen X-Y no habrá cromatina sexual. En el síndrome de Truner las células tienen XO, consecuentemente tampoco tendrán masa de Barr. En el síndrome de Klinefelter existen dos cromosomas X y un Y, por lo tanto habrá una masa de Barr. Las células que tuvieren tres cromosomas X tendrán dos masas de Barr y así sucesivamente. Breves Conocimientos sobre el Control Genético. La manera como las características

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celulares pasan de una generación a otra ha sido explicada gracias a los resultados de numerosas investigaciones que han establecido que los cromosomas son moléculas de ADN débilmente unidas a proteínas y que dentro de ellas hay porciones específicas de ADN denominadas genes. Por lo tanto son realmente los genes los encargados de la herencia, pero aparte de ello dirigen una serie de otras actividades especialmente las relacionadas a la síntesis de proteínas. Este es un aspecto de singular importancia para la célula, ya que las unidades estructurales de ellas, como son la membrana celular, la membrana nuclear, las paredes y las membranas de los organoides del núcleo o del citoplasma, todas están constituidas de proteínas, además de grasa e hidratos de carbono, etc.

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Autoduplicación o síntesis del ADN- El ADN puede reproducirse asimismo gracias a la presencia de una enzima denominada DNA Polimerasa, la misma que facilita esta auto duplicación o replicación de ADN, como también se llama. El proceso, a grandes rasgos, es más o menos el siguiente: el ADN se desespiraliza y se separan sus dos cadenas. Cada cadena de ADN produce automáticamente una cadena nueva, idéntica a la otra y complementaria a sí misma. Ello es posible solamente por el apareamiento obligatorio y complementario de las bases nitrogenadas entre sí. (Fig. 2-32)

Las enzimas controlan todas las reacciones químicas que se realizan dentro de las células. Todas las enzimas son proteínas. Por lo tanto sí los genes dirigen la síntesis de las enzimas, puede decirse que son ellas las que fijan la conducta ulterior de la célula, para que se comporte como neurona, como fibra muscular, etc. En los albores de la Investigación genética se pensó que los genes se encontraban alineados unos detrás de otros en los cromosomas y que sus secuencias de bases se correspondían exactamente con las secuencias de los'ARN mensajeros que codifican la síntesis dé las proteínas. Actualmente se piensa todo lo contrario ya que se ha comprobado que los genes cuya secuencia de bases de ADN es exactamente igual a la secuencia de las bases de ARN mensajero, son genes que han perdido su función y por eso se los conoce como Raeudogenes. Los genes de las células eucariotas estarían constituidos por secuencias de bases denominadas funcionales o exones y estarían interrumpidos en distintos puntos por secuencias de bases que más tarde no aparecerían en el ARN mensajero que certifica la síntesis de proteínas; esta secuencia se denomina espadadoras o intrones y se considera que no son funcionales y por eso son eliminadas del RNA mensajero.

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histológica es la misma que las vénulas, teniendo inclusive como ellas unas válvulas dispuestas de trecho en trecho para impedir el reflujo de la linfa; existen dos troncos colectores linfáticos importantes, y son el llamado Conducto Toráxico y el Conducto Linfático Derecho, los cuales van a desembocar en los troncos venosos del cuello y por medio de éstos la linfa se vierte al corazón. Ganglio linfático Desde el punto de vista anatómico son pequeños organitos que tienen la forma de un fréjol o un riñon y por lo tanto presenta dos caras convexas que se unen por la periferia, dos polos redondeados y dos bordes de los cuales el uno es convexo y el otro es cóncavo, en él se halla una pequeña invaginación o escotadura que toma el nombre de Hilio del ganglio. Se encuentran intercalados en el trayecto de los vasos linfáticos, algunos autores los llaman linfonodos. Al ganglio linfático le está llegando la linfa a través de los vasos que penetran por el borde convexo (4 a 6) y se los conoce como vasos Aferentes; la linfa sale del ganglio por el hilio a través de los vasos denominados Eferentes. (Fig. 8-2). Desde el punto de vista funcional los ganglios linfáticos tienen dos funciones importantes que cumplir; la primera es la de purificar, filtrar o depurar la linfa, para lo cual ésta debe circular obligatoriamente por el interior del ganglio; la segunda es la producción de linfocitos nuevos. Desde el punto de vista Histológico, el ganglio linfático está constituido por estroma y parénquima. El Estroma:

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Fig. 8-1. Microfotografía donde observamos una via linfática colectora, tinción H-E

Está formado por tejido conectivo laxo, fibras colágenas compactas, fibras elásticas dispersas, escasas fibras musculares lisas y fibras reticulares dispuestas a manera de red en todo el interior del órgano; estos tejidos se condensan hacia la periferia para formar la cápsula. De su cara interna se desprenden unos tabiques o trabéculas que dividen al órgano en lobulillos y en conjunto son los que le dan el armazón al

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Vaso

Seno linfático trabecular aferente / Trabéeu|a

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la zona periférica y se lo da el nombre de zona Cortical o Corteza ganglionar. La segunda ocupa la parte central del ganglio y se lo denomina zona Medular. (Fig. 8-3).

Capsula

¡ Vaso linfático eferente Médula Corteza Centro germinal' Nodulos linfáticos-

meduar

¡O

Seno subcapsular

Flg. 8-2. Esquema de un ganglio

Médula

linfático

Fin de la corteza ganglio, por dentro de la cápsula hay un espacio llamado Seno Marginal o Subcapsular, éste a su vez se continúa con otros espacios que se hallan rodeando a las trabéculas y se llaman Senos Trabeculares intermedios o interfoliculares por hallarse entre los folículos linfoideos, los cuales salen de la corteza y penetran en la médula para formar los llamados Senos Medulares, los que a su vez se reúnen unos con otros para dar origen a dos gruesos vasos que salen por el hilio y forman los vasos linfáticos Eferentes. Tanto los vasos aferentes como los eferentes presentan en su interior válvulas que facilitan la circulación de la linfa en una sola dirección. En el interior de los senos encontramos malla de reticulina y abundantes macrófagos que son precisamente los encargados de la purificación de la linfa, así como células plasmáticas y células dendríticas. El Parénquima: El parénquima del ganglio linfático, para su mejor comprensión se lo ha dividido en dos zonas. La primera que corresponde a

Cápsula Fig. 8-3. Mlcrofotografía de ganglio linfático, vista panorámica, tinción H-E La zona cortical, ubicada en la parte periférica esta constituida por una serie de estructuras redondeadas u ovaladas y dispuestas unas al lado de otras, denominados nodulos linfoideos (Fig. 8-4) ya que su textura corresponde al tejido linfoideo, estos nodulos son los encargados de producir linfocitos para la sangre y para la linfa. Cuando han sido coloreados con Hematoxilina-Eosina, aparecen al microscopio de luz de un color azul-morado. En aquellos casos en que los nodulos ' linfoideos se encuentran en gran actividad o sea produciendo linfocitos, la parte central del nodulo suele aparecer al microscopio menos coloreado que la periferia (celeste bajo) y se lo llama Centro Germinativo de Fleming; esto se debe a que a este nivel

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Fig. 8-5. Microfotografía de ganglio linfático, observamos un folículo linfoide, la línea indica centro germinativo de Fleming. Tinción H-E

Fig. 8-4. Microfotografía de ganglio linfático, observamos la corteza, la flecha indica la cápsula, la estrella el seno marginal y el cuadrado el folículo linfoide. Tinción H-E

encontramos linfocitos jóvenes, inmaduros llamados linfoblastos, y por lo tanto aquí vamos a encontrar, tejido conectivo reticular especializado. (Fig. 8-5). La zona central o medular del ganglio se caracteriza por no poseer nodulos linfoideos, pero encontramos a los linfocitos agrupados formando cordones linfáticos llamados Cordones Medulares que se ramifican, se anastomosan y delimitan espacios abiertos que no son sino los Senos Medulares. En el ganglio los senos están delimitados por paredes discontinuas revestidas por células reticulares y macrófagos de tipo estrellado, estas hendiduras en sus paredes permiten el paso de los linfocitos de los nodulos linfoideos y de los cordones medulares hacia los senos. (Fig. 8-6) (Fig. 8-7).

184

Circulación linfática No es sino el camino que sigue la linfa cuando atraviesa el ganglio linfático; este trayecto se inicia con la llegada de los vasos linfáticos Aferentes, los mismos que atraviesan la cápsula y desembocan en el seno marginal, la linfa alcanza luego los senos trabeculares, en este trayecto se incorpora a la linfa los linfocitos jóvenes que han emigrado de los nodulos linfoideos, para Ir luego a desembocar en los Senos Medulares. En todo este trayecto la linfa se purifica merced a los macrófagos existentes en su estructura; los Senos Medulares se continúan con los vasos linfáticos Eferentes, de aquí en adelante la linfa sigue hasta encontrar otro ganglio linfático y así sucesivamente. Circulación sanguínea Esta dada por las arterias que penetran por el hilio del ganglio, provenientes de las arterias cercanas, éstas se dividen y corren por los cordones medulares a los que los irriga, luego siguen por las trabéculas y terminan arborizándose en la zona cortical;

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ahí nacen las pequeñas vénulas que también corren por las trabéculas, llegan a la z o n a medular, en ésta corren por los cordones medulares, para finalmente reunirse con otros vasos venosos similares y formar

las

gruesas venas que salen por el hilio, y van a drenar en los vasos venosos vecinos; los nervios provienen de los finos ramos simpáticos y parasimpáticos q u e se hallan en sus proximidades. BAZO Este es un órgano situado en la cavidad Fig. 8-6. Microfotografía observamos la médula,

de ganglio tinción H-E

linfático,

abdominal,

específicamente

en

el

Hipocondrio izquierdo, tiene la forma de un puño cerrado, y en su borde interno presenta una invaginación que constituye el Hilio del órgano, sitio por el que penetran y salen los vasos sanguíneos, linfáticos y los nervios; tiene un color rojo vino por la gran cantidad de sangre que contiene. (Fig. 8-8) (Fig. 8-9).

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Estructura histológica

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En el Bazo también v a m o s a encontrar los dos c o m p o n e n t e s que son: el estroma y el parénquima. (Fig. 8-10). El estroma

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Se c o m p o n e de una envoltura

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tejido conectivo laxo en el cual v a m o s a encontrar una gran cantidad de tejido muscular liso; de la cara interna de esta cápsu-

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Ninisiin linfático Puta cswcmcn (¡tpsulj del ha/o Ancuas.

Fig. 8-7. Microfotografía de ganglio linfático, observamos la médula, las flechas indican el seno medular, la estrella una trabécula y los cuadrados los cordones medulares. Tinción H-E Fig. 8-8. Esquema

de corte del

bazo

185

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Ligamento Ga»t>o««pi*íiieo

MUÑOZ

yaajpM!

Cara Viicwa! Miiio dai Baio

Arteria y / Vena ' Etpiènicas

Cotti

Diafragmé**!«

Polo Potane»

M«l(|tn Inteltor

Polo AttMmo» F/g. 8-9. Esquema del bazo

la conjuntlvo-muscular, parten hacia el interior del órgano una serie de tabiques, también conjuntivo musculares pero que son incompletos por lo que no logran dividir al órgano en lóbulos y lobulillos. La presencia de este estroma conjuntivo-muscular es la que permite al Bazo cumplir con las funciones especialmente de regulación de la volemia y de depósito sanguíneo, actuando a manera de una esponja.

186

F/g. 8-10. Microfotografía de bazo, observamos el estroma y el parénquima, tinción H-E. El parénquima El parénquima del bazo está constituido por dos tipos de estructuras que se denominan la Pulpa Blanca y la Pulpa Roja; la primera esta representada por un sin número de formaciones redondeadas u ovaladas diseminadas irregularmente en todo el órgano, a las que se les da el nombre de nodulos o folículos linfoideos, por que cada uno de ellos está constituido por tejido conectivo reticular especializado, que se encarga de la producción de nuevos linfocitos y monocitos para la sangre. Estos nodulos linfoideos presentan un color violeta morado cuando se observa a microscopio y se haya utilizado la técnica de coloración de la Hematoxilina-Eosina, igual que ocurría con el ganglio linfático, aquí también cuando el nodulo se halla en actividad nos presenta una parte central de color más claro a la que se lo llama Centro Germinativo de Fleming. (Fig. 8-11). La pulpa roja está representada por tejido conectivo reticular, dispuestos en forma de cordones de trayecto irregular que se anastomosan entre ellos, en estos cordones también encontramos macrófagos formando parte de su estructura, y a todo esto se los denomina cordones de Billroth y los espacios dejados entre ellos están ocupados por una serie de capilares sanguíneos de

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Fig. 10-22. Microfotografía de la sublingual. Tinción H-E

glándula

sobre una membrana basal, por fuera la lámina propia es delgada formada por tejido conectivo denso con abundantes fibras elásticas, colágenos y tejido linfoideo, además formaciones glandulares de tipo mucoso y seroso, en la parte media de la pared posterior de la nasofaringe encontramos la llamada amígdala faríngea constituida por nodulos linfoideos que cuando se hipertrofian forman lo que se conoce como Adenoides. A continuación se observa una fina capa de fibras musculares estriadas de dirección longitudinal que forman los músculos constrictores de la faringe unidos, por tejido conectivo fibrosos, a los órganos vecinos. ESOFAGO Anatomía Este órgano se inicia en el cuello a continuación de la faringe, a la altura del borde inferior el cartílago cricoides, conti-

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núa su trayecto por el tórax y termina en la cavidad abdominal en donde se une el estómago a través del cardias atravesando el diafragma. Mide de 25 a 30 cm. de longitud y es un órgano hueco tubular. Histología Su pared está constituida por cuatro capas que son: mucosa, submucosa, muscular y seroadventicial. Mucosa Formada por epitelio, membrana basal, corion y muscularis mucosae. (Fig. 10-23). Epitelio Plano estratificado sin queratina (Fig. 10-23) , es continuación del epitelio de la faringe, este es grueso y le sirve de protección al órgano contra agentes externos agresivos como son los agentes físicos : frío, calor, agentes mecánicos como el bolo alimentario seco o grueso; agentes químicos como sustancias ácidas, álcalis, bebidas alcohólicas, etc. Las células de la capa superficial contienen en su citoplasma gránulos de queratohialina que no llegan a carnificarse ya que es un epitelio de la variedad húmeda, en el extremo inferior a nivel del cardias cambia bruscamente su estructura para convertirse en epitelio simple cilindrico que reviste al estómago.

Fig. 10-23. Microfotografía Tinción H-E

del

esófago.

Muscularis Mucosae

Al corte transversal este órgano presenta una luz irregular. Este epitelio se halla asentado sobre la membrana basal.

Formado por fibras musculares lisas dispuestas en dos planos, el interno de fibras circulares y el externo de mayor grosor con fibras de dirección longitudinal.

Corion

Submucosa

Se encuentra por fuera constituido por tejido conectivo laxo con predominio de fibras elásticas y tejido linfoideo que se halla en forma dispersa y los folículos son escasos. Hay formaciones glandulares las que están cerca al Estómago se llaman glándulas cordiales, son de tipo tubular compuesto y producen moco.

Constituida por tejido conectivo denso, hay abundantes fibras colágenas y elásticas. Al corte transversal se puede apreciar unos pliegues longitudinales constituidos por mucosa y submucosa lo que le da un aspecto irregular, la distensión dada por las fibras elásticas permite el paso del bolo alimentario de mayor diámetro que el del esó-

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fago, cuando esto sucede los pliegues desaparecen y su pared se vuelve lisa, aquí encontramos abundantes glándulas tubulares compuestas productoras de moco, cuya secreción va a desembocar en la luz del órgano a través de los conductos excretores que atraviesan todos los planos internos, realizando la lubricación del mismo, facilitando así el paso del bolo alimentario.

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minal es cuando se halla recubierto por la serosa o peritoneo, en vez de adventicia.

Muscular Externa Si bien es cierto que en éste órgano la capa muscular tiene también la misma disposición que en los otros órganos huecos del tubo digestivo, es decir tiene un estrato interno con fibras de dirección circular y un estrato externo formado por fibras de dirección longitudinal, para su estudio en detalle lo vamos a dividir en tres tercios: el superior, el medio y el inferior. El tercio superior está constituido por fibras musculares estriadas en sus dos estratos, este músculo es continuación del músculo de la pared de la Faringe. En el tercio medio es en donde se hace la transición del músculo estriado a músculo liso, así tenemos en el estrato interno fibras musculares estriadas y en el estrato externo fibras musculares lisas. En el tercio inferior los dos estratos están constituidos por fibras musculares lisas. Esta capa muscular en el extremo superior forma el esfínter faringo-esofágico, al igual que en el extremo inferior la capa muscular a expensas del estrato interno se engrasa para formar otro esfínter llamado esófago gástrico o cardias (Fig. 10-24), cuya función es impedir el reflujo del contenido gástrico hacia el esófago. Disperso entre los dos estratos musculares se halla el plexo de Auerbach. Seroadventiclal Por fuera de la capa muscular encontramos el tejido conectivo laxo que lo recubre en su porción cervical y toráxica para separar o unir a éste con los órganos vecinos. Solamente en un corto trayecto de 1 a 1.5 cm cuando el esófago ha perforado el diafragma y penetra en la cavidad abdo-

Fig. 10-24. Microfotografía de esófago donde la flecha nos indica el cardias. Tinción H-E

Fisiología La función de este órgano se reduce a actuar solamente como órgano de paso del bolo alimentario desde la faringe hasta el estómago, acto al que contribuye única-

231

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mente con lo secreción de moco poro lubricar su pared y permitir el deslizamiento del bolo alimentario.

Cuando el estómago está vacío presenta unos pliegues longitudinales que desaparecen con la distensión del órgano.

ESTOMAGO

Histología

Anatomía

La pared del estómago está constituláa por cuatro capas que son: mucosa, submucosa, muscular y serosa. (Fig. 10-26).

El estómago se halla ubicado mayoritariamente en la parte superior de la cavidad abdominal, hacia el lado izquierdo de la línea media. Es la porción ampulosa y más dilatada de todo el tubo digestivo, tiene una capacidad para almacenar de 2 a 3 litros de alimentos, cuando está vacío tiene forma de una "jota", cuando está lleno se presenta globoso como una "gaita" Se halla a continuación del esófago, a través del cardias y se continúa con el Duodeno a través del Píloro, tiene un extremo superior y otro inferior, dos caras una anterior y otra posterior, dos bordes uno izquierdo llamgdo_cyryriti irn mayar, y otro derecho llamado curyaturn mgnonuna porción superior llamada fondo o fundos -gástrico ~que_sfi-boHa-despjjés del cardias, a continuación el cuerpo, luego el antro pilórico, el conducto pilórico y termina en el píloro. (Fig. 10-25).

Mucosa Esta capa está constituida por epitelio, membrana basal, corion y muscularls mucosae. Epitelio: Es simple cilindrico, de color rosado pálido, este epitelio no es continuo, hace gran cantidad e invaginaciones en el espesor del corion para formar las fosetas o criptas gástricas, en el fondo de las cuales van a desembocar las glándulas gástricas, el epitelio se asienta sobre la membrana basal. (Fig. 10-27) Corion: Formado por tejido conectivo laxo, con una abundante red vascular arterial, venosa, linfática y filetes nerviosos, aquí encontramos las criptas gástricas y las glándulas gástricas, las mismas que se profundizan

EsófagoFondo Qardias Antro pilórico Conducto pilórico

Convtxq

•Cardiales

Píloro

Fig. 10-25. Esquema topográfico

^ — Gástricas Pilóricas del estómago

y ubicación

de las

glándulas

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Fig. 10-26. Capas del estómago: Mucosa, submucosa, muscular y serosa. Tinción H-E

casi hasta contactar con la muscularis mucosae. Son de tipo tubular simples o ramificadas y nos presentan una base o fondo, el cuello y el Istmo a través del cual se continúan con las fosetas. En esta capa el tejido linfoideo es escaso. Por su ubicación a las glándulas se las divide en: cordiales, fúndicas y pilóricas. (Fig. 10-28) .^Glándulas Cordiales.- Son tubulares simples o ramificadas, forman una estrecha zona a manera de anillo alrededor del cardias de 2 a 4cm., presentan un cuerpo enrollado y dilatado y sus criptas son poco profundas. En estas glándulas se encuentran células productoras de moco, estas son: las epiteliales superficiales y las mucosas propiamente dichas o accesorias, en su citoplasma encontramos gran cantidad de mucina como sustancia precursora del moco,

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Fig. 10-27. Epitelio del estómago. Tinción H-E Arriba, microfotografía por endoscopia de mucosa gástrica

estas glándulas se parecen a las glándulas cordiales del esófago. También hay algunas células parietales productoras de ácido y algunas células entero endocrinas que se cree producen üsozima.(Flg. 10-29) Glándulas Fúndicas.- Son las que se hallan en el fundus gástrico, se las llama también glándulas gástricas principales. Presentan varios tipos de células como las epiteliales superficiales, parietales, principales, mucosas y entero endocrinas, que producen jugo gástrico, la mayor parte de las enzimas, moco y hormonas. Las criptas son poco profundas mientras que las glándulas tubulares simples o ramificaáas son largas. Células epiteliales superficiales.- Son las células cilindricas que forman el epitelio y que también forman las paredes de las criptas presentan un núcleo ovalado basal y una

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Cripta o foseta gástrica

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Células Epiteliales Superficiales

Istmo Células

Cuello

Parietales

Células Mucosas del C u e l l o

Células Clmégenas

F/g. 10-29. Cardias y Glándulas tinción H-E

Fondo o Base

Fig. 10-28. Glándulas

Gástricas

basofilia citoplasmática dado por el retículo endoplásmlco rugoso, el aparato de Golgi se halla sobre el núcleo y la mitad basal de la célula contiene gránulos de mucina lo que le da un aspecto espumoso. Esta mucina alcalina y viscosa forma una fina capa que recubre la superficie interna del estómago protegiéndola de la acción de los ácidos y enzimas, sustancias irritantes y medicamentos ejemplo: la aspirina. . Células Parietales.- Llamadas Delomorfas de Rollet, sobrepuestas de Heindenhain u oxínticas, son células productoras de ácido, se hallan dispersas entre los otros tipos de células tanto del istmo como del cuello, siendo escasas a nivel del fondo glandular. Son células grandes de tipo piramidal aci-

Cardiales,

dófilas, de núcleo ovalado o redondeado central, el aparato de Golgi generalmente se halla por debajo del núcleo, abundantes mitocondrias, una característica importante de éstas células es que presentan unos conductillos excretores intracelulares que se inician en el borde libre de la célula pasan por los lados del núcleo y llegan casi hasta su base. Estos conductillos son irregulares slnuo-

•xm-

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V,

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Fig. 10-30. Célula

Parietal

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sos, contiene micro vellosidades y van a

medio ácido del e s t ó m a g o se transforma en

abrirse en la luz de la glándula, está d a d o por la Invaginación de la m e m b r a n a celular.

una enzima q u e es la pepsina y que sirve

Estas células secretan el ácido clorhídrico del jugo gástrico, el mismo que es vertido hacia los conductillos en forma de Iones cloruro e hidrógeno. Los iones cloruro provienen de la sangre y los iones hidrógeno provienen de la acción de la enzima anhidrasa carbónica, la que va a formar el ácido carbónico que se d e s c o m p o n e en iones hidrógeno y bicarbonato, estos últimos regresan a la sangre y así q u e d a n libres los iones hidrógeno que van a unirse a los iones cloro y formar el ácido clorhídrico. Esto se realiza por la estimulación nerviosa colinèrgica, la Histamina y la Gastrina. (Fig. 10-30)

para desdoblar las proteínas. Células Mucosas. - Se hallan localizadas en el cuello de las glándulas gástricas, hacia su parte basal son delgadas y ampulosas hacia su parte libre. El núcleo ovalado es de posición basal. (Fig. 10-32) El citoplasma es basófilo, el aparato de Golgi de posición supranuclear, la mitad libre del citoplasma contiene gránulos de varios tamaños, los cuales van a producir un m o c o ácido.

El ácido clorhídrico tiene una acción bactericida (mata todas las bacterias que han ingresado con los alimentos). Estas células producen el factor intrínseco de Castlé. Células Principales.- Se las llama células serosas, pépticas, adelomorfas de Rollet o simplemente cimógenas. Se encuentran en el fondo de las glándulas, son de f o r m a piramidal con un núcleo r e d o n d e a d o basai. (Fig. 10-31)

Microvellosidades A p a r a t o de Golgi V e s í c u l a s de M u c i n a Núcleo

El citoplasma es basófilo hacia su mitad basai por estar localizado ahí el retículo endoplásmico granular y las mitocondrias, el aparato de Golgi se halla sobre el núcleo y la mitad libre del citoplasma está lleno de gránulos acidófilos de cimógeno, los que

Fig. 10-32. Célula

mucosa

van a producir el pepsinógeno q u e en el ) Células Entero endocrinas.- Se encuentran • L

« • ''j » * * *

en el fondo de las glándulas gástricas pero también se las halla en el intestino delgado, en el intestino grueso y en la parte inferior del esófago. Son de fonriq^piramidal con granulaciones en la parte basal del citoplasma, con escasos organitos citoplasmáticos. (Fig. 10-33) Están relacionados con la elaboración de proteínas y polipéptidos de acción

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hormonal c o m o por ejemplo la secretina, la gastrina y la colecistocinina, las cuales pasan a la sangre y llegan a los órganos efectores c o m o el Páncreas, el Estómago y la Vesícula Biliar, a los cuales se los considera

Fig. 10-31. Célula

principal

c o m o órganos blanco.

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Estos células entero endocrinas del estómago son las productoras de la gastrina. Las células que producen secretina se hallan en las vellosidades del Duodeno, Yeyuno y otras glándulas intestinales en tanto que las que producen colecistocinina se encuentran en las glándulas del Duodeno y del Yeyuno.

A

f

M Muscular Externa.- Esta capa está estructurada por músculo liso cuyas fibras siguen tres direcciones distintas para constituir los tres planos musculares: uno interno de dirección oblicua, uno medio con fibras de dirección circular y un externo con fibras de dirección longitudinal, esta capa no es completa, las fibras musculares están en su mayoría siguiendo las curvaturas del estómago mientras que en sus caras es incompleta. La capa media se engrasa a nivel del píloro para formar el esfínter pilórlco. Entre las capas externa y media se encuentran las células ganglionares y las fibras del plexo de Auerbach que comandan las contracciones musculares de las fibras de éstas capas para mezclar los alimentos con las enzimas y los jugos digestivos, rpóvimientos conocidos como peristálticos.

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Fig. 10-33. Célula entero

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endocrina

Serosa.- Es el revestimiento peritoneal que envuelve a todo el estómago, y a nivel de sus curvaturas se continúa con el Epiplón mayor y con el menor. Entre esta serosa y la capa muscular se halla una delgada capa de tejido conectivo laxo llamada subserosa o capa subperitoneal. Fisiología

Glándulas Pilóricas.- Se hallan a nivel del antro y conducto pilórico, a este nivel las criptas son más profundas y por tanto las glándulas son rrlás cortas, se presentan enrolladas en forma de espiral, en ellas vamos a encontrar células parietales, enteroendócrinas secretoras de hormonas y células productoras de moco. Muscularis Mucosae.- Esta constituida por fibras musculares lisas dispuestas en dos planos, el interno con fibras de dirección circular y el externo con fibras de dirección longitudinal. Submucosa.- Esta formada por tejido conectivo laxo, a este nivel ya no encontramos glándulas, hay fibras elásticas y reticulares, elementos vasculares y es notoria la presencia del plexo nervioso de Meissner que proporciona sensibilidad doloroso a la mucosa así como inervación motora a la muscularis mucosae.

Los alimentos le llegan al estómago triturado por la másticación y mezclado con la saliva formando el bolo alimentario. Así los alimentos tardan de 3 a 4 horas en su interior, tiempo en el cual son mezclados con el jugo gástrico que contiene ácido clorhídrico, enzimas y moco. Es la capa muscular del estómago, a base de sus contracciones rítmicas, la encargada de provocar la mezcla de todo el contenido estomacal, facilitando que las enzimas se mezclen con los alimentos, así por ejemplo la pepsina en el medio ácido inicia el desdoblamiento de las proteínas, la renina (fermento LAB) sirve para cuajar la leche y la lipasa inicia la digestión de las grasas. Además la mucosa gástrica elabora en las células parietales una glucoproteína llamada factor intrínseco de Castlé indispensable para la absorción de la vitamina B12 que es esencial para la hematopoyesis, este factor se combina con la vitamina B12,

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lo protege y permite que sea absorbida en la porción terminal del intestino delgado. Una gastrectomía másiva puede llevar a una eritropoyesis defectuosa o anemia Perniciosa. El estómago elabora hormonas como la gastrina y en él se inicia el proceso de absorción de agua, alcohol, azúcares, sales y ciertos medicamentos. INTESTINO DELGADO Anatomía Es un órgano hueco que mide aproximadamente unos 7 metros de largo en el cadáver, en el vivo unos 2 metros, esto se debe a la tonicidad que presenta en el organismo vivo. Se halla a continuación del estómago desde el esfínter pilórico hasta terminar a través de la válvula ileocecal en el Ciego. Se divide en tres porciones que son: el Duodeno, el Yeyuno y el íleon.

Fig. 10-34. Mucosa del Intestino Tinción H-E.

delgado.

El Duodeno Es la primera porción, aproximadamente mide unos 20 cm. tiene la forma de una C de concavidad izquierda que abraza a la cabeza del Páncreas y en donde van a terminar los conductos colédoco y pancreático. Este órgano es retroperitoneal. A partir del ángulo de Treitz el duodeno se continúa con el yeyuno y éste con el íleon, los mismos que se hallan alojados en la mayor parte de la cavidad abdominal, fijos a la pared posterior por el mesenterio, por donde le están llegando los vasos nutricios. Histología.- Está constituido por mucosa, submucosa, muscular y seroadventicial. La mucosa.- Formada por epitelio, membrana basal, corlon y muscularis mucosae. El epitelio está formado por varias clases de células, así tenemos un tipo que por división va a dar lugar a una variedad de células como las cilindricas, las caliciformes, las caveoladas, las de Paneth, las células de gránulos basales, las entero endocrinas, entre otras.

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4

F/g. 10-35. Mucosa del intestino delgado. Vellosidades intestinales y criptas de Lieberkuhn. Tinción H-E

Células Cilindricas.- Son las células absorbentes con abundantes mitocondrias, el retículo endoplásmico forma una red continua de conductillos que se hallan bajo el núcleo y los sáculos sobre él, este retículo es granuloso. Sobre el núcleo se halla el aparato de Golgi, hay ribosomas y lisosomas dispersos en la masa citoplasmática. Estas células contienen enzimas digestivas como disacaridasas y dipeptídasas que desdoblan los azúcares y los péptidos. Encontramos también fosfatasa alcalina y enterocinasa. Estas células absorben amino-

237

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ácidos y azúcares, las gotltas de quilomicrones de lipoproteínas del citoplasma atraviesan las células y a través de la membrana basal se dirigen para penetrar en el vaso qullífero central. Células Caliciformes.- Estas células producen moco, se hallan dispersas entre las células cilindricas de las criptas de Lieberkuhn y de las vellosidades intestinales, son más numerosas hacia el íleon. Estructuralmente se presentan con una base estrecha, luego una porción ampular que contiene el núcleo y los organitos citoplasmáticos y es en esta mitad libre de la célula donde se acumulan los gránulos de cimógeno que van a dar la secreción mucosa; en su borde libre hacia la periferia celular existen escasas mlcrovellosldades mientras que en el centro no las hay. El moco excretado es una glucoproteína ácida. Células Entero endocrinas.- Se encuentran tanto en las criptas de Lieberkuhn como en las vellosidades intestinales. Secretan péptidos que son sustancias reguladoras de la secreción gástrica, de la motilidad intestinal de la contracción de la Vesícula Biliar y de la producción de la secreción pancreática. Células Caveoladas.- También se encuentran en las criptas de Lieberkuhn y en las vellosidades intestinales como en el intestino grueso. Son de forma piriforme, de base ancha y vértice con vellosidades entre las cuales hay unas invaginaciones de la membrana celular (caveolas) a las que se les atribuye la función de quimiorreceptores. Células de Paneth.- Estas células se hallan en el fondo de las criptas de Lieberkuhn formando pequeños acúmulos, se encuentran en mayor cantidad en el duodeno, menos en el yeyuno y son escasas en el Ilion. Estas células presentan unas granulaciones dispersas en toda su masa citoplasmática, son de naturaleza serosa y por lo tanto son acidófilas, esto hace que se presenten de un color rojo con la coloración hematoxilina-eosina. No se ha detectado ningún tipo de enzimas pero se les atribuye función exocri-

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na, sus granulaciones contienen zinc, y tienen afinidad por los colorantes a base de cromo, por esto se los llama células enterocromafines.

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Fig. 10-36. Células de Paneth, en el fondo de las criptas de Lieberkuhn.

Tinción H-E

Células de Gránulos Basales.- También se hallan en el fondo de las criptas, son más numerosas en el duodeno que en las otras porciones del intestino delgado, se las llaman células Argentafines por su afinidad a tomar los colorantes a base de plata y cromo, tienen una forma piriforme, asentadas por su parte ancha sobre la membrana basal, se les atribuye una función secretora de serotonina, la misma que es vertida en la cripta para luego ser absorbida ; es esta sustancia la que va a producir la contracción de la capa muscular y facilitar el peristaltismo. Además a nivel del duodeno se elabora la secretina y la pancreozimina. La mucosa de este órgano es muy irregular, presenta abundantes depresiones o invaginaciones llamadas criptas de Lieberkuhn y entre éstas las vellosidades intestinales. Vellosidades intestinales.- Son unas formaciones salientes digitiformes que se hallan entre las criptas de Lieberkuhn cubiertas por un epitelio simple cilindrico con orla estriada que no es sino la acumulación de cilios

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conocidos como microvellosidades intestinales o "ribete en cepillo", formadas por prolongaciones .citoplasmátlcas, rodeadas de membrana celular. Hay más o menos 3000 microvellosidades por cada célula que pueden llegar a 200 millones por mm 2 . Se puede observar una gruesa capa de aspecto algodonoso que se halla sobre el borde libre de las microvellosidades y se denomina glucocáliz, el mismo que está formado por el entrecruzamiento de los haces de los microfllamentos de actina que sobresalen del borde libre de las microvellosidades en donde se hallan formando su parte constitutiva, este glucocáliz es resistente a las sustancias proteolíticas y mucolíticas y contiene en su interior glucoproteinas. Las células epiteliales emiten estas microvellosidades para favorecer la absorción intestinal, aumentando la superficie de contacto. Cada vellosidad está constituida por microvellosidades, epitelio, membrana basal y corion. El corion hace de núcleo de la vellosidad y está formado por tejido conectivo laxo, en el cual encontramos elementos importantes como un vaso arterial, un vaso venoso formado por redes capilares, un vaso linfático llamado quilifero central rodeado de fibras musculares lisas formando finas hileras que se desprenden de la capa interna de la muscularis mucosae llamado músculo de Brucke que al contraerse provoca el acortamiento de la vellosidad, lo cual facilita el drenaje linfático. (Fig. 10-38) Debemos indicar que las vellosidades no son iguales en todo el intestino, así en el duodeno son altas y dispuestas a manera de fojas desdobladas, llamándose foliáceas en el yeyuno son más cortas y anchas a manera de dedos, llamándose digitiformes éstas van disminuyendo de altura y en las porciones terminales del íleon tienden a desaparecer. Las vellosidades intestinales tienen como función aumentar la superficie de contacto del intestino con los alimentos para facilitar su absorción, aproximadamente hay de 10 a 40 vellosidades por mm 2 llegando a un total de cuatro millones en toda la superficie Intestinal.

Fig. 10-37. Maqueta de las intestinales y las criptas de

vellosidades Lieberkuhn

Las Criptas de Lieberkuhn.- Se hallan entre las vellosidades, en ellas encontramos todas las variedades de células que forman el epitelio. (Fig. 10-35) A este nivel se observan células en mitosis, las células nuevas sirven para reemplazar a las células viejas tanto de las criptas como de las vellosidades, tienen de 0.3 a 0.5 mm. de profundidad y casi llegan a contactar con la muscularis mucosae. Estas criptas con sus células de tipo secretor van a elaborar algunas enzimas como la erepsina que actúa en la desintegración proteica para producir aminoácidos, secretan otras enzimas que convierten los disacáridos en monosacáridos y a los áciáos nucleicos en nucleósidos.

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mucosa a c o m p a ñ a d o de un núcleo de s u b m u c o s a y por tanto también de muscularis mucosae. Se proyectan hacia la luz del intestino mediante una elevación gradual y progresiva hasta lograr una máxima altura de 2cm., para luego empezar a decrecer en f o r m a lenta y continúa hasta que desa-

Fig. 10-38. Corte transversal vellosidad

intestinal,

de afuera hacia adentro: microvellosidades: cilindrico; secreción

b, Vaso quilifero conectivo

aprecia

d, las

o, el epitelio

simple

c, células caliciformes mucosa:

h, músculo

de una

en la que se

f, células central;

con

cilindricas; g,

arteria;

de Brucke; j, vena; a,

laxo que corresponde Tinción

parecen. Durante este trayecto esta estructura ha c o p a d o las tres cuartas partes de la circunferencia del intestino, f o r m a n d o la válvula alrededor de la luz siguiendo un trayecto en espiral. Estas válvulas empiezan en el D u o d e n o a 5cm. del píloro, alcanzan su máximo desarrollo en el Yeyuno y disminuyen en el íleon para desaparecer en su porción terminal. Estas válvulas también tienen la finalidad de aumentar la superficie de contacto del ó r g a n o hasta en unas tres veces para su mayor absorción, su número más o menos esta sobre los 800 repliegues.

al

tejido corion.

H.E.

Corion Constituido por tejido conectivo laxo y fibras reticulares, en él v a m o s a encontrar las criptas de Lieberkuhn y la presencia de tejido linfoideo diseminado y en forma de folículos linfoideos especiales, los cuales en la porción terminal del intestino d e l g a d o se vuelven prominentes y grandes llegando a medir hasta 2 c m de largo por l c m de ancho, a estas formaciones se las llama Placas de Peyer y se hallan en el íleon. La Muscularis M u c o s a e . - F o r m a d a por sus dos estratos, el interno con fibras musculares lisas de dirección circular y el externo con fibras musculares lisas de dirección longitudinal. Válvulas de Kerckring.- Llamadas también repliegues circulares o válvulas conniventes, (Fig. 10-39), a b a r c a n todo el espesor de la

240

Fig. 10-39. Válvula de Kerkring.

Submucosa.-

Esta c o n s t i t u i d a

Tinción

H.E.

por

tejido

conectivo laxo con fibras colágenas, en ella encontramos el plexo de Meissner, a d e m á s encontramos abundantes glándulas mucosas, t u b u l a r e s l l a m a d a s g l á n d u l a s de Brunner y su secreción la vierten en el fondo de las criptas de Lieberkuhn ya que sus conductos excretores atraviesan la muscularis mucosae, el corion, la m e m b r a n a basal y el epitelio. Son exclusivas del D u o d e n o ocupando todo el espesor de esta capa, en su secreción no se ha d e t e r m i n a d o ningún tipo de enzima. (Fig. 10-41)

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a. De transporte, pues sirve para llevar las sustancias alimentarías desde el píloro hasta el ciego. b. Completar en su luz el proceso de la digestión o desdoblamiento de los alimentos gracias a la acción de las enzimas secretadas por las glándulas de su pared o por glándulas vecinas como son las producidas en el Hígado y en el Páncreas.

Fig. 10-40. Mucosa y submucosa, con nodulo linfoideo. Intestino Tinción

delgado.

H.E.

c. Absorber los proáuctos finales del metabolismo tanto de grasas, proteínas, hidratos de carbono, así como vitaminas, minerales, agua y llevarlos hacia los capilares sanguíneos y linfáticos. d. Secretar algunas hormonas como secretina y la pancreozirgina.

la

INTESTINO GRUESO Anatomía

Fig. 10-41. Glándulas de Brunner del duodeno. Tinción H.E. Muscular Externa.- Esta capa está constituida por fibras musculares lisas distribuidas en dos estratos, el interno con fibras de dirección circular y el externo con fibras de dirección longitudinal. En esta capa se hallan las formaciones nerviosas del plexo mioentérico "o de Auerbach".

Es la continuación del intestino delgado, mide aproximadamente 180 cm. de largo, comprende las siguientes partes: el Ciego, el Colon Ascendente, el Ángulo Hepático del Colon, el Colon transverso, el Ángulo esplénico del Colon, el Colon descendente, el Asa Sigmoidea, el Recto y el Ano. El Ciego recibe la desembocadura del íleon a través de la válvula íleo-cecal así como la implantación del Apéndice Cecal. Exteriormente presenta una serie de abolladuras y unos pliegues semilunares que hacen relieve en la luz intestinal con la participación de la capa muscular externa. (Fig. 10-42) Histología

Seroadventicial.- Solamente en la cara anterior del Duodeno hay revestimiento peritoneal en el resto tenemos revestimiento adventicial. En el Yeyuno e íleon el revestimiento seroso es completo. Funciones Las funciones del intestino delgado las podeos resumir en las siguientes:

Por ser un órgano hueco presenta las mismas cuatro capas estructurales en su pared. (Fig. 10-43) La mucosa está formada por epitelio, membrana basal, corion y muscularis mucosae. El epitelio es cilindrico simple con una rudimentaria orla estriada (micro vellosidades) y con abundantes células caliciformes.

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zan a las células de Paneth del intestino delgado. Este epitelio se asienta sobre la m e m brana basal.

COLON

El corion

« "S 3 0

Que se halla por fuera está consti-

1

tuido por tejido conectivo laxo, en él pode-

J o U

mos observar un infiltrado linfocitario que p u e d e llegar a formar folículos linfoideos especialmente en su porción inicial. EncontraCiego

mos también todos los elementos vasculares

Sigmokies

y nerviosos, en su espesor se hallan las crip-

Recto

tas de Lieberkuhn. Por fuera la muscularis m u c o s a e de iguales características a las anotadas anteriormente.

Fig. 10-42. Intestino

grueso La submucosa.- Está situada por fuera de la mucosa y f o r m a d a por tejido conectivo laxo

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en cuyo espesor se encuentran también los

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filetes nerviosos del plexo de Meissner.

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La capa muscular.- Constituida por fibras musculares lisas dispuestas en dos estratos, el interno con fibras de dirección circular y el externo con fibras de dirección longitudinal. El estrato interno es una c a p a gruesa y es la que da el tono al Colon; el estrato externo no es un estrato continuo pues sus fibras form a n tres condensaciones, una anterior y las otras posteriores, superiores e inferior para el Colon transverso en tanto que para el Colon ascendente y d e s c e n d e n t e serían posterior interna y externa para c a d a s e g m e n t o de

Fig. 10-43. Mucosa,

submucosa,

y serosa del intestino

grueso.

muscular

Tinción

H.E.

Aquí ya no encontramos vellosidades intestinales ni repliegues Kerckring, pero si hay, e n cambio, las criptas de Lieberkuhn, que son más profundas, tortuosas, llegando a contactar con la muscularis mucosae, están más separadas unas de otras. Las células caliciformes son más abundantes y a d e m á s en este epitelio encontramos célu-

éste órgano. Estas condensaciones musculares corren en f o r m a paralela a la longitud del órgano y se las llama "Tenias Colónicas". En el resto de la pared del órgano la c a p a muscular está constituida solamente a expensas del estrato interno. C o m o las tenias son más cortas que la longitud del órgano se forman unos repliegues llamados Haustras del Colon. En el espesor de los estratos musculares de ésta c a p a se halla el plexo de Auerbach. La serosa.- Es el revestimiento peritoneal del

las argentafines y células de Pearce, éstas últimás se encuentran en el fondo de las

órgano, el mismo que es completo a nivel

criptas, son ricas en colinesterasa y reempla-

incompleto en el Colon ascendente y des-

del Colon transverso y del Asa Sigmoidea; es

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

cendente a nivel de su cara posterior. En el tejido preperitoneal encontramos tejido conectivo laxo con abundante tejido adiposo que forma acúmulos, los mismos que se proyectan hacia afuera constituyendo los llamados Apéndices Epiploicos. Fisiología.- El material alimentario penetra en el Ciego en estado semilíquido y en el trayecto en este órgano se vuelve semisólido, esto se debe a que una de sus principales funciones es la absorción de agua. Otra de sus principales funciones es la secreción de moco que le sirve para proteger la mucosa de la acción de sustancias tóxicas e irritantes, así como para lubricar el bolo fecal. En este órgano no se elaboran enzimas. RECTO Anatomía Es la parte terminal del intestino grueso. Su superficie interna es irregular, presenta en su parte final unos pliegues longitudinales llamados columnas rectales de Morgagni, éstas se hallan formadas por mucosa, submucosa y muscular, además se hallan unidas por unos repliegues transversales llamados válvulas anales o de Houston que presentan unas concavidades dirigidas hacia arriba a manera de nidos de paloma que se llaman senos rectales. Una buena porción de este órgano es extraperltoneal. (Fig. 10-44) Histología Su pared está constituida por las cuatro capas conocidas. La mucosa.- Está formada por un epitelio simple cilindrico con escasas células caliciformes, las criptas de Lieberkuhn son escasas, poco profundas y desaparecen cuando cambia el tipo de epitelio, el mismo que hacia su parte final se transforma en epitelio estratificado plano pavimentoso sin queratina y así se continúa por unos 2 cm. para a nivel del orificio anal transformarse en epitelio estratificado plano con queratina (piel) asentado sobre su membrana basal.

Fig. 10-44. Columnas de Morgagni del recto. Tinción

H.E.

El corion del recto está formado por tejido conectivo laxo y a nivel del Ano encontramos unas glándulas llamadas perianales, éstas glándulas son tubulares compuestas, de secreción mucosa; sus conductos excretores tienen epitelio cilindrico estratificado. La muscularis mucosae presenta iguales características que las del intestino grueso. La submucosa.- Está formada por tejido conectivo laxo en el cual encontramos muchas venas de paredes delgadas que se disponen en ovillos, cuando se dilatan se vuelven contorneadas y sus varicosidades constituyen lo que se conoce como hemorroides internas. La capa muscular externa.- Está constituida por dos estratos completos de fibras musculares lisas, uno interno o capa circular y otro externo o capa longitudinal. La capa de fibras musculares circulares, hacia la porción terminal del recto, se engrasa para formar el esfínter interno del Ano que es involuntario En el momento que el recto atraviesa los músculos del Periné se forma otro esfínter llamado esfínter externo del Ano, éste si es de acción voluntaria y está constituido por musculatura estriada. El estrato muscular externo forma una capa continua. La capa seroadventicial.- Solamente en la parte superior de la cara anterior del recto

243

A U G U S T O

NA R A N J O

está cubierta por peritoneo, el resto está revestiáo por adventicia. Por fuera del orificio anal encontramos grandes glándulas sudoríparas perlanales y folículos pilosos. APENDICE CECAL: Anatomía Es un órgano alargado, delgado, parecido a Un " v e r m e s " de ahí el nombre de vermicular, mide de 8 a 10 cm. de largo por 1 cm. de grosor. Está unido a la cara interna del Ciego por debajo de la válvula ileocecal y suspendido por un meso apéndice por donde le están llegando los vasos nutricios; corresponde a la fosa ilíaca derecha. Histología Contiene las mismas cuatro capas de los órganos anteriores.

M U Ñ O Z

El corion.- Está formado por tejido conectivo laxo con una característica propia que es el tener abundante tejido linfoideo que se agrupa en folículos de grandes dimensiones, que hacen prominencia en la luz del órgano y por otro lado empujan o rompen la muscularis mucosae para avanzar y localizarse en la submucosa. (Fig. 10-45) La muscularis mucosae.- Constituida por los dos estratos de músculo liso ya señalados anteriormente se ve deformada e Interrumpida por los folículos linfoideos. La submucosa.- Está constituida por tejido conectivo laxo con la presencia de grandes folículos linfoideos. Este abundante tejido linfoideo hace que la mucosa y submucosa se presenten de un color morado intenso al microscopio ordinario y con la hematoxilinaeosina. Además encontramos gruesos vasos arterio venosos, conductos linfáticos y filetes nerviosos. La capa muscular.- Es delgada y formada músculo liso distribuido en dos planos, el interno circular y el externo longitudinal. La capa serosa.- Que se halla por afuera corresponde al revestimiento peritoneal con abundantes apéndices epiploicos. Por el mesoapéndlce corren los vasos nutricios del órgano.

HÍGADO:

Fig. 10-45. Mucosa, submucosa, muscular y serosa del apéndice cecal. Tinción H.E.

Es una glándula que se halla ubicada en la parte superior del Hemiabdomen derecho por debajo del diafragma y recubierta por peritoneo. Anatomía

La mucosa.- Formada por un epitelio simple cilindrico con cilios y células caliciformes. Al corte transversal su luz es irregular y estrecha. Hay criptas de Lieberkuhn con escasas células de Paneth en su fondo y algunas células enteroendócrlnas que secretan serotonina. La membrana basai es de igual estructura que en otros epitelios.

244

Esta glánáula es la más voluminosa del organismo humano, pesa entre 1500 y 1800 gr. tiene una forma convexa por su cara superior y más bien plana por su cara inferior. Es de color rojo debido a la gran cantidad de sangre que contiene. Está cubierta por una delgada membrana algo brillosa, llamada Cápsula de Glisson, la

M A N U A L

misma

que

está

DE

constituida

C I T O L O G Í A

por

tejido

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

sas a nivel del intestino y esto constituye el

conectivo de tipo fibroso.

estímulo excretor de la bilis.

El hígado está f o r m a d o por dos lóbulos principales, derecho e Izquierdo, y recibe

Fisiología

un doble aporte sanguíneo, el uno arterial proveniente del tronco Celíaco rico en oxígeno y el otro venoso proveniente de la ve-

se le atribuyen a esta glándula, algunos Bio-

na Porta, que recoge sangre del Bazo, del Páncreas y de las venas mesentéricas, por lo

órgano es imprescindible para la vida hu-

tanto rico en anhídrido carbónico ( C O 2 ) y de todos los nutrientes asimilados por el intestino. Estos dos tipos de sangre se mezclan a nivel de los sinusoides hepáticos, los mismos que van a d e s e m b o c a r en la v e n a central del lobulillo y a través de ésta en la vena C a v a inferior. Este órgano recibe casi todas las sustancias nutritivas provenientes de la asimilación intestinal con excepción de una buena parte de los lípidos que son transportados por el sistema linfático. Recibe también sustancias tóxicas provenientes del intestino o del torrente circulatorio para ser destoxificadas. Por otra parte este órgano elabora la Bilis que contiene sales biliares, las q u e son importantes para el desdoblamiento especialmente de grasas a nivel del Duodeno, al cual llegan por unos conductos llamados Vías Biliares; la Vesícula Biliar se contrae ante la presencia de alimentos en especial gra-

Fig. 10-46. Hígado,

vesícula

Innumerables son las funciones que químicos indican que superan las 100. Este mana. El Hígado actúa c o m o una glándula mixta, c o m o los hepatocitos elaboran la bilis, ésta es vertida a través de los conductos biliares en la luz intestinal y así se elimina al exterior, actuando de ésta m a n e r a c o m o glándula de secreción externa. C u a n d o el hígado envía a la sangre fibrinógeno, albúminas, globulinas y otras sustancias

están

actuando c o m o glándula de secreción interna. Las células parenquimatosas captan la glucosa áe la sangre y la a l m a c e n a n como glucógeno, el mismo que se lo observa cerca del retículo endoplasmático liso y que se halla distribuido en forma difusa en toda la masa citoplasmátlca; en esta organela se halla una enzima llamaáa glucosa -6-fosfatasa q u e convierte la glucosa-6-fosfato en glucosa libre que va a pasar del hepatocito al sinusoide hepático. Las proteínas se elaboran en el retículo endoplásmico granuloso y el c o m p o n e n te lípido es sintetizado en el retículo endo-

biliar, páncreas

y duodeno.

Tinción

H.E.

245

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

plásmico liso, el producto resultante son las lipoproteínas q u e son transportadas en las vesículas secretorias del aparato de Golgl y expulsadas hacia los sinusoides. A d e m á s a l m a c e n a vitamina A, vitamina E Heparina (ésta se origina en las células cebadas), elabora fibrinógeno que interviene en el proceso de coagulación de la sangre. Secreta sales biliares colesterol y excreta p i g m e n t o s biliares p r o d u c t o del desdoblamiento de la hemoglobina proveniente de la destrucción de los glóbulos rojos envejecidos. C o m o resultado del metabolismo proteico produce Urea, a d e m á s enzimas c o m o las fosfatasas glucoroniltransferasas, etc. Tiene una acción destoxificadora y a l m a c e n a sangre. Histología

Fig. 10-47. Lobulillo hepático, vena central, trabéculas de Remack, y sinusoides hepáticos. Tinción H. E.

Todo este conjunto forma el estroma

Si partimos del hecho de que el su

que viene a ser el a r m a z ó n o esqueleto de

estructura vamos a reconocer dos porcio-

esta glándula y q u e se c o n d e n s a en los

nes constitutivas, éstas son el estroma y el

espacios de forma a p r o x i m a d a m e n t e trian-

parénquima.

gular que q u e d a n en el sitio de unión de tres

hígado

es u n a

glándula

maciza,

en

lobulillos

hepáticos

y q u e se

denominan

espacios Porta o de Kiernam, que son de

El estroma

cuatro a seis por c a d a lobulillo y contienen Está f o r m a d o por la cápsula de Gli-

c o m o ya mencionamos: una o dos ramas

sson que es una estructura de tejido conec-

de la arteria hepática, una o dos ramas de

tivo fibroso resistente, p o c o distensible y rica-

la v e n a porta, conductos linfáticos y con-

mente inervada. De esta cápsula

parten

unos finos tabiques que se introducen en el

ductos biliares, inmersos en el tejido conectivo laxo. (Fig. 10-48

interior de la glándula d a n d o lugar a la formación de lóbulos y lobulillos, los mismos

El parénquima

que no se los p u e d e reconocer en los cortes histológicos. Es la cápsula de Glisson, por la

Está f o r m a d o por las células hepáti-

gran inervación que posee, la única que

cas o hepatocitos, los que se unen para for-

duele c u a n d o hay una hepatopatía acom-

mar la estructura conocida con el nombre

p a ñ a d a de hipertrofia (Hepatomegalla).

de lobulillo hepático. El parénquima es la

En los sitios de confluencia de tres lobulillos se f o r m a n

los l l a m a d o s

parte funcional y noble de la glándula. El hepatocito o célula parenquimato-

espacios

Porta, en los cuales a d e m á s de tejido co-

sa hepática se caracteriza

nectivo laxo encontramos ramas de la arte-

núcleo

ria hepática, r a m a s e la vena Porta, con-

con escasa cromatina que permite fácil-

redondeado

por tener

u ovalado,

un

grande,

ductos linfáticos y conductillos biliares. Estos

mente identificar en su interior a uno o dos

elementos están entrando o saliendo por el

nucléolos.

Hilio hepático q u e se halla ubicado en la

p o d e m o s encontrar dos núcleos, algunos se

cara inferior del Hígado.

En el 2 5 %

de los

hepatocitos

hallan en mitosis. El citoplasma celular se caracteriza por presentar unas formaciones grumosas de color pardo verduzco disemi-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

conductillos v

-.2

,

6

H U M A N A

billares que se hallan en los

espacios Porta. Los conductillos billares corren paralelos a los capilares sinusoidales o a las trabéculas de Remack y d e s e m b o c a n en los conductillos biliares de los espacios. Porta por intermedio de un estrecho segmento llamado conducto de Hering.

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NA

R A N J O

M U Ñ O Z

Rama d e la vena porta

t un du t í o s biliares

Conducidlos biliares

Canalículos biliares

Rama d e la atleria

Fig. 10-52. Circulación

conectivo laxo, constituyéndose un revestimiento adventicial. Por su cara inferior y bordes laterales se halla cubierta por peritoneo constituyendo un revestimiento seroso.

250

biliar

Fisiología En la vesícula se acumula la bilis que es secretada en el Hígado. Gracias a la acción de la orla estriada de su epitelio que actúa absorbiendo el agua, la bilis es con-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

la sangre hacia las células hepáticas o viceversa. Circulación Hepática.- La sangre de la arteria hepática y de la vena Porta llegan al lobulillo por el espacio Kiernam y desembocan en la porción más externa de los sinusoides, en donde hay una mezcla de sangre tanto arterial como venosa, es decir rica en oxígeno y en sustancias nutritivas como proteínas, grasas, hidratos de carbono, minerales y vitaminas, sustancias que por hallarse en mayor concentración son captadas con más facilidad por los hepatocitos de la zona periférica y en menor cantidad por los hepatocitos centrales. Los productos del desecho del metabolismo celular son eliminados hacia la sangre del sinusoide, la misma que siguiendo una dirección centrípeta, corre para desembocar en la vena central del lobulillo. La circulación de retorno está asegurada por las venas centrolobullllares que van a desembocar en las venas sublobulillares y éstas a su vez en las suprahepáticas que son afluentes de la vena Cava inferior. Vias biliars extrahepáticas Están conformaáas por el Conducto Hepático Derecho e Izquierdo, que se unen para formar el Conducto Hepático Común, al mismo que se une ae Cístico para formar el Colédoco. Los Hepáticos están constituidos por epitelio simple cilindrico asentados sobre su propia membrana basal. El corion está formado por tejido conectivo laxo con predominio de fibras elásticas y llnfocitos, se hallan además glándulas túbulo alveolares de tipo mucoso. (Fig. 10-52) El Conducto Colédoco.- Tiene la misma estructura, pero además encontramos por fuera tejido muscular liso que es escaso al comienzo y va aumentando a medida que el conducto desciende, las fibras son de dirección circular u oblicua en espiral y aumentan en su parte terminal para constituir el esfínter de Boyden por sobre la unión con el conducto pancreático principal. (Flg. 10-46).

E

H I S T O L O G Í A

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Antes de su desembocadura en el Duodeno se forma otro esfínter, el de Oddi, para luego sufrir una dilatación ampular llamada Ampolla de Vater, la misma que se abre en el Duodeno a través de la Papila duodenal. En la ampolla de Vater la mucosa presenta unos pliegues que se proyectan hacia la luz a manera de válvulas. VESÍCULA BILIAR: Anatomía Es un órgano hueco, piriforme situado por debajo del Hígado al cual está íntimamente unido, mide aproximadamente 8 cm. de largo por 4 cm. de ancho. A través del Conducto Cístico se une al Hepático común y forma el Colédoco. (Fig. 10-46). Histología Su pared delgada se halla constituida por tres capas: mucosa, muscular y seroadventicial. La mucosa.- cuando la vesícula está vacía presenta un sinnúmero de pliegues y arrugas dando un aspecto irregular, anfractuoso. Su epitelio es de tipo cilindrico con microvellosidades, por fuera está la membrana basal. El corion constituido por tejido conectivo laxo con fibras reticulares, vasos arteriales provenientes de la arteria Cístico y vénulasque van a la vena Cístico, además de pequeños nodulos linfoideos. Encontramos a nivel del cuello de la vesícula, algunas glándulas de tipo mucoso, en el sitio de unión del cuello de la vesícula con el conducto Cístico la mucosa se proyecta formando una especie de pliegue en espiral con núcleo muscular para formar la llamada válvula espiral de Heuster. La capa muscular.- Constituida por fibras lisas que toman una dirección espiroidal u oblicua es delgada y con fibras diseminadas. La capa más externa es la seroadventicial por su cara superior se une a la cara inferior del Hígado merced a tejido

249

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DE

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Histología No posee cápsula fibrosa pero sí está cubierto por un tejido areolar delgado laxo, de su cara interna parten unos finos tabiques que se introducen en el interior de la glándula para dividirla en lobulillos. Es una glándula mixta y presenta estroma y parénquima. El estroma Está constituido por la cápsula, los tabiques, los vasos arteriales, venosos, linfáticos, filetes nerviosos y los conductos excretores. El parénquima Fig. 10-53. Mucosa, seroadventicial

muscular,

de la vesícula

Tinción

y billar.

H.E.

Está f o r m a d o por todos los elementos nobles y productivos de la glándula, estos son los acinos glandulares y los islotes de Langerhans. (Fig. 10-54)

centrada antes de ser eliminada al intestino, f e n ó m e n o que se produce c u a n d o con la alimentación llegan al d u o d e n o péptldos y ácidos grasos, éste libera una h o r m o n a llam a d a colecistocinina, la que va provocar la contracción de la c a p a muscular de la pared de la vesícula y la relajación de los esfínteres de Boyden y de Oddi permitiendo la salida de la bilis hacia el intestino.

El páncreas exocrino está constituiáo por acinos pancreáticos q u e son glándulas túbulo alveolares compuestas.

Los

acinos

son de forma ovoide o piriforme y están formados por 5 a 8 células: piramidales, rodeadas por una m e m b r a n a basal, la misma que se

continúa

para

recubrir

al

conducto

excretor. La cara libre de la célula del acino presenta micro vellosidades q u e sobresalen en la luz. En el interior del acino v a m o s a encontrar unas células epiteliales planas a las

PÁNCREAS:

que se les conoce con n o m b r e d e células centroacinosas y q u e son una característica

Anatomía.-

propia y exclusiva de estos acinos,

estas

células no son sino las iniciales del conducto Es otra glándula que al igual q u e el

excretor ya que éste no arranca del borde

Hígado es anexa al tubo digestivo, se halla ubicada en la parte alta y profunda de la

del acino sino de su parte central, quedan-

cavidad abdominal, por detrás del estómago y se extiende desde el D u o d e n o hasta el Hilio del Bazo siguiendo una dirección trans-

acino y la luz del mismo. (Fig. 10-55)

versal mide a p r o x i m a d a m e n t e de 15 a 20 c m de largo, unos 5 c m de a n c h o y 3 c m de

basal con a b u n d a n t e cromatina y 1 a 3 nu-

espesor. Pesa entre 70 y 90 gr. Consta de una parte e n s a n c h a d a que es la cabeza, le sigue un s e g m e n t o estrecho el cuello, luego el cuerpo y la cola. (Fig. 10-46). Es un órgano blando de consistencia carnosa de color rosa pálido y de aspecto mamelonado.

do así interpuestas

entre

las células

del

Las células del acino presentan un núcleo grande redondeado,

de

posición

cléolos grandes. El citoplasma basal es basófilo y se encuentran en él gran cantidad de mitocondrias alargadas, en tanto que en la parte apical tiene gránulos de c i m ó g e n o por lo tanto su reacción es más bien

acidófila,

entre estos gránulos se halla el aparato de Golgi.

251

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

retículo endoplásmico, las enzimas

pasan

luego a la región de Golgi d o n d e q u e d a n aisladas en vesículas r o d e a d a s de una fina m e m b r a n a para así convertirse en los granulos de c i m ó g e n o que confinen lizosimas que serán eliminados a la luz glandular. La secreción de enzimas se inicia con la producción de unas sustancias llamadas

Fig. 10-54. Páncreas serosos,

páncreas

exócñno,

endocrino,

acinos islote

de

Langerhans

proenzimas, las mismas q u e son inactivas y sirven para proteger a las células glandulares de la "autodigestión", así c o m o un inhibidor de la tripsina para evitar la transformación del tripsinógeno en tripsina. La activación prematura de la pro-enzima en las células glandulares ocasiona la e n f e r m e d a d llamada Pancreatitis A g u d a que produce la autolisis del tejido pancreático. El j u g o pancreático contiene enzimas proteolíticas c o m o la tripsina y la qulmiotripsina que desdoblan las proteínas, la carboxipeptidasa que desdobla los péptidos, la rib o n u c l e a s a y la desoxiribonucleasa que desdoblan las ribonucleoproteínas, la amilasa q u e hidroliza el almidón, la lipasa que desdobla la grasa neutra para dar glicerol y ácidos grasos. El jugo pancreático contiene a d e m á s gran cantidad de bicarbonato de sodio que neutraliza al ácido clorhídrico del Quimo d á n d o n o s un pH neutro o alcalino q u e es necesario para el buen funcionamiento de las enzimas digestivas del Páncreas. C u a n d o los alimentos especialmente grasos llegan al Duodeno, su mucosa produce dos hormonas, la secretina y la pancreozimina que son las que van a estimular la secreción exócrlna del Páncreas. Los conductos excretores se inician en las células centroacinosas que, c o m o ya dijimos, son la porción inicial de las vías de excreción, luego se continúan con los segmentos intercalares o c o n d u c t o s intralobuli-

Fig. 10-55. Islote de Langerhans, acinos serosos.

Tinción

y

H.E.

Estos células se caracterizan por la secreción de proteínas, el citoplasma está lleno de sacos aplanados del retículo endoplásmico granuloso, llamado por esto Ergastoplasma. Se cree que las enzimas digestivas del Páncreas son elaboradas a nivel de la parte basal de la célula y se a c u m u l a n en el

252

llares, los mismos q u e están f o r m a d o s por células cúbicas, menos d e 12 al corte transversal, luego siguen los conductos interlobulillares, éstos y los de mayor calibre están r o d e a d o s por tejido conectivo fibroso y solo hay tejido conectivo laxo alrededor de los conductos intercalares y r o d e a n d o a los acinos glandulares, por donde está corriend o u n a a b u n d a n t e red capilar arterial, venosa, linfática y filetes nerviosos.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

Los conductos interlobulillores, al corte transversal, están formados por menos de 25 células cúbicas altas y que van a drenar en los conductos ¡ntralobulares que ya tienen un epitelio cilindrico con una luz amplia y al corte transversal encontramos más de 25 células. Estos se continúan con los interlo-

Vil»

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Fig. 10-56. Islote de Langerhans Tinción H.E.

y acinos.

bulares que van a desembocar en un conducto amplio que corre desde la cola hacia la cabeza del páncreas y que se llama conducto de Wirsung o conducto principal, éste y sus afluentes dan la Impresión del esqueleto de un pez. Este conducto principal está constituido por una capa Interna que es la mucosa, la que a su vez presenta un epitelio cilindrico con orla estriada asentado sobre la membrana basal, por fuera esta el corion constituido por tejido conectivo laxo y recubierto por tejido conectivo fibroso. Este conducto cuando llega al cuello del Páncreas cambia de dirección para adaptarse a la posición de la cabeza y luego unirse al Colédoco para ir a desembocar en la parte media de la cara Interna de la segunda porción del Duodeno. Hay otro conducto llamado accesorio o de Santorini que tiene una estructura histológica igual que el áe Wirsung, pero este recoge las secreciones solo de los acinos de la cabeza. El páncreas endocrino.- Está representado por las células pancreáticas que elaboran la secreción interna, las mismas que se agru-

E

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H U M A N A

pan para formar los llamados islotes de Langerhans que se hallan diseminados en toda la glándula, siendo más numerosos a nivel de la cola. Se cree que existen aproximadamente un millón de islotes en el páncreas humano. (Fig. 10-55) Los islotes se presentan como formaciones redondeadas u ovaladas de diferente tamaño, diseminadas entre los acinos en el espesor del tejido conectivo y ricamente vascularizados. Las células en el islote están agrupadas en hileras que se apelotonan a manera de ovillos irregulares, dejando entre sí unos espacios en donde encontramos fibras reticulares y una abundante red capilar arteriovenosa. A estas células se las clasifica en tres grupos, células Alfa (A) células Beta (B) y células Delta (D). Con la coloración hematoxilina-eosina los islotes presentan una tonalidad más pálida que los acinos, sus células son poligonales e irregulares, con núcleos redondeados centrales, abundantes mitocondrias pequeñas como bastoncillos y un pequeño aparato de Golgi, hay pequeños gránulos dispersos en la masa citoplasmática. Las células B son las más abundantes, el 70% del total, son de localización central, son pequeñas, de color violeta y elaboran la Insulina. Las células A representan un 20% del total, son grandes, fusiformes, de color rojo con gránulos en el interior áe su citoplasma, se hallan ubicadas hacia la periferia del islote y elaboran el Glucagón., Las células D elaboran la somatostatina que puede inhibir la secreción tanto de Insulina como de Glucagón. Fisiología.- Podemos sintetizar diciendo que en el páncreas se elabora el jugo pancreático rico en enzimas que van a intervenir en el proceso de desintegración alimentaria produciendo el desáoblamiento de proteínas, hidratos de carbono y grasas a principios más elementales para favorecer su absorción a nivel intestinal. Así como también elabora Insulina que es una sustancia hipoglicemiante y el Glucagón que sirve para elevar los niveles de glucosa en la sangre.

253

A U G U S T O

NOTAS:

254

NA R A N J O

M U Ñ O Z

CUARTA PARTE CAPÍTULO XI Aparato urinario

CAPÍTULO XII Aparato genital masculino

CAPÍTULO XII Aparato genital femenino

CAPÍTULO 11

APARATO URINARIO GENERALIDADES

Histología

El aparato urinario está representado por el riñon que es el órgano encargado de elaborar la orina y por las vías excretoras que son: los cálices, la pelvis, el uréter, la vejiga y la uretra, por donde se elimina la orina, la que contiene productos de desecho, agua y electrolitos contribuyendo al equilibrio hidroelectrolítico y ácido-básico.

Encontramos una capa de tejido conectivo fibroso, formando una cápsula fácilmente desprendible, dentro de la.cual encontramos dos zonas bien definidas, una externa que es la zona cortical y otra interna, la zona medular. d

RIÑON Anatomía El riñon mide de 1 0 a 12 cm. de largo, 5 cm. de ancho y de 4 a 5 cm. de espesor; pesa alrededor de 160 gramos, tiene la forma de una judía (poroto). Es un órgano par, se halla en posición retroperitoneal en la parte postero superior del abdomen a los lados de la columna vertebral, a la altura de la primera hasta la cuarta vertebra lumbar. El riñon derecho es más bajo que el izquierdo. En cada riñon podemos distinguir dos caras, un anterior y otra posterior, dos polos uno superior y otro inferior, dos bordes uno externo convexo y otro interno cóncavo, a este nivel se halla el hilio, sitio en donde se inician las vías urinarias extrarenales y por donde están entrando y saliendo los vasos arteriales venosos, linfáticos y filetes nerviosos. Se halla rodeado de una gruesa capa de tejido adiposo que forma la cápsula perirenal. Es un órgano compacto y nos presenta, por lo tanto, un estroma y un parénquima.

Fig. 11-1. Corte sagital de riñon. Tinción H.E.

La zona cortical se halla hacia la periferia es aspecto granuloso por la presencia de corpúsculos de color rojizo, se la conoce también como laberinto. Las formaciones granulosas están dadas por los corpúsculos de Malpighi, constituidos por el glomérulo

257

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renal y la cápsula de Bowman. Además encontramos una parte de las vías excretoras del riñon. Los corpúsculos de Malplghl se encuentran a nivel de la corteza renal, por lo tanto también en las columnas de Bertín.

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en la zona cortical, se las conoce también como rayos medulares. Podemos indicar que la zona cortical y la medular se hallan constituidas por elementos propios, así como provenientes de la zona vecina. Lóbulo Renal se denomina a la porción de tejido que abarca una pirámide de Malpighi y la porción de la zona cortical que la cubre. (Fig. 11-2) El Lobulillo Renal está formado por una columna de Ferrein y la porción de zona cortical que la cubre. Los lóbulos renales por sus vértices terminan en la papila, a las que se adhieren unas formaciones membranosas a manera de copa y que son los cálices renales, los mismos que van a abrirse en una dilatación amplia conocida como pelvis renal. El número de cálices será igual al número de pirámides de Malpighi y son de nueve a doce por cada riñon.

Fig. 11-2. Zona cortical con los corpúsculos de Malpighi; zona medular con los túbulos renales, papila renal y lóbulo renal. Tinción H.E.

La zona medular se encuentra por dentro de la anterior y es de color más claro, de aspecto estriado, dado por finos canalículos y es carente de corpúsculos. En la zona medular encontramos las pirámides de Malpighi cuya base ancha dirigida hacia afuera contacta con la zona cortical y su vértice se dirige hacia el hilio del órgano, en donde conforma la papila renal que se abre en el cáliz menor. (Fig. 11-1) (Fig. 11-2) Hacia los lados de las pirámides y separándolas unas de otras se encuentran unas prolongaciones de la corteza hacia la médula, conocidas como columnas de Bertín. Las pirámides de Ferrein están constituidas por prolongaciones de la zona medular que arrancan de la base de las pirámides de Malpighi y en forma radiada penetran

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Como ya mencionamos el riñon por ser un órgano compacto nos presenta un estroma y un parénquima. El estroma está representado por la cápsula renal de cuya cara interna parten unos finos tabiques que al penetrar en el órgano lo dividen en lóbulos y lobulillos. Los tabiques están constituidos por tejido conectivo reticular con fibras colágenos y elásticas y en ellos encontramos vasos nutricios, linfáticos y filetes nerviosos. Desde el punto de vista histológico, el parénquima renal puede compararse con una glándula tubulosa compuesta en la cual la porción secretora serían los glomérulos y los conductos excretores serían los túbulos urinarios que van a terminar abriéndose en la papila renal. Los túbulos urinarios o colectores tienen la función específica de dejar pasar la orina, o sea la trasportan, absorben y secretan. Nefrón El nefrón o nefrona está considerado como la unidad anatomo-funcional del riñon. El número promedio de nefronas se calcula en dos millones por cada riñon. La longitud de una nefrona oscila de 50 a 55 mm, por lo que en conjunto nos darían aproximadamente una longitud de 100 km por riñon.

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1

Arteriola eferente

2

Arteria renai

3

Vena renal

4

Sfornendo

5 •*

Tùbulo sinuoso 11 distal Braze descendente del asa de Henle

7

Asa de Henle

g

Fig. 11-3. Nefrona

Cada nefrona está constituida de las siguientes partes: el corpúsculo renal o de Malpighi, el tubo contorneado proximal, el asa de Henle y el tubo contorneado distal. Corpúsculo Renal.- Es una formación redondeada u ovoide cuyo diámetro varía de 150 a 250 micrones y se considera que tiene dos polos, uno de ellos llamado polo vascular y el otro llamado polo urinario Para fines de aprendizaje se considera que cada corpúsculo renal está formado por cuatro estructuras que son: la cápsula de Bowman, el glomérulo renal, el mesangio y el complejo yuxtaglomerular. La Cápsula de Bowman.- Es una envoltura que rodea externamente al corpúsculo y está compuesta de dos hojas, una interna llamada hoja visceral que se halla recubriendo al glomérulo renal y en íntimo con-

Erase ascendente del asa de "ente

q

Tùbulo sinuoso

10

Tubulo colector

11

Arteriola afarent*

proximal

(esquema)

tacto con él y otra hoja más externa llamada hoja parietal, la cual se encuentra pegada al estroma de la zona cortical. Entre las dos hojas se encuentra una cavidad o espacio real conocida como espacio de Bowman o glomerular. (Fig. 11-4) La hoja parietal de la cápsula tiene epitelio simple plano cuyos núcleos celulares sobresalen en el espacio capsular. Este epitelio va aumentando de grosor hasta el polo urinario en donde se vuelve cúbico primero y cilindrico bajo después para continuarse con el epitelio de tipo piramidal del tubo contorneado proximal. La hoja visceral no forma un revestimiento continuo, éstas células son planas y se llaman podocitos o epicitos, ya que tienen forma estrellada por la presencia de prolongaciones citoplasmáticas, estas células van a abrazar a las asas capilares del ovillo glomerular; sus prolongaciones, a su vez,

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1. AMrtola aferente, 2. Arte rióla eferente, 3 Cápsula de Bowman, 4 Espacio de Bowman 5, Ovillo glomoruiar, 6 Tùbulo contorneado próxima), 7 Tùbulo contorneado dittai, 3 Mácula densa

Fig. 11-4. Corpúsculo

renal

(esquema)

5 dan origen a otras más pequeñas llamadas pedicelos o pies de los podocitos. Las prolongaciones de células vecinas se unen entre sí a manera de mallas, dejando unos espacios u orificios denominados hendiduras o poros de filtración. Entre la membrana celular del podoelfo y la membrana basal del capilar del glomérulo se forma un espacio denominado sub podocítico (visible solo con microscopio electrónico) que es el primer lugar a donde llega la orina filtrada y de ahí pasa a través de las hendiduras de filtración al espacio de Bowman, sitio en donde se colecciona la orina. El glomérulo renal u ovillo glomerular es un apelotonamiento capilar, ya que la arteria que llega al polo vascular del corpúsculo se denomina arteria aferente, ésta se capilariza y sus ramas se apelotonan para formar el ovillo. Posteriormente estos capilares van uniéndose entre sí hasta formar un solo conducto que es la arteriola eferente por la cual la sangre abandona el corpúsculo renal. El sitio por dondé sale la arteriola eferente es el mismo polo vascular. (Fig. 11-3)

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Fig. 11-5. Cápsula y espacio de y Mácula densa

Bowman;

La sangre que penetra por la arteriola aferente lleva una presión que varía entre 70 y 80 mm. de mercurio y es la que da la llamada presión de filtración, que genera el filtrado glomerular u orina provisional. El plas-

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ma que no ho filtrado sigue el curso capilar y sale por la arteriola eferente. Esto nos demuestra que, para que haya filtrado glomerular es necesario una buena presión arterial, ya que si ésta baja de 50mm de mercurio cesa la filtración y no se produce orina provisional lo que se conoce como anuria. La pared de los capilares del glomérulo tiene la misma estructura de cualesquier otro capilar, está constituida por el endotelio, con límites celulares imprecisos, con una membrana basal rica en fibras de reticullna. Por fuera tenemos una capa de células que lo rodea por todas partes y que no son sino los podocitos, es decir la hoja visceral de la cápsula de Bowman. Con el microscopio electrónico se observan en la membrana celular y en el citoplasma de las células endoteliales de éstos capilares unos orificios distribuidos uniformemente que se los llama poros, en los cuales también se ha demostrado la existencia de una delicada membrana ubicada en su interior o tapando a ellos, y que no es sino la prolongación del plasmolema de las mismas células endoteliales. A nivel de los poros del endotelio capilar es solo este plasmolema y su membrana basal, la que separa la sangre del espacio sub podocítico.

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fuera del endotelio, encontrarnos una capa de fibras musculares lisas modificadas que son de mayor tamaño, de color claro porque han perdido sus miofibrillas y su citoplasma se carga de gránulos osmiófilos y presentan un notable aparato de Golgi; sus núcleos son esféricos y centrales. A éstas células se le conoce como células yuxtaglomerulares y dadas sus modificaciones, en vez de ser fibras musculares pasan a ser células epitelioides y son las productoras de una hormona elaborada por el riñon denominada Renina, así como Eritropoyetlna. Con el nombre de Mácula Densa se conoce a una región especializada del tubo contorneado distal que se sitúa en la parte del trayecto de dicho tubo, cercana a la arteriola aferente. En este lugar las células son más altas y delgadas y se agrupan formando una zona elíptica^que carece de membrana basal. Estas células se uñen a las yuxtaglomerulares para producir, también la Renina. (Fig. 11-5) (Fig. 11-6)

A través de los capilares se filtra lo que se conoce como orina primaria o provisional que es un ultra filtrado del plasma sanguíneo, en el que también encontramos oxígeno que sirve para nutrir a las células del epitelio de la cápsula de Bowman. El endotelio vascular tiene cierta selectividad para dejar pasar unas sustancias como el plasma y retener otras como las proteínas, esto se debe a que la circulación se hace más lenta a nivel del glomérulo facilitando así la filtración. La disminución de la velocidad de circulación sanguínea a este nivel obedece fundamentalmente a que el diámetro de la arteriola eferente es mucho menor que el de la arteriola aferente. El aparato o complejo yuxta glomerular está constituido por dos componentes de diferente origen. El primero está dado por la arteriola aferente y el segundo por el tubo contorneado distal. En la pared del vaso aferente, por

Fig. 11-6. Mácula densa. Tinción

H.E.

Los espacios dejados por las flexuosidades de los capilares del glomérulo están ocupados por una matriz homogénea, muy laxa que está en íntimo contacto con la membrana basal de tales capilares, en este sustrato encontramos unas células llamadas intercapilares o mesangiales, que son de forma irregular, con prolongaciones citoplasmáticas y el microscopio nos demuestra

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lo presencio de tono filamentos en su interior. Tienen acción fagocitaria y además función de sostén y protección de los capilares del glomérulo. También encontramos fibras reticulares y escasas fibras colágenas. Todo el conjunto descrito se lo conoce como Mesangio por su origen mesenquimatoso. Túbulo Contorneado Proximal.- Nace del fondo del corpúsculo renal llamado polo urinario. Tiene una longitud de 12 a 14 mm, con un diámetro entre 50 a 60 micrones, es de trayecto tortuoso enrollado sobre si mismo y describe circunvoluciones al rededor del corpúsculo de Malpighi. Presenta una porción inicial estrecha llamada cuello y su porción terminal toma un trayecto rectilíneo por lo que se lo denomina "cola del túbulo." En su pared encontramos un epitelio prismático o piramidal simple, las células tienen la forma de pirámide truncada con micro vellosidades, lo que le da a la luz del túbulo una forma irregular y festoneada. Las microvellosidades, antes conocidas como "ribete en cepillo" están constituidas por finas prolongaciones del citoplasma rodeadas de membrana celular, en donde encontramos enzimas como la fosfatasa alcalina que es necesaria para la absorción de los hidratos de carbono. Estas células presentan estriaciones, a manera de bastones, en su parte basal conocidas como "bastones de FÍeming" y se deben a una ordenación de las mitocondrias en este sentido. Tales estriaciones son más manifiestas en las porciones del túbulo cercanas al glomérulo. El núcleo es redondeado y de posición central, sobre él encontramos el aparato de Golgi rodeado de gotitas de lípidos y pigmentos, en su parte apical encontramos numerosas vesículas. El citoplasma de estas células es acidófilo. Las funciones que cumple el túbulo contorneado proximal son, primero transportar la orina provisional o ultrafiltrado glomerular, segundo realizar absorción de algunas sustancias de este ultra filtrado que, por esta vía, retornan nuevamente a la sangre (reabsorción), tercero permitir el paso de otras sustancias desde el plasma sanguíneo a la orina provisional a través de su pared (excreción) y cuarto las células de la pared

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del tubo están en capacidad de elaborar otras sustancias que las vierten en el ultrafiltrado u orina provisional (secreción). De 8 a 12 células están constituyendo la circunferencia del túbulo y a través de sus microvellosidades se reabsorben especialmente glucosa, proteínas, bicarbonatos y aminoácidos. Toda la glucosa que se ha filtrado por el glomérulo se reabsorbe por el túbulo, solamente cuando su cantidad es alta como sucede en el caso de la diabetes mellitus asoma glucosa en la orina. Si consideramos que por los glomérulos circulan de 1700 a 2000 litros de sangre en las 24 horas, el 10% va a constituir el filtrado glomerular, es decir, de 170 a 200 litros, de los cuales los túbulos reabsorben alrededor del 80 al 85%, especialmente a través del "ribete en cepillo" del tubo contorneado proximal. A este nivel se reabsorben siete de las ocho partes del total de sodio-cloruros y agua, protegiendo al organismo de pérdidas excesivas. La reabsorción de agua se basa en lo que se conoce como " bomba de sodio " Proceso en el cual primero se reabsorbe el sodio y los cloruros y como el agua siempre sigue al sodio (como la sombra al cuerpo) determinándose así una concentración de solutos en la orina primaria o provisional que sale del túbulo y que por ello es hipertónica. Se cree que la mucina que se halla en la orina, en gran parte, es elaborada en el tubo contorneado proximal; este túbulo es capaz de excretar una sustancia denominada diodrast que es una combinación, orgánica de yodo, fluoresceína, rojo fenol y otros colorantes que suelen administrarse con el fin de diagnosticar la función de este túbulo. Asa de Henle: Es la continuación del túbulo contorneado proximal, tiene la forma de "U", en ella se reconoce una rama delgada o descendente y otra gruesa o ascendente, entre las dos está el asa propiamente dicha. El asa de Henle se halla ubicada tanto en la porción cortical como en la medular del riñon, encontrándose dos clases, unas de trayecto corto y otras de trayecto largo. Las nefronas con asas largas son escasas en el hombre y son las que mayor

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capacidad de concentración de orina poseen, se calcula que son apenas el 15% del total. La porción delgada del asa de Henle mide de 8 a lOmm. de largo y de 12 a 20 micrones de diámetro es el segmento más estrecho. Sus células epiteliales planas apenas tienen de uno a dos micrones de altura, este es un epitelio más grueso que un endotelio, pero se puede observar cómo los núcleos hacen prominencia en la luz. La porción gruesa del asa de Henle tiene un diámetro más amplio que mide entre 30 y 35 micrones, con una longitud de lOmm. Su epitelio aumenta de grosor para volverse cúbico. Las células presentan núcleos ovalados y su citoplasma acidófilo contiene mitocondrias basales. Cerca al tùbulo contorneado distai el epitelio adquiere las características de éste, incluso pasaría a formar parte del aparato yuxtaglomerular. Podríamos sintetizar que el asa de Henle interviene en la concentración de la orina ayudando al tùbulo contorneado proximal desde el cual le está llegando orina hipertónica. En el descenso pierde aun más agua, agudizándose su hipertonía, inclusive a este nivel se añaden sales (cloruros y sodio) lo que empeora mucho más la situación. En el trayecto del tùbulo ascendente hay un proceso de absorción de sales de sodio y cloruros produciéndose una disminución de la hipertonía, lo cual nos da a este nivel una orina hipotónica. Las sales que se han absorbido en él pasan al espacio intersticial y luego a través de los capilares venosos entran en la circulación sanguínea nuevamente. Tùbulo Contorneado Distai.- Llamado también segmento intercalar o pieza intermedia, es la continuación de la porción gruesa del asa de Henle. Es de trayecto largo flexuoso y termina desembocando en los tubos colectores. (Fig. 11-3) Al corte transversal nos presenta una luz más amplia que el tùbulo contorneado proximal. Mide de 60 a 80 micrones de diámetro y 5mm. de largo. El epitelio es cúbico o cilindrico bajo, son menos acidófilas y más claras que las del tùbulo contorneado proximal. Al aproximarse al polo vascular del glo-

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mérulo nos presenta células que están más cerca de la arteriola aferente, que son más altas y delgadas formando la mácula densa. La orina que llega al tùbulo contorneado distai es hipotónica, pero a este nivel vuelve a concentrarse ya que el tùbulo absorbe agua gracias a la acción de una hormona procedente del Hipotálamo llamada hormona antidiurética; como resultado de esto la orina se vuelve, nuevamente, hipertónica. Túbulos Colectores: En la corteza renal muy cerca de los rayos medulares los túbulos contorneados distales se continúan con los túbulos colectores. Los mismos que en un principio son arqueados posteriormente se hacen rectos, éstos descienden por los rayos medulares y penetran por la base en las pirámides de Malpighi, en donde se unen con otros similares para formar unos conductos de mayor calibre que son los colectores de Bellini. (Fig. 11-3) En los túbulos arqueados el epitelio es cúbico y en los rectos cilindrico. Todas estas células presentan microvellosidades. La función de estos conductos es la de transportar la orina, sin embargo parece que pueden realizar absorción de agua de esta orina contribuyendo a concentrarla, acción que la realizarían bajo el influjo de la hormona antidiurética llamada también vasopresina o diabetògena. El colector de Bellini presenta un diámetro mayor que los otros túbulos ya citados, este tubo corre por el interior de las pirámides y termina abriéndose en la papila renal, denominados poros uriníferos. A través de estos poros la orina se vierte en los cálices menores. Este tùbulo colector tiene un diámetro que va de 150 a 200 micrones y una longitud de 15 a 20 mm sus células son de color claro y tienen un núcleo central redondeado con cromatina densa. Este conducto presenta un epitelio simple cilindrico cuyas células están provistas de microvellosidades. A este nivel también gracias a la

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Este tejido intersticial es más abundante en la zona medular, en donde además de las células descritas, en la zona cortical vamos a encontrar células mononucleadas y pericitos que están en contacto con los vasos sanguíneos.

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Corteza

VASCULARIZACIÓN RENAL • * -

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Fig. 11-7. Segmentos de los túbulos de la nefrona

urinarios

acción de una hormona denominada aldosterona que es producida por las glándulas suprarrenales, se favorece la reabsorción de agua, con lo cual queda formada la orina secundaria u orina definitiva que saldrá al exterior y cuyo volumen normal varía de uno y 1/2 a 2 litros en las 24 horas. Intersticio Renal.- Es el tejido conectivo que está ocupando los pequeños espacios o intersticios que dejan las nefronas entre sí. A nivel de la corteza renal este tejido conectivo es escaso y presenta células de forma irregular con prolongaciones citoplasmáticas que se anastomosan con las similares de las células vecinas, presentan un núcleo central y su citoplasma contiene gotitas de lípidos. Su función es la de fagocitar y por sus características son muy parecidas a los fibroblastos. Es probable que estas células sean las encargadas de la producción y conservación de las fibrillas colágenas y de los glucosaminoglucanos que se encuentran en este tejido. Las fibras colágenas se hacen más manifiestas a nivel de los vasos sanguíneos.

Es la arteria renal la que provee al riñon de la circulación nutricia y funcional. La arteria renal, rama de la Aorta abdominal penetra al riñon por el hilio, en donde se divide en varias ramas. Las ramas resultantes alcanzan el vértice de las columnas de Bertín y caminan en el interior de ellas. Estas arterias se dividen en dos, cada una de las cuales se sitúa hacia los lados de la pirámide de Malpighi, son los vasos perilobulares, estos vasos al llegar a la base de la pirámide sufren una incurvación para formar las arterias arciformes que tienen un recorrido paralelo a la base de las pirámides de Malpighi. Estas dan ramas colaterales que son las arteriolas aferentes del glomérulo que, como ya sabemos, se capilariza para formar el ovillo glomerular y salir del corpúsculo renal como arteriolas eferentes, las cuales después de un corto trayecto se vuelven a capilarizar para irrigar los túbulos. El sistema de retorno venoso sigue un trayecto similar del árbol arterial pero en sentido inverso. En cuanto a la circulación linfática debemos señalar la existencia de tres redes principales que corresponden a la zona medular, la cortical y a la capsular, las cuales se anastomosan para formar gruesos troncos que van a salir por el hilio renal. La inervación está dada por fibras simpáticas y parasimpáticas que forman plexos nerviosos alrededor de las arterias. Fisiología El riñon es el órgano productor de la orina, favoreciendo la eliminación de los productos de desecho. Interviene en la regulación de líquidos y electrolitos; se lo considera, también, como glándula de secreción interna, ya que en su interior elabora dos hormonas que son la renina y la eritropoyetina.

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Cuando la presión arterial baja, parece que es detectada por la arteriola aferente, específicamente por las células yuxtaglomerulares de ella que están en íntimo contacto con el endotelio, éstas células como respuesta elaboran la hormona que hemos llamado renina y que tiene una acción hipertensora ya que actúa en forma directa sobre otra sustancia producida por el hígado que se denomina angiotensinógeno y la transforma en angiotensina 1 en primer término y luego en angiotensina 2 gracias a una enzima de conversión. La angiotensina 2 es la responsable directa de la elevación de la presión arterial por vasoconstricción capilar. La eritropoyetina es otra hormona elaborada a nivel de las células yuxtaglomerulares y parece que su función está relacionaáa con la capaciáad que tiene el riñon para detectar diversos grados de hipoxia tanto a nivel de los hematíes como al del espacio tisular. Estahipoxia constituye el estímulo directo para la liberación de eritropoyetina que va a actuar sobre la médula ósea favoreciendo la producción de hematíes, lo cual lleva al restablecimiento de la oxigenación de los tejidos y por tanto la producción de eritropoyetina decae. También interviene en el intercambio de sustancias minerales, provocando un aumento en la producción de aldosterona a nivel de la corteza suprarrenal.

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o tres para formar los cálices secundarios o mayores cuya estructura histológica es similar. Pelvis Renal.- Es una gran dilatación tipo ampular de las vías urinarias, ligeramente achatada de adelante hacia atrás, que se encuentra a continuación de los cálices. Está ocupando casi toda la extensión del hilio renal; su pared está constituida por un epitelio de transición de mayor grosor que el de los cálices con su respectiva membrana basal. Por fuera esta el corion y luego hay una capa media muscular formada por músculo liso y finalmente recubriendo a ésta hay una capa de tejido conectivo que se denomina adventicia. URETER Un órgano tubular encargado de llevar la orina desde la pelvis renal, con la que se comunica por arriba, hasta la vejiga urinaria en donde termina por abajo. Es de situación retroperitoneal y tiene una porción abdominal y otra pelviana. Mide al rededor de 25cm. de largo. Como en su pared hay tejido muscular, sus contracciones peristáticas van a facilitar el paso áe la orina, incluso en posiciones en contra de la gravedad.

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Vías urinarias.- Las vías urinarias las conforman los cálices menores y mayores, la pelvis renal, los uréteres, la vejiga urinaria y la uretra que conducen la orina desde el riñon hacia el exterior. Cálices Renales.- Los cálices primarios o menores tienen la forma de copa y cada uno de ellos se adhiere a la periferia de cada una de las papilas renales. Su pared está constituida por un epitelio de transición de escasa altura, asentado sobre su respectiva membrana basal; por fuera se encuentra un corión muy escaso y una delgada capa formada por músculo liso, cuyas contracciones rítmicas actúan succionando la orina de las papilas renales. Estos cálices primarios se fusionan dos

L. Luz. EP. Epitelio, C. Corion, ML. Músculo liso, TA. Túnica adventicia.

Fig. 11-8. Corte transversal Tinción H.E.

de Ureter.

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Desde el punto de visto histológico presenta una pared con la siguiente estructura: una capa interna o mucosa, una capa media muscular y una externa o adventicia La mucosa está constituida por epitelio, la membrana basal y el corion. El epitelio es polimorfo o de transición, en el estrato más superficial encontramos las células en "raqueta". (Fig. 11-9) En conjunto el epitelio es liso pero forma unos pliegues longitudinales que hacen prominencia en la luz del órgano. Al corte transversal la luz se presenta estrellada dando una imagen típica y característica a este órgano, esto se debe a la gruesa capa muscular que posee. (Fig. 11 -8) Por afuera encontramos la membrana basal y a continuación la lámina propia o corion rica en fibras elásticas de dirección longitudinal, además hay tejido linfoideo pero rara vez en forma de folículos. En la parte más interna de la lámina propia hay una mayor proporción de fibras colágenas, por lo tanto su estructura es más densa, a diferencia de la parte externa que es más bien laxa.

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A nivel el tercio inferior la pared muscular del uréter se ve reforzada por otro estrato muscular con fibras de dirección longitudinal y de situación externa. En su extremo inferior el uréter sigue un trayecto oblicuo y penetra en la pared de la vejiga, la misma que al contraerse cierra el orificio ureteral, Impidiendo el reflujo urinario desde la vejiga hacia el uréter. La contractura de las fibras musculares longitudinales del uréter provocarán la apertura de su orificio exterior y el fácil drenaje de la orina. La adventicia o capa externa es la más superficial del uréter y está constituida por tejido conectivo laxo con elementos vasculares y nerviosos. VEJIGA URINARIA La vejiga está ubicada en la cavidad pelviana. Es un órgano hueco en donde se va acumulando la orina que le llega por los uréteres hasta ser eliminada al exterior a través de la uretra. Tiene una capacidad de almacenamiento de 250 a 500 c.c., pudiendo llegar hasta 1000 c.c. Cuando la vejiga está llena y distendida se presenta redondeada y globosa, llamándose por esto globo vesical; cuando está vacía se presenta plegada y podemos distinguir una cara superior, una cara posterior llamada fondo y dos caras, anterolaterales. En el hombre la cara posterior está en contacto con el recto, mientras que en la mujer lo está con la cara anterior del cuerpo del útero. Histológicamente es un órgano hueco y su pared nos presenta tres capas en su estructura: la mucosa, la muscular y la seroadventicial.

La capa muscular está constituida por fibras musculares lisas dispuestas en dos estratos, el interno con fibras musculares de dirección longitudinal y el estrato externo con fibras de dirección circular.

La mucosa está constituida por epitelio, membrana basal y corion. El epitelio es de transición y de una altura mayor que en el uréter, con seis u ocho hileras de células. Entre las células redondeadas superficiales se hallan las células en "raqueta". Este epitelio que es liso en la niñez, se presenta mamelonado en la vejez. Está

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Fig. 11-11. Mucosa y muscular de la vejiga. Tinción H.E. Fig. 11-10. Corte sagital

(esquemático)

asentado sobre la membrana basal, por fuera tenemos el corion constituido por tejido conectivo laxo con predominio de fibras elásticas a nivel del trígono y tejido linfoide diseminado. (Fig. 11-11) Cuando la vejiga está distendida, la altura del epitelio disminuye al igual que el grosor de la lámina propia. En el corion encontramos algunas glándulas; mucosas que son más frecuentes alrededor de los orificios ureterales y uretral, sus conductos excretores se abren paso a través del epitelio hacia la cavidad vesical. La parte más externa del corion tiene predominio de tejido conectivo laxo que contrasta con su parte interna en donde hay abundantes fibras colágenas, siendo por lo tanto más densa. Este conectivo laxo facilita el que la vejiga forme unos pliegues en su interior cuando está vacía. La capa muscular de la vejiga es gruesa y está constituláa por músculo liso cuyas fibras se entrecruzan, pero se pueden distinguir tres plano uno Interno con fibras de dirección longitudinal, este estrato es el más delgado y tiene aspecto homogéneo pero en el anciano sufre un proceso de hipertrofia que le da un aspecto irregular con mamelones alargado; que se conocen con el nombre de columnas de Morgagnl; el plano

medio es el más grueso, sus fibra; son de dirección horizontal y forma la capa transversal del músculo, estas fibras se amontonan formando un engrasamiento a manera de anillo, a nivel de los orificios de desembocadura de los uréteres y sobre todo alrededor del orificio uretral en donde se forma un verdadero esfínter, el esfínter interno de la uretra; por fuera tenemos el tercer estrato o plano formado por fibras de dirección longitudinal. La capa seroadventicial es la más externa áe la vejiga y se halla constituida por tejido conectivo laxo rico en fibras elásticas y reticulares, el cual lo está uniendo a los órganos vecinos. La cara superior está recubierta por peritoneo, el mismo que también tapiza el tercio superior de sus caras anterolaterales y la parte alta de su cara posterior en donde se forma el llamado "fondo de saco de Douglas". URETRA Es el conducto excretor que permite la salida de la orina desde la vejiga hacia el exterior. Por ser diferente en la mujer y en el hombre la estudiaremos por separado. Uretra Femenina Es de trayecto corto, vertical, dirigí-

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do un poco hacia adelante. Mide de 3 a 4 cm de largo y va desde el cuello vesical hasta el meato urinario que se abre en el vestíbulo de la vulva. Su pared está constituida por mucosa, muscular y adventicia. (Fig. 1112) La mucosa presenta epitelio, membrana basal y corion. Al corte transversal vamos a observar una luz muy irregular con gran cantidad de pliegues longitudinales, en estado de reposo. Su epitelio de transición en la parte alta se vuelve plano estratificado sin queratina en su parte inferior. Por fuera encontramos la membrana basal y luego el corion con tejido conectivo laxo que contiene glándulas mucosas semejantes a las glándulas de Littré del varón. También contiene, este corion, conductos vasculares, linfáticos y sobretodo un plexo venoso muy desarrollado, además de filetes nerviosos. En la capa muscular encontramos únicamente dos estratos constituidos ambos por fibras musculares lisas, el interno o estrato longitudinal y el externo o estrato circular. A nivel del tabique urogenital este conducto se ve reforzado por fibras musculares estriadas de dirección circular que constituyen el esfínter externo de la uretra, su inervación es voluntaria. La adventicia está constituida por tejido conectivb laxo que se une a los órganos vecinos. Uretra Másculina Es un conducto que comunica a la vejiga con el exterior permitiendo la eliminación de la orina y de líquido espermático, teniendo por lo tanto, en el hombre, doble función. Mide de 15 a 20 cm de largo y en su recorrido describe dos curvaturas, una superior de concavidad anterior y otra inferior de concavidad posterior. Para su estudio se la divide en tres porciones que son: la uretra prostática, la membranosa y la esponjosa. La Uretra prostática se inicia en el cuello de la vejiga, penetra en la base de la próstata, en

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Fig. 11-12. Corte transversal femenina.

Tinción

de uretra H.E.

su Interior se continúa con un trayecto descendente para salir por su vértice. Mide aproximadamente unos 3 cm de largo. Al corte transversal, la uretra prostática nos presenta una forma de letra "V" invertida (A) con el vértice dirigido hacia adelante y las puntas hacia atrás, ya que su pared posterior hace una prominencia cónica, de base ancha, de dirección longitudinal conocida como Verum Montanum o cresta uretral, la misma que a los lados y con las paredes laterales de la uretra forman los llamados "senos uretrales" en cuyo fondo van a drenar las glándulas de la próstata. En el vértice de la cresta uretral y en su parte más alta encontramos un montículo formado por tejido fibroso que se conoce como "colículo", a través del cual se abre un pequeño divertículo que no es otra cosa que los "restos de los conductos fetales de Muller". (Fig. 11-13)

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

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A codo lado del colículo y sobre la cresta uretral, se observan dos aberturas longitudinales pequeñas que corresponden a los orificios de desembocadura de los conductos eyaculadores. La pared nos presenta tres capas; la más interna, la mucosa formada por epitelio de transición en su porción inicial, luego se vuelve seudo estratificado y finalmente estratificado plano sin queratina. Por fuera encontramos la membrana basal y el corion. El corion está constituido por tejido conectivo laxo con fibras elásticas. La capa muscular se halla por fuera de la mucosa y está constituida por músculo liso formando dos estratos, uno interno longitudinal y otro externo circular muy delgado.

Fig. 11-13. Corte transversal tética (Verum-montano).

de uretra prosTinción H.E.

La adventicia es una fina capa de tejido conectivo laxo que se halla en contacto directo con el tejido prostático. La uretra membranosa se inicia en la punta de la próstata cuando la uretra abandona ésta glándula. (Fig. 11-14) Tiene una extensión de 1 a 2cm. y en su recorrido atraviesa el diafragma urogenital representado principalmente por los músculos del periné. Su pared nos presenta una mucosa con un epitelio cilindrico biseriado, asentado sobre su respectiva membrana basal y

Fig. 11-14. Uretra membranosa.

Tinción

H.E.

un corion de tejido conectivo laxo. Por fuera tenemos la capa muscular lisa con sus dos estratos ya mencionados, uno interno longitudinal y otro externo circular. Finalmente tenemos la adventicia también de tejido conectivo, laxo, en este sitio alrededor de la pared se adhiere fibras musculares estriadas cuyo engrasamiento forma el esfínter externo de la vejiga, de estimulación voluntaria. Las glándulas bulbouretrales o de Cowper, que se hallan a este nivel, a través de sus conductos excretores van a desembocar en la porción inicial de la uretra esponjosa. La uretra esponjosa o bulbocavernosa.- Es llamada también uretra peneana. Esta uretra está atravesando el pene por el interior y a lo largo del cuerpo esponjoso. Mide unos 15cm, de largo. Penetra por la porción: dilatada o raíz del cuerpo esponjoso llegando hasta el meato que se abre en el extremo anterior del glande. La uretra a nivel del glande presenta una dilatación conocida como fosa navicular. Su pared nos presenta una mucosa con epitelio cilindrico estratificado, que en la fosa navicular se transforma en epitelio plano estratificado sin queratina con células caliciformes y solo a nivel del meato el epitelio se vuelve estratificado plano con queratina.

269

A U G U S T O

N A R A N J O

Cuerpo esponjoso Luz de la uretra

Fig. 11-15. Uretra

peneana

Como todos los epitelios éste también se asienta sobre su respectiva membra-

NOTA:

M U Ñ O Z

no basal. El corion que se localiza por fuera está formado por tejido conectivo laxo con fibras elásticas, a este nivel encontramos las glándulas intramucosas de Littré, cuyos conductos excretores se abren al interior de la uretra por su cara dorsal, donde son más abundantes. La capa muscular continúa con sus dos estratos, interno longitudinal y externo circular, ambos de músculo liso. Por fuera tenemos la capa más superficial que es la adventicia, constituida por tejido conectivo laxo. Esta capa está en íntimo contacto con los elementos eréctiles del cuerpo esponjoso del pene.

CAPÍTULO 12

APARATO GENITAL MASCULINO GENERALIDADES Es el conjunto de órganos encargados de la reproducción para preservar la especie. Consta de los Testículos, las Vías Espermátlcas y las Glándulas Accesorias. Los testículos son los órganos encargaáos de elaborar la hormona másculina y las células sexuales o espermatozoides que son conducidos al exterior por el sistema de tubos genitales, incluido el pene que es el

órgano de la copulación y mediante el cual los espermatozoides son depositados en el fondo de la vagina; a este sistema hay que agregar las formaciones glandulares como las vesículas seminales, la Próstata las Glándulas Bulbo-uretrales, las glándulas de Littré; éstas glándulas producen secreciones que contribuyen a la formación del líquido seminal.

Colon sigmoidee \feji0a Recio

Pubis

Vesícula seminal Próstata Gland. de C o w p e r Ano Conducto deferente Epididimo

Pene Cuerpo cavernoso

Glande

Testículo

Meato uretral

Escroto

Fig. 12-1. Aparato genital masculino

(esquema)

A U G U S T O

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M U Ñ O Z

Son órganos pares de forma ovoidea, pesan unos 25 gramos cada uno, el derecho pesa algo más que el izquierdo. Miden de 4 a 6cm. de largo por 3cm. de espesor. Se hallan ubicados en el Interior de las bolsas testiculares o escroto, en donde el izquierdo está más abajo que el derecho.

piel y por el Dartos. La piel es delgada y está representada en primer lugar por el epitelio estratificado plano con queratina (epidermis), con la característica de que las células de dicho epitelio, después de la pubertad presentan al interior de su citoplasma una buena proporción del pigmento llamado melanlna, lo que le da un color obscuro a esta piel y a la vez un significado sexual. Hay muchas glándulas sebáceas, sudoríparas y escasos folículos pilosos.

En cada testículo se observan dos polos o extremos, uno antero-superior y otro postero-inferior, dos caras laterales, una interna y otra externa ligeramente aplanadas, dos bordes uno postero superior y otro antero-inferior, sobre el primero se halla cabalgando otro órgano que es el Epidídimo.

Este epitelio se asienta sobre la membrana basal y pegado a ésta se halla el Darlos que está constituido por fibras musculares lisas. El Dartos se halla separado por tejido conectivo laxo de la fascia espermática externa, sobre la cual la piel se desliza libremente.

TESTÍCULOS Anatomía

Luego encontramos la túnica vaginal que presenta dos hojas, la una visceral y la otra parietal de las cuales la parietal se une a la pared del escroto, mientras que la visceral se adhiere a la albugínea del testículo que se halla por dentro, entre las dos hojas de la vaginal hay un espacio virtual que contiene de 2 a 4 cm. de líquido que sirve para lubricar las paredes y permitir el deslizamiento de una hoja sobre la otra, es decir el libre movimiento del testículo dentro del escroto. Este es el sitio en donde se coleccionan líquidos en los procesos patológicos, llegando a formar lo que se conoce como Hidrocele. Histología

Túbulos seminíferos Fig. 12-2. Corte de testículo,

(esquema)

EL ESCROTO se halla dividido interiormente por un rafe medio en dos compartimentos para alojar a los testículos, está constituido por la

272

Desde el punto de vista histológico por ser un órgano compacto nos presenta un estroma y un parénquima. El estroma está constituido de la siguiente manera: rodeando al testículo hay una gruesa membrana de 0.5 mm. de espesor, de aspecto gris blanquecino, resistente, inextensible y que se llama Albugínea. Por dentro se halla una fina capa de tejido conectivo laxo con abundantes vasos sanguíneos que se llama túnica vasculosa. La hoja visceral de la Vaginal, la albugínea y la túnica vasculosa forman lo que se conoce como cápsula testicular. De la cara Interna de la albugínea se desprenden unos tabí-

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

ques que se dirigen hacia la parte posterosuperior y dividen al testículo en aproximadamente 250 a 300 compartimentos piramidales llamados lobulillos testículares los tabiques presentan abundantes fibras colágenas que los hacen inextenslbles, garantizando el mantenimiento de una determinada presión intratesticular, necesaria para la formación de los espermatozoides. (Fig. 12-2) El testículo en su parte postero superior se engrasa para formar el mediastino testicular o cuerpo de Híghmoro, de donde parten los tabiques antes citados y que delimitan los lobulillos, que son de forma piramidal con una base ancha externa y una base menor dirigida al mediastino, en el interior de los lobulillos vamos a encontrar tejido conectivo laxo por donde corren los tubos seminíferos y en donde se halla las células intersticiales. (Fig. 12-3) El parénquima es la porción noble y funcional del testículo, está representado, en el Interior de los lobulillos, por unos conductos llamados tubos seminíferos y por las células "intersticiales" que son las que elaboran la testosterona.

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siguen un trayecto tortuoso y se halla de 1 a 4 tubos por cada lobulillo. La pared del tubo seminífero está constituida por una membrana basal gruesa y resistente que sirve de base de sustentación al epitelio, en el cual vamos a encontrar algunas variedades de células como las de Sértoli v las células germinativas sexuales. Las células de Sértoli son sustentaculares o de sostén y contribuyen a mantener la organización del epitelio germinativo. Se las llama también células nodrizas ya que a través de sus prolongaciones citoplasmáticas toman contacto con las Espermátides facilitando su nutrición y desarrollo para transformarlas en espermatozoides. Estas células son alargadas, piramidales cuya base ancha se asienta sobre la membrana basal y por su extremo libre presentan varias prolongaciones citoplasmáticas a manera de "lengüetas" que les dan una apariencia de candelabro y por esto se las llama también células "en candelabro", éstas células abarcan todo el espesor del epitelio germinativo, en el cual se encuentran ubicadas en forma aislada y por lo mismo son escasas. Al microscopio se las observa con un núcleo basal ovalado o piriforme, pálido, a veces escotado, con escasa cromatina que permite observar la presencia de un nucléolo. En el interior del citoplasma se observan gránulos de albúmina y finas gotitas de lipoides así como fosfátidos, cerebrósidos, sustancias cristaloides, con reacción acidófila central y basófila hacia la periferia.

Fig. 12-3. Tubos seminíferos y células de Leydig. Tinción H.E.

TUBOS SEMINÍFEROS: Los tubos seminíferos son aproximadamente entre 900 y 1200, miden de 30 a 70 mm. de largo por 0.2mm. diámetro. Estos tubos nacen en fondo de saco.

Se les atribuye gran capacidad de supervivencia, ya que están presentes en la pubertad y también se las halla en la vejez, en donde toman una forma redondeada cuando ya se ha destruido el epitelio germinativo e inclusive se les atribuye una acción destructiva de este epitelio, lo que ha servido para llamarlas "espermlófagas". Las células germinales.- Son las que se encuentran formando el epitelio germinativo, el mismo que está constituido por varias capas de células sexuales que son poliédricas, redondeadas u ovoides. El epitelio del tubo seminífero, es estratificado especial.

273

A U G U S T O

N A R A N J O

ESPERMATOGENESIS:

M U Ñ O Z

son éstas últlmás las que al dividirse por mitosis nos van a dar los espermatocitos primarios.

Lo espermatogénesis se inicia cuando las gonadotrofinas elaboradas en el lóbulo anterior de la Hipófisis estimulan las células germinales primitivas para transformarse en espermatogenias.

Los espermatocitos primarlos.- Se hallan sobre la hilera basal de células, éstos son más voluminosos y llegan a medir hasta 16 micrones de diámetro, son de forma r e d o n d a u

que

ovalada, con un núcleo central que siempre

están asentadas sobre la m e m b r a n a basal, son las células madres inmaduras y que a medida que avanzan hacia la luz del túbulo van m a d u r a n d o y transformándose hasta dar en espermatozoides, este proceso evolutivo es el que se c o n o c e c o m o espermatogénesis, en este período los espermatozoides se producen a un ritmo de 1.000 por seg u n d o y se estima que d e m o r a de 64 a 74 días en su proceso de maduración.

se halla en etapa de carioclnesis. La división

Las e s p e r m a t o g e n i a s

son

las

Estas células madres miden 12 micrones de diámetro, son grandes, redondeadas, con abundante citoplasma, con núcleo central redondo y rico en cromatina, con un número diploide de c r o m o s o m a s {44 autosomás y 2 c r o m o s o m a s sexuales XY). Se ha calculado que en el hombre existen cerca de mil millones de espermatogenias, las cuales son de tres clases: espermatogenias tipo A obscuras, espermatogenias tipo A pálidas y espermatogonlas tipo B,

célula de Seddi

,

que se realiza en estas células es una división de reducción o meiosis ya q u e los crom o s o m a s enteros se separan en dos mitades y c a d a una se desplaza hacia los polos del huso originando a las células denominadas espermatocitos secundarios. Los espermatocitos secundarlos o preespermátides.- Son células más pequeñas que las anteriores y contienen 23 cromosomas (22 autosomás y 1 cromosoma sexual X o Y). Los espermatocitos secundarios son de vida corta y pronto se transforman en espermátides gracias a una segunda división meiótica, pero sin duplicación previa del ADN o material genético, por eso las espermátides son haploides tanto en el número de cromosomas c o m o en el contenido del A D N y presentan una reducción del volumen a la mitad comparados con los espermatocitos secundarios.

espermatogenia

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I

Fig. 12-4. Espermatogénesis,

ff a*-

(esquema)

«tMrme*»:toada en el lumai

M A N U A L

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Las espermátides.- Se encuentran cerca de la luz del tubo, como ya dijimos, son células pequeñas de 6 a 7 micrones de diámetro, redondeadas con un núcleo central denso y un nucléolo visible en su interior. La espermiogénesis es el proceso mediante el cual las espermátides se van-a transformar en espermatozoides. Es así como en las espemátides aparecen unos gránulos en el Interior de las vesículas de la zona de Golgi, las cuales se fusionan para formar un solo gránulo grande llamado acrosoma, el mismo que se incluye dentro de una envoltura llamada vesícula acrosómica, la cual al comienzo se encuentra cerca y en contacto con la membrana nuclear a la cual abraza. Luego la vesícula pierde su contenido líquido por resorción, se colapso sobre el acrosoma y forma el capuchón cefálico, el mismo que engloba al acrosoma y al núcleo. El acrosoma contiene enzimas hidrolíticas como la hialuronidasa y la fosfatasa ácida a las que se les atribuye un papel fundamental para la penetración del espermatozoide en el óvulo, su ausencia o alteración puede causar Esterilidad. Concomitantemente los centrlolos se ubican en el polo opuesto de la célula y a partir de ellos se forma un delgado flagelo llamado axonema, al cual posteriormente le cubre una delgada vaina filamentosa, el tubo caudal. El núcleo se condensa ligeramente, se opaca, se alarga y se desplaza hacia la membrana celular para formar la cabeza del espermatozoide, las mitocondrias se ubican en forma espiral rodeando a la porción inicial del flagelo que pasa a constituir la "pieza intermedia". (Fig. 12-5) Posteriormente la masa citoplasmática se desintegra y queda formado el espermatozoide que toma contacto con las células de Sértoli, introduce su cabeza en las depresiones que dejan sus prolongaciones digitiformes del citoplasma, sitio en el cual va a continuar su proceso de maduración. Es frecuente observar en la superficie del epitelio grupos de 4 o más espermatozoides con las colas hacia la luz del tubo.

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tides, las células se hallan unidas por puentes de citoplasma, asegurando un desarrollo sincronizado y uniforme de ellas hasta terminar en los espermatozoides. Los espermatozoides maduros constituyen las células germinativas másculinas, tienen una forma alargada, llegando a medir hasta 60 micrones de largo y en ellas podemos distinguir cuatro partes que son: La cabeza, el cuello, la pieza intermedia y la cola. La cabeza es ovalada, algo piriformes y aplanada de arriba hacia abajo, mide de 3 a 5 micrones de longitud por 3.5 micrones de ancho. La cabeza es el núcleo de la célula, en él encontramos los cromosomas, 22 autosomás y el cromosoma sexual X o Y. Los espermatozoides que tienen el cromosoma X se llaman glnecospermios y los que tienen el cromosoma Y se llaman androspermios. En la parte anterior del núcleo se halla el acrosoma cubierto por el capuchón 0 caperuza, por detrás se encuentra el cuello que presenta cerca de la cabeza una placa basal y a continuación unas estructuras segmentarias en banda unidas al filamento axil, en su interior se halla una roseta constituida por el centriolo. La pieza intermedia o segmento intermedio mide unos 5 micrones de largo por 1 de espesor, se halla a continuación del cuello y en su centro contiene unos filamentos longitudinales, por fuera se encuentra una hilera en espiral formada por mitocondrias, se cree que ésta porción es la que controla el movimiento de la cola. La cola mide de 40 a 50 micrones y está formada por la pieza principal y por la pieza terminal, la principal fllMp consta del axonema y de 9 filamentos dobles periféricos. La pieza terminal solo consta del axonema cubierto por una delgada capa de citoplasma. La vida media de los espermatozoides luego de la eyaculación en condiciones óptimás como las que imperan en el interior del aparato genitól femenino, llega a 72 horas, pero se desconoce cual es el período óptimo para la fecundación.

En el proceso de desarrollo, a partir de las espermatogonias hasta las espermá-

275

\ A U G U S T O

NA R A N J O

MUÑOZ

de uvas". En estas células se elabora la hormona másculina conocida como Testosterona. (Ver tejido intersticial en Fig. 12-3). Fisiología.- De la producción de las hormonas en las células de Leydig depende la potencia sexual del hombre (capacidad de poder realizar el acto sexual). En tanto que la fecundidad depende de la maduración de las células germinales o sea de la producción de espermatozoides (capacidad para engendrar).

1. Cabeza, 2. Cuello, 3. Segmento intermedio 4. Cola

vaina otoplasmática vaina proteínica

filamento axial

mitocondria

¡

centriolo* núcleo acrosoma

Fig. 12-5. Estructura

del

espermatozoide,

(esquema)

La formación de andrógenos en las células intersticiales se estimula por una hormona producida en el lóbulo anterior de la hipófisis conocida como hormona estimulante de las células intersticiales cuyas siglas son ICSH. El volumen de líquido seminal eliminado en cada eyaculación va de 2 a 5 c.c., en el cual la concentración de espermatozoides es de alrededor de 100 millones por c.c. si la concentración baja a 50 millones por c.c. la capacidad de fertilidad es escasa, pero si esta concentración baja a 20 millones por c.c. se produce una franca esterilidad. El espermatozoide cuando sale del testículo avanza con una velocidad de 3.5 mm por minuto, con movimiento de "látigo" proporcionado por la cola o flagelo.

Células intersticiales o de Leydig Relación del testículo con la edad En los espacios o intersticios que dejan los tubos seminíferos entre sí se halla tejido conectivo laxo areolar con fibras reticulares y con todas las células propias de este tejido, además vasos arteriales, venosos i4ÍC f ÁÍi9.Q¿»SltU%,fo rman u n a abundante red vascular que está roáeando a los tubos seminíferos, así como también filetes nerviosos; en su espesor se encuentran unas células grandes, redondas o poliédricas, con núcleo también redondo central, con nucléolo visible y un citoplasma granuloso acldófilo, éstas son las Células Intersticiales o de Leydig. En el interior de su citoplasma se observan unos cristaloides cilindricos llamados cristales de Reinke. En ocasiones estas células se hallan aisladas pero generalmente están agrupadas en forma de "racimos

276

En el niño después de su nacimiento hasta la pubertad observamos que los tubos seminíferos se encuentran cerrados o con una luz muy estrecha, en su epitelio solo encontramos células de sostén y goniocitos. A partir de la adolescencia y durante la vida sexual activa, la estructura del epitelio de los tubos seminíferos es completa, pero en la vejez se aprecian transformaciones dadas especialmente por la esclerosis de la pared de los vasos sanguíneos, hay un aumento de tejido conectivo a expensas de fibras colágenas, lo que hace engrosar las paredes de los tubos, sí tomamos en cuenta que este epitelio al igual que los otros se nutre por difusión, este engrasamiento de la pared del tubo vendrá a mermar la nutrición; sin embargo la espermatogénesis se mantiene en

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lo edad adulta y en la vejez aunque con menor actividad, por lo que el hombre puede mantener su capacidad de engendrar hasta la edad senil. VÍAS ESPERMÁTICAS Los tubos seminíferos se unen cerca del mediastino para abandonar el lobulillo, a este nivel su trayecto es recto lo que les ha valido el nombre de tubos rectos y constituye la porción inicial de los conductos genitales. Los tubos rectos al salir de los lobulillos penetran en el mediastino y forman una estrecha y tupida red de tubos, constituyendo la rete-testis, de la cual parten unos tubos flexuosos que abandonan e testículo para dirigirse al Epidídimo, a estos se les conoce como conos eferentes. Los tubos rectos son de corto trayecto, con un diámetro entre 20 y 25 micrones, en su epitelio ya no hay las células germinativas, solo persisten las células de Sértolli, este epitelio es simple, cilindrico, asentado; sobre la membrana basal. La Rete-Testis Está localizada en el mediastino testicular y representada por una tupida malla formada por el entrecruzamiento de los tubos, esta malla está suspendida en medio de tejido conectivo laxo. Estos conductos tienen un epitelio cúbico, algunas células con microvellosidades, asentadas sobre una membrana basal, a veces en contacto con prolongaciones de la albugínea.

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está formada por un epitelio simple con células cilindricas ciliadas, que alternan con células cúbicas, los cilios; facilitan la progresión de los espermatozoides ya que éstos a este nivel carecen aún de movimiento; las células bajas son secretoras, producen moco y son células ricas en lisosomas. EPIDÍDIMO: Este órgano mide 5cm. de longitud y está constituido por un tubo que mide unos 4 m. de largo muy flexuoso y se apelotona sobre sí mismo, tiene forma de una "coma" ( j ) que se ubica abrazando el borde postero-superior del testículo, del cual es separado por un estrecho espacio lleno de tejido: conectivo laxo. En este órgano podemos distinguir una parte anterior que constituye la cabeza, le sigue una porción más estrecha que es el cuerpo y termina en una porción angosta, casi recta que es la cola. La cabeza está formada, en su mayor parte por la confluencia de los lobulillos del epidídimo que desembocan en la porción inicial del conducto epididimario, en donde sus flexuosidades están uniáas por tejido conectivo laxo. Su pared está formada por un epitelio pseudoestratificado cilindrico con estéreocilios, lo cual facilita la progresión de los espermatozoides, hay células bajas de forma redondeada poliédrica que tienen función secretora. (Fig. 12-6)

H

Los conductillos o conos eferentes son unos finos conductos que parten de la parte alta del mediastino, son en número de 10 a 15, de trayecto en espiral y miden de 6 a 8 cm. de largo por 0.03 a 0.05 mm de diámetro. Estos conductillos empiezan con espiras cortas que van aumentando su diámetro, a medida que se acercan al Epidídimo. Estos conductillos junto con el tejido conjuntivo que le rodea forman los lobulillos del Epidídimo, conocidos como conos vasculosos de Haller, el conjunto de estos conos forman la cabeza del Epidídimo, su pared

Fig. 12-6. Epitelio pseudoestratificado cilindrico con estereocilios. Tinción H.E.

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Este epitelio asentado sobre la membrana basal se halla reforzado, por fuera, por una delgada capa de fibras musculares lisas, de dirección circular en su comienzo y que luego van aumentando de grosor y varía su estructura a medida que nos acercamos a la cola, en donde tenemos una capa interna formada por fibras de dirección longitudinal, una capa media con fibras de dirección circular y una capa externa con fibras de dirección longitudinal; la contracción muscular facilita la progresión de los espermatozoides. Por fuera de ésta capa tenemos tejido conectivo laxo que la recubre y está dando la forma a este órgano. El Epidídimo a más de servir para almacenar; espermatozoides, contribuye a continuar el proceso, de su maduración, así como en la reabsorción, de la parte líquida del semen. Conducto deferente Tiene una longitud aproximada de 15 cm. está a continuación de la cola del Epidídimo, asciende por el cordón espermático, penetra por el conducto Inguinal, corre por la porción baja de la pelvis hasta su unión con la vesícula seminal. Al corte transversal nos presenta una luz estrellada dada por unos pliegues longitudinales de su capa interna o mucosa. Su pared está formada por la mucosa, con un epitelio pseudoestratificado, cilindrico, con estereocilios, los mismos que sirven para la progresión de los espermatozoides; por fuera tenemos la membrana basal y luego el corion con tejido conectivo laxo rico en fibras elásticas. (Fig. 12-7)

Fig. 12-7. Corte transversal de conducto deferente. Tinción H.E. nectivo laxo por donde están corriendo elementos vasculares y sobretodo una extensa red de fibras nerviosas autónomás que van a provocar potentes contracciones musculares en el momento de la eyaculación para la expulsión del líquido seminal. En su parte terminal el conducto deferente nos presenta una porción dilatada llamada "ampolla del deferente", que tiene una estructura similar, a excepción de la capa muscular que aquí toma una disposición reticular o en malla por el entrecruzamiento de las fibras musculares.

El corion esta seguido de una gruesa capa de músculo liso que es continuación de la muscular del Epidídimo, en donde también su distribución está dada por una capa interna y otra externa con fibras musculares longitudinales y una capa media gruesa con fibras musculares circulares, esta capa muscular le da tal dureza a este órgano que es fácilmente reconocible al tacto del cordón espermático, a través de la piel del escroto.

A este órgano se lo considera como una "bomba aspirante e impelente", pues mientras sus fibras musculares longitudinales se contraen el conducto se acorta en longitud y consecuentemente se ensancha, absorbiendo el contenido seminal que se halla acumulado en el Epidídimo, para posteriormente venir la contracción de las fibras musculares circulares que expulsa al semen en el momento de la eyaculación.

Por fuera de la capa muscular encontramos un revestimiento de tejido co-

El conducto deferente en su trayecto por el Cordón Espermático, está en

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relación con las arterias espermáticas o testiculares provenientes de la Aorta abdominal, con los plexos venosos Panplnitormes, el derecho que va a drenar en la vena espermática interna y ésta en la vena cava inferior, en cambio que el plexo Panpiniforme izquierdo va a desembocar en la vena renal izquierda presentando una ligera dificultad de desagüe, esto hace que la circulación se haga más lenta en este plexo venoso que por lo tanto es más dilatado que el derecho y en ocasiones es asiento de várices conocidas como "varicocele". Esta situación anatómica puede ser la causa para que el testículo izquierdo sea más bajo que el derecho. Conducto eyaculador

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de las células y la estructura del epitelio varían según la actividad secretora, la edad y la Influencia hormonal. Por fuera del epitelio tenemos la membrana basal y el corion con abundantes fibras elásticas. (Fig. 12-9) La capa muscular está constituida por músculo liso distribuido en dos estratos, uno interno de fibras musculares circulares y otro externo de fibras longitudinales. Por fuera tenemos la adventicia formada por tejido conectivo laxo con elementos vasculares y nerviosos, este tejido une todas las flexuosidades de este conducto. Este órgano no es sitio de almacenamiento de espermatozoides, sino de elaboración de sustancias nutritivas que contribuyen a formar el volumen del líquido seminal.

Este se encuentra a continuación de la Ampolla del deferente y la unión del conducto de la vesícula seminal. Tiene una longitud de 1 cm. y la mayor parte de su recorrido lo hace a través de la Próstata para ir a desembocar en la Uretra Prostática. Su pared está constituida por un epitelio cilindrico simple o pseudoestratificado que forman unos pliegues en la luz del conducto, por fuera tenemos la membrana basal y rodeando a ésta tejido conectivo laxo por donde están corriendo los elementos nutricios. Vesículas seminales Son formaciones alargadas de 5 a 7 cm de longitud y están constituidas por un tubo mucho más largo (15 a 20 cm) que se enrolla en el interior del órgano. Su pared está constituida por tres capas que son la mucosa, la muscular y la adventicia. La mucosa; comprende el epitelio simple cilindrico o pseudoestratificado que hace proyecciones hacia luz, las mismas que se ramifican dando un aspecto cavernoso. (Fig. 12-8) Sus células contienen gránulos de creción y un pigmento amarillo que aumenta con la edad, producen una secreción alcalina, gelatinosa, viscosa, amarillenta que contiene globulinas, albúminas, fructuosa, prostaglandlnas; de éstas la fructuosa sirve para nutrir al espermatozoide. La altura

Fig. 12-8. Corte de vesícula

seminal.

Tinción H. E. PROSTATA: Anatomía Es un órgano situado en la pelvis, por debajo de la vejiga urinaria y por detrás de la sínfisis del pubis. Tiene la forma de una pera invertida con la base ancha hacia arriba y el vértice dirigido hacia abajo, atravesada verticalmente por la primera porción de la uretra. Mide 4 cm en sentido transversal, 3 cm en sentido vertical y 2 cm en sentido antero-posterior.

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I?

Fig. 12-11. Acinos glandulares Tinción Fig. 12-9. Estructura histológica de la vesícula seminal. Tinción H.E.

1. Glándulas mucosas, 2. Glándulas submucosas, 3. Glándulas principales. Fig. 12-10. Esquema

de

glándulas

prostáticas

Histología Es un órgano c o m p a c t o y está for-

prostáticos.

H.E.

El parénquima está representado por 30 a 50 glándulas túbulo-alveolares compuestas, diseminadas en todo el interior de la préstate, en el espesor del tejido conectivo y entre las fibras musculares lisas. Los conductores excretores van a d e s e m b o c a r en la uretra prostática. Las glándulas presentan un epitelio cilindrico o pseudoestratificado. (Fig. 12-11) A las glándulas por su ubicación se las ha clasificado en: glándulas mucosas, aquellas ubicadas en el tejido periuretral, éstas elaboran m o c o y su hipertrofia produce el A d e n o m a Prostático q u e es una patología frecuente en personas de e d a d avanzada pero de pronóstico benigno. En un plano más superficial que las anteriores, es decir entre la uretra y la cápsula, se ubican otro grupo de glándulas denominadas submucosas cuyos conductos excretores también se abren en la uretra. Situado hacia la periferia o en la zona marginal se halla otro grupo de glándulas d e n o m i n a d a s prostáticas propiamente dichas, estas son las que elaboran la mayor cantidad de liquido prostático, son ricas en

El estroma lo constituye la cápsula

fosfatasa ácida y son el asiento de procesos patológicos malignos c o m o el Cáncer de la Próstata. (Fig. 12-10)

f o r m a d a por tejido conectivo fibroso, los conductos excretores glandulares, el tejido conectivo que forma el cuerpo de la prósta-

ción lechosa, fluida de color amarillento y de olor característico. En el viejo se puede

m a d o por estroma y parénquima.

ta, tejido muscular liso, la uretra, los conductos eyaculadores, los tabiques, los vasos arteriales, venosos, linfáticos y filetes nerviosos.

280

Estas glándulas producen una secre-

encontrar en el interior de algunas glándulas unos cálculos o concreciones prostáticas, llamados calcoforitos.

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GLÁNDULAS BULBO-URETRALES O DE COWPER: Están situadas en el extremo posterior del bulbo cavernoso a la altura de la uretra membranosa, pero según algunos autores desembocaría en la porción inicial de la uretra esponjosa. Son glándulas túbulo-alveolares del tamaño de un guisante con un epitelio cúbico o cilindrico, con abundante tejido intersticial periglandular, con tejido conectivo laxo y fibras musculares lisas. En el citoplasma de las células glandulares hay gotitas de mucígeno e inclusiones acidófilas. (Fig. 12-12)

\h\

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ción son expulsados separadamente, así según Brossife, durante la erección del órgano viril son las glándulas de Cowper y las de Littré las que vierten su secreción que es áe tipo mucoso y alcalino en la uretra para lubricar la mucosa de ese conducto y facilitar así la eyaculación, a continuación se elimina la secreción prostática que como es alcalina va a neutralizar los residuos ácidos de la orina que han quedado en el uretra, así como el moco vaginal ácido para facilitar el movimiento de los espermatozoides, luego sale el esperma propiamente dicho que se halla acumulado en el Epidídimo y en el conducto deferente, por último evacúan las vesículas seminales su producto de secreción alcalino y gelatinoso que actúa primero de forma mecánica arrastrando el esperma que pudiera quedar retenido en la uretra. En algunos animales, ésta secreción que se evacúa después de la eyaculación forma un tapón en la vagina que impide que el semen se derrame fuera del conducto vaginal. PENE: Generalidades

Fig. 12-12. Acinos de la glándula Cowper. Tinción H.E.

de

Los conductos excretores tienen epitelio pseudoestratificado y están rodeados por tejido conectivo con fibras musculares estriadas por fuera. La secreción de estas glándulas es viscosa, de aspecto mucoso, es expulsada tras la estimulación erótica y sirve para lubricar la uretra antes de la eyaculación.

Es el órgano de la copulación, en estado de erección mide de 15 a 17cm. de largo, es de forma cilindroide, ligeramente achatado de arriba hacia abajo, con una dirección postero-anterior cuando está erecto y cuando esta flácido tiene una dirección vertical por delante del escroto. Presenta una parte anterior dilatada y cóni-

Líquido seminal: Llamado también líquido espermático, está constituido por las secreciones de Epidídimo, del Conducto Deferente, de los tubos seminíferos y de las glándulas accesorias. Pero estos productos de la secreción no se mezclan y en el momento de la eyacula-

Fig. 12-13. Pene flácido

(esquema)

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Esta estructura no se observa en el Glande y en el cuerpo esponjoso en donde más bien encontramos formaciones venosas dilatadas. En el espesor del cuerpo esponjoso y siguiendo su dirección longitudinal se halla la uretra peniana que desemboca en la parte anterior del Glande. Estas estructuras se hallan recubiertas por una membrana de tipo fibroso llamada albugínea peniana. PWisLLia

1.4

Glándula bulbourctnl

Fig. 12-14. Pene en erección,

(esquema)

co llamada Glande, la misma que está cubierta por una piel fina redundante llamada Prepucio. Sirve como órgano de salida de la orina y del liquido seminal. (Fig. 12-13) (Fig. 12-14) Histología Está constituido por tres cuerpos cilindricos formados por tejido eréctil cavernoso, de los cuales dos se localizan en el dorso del pene uno junto al otro, a éstos se los llama cuerpos cavernosos, el tercero se ubica por debajo de los dos y se denomina cuerpo esponjoso o cuerpo cavernoso de la uretra, el mismo que termina en su extremo anterior dilatándose para formar el glande que sobresale de los extremos anteriores cónicos de los cuerpos cavernosos. La estructura histológica que constituyen los cuerpos cavernosos está formada por una red de tabiques y trabéculas que se entrecruzan indistintamente dando lugar a la formación de unos espacios irregulares a manera de cavernas. En los tabiques encontramos fibras colágenas, elásticas y musculares lisas; las cavidades están revestidas de un delgado endotelio plano que está delimitando los espacios o senos cavernosos o senos sanguíneos, estos senos son continuación de las arterias que los Irrigan y se continúan con las venas que los drenan, son más grandes en la parte central de cada cuerpo y más pequeños hacia su periferia. (Fig. 12-16)

282

Fig. 12-15 Corte transversal Tinción H.E.

de pene.

Los cuerpos cavernosos se unen en su parte media para formar el septum penis o tabique medio. (Fig. 12-15) Esta membrana albugínea es de consistencia más laxa en el cuerpo esponjoso y en el Glande no existe, a este nivel está cubierto solamente por una piel delgada. Estos tres cilindros se hallan recubiertos por tejido conectivo laxo areolar y elástico denominado fascia peniana, carente de grasa por donde están corriendo los vasos nutricios, además fibras musculares lisas dispersas en la base del pene que se continúan con el.Cremáster. En la parte dorsal y media se hallan las venas dorsales superficiales y profundas así como también la arteria dorsal del pene.

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Por fuera tenemos un recubrimiento de piel muy delgada fácilmente deslizable sobre esta fascia profunda, de color más obscuro, con significado sexual, con abundantes glándulas sebáceas y sudoríparas pero carente de folículos pilosos, a excepción de la base de implantación del pene, en donde ya se hacen presentes como parte de los vellos de la región púbica. En la parte anterior del pene la piel es redundante, delgada y recubre al Glande para formar el Prepucio. En la piel del Glande y en la cara interna del Prepucio se hallan unas glándulas sebáceas modificadas llamadas glándulas de Tyson. Cuando el prepucio es muy estrecho en su extremo anterior se lo conoce como Fimosis, esto facilita procesos infecciosos para cuyo tratamiento integral se requiere de una intervención quirúrgica llamada circuncisión. En el sitio de unión del Glande y el cuerpo del pene se forma una depresión llamada Surco-Balano-Prepucial en donde encontramos glándulas de tipo sebáceo (glándulas de Tyson) cuyo producto de secreción se llama Esmegma.

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Hay otro tipo de arterias de mayor calibre que van a proveer de la sangre necesaria para la erección del órgano. Estas penetran en los cuerpos cavernosos, se ramifican, siguen por las trabéculas y se abren en los senos cavernosos, estas arterias tienen una gruesa capa muscular. (Fig. 12-16) Cuando el pene esta flácido se hallan enrolladas y apelotonadas en el espesor de los tabiques y se las llama arterias helicinas. Hay fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas que van a inervar las fibras musculares lisas tanto en la pared arterial como las que hay a nivel de los tabiques. En el momento de la estimulación erótica (que puede tener varios orígenes) las fibras musculares de las arterias helicinas y de los tabiques se relajan, las arterias tienden a volverse rectas facilitando el drenaje de la sangre a los espacios cavernosos, los cuales se dilatan y llega un momento en que se comprime los plexos venosos que están rodeando a los cuerpos cavernosos, de esta manera queda cerrada la salida de la sangre, mientras por otro lado sigue lle-

Fisiología El pene cumple con dos funciones, primero forma parte de las vías urinarias ya que permite la eliminación de la orina y segundo como órgano de la copulación forma parte del aparato genital masculino. Circulación del Pene y mecanismos de la erección La circulación del pene está dada por la arteria dorsal, la misma que perfora la albugínea y al penetrar en los planos profundos se capilariza dando una red abundante para asegurar la nutrición de todos los tejidos de este órgano. Desde los capilares de las trabéculas la sangre pasa a los espacios o senos cavernosos que se comunican entre sí, la sangre se dirige hacia la periferia de los cuerpos cavernosos en donde se encuentran con plexos venosos existentes a este nivel, los mismos que drenan a la vena dorsal profunda del pene.

Fig. 12-16. Corte transversal cavernoso.

del

cuerpo

Tinción H.E.

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gando sangre a los espacios cavernosos, lo que hace que estos aumenten de volumen, se vuelvan turgentes, el pene se pone duro, horizontal, constituyendo esto el estado de erección. A este aumento de volumen de los cuerpos cavernosos acompaña el cuerpo esponjoso, pero no con la misma intensidad y dureza ya que la membrana que lo rodea es de tipo elástico. Una vez que ha desaparecido el estimulo erótico o ha habido la eyaculación, las

NOTAS:

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fibras musculares lisas de los tabiques, por estimulación nerviosa simpática se contraen aprisionando a las arterias e impidiendo el drenaje de sangre, volviéndolas a estas de tipo tortuoso; esta contracción muscular más el proceso de recuperación de las fibras elásticas hacen que se facilite el drenaje de la sangre de los senos cavernosos hacia los plexos venosos son lo que se consigue que el órgano se vuelva flácido, de posición vertical, a lo que se conoce como Detumescencia.

CAPÍTULO 13

APARATO GENITAL FEMENINO GENERALIDADES

OVARIOS

El aparato genital femenino está constituido por los Ovarios que son los que originan a las células sexuales femeninas así como a las hormonas femeninas y por los órganos sexuales secundarios como son las Trompas de Falopio, el Útero, la Vagina con sus órganos complementarios como la Vulva, Labios Mayores y Menores, Clítoris e Himen; a estos hay que añadir las Glándulas Mamarias y la Placenta.

Anatomía Son en número de dos, derecho e izquierdo. Se presentan como cuerpos ovalados, ligeramente aplanados que miden aproximadamente 4 cm de largo por 2 de ancho y 1 de espesor, su peso medio es de 12 a 15 gramos. Se hallan alojados en la cavidad pelviana pegados a la cara interna del hueso ilíaco, en las fositas ováricas. Cada uno presenta un hilio por donde están

Trompa

Ovario Coton sigmoide« Utero

de Faltopio

Cuello uterino

Vejiga

Pubis

Recto

Clitoris Ano

Labio mayor

Uretra

Lab to manor

Vagina Fig. 13-1. Aparato genital femenino,

(esquema)

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entrando y saliendo los elementos nutricios, están unidos por un pliegue peritoneal el mesovario, al ligamento ancho del útero.

2S

Fig. 13-2. Maduración

del óvulo.

Esquema

Histología El ovario es un órgano compacto y por lo tanto presenta estroma y parénquima, estudiaremos el ovario en el adulto. En cuanto al estroma se refiere el ovario se halla recubierto por una capa de tejido conectivo fibroso llamada túnica Albugínea, la cual se halla a su vez revestida por un epitelio simple cúbico mal llamado epitelio germinativo, pues se creía que este daba origen a la ovogénesis; por fuera hay un revestimiento peritoneal. En el interior del órgano encontramos tejido conectivo reticular con abundantes células fusiformes, fibras colágenas y reticulares, por el tejido conectivo están corriendo los vasos nutricios, linfáticos y nervios, los vasos son más gruesos y abundantes en la zona central. El parénquima se refiere exclusivamente a los folículos ováricos en sus distintos grados de evolución. Al corte transversal del órgano se distinguen dos zonas muy precisas, una periférica llamada zona cortical y otra central llamada zona medular. La zona cortical se halla por dentro de la albugínea y contiene los folículos ováricos, los mismos que vamos a estudiar a continuación. Al rededor del cuarto mes de vida intrauterina, el feto femenino tiene aproximadamente 5'000.000 de ovogonias, estas provienen de las células goniales que han

286

Fig. 13-3. Epitelio germinativo, Albugínea y folículos primordiales. Tinción H.E. emigrado del endodermo hacia las gonadas femeninas. Las células fusiformes del estroma se multiplican y van a rodear a la ovogonia u oocito para formar la estructura inicial llamada folículo primordial que mide alrededor de 40 mlcrones de diámetro, en este caso la ovogonia se caracteriza por tener un núcleo de 10 a 15 jxm de diámetro rico en cromatina, la misma que se presenta como un filamento continuo y posteriormente de aspecto reticular, esta ovogonia se halla rodeada de células planas llamadas células de la granulosa y dispuestas en una sola hilera. La niña al nacer tiene alrededor de 400.000 folículos primordiales y durante la vida sexual, comprendida entre los 14 y 45 años, apenas 400 llegan a madurar, el resto se desintegran y se reabsorben; de los 400 folículos, solamente uno madura cada mes en forma alterna en cada ovario. Los folículos primordiales se hallan de preferencia hacia la parte periférica de la zona cortical y permanecen estáticos hasta cerca de los 10 años, es decir hasta cuando la niña va a empezar la pubertad, época en que el ovario comienza a recibir la acción de la hormona folículo-estimulante (FSH) producida en el lóbulo anterior de la Hipófisis, como resultado de lo cual se advierten algunos cambios en el folículo, el oocito

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aumento de tamaño a expensas de su citoplasma (vitelo), las células foliculares se vuelven cúbicas y pasan a formar los folículos primarios; posteriormente las células foliculares se multiplican y forman una capa con varias hileras de células llamadas células de "la corona radiada".

Fig. 13-5. Folículo secundario y lagunas de Coll Exner. Tinción H.E. que está separada del estratp granuloso por una lámina llamada membrana vitrea.

Fig. 13-4. Folículo primario, y Tinción H.E.

primordiales.

Estas últimás células, sobre todo aquellas que están en contacto con la célula germinativa aumentan de volumen, se vuelven cilindricas; entre éstas y la célula germinativa empieza a asomar una zona refringente que al aumentar de tamaño se conoce como la zona pelúcida y que es una acumulación de exudado proveniente de las células de la granulosa, la disposición radiada que tiene, está dada por la presencia de finos conductillos que van desde las células cilindricas de la granulosa al citoplasma de la célula germinativa, la misión es facilitar el paso de sustancias nutritivas desde las células de la granulosa para contribuir al desarrollo de la célula germinal. Este estado de evolución del folículo se conoce como folículo secundario o folículo en crecimiento, en el cual la célula germinativa se denomina ovocito. El tamaño de este folículo secundario oscila entre 180 y 200 nm, Mientras el folículo secundario continúa creciendo, las células del estroma que lo rodean empiezan a condensarse para formar una capa llamada Teca Folicular

Cuando la multiplicación de las células de la granulosa llega a formar entre 5 y 8 hileras, empiezan a asomar unos pequeños intersticios entre dichas células y se los conoce como "lagunas" de Call-Exner, (Fig. 13-5) ya que contienen líquido folicular, estas vesículas a medida que van creciendo se unen entre sí hasta formar una sola cavidad denominada Antro Folicular. (Fig. 13-6) La presencia de líquido folicular que llena el antro obliga al ovocito y a las células de la granulosa a desplazarse hacia la periferia.

Fig. 13-6. Folículo en crecimiento folicular. Tinción

y teca

H.E.

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ti Mientras esto sucede el folículo sigue creciendo y aumentando en volumen. La teca folicular ha aumentado de espesor y en ella se puede distinguir dos zonas, una interna con células fusiformes y abundantes vasos saanguíneos que están más cerca del folículo y se llama teca interna, éstas células son las encargadas de producir los estrógenos (hormona del ovario que químicamente corresponden a una sustancia llamada estradiol); la otra zona más superficial es la teca externa y está constituida por una estructura fibrosa que sirve de sostén. El Antro folicular sigue creciendo y ha dividido a las células de la granulosa en dos grupos, el uno interno que se halla rodeando al ovocito y que se denomina "cúmulus prolígerus, o cúmulus ofhorus" y el otro grupo de células están delimitando la cavidad folicular por fuera y constituye las células de la granulosa externa. Los estrógenos elaborados en las células de la teca interna, tendrán que atravesar la membrana vitrea que hace de membrana basal y las células de la granulosa externa para llegar a la cavidad folicular y mezclarse con el líquldofollcular. OVULACIÓN El folículo sigue creciendo y cuando ha llegado a su# máximo estado de desarrollo se convierte en folículo maduro, llamado también Folículo de De Graff, el cual se caracteriza porque el ovocito ha madurado por crecimiento de su citoplasma al igual que su núcleo. (Fig. 13-7). A este núcleo se denomina también vesícula germinativa, es redondeado, central con una red laxa de cromatina que deja ver fácilmente un nucléolo o mancha germinativa en su interior. Por fuera del ovocito se observa la zona pelúcida rodeada de las células de la granulosa que en conjunto van a formar lo que ya citamos antes como "cúmulos prolígerus", "cúmulos oophorus" o "cúmulos ovígerus", de posición excéntrica. La cavidad folicular limitada por las células de la granulosa externa presenta su mayor grado de dilatación debido a la presión del líquido folicular que aloja en su interior.

288

Fig. 13-7. Folículo de De Graff. Tinción

H.E.

En este líquido folicular se encuentran la hormona estrogénica y el ácido hialurónico. Las células de la teca interna también han aumentado su volumen. Este folículo necesita de 10 a 14 días para su maduración y mide de 10 a 20 mm de diámetro. Debido a la presencia del líquido folicular a presión, el folículo hace prominencia en la superficie del ovario, de tal suerte que a este nivel su tejido toma un aspecto traslúcido por dificultades circulatorias, como la presión aumenta ésta prominencia se hace más manifiesta y se conoce como "tumefacción preovulatoria" en donde sus tejidos están comprimidos, al igual que las tecas, el estroma periférico cada vez se hace más delgado, sufriendo el fenómeno de la falta de irrigación sanguínea por compresión de los vasos arteriales y venosos, esto hace que mueran los tejidos, a este nivel se forman una zona triangular de necrosis y asoma un "cono apezonado" que se conoce como "Estigma" y que es la corteza adelgazada. En este momento hay un descenso de los niveles de estrògeno en la sangre, debido también a una baja de la hormona FSH que es la que mantiene la turgéncia del folículo, concomitantemente hay un aflujo de LH, y es esto el factor determinante para que se produzca la ovulación, que se caracteriza por la ruptura del estigma con lo cual el líquido folicular sale y se derrama en el fondo de la cavidad abdominal. El óvulo también es expulsado y sale

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acompañado de algunas células del "cúmulos ovígerus" y es recibido por las "fimbrias" de la trompa uterina, se constituye así el fenómeno de la ovulación que se realiza una vez al mes, a mediados del ciclo ovárico, alrededor del décimo cuarto día aunque esto no se cumpla a cabalidad pudiendo en ciertas mujeres producirse entre los días 8 y 20 del ciclo. En raras ocasiones se produce una doble ovulación. La vida del ovulo es de 72 horas después de la ovulación, siendo apenas 24 horas las óptimás para la fecundación. El óvulo necesita un tiempo prudencial para su completa maduración y capacidad de fecundación, período en el cual se produce la reducción del número de cromosomas a la mitad del número somático (reducción diploide). La ovogonia tiene un número diploide de cromosomas y para formar el ovocito primario se divide por mitosis dando lugar a dos células hijas iguales. Posteriormente se produce otra división, pero en este caso el resultado son dos células hijas desiguales, la una con abundante citoplasma (95%) mientras que en la otra éste es muy escaso, la primera forma el ovocito secundario y la segunda, que pronto degenerará, es el primer cuerpo polar, ambas células con 23 cromosomas. La segunda división celular se produce luego de la ovulación, pero ésta se detiene en el estado de metafase hasta que se realice la fecundación, es con la penetración de la cabeza del espermatozoide cuando el ovocito se estimula para continuar el proceso de la mitosis que también da un resultado desigual ya que la una célula es grande con abundante citoplasma que contiene la mitad del número de cromosomas y además la cabeza del espermatozoide, en tanto que la otra célula es pequeña con escaso citoplasma que contiene la otra mitad de los cromosoma y constituye el segundo cuerpo polar que también pronto degenera. De esta manera debemos indicar que una ovogonia da como resultado una sola célula con capacidad de fecundación que es el ovulo maduro.

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Cuerpo Amarillo o Cuerpo Lúteo En el sitio en donde se produjo la ovulación, se presentan cambios histológicos muy característicos, primero se aprecia un ligero sangrado por la ruptura de vasos capilares, sangre que se colecciona en lo que fue la cavidad folicular dándole un color rojo por lo que en este estado se lo conoce como cuerpo Rubrum o cuerpo rojo, las paredes del folículo se han arrugado pero han quedado adheridas a ellas células de la granulosa externa con coágulos en el fondo, ésta estructura es transitoria, pues al poco tiempo se observa la reabsorción del coagulo y la invasión de células adiposas, fibroblastos y fibras reticulares que forman una malla de sustentación de todas las células y los vasos capilares de neoformación. Las células de la granulosa aumentan de tamaño, se vuelven poliédricas, en su citoplasma asoman gotitas de grasa y gránulos de lipocromo y del pigmento lipofucsina con abundantes mitocondrias y retículo endoplasmico tanto liso como rugoso, a esta estructura se la llama Cuerpo amarillo y es el que va a producir la progesterona o luteína (hormona del ovario) por la acción estimulante de la hormona llamada luteinizante o luteotrofica (LH) elaborada en el lóbulo anterior de la Hipófisis. Las células de este cuerpo amarillo se denominan luteínicas, debiendo anotar que las células de la granulosa pasan a llamarse granulosoluteinicas mientras que las células de la teca interna que también han sufrido igual transformación serán las tecoluteinicas y son más pequeñas hallándose más hacia la periferia que las anteriores. Las células de la teca externa no sufren alteración alguna. Este cuerpo lúteo sigue aumentando de tamaño hasta el noveno día en que si el ovulo no ha sido fecundado 10 o 12 días después de la ovulación, se presenta una caída de los niveles sanguíneos de las hormonas progesterona y LH, provocando la involución del cuerpo amarillo, que se caracteriza porque las células son invadidas por tejido conectivo adiposo y en toda la estructura hay aumento de tejido conectivo fibroso, hay además una disminución del volumen por hialinización de todos sus ele-

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mentos, transformándose en una matriz blanquecina denominada Cuerpo blanco o Cuerpo Albicans. Si el ovulo ha sido fecundado, el cuerpo amarillo a partir del noveno día empieza a crecer, gracias a la acción de la LH y se lo conoce como el cuerpo amarillo del embarazo ya que es la que va a controlar al mismo hasta el cuarto mes, alcanzando hasta 5 cm de diámetro. En este tiempo se ha formado ya la placenta y es ésta la que va a controlar la gestación hasta el noveno mes; el cuerpo amarillo entonces involuciona debido a la degeneración grasa y a la infiltración de tejido conectivo. Al cuerpo amarillo antes del embarazo se lo llama cuerpo amarillo falso, en tanto que cuerpo amarillo verdadero es solo después del inicio del embarazo. Atresia Folicula Solo unos 400 folículos maduran durante el tiempo de vida fértil de la mujer, que es más o menos de 30 años, por lo tanto debemos decir que muchos folículos se destruyen durante la vida intrauterina, otros se destruyen durante la niñez y otros en la edad adulta; si sabemos que un solo folículo va a madurar y producir la ovulación, los otros que se hallan en diferentes períodos de crecimiento,, se destruyen, se hialinizan, son invadidos por tejido conectivo y pasan a formar parte del estroma ovárico. Fisiología El ovario varía en sus funciones de acuerdo a la edad de la mujer. En términos generales podemos decir que es una glándula mixta. Como glándula de secreción interna elabora las hormonas femeninas, estradiol y progesterona. Como glándula de secreción externa elabora las células germinativas, los óvulos. Los estrógenos se producen en las células de la teca interna y la progesterona en las células del cuerpo amarillo. En el hipotálamo se elaboran unas sustancias llamadas "factores de liberación", las mismas que van a actuar sobre la hipófisis para que esta produzca las hormo-

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nas FSH y LH, estas a su vez van a actuar sobre el ovario; éstas liberaciones y estimulaciones se realizan en forma cíclica. Además el hipotálamo es sensible por un mecanismo de retroalimentación negativa, a la presencia de estrógenos en la sangre. Durante la infancia los ovarios de la niña permanecen atrofiados, encontrándose solo folículos primordiales, este es el ovario "infantil". En esta etapa se supone que algunos folículos llegan a madurar y elaboran escasa cantidad de estrógenos, que una vez en circulación, son suficientes para actuar frenando la producción de factores de liberación a nivel del hipotálamo y por lo tanto no hay producción de FSH y LH. Cuando una niña se acerca a la pubertad parece que el hipotálamo cada vez se hace menos sensible a la inhibición del estrògeno, hasta que llega un momento en que empieza a elaborar los factores de liberación de la FSH, esto va a estimular el crecimiento y desarrollo de los folículos y la consiguiente producción de estrógenos y más tarde la formación del cuerpo amarillo que producirá la progesterona. En resumen la FSH actuando sobre los estrógenos y la LH actuado sobre la progesterona, controladas por el Hipotálamo a través de los factores de liberación y el mecanismo de retroalimentación negativa son las responsables de los cambios que se producen en la pubertad. Dos a cuatro años después se produce un aumento gradual y progresivo de los órganos reproductores femeninos, este crecimiento empieza por las glándulas mamarias a lo que se le llama telarquia, luego hay la aparición del vello axilar y pubiano conocido como pubarqula y se produce la primera menstruación llamada menarquía. Todo esto sucede alrededor de los 13 años y marca el inicio de la edad sexual reproductiva con ciclos menstruales que se repiten cada 28 días. La edad reproductiva termina alrededor de los 45 años con la desaparición de la menstruación, periodo conocido como climaterio, el que a su vez se subdivide en tres fases; pre menopausia, menopausia y post menopausia. En este climaterio se suspende la ovulación y los ovarios empiezan a involucionar. La función de los estrógenos es espe-

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cífico en el crecimiento y desarrollo del aparato genital femenino y de las glándulas mamarias por aumento del tejido conectivo y adiposo. En cambio la progesterona tiene acción específica en la secreción de las glándulas uterinas preparando la nidación del huevo, inhibe las contracciones uterinas y actúa en las glándulas mamarias provocando el crecimiento y desarrollo de los acinos glandulares. La fisiología del ovario se resume a dos etapas que se suceden en forma cíclica, la primera es la fase folicular o estrogénica en la cual se produce la maduración de los folículos hasta la ovulación y está controlada por la hormona FSH. Después de la ovulación viene la fase luteinica y se caracteriza por la formación del cuerpo amarillo lo que da inicio a la producción de progesterona o luteína, por esta razón a esta fase se la llama también fase progestacional, en esta etapa hay un descenso en la producción de estrógenos y toda la fase está controlada por la hormona LH. De manera general podemos decir que durante la primera quincena del ciclo menstrual hay un predominio estrogénico, en tanto que en la segunda quincena hay un predominio progestacional.

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OVARIOS

ÙTERO

VAGINA

Fig. 13-8. Trompas de Falopio.

Esquema

¿S

TROMPAS UTERINAS: Anatomía Llamadas también Trompas de Falopio u Oviductos, son órganos tubulares que se dirigen desde la región ovárica hasta la cavidad uterina, tiene una longitud de 10 a 12cm., en ella se distinguen cuatro segmentos diferentes que, de adentro hacia afuera, son: la porción intersticial o intramural, el istmo, la ampolla y el pabellón. (Fig. 13-8) Histología Es un órgano hueco y su pared está constituida por tres capas: mucosa, muscular y sero adventicial. La mucosa.- formada por epitelio, membrana basal y corion se proyecta hacia la luz formando unos pliegues longitudinales, los

Fig. 13-9. Corte transversal na. Tinción

de trompa

uteri-

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mismos que a nivel de la ampolla se dividen, arborizan y anastomosan varias veces dando lugar a la formación de un sinnúmero de cavidades anfractuosas que guardan relación entre sí. Esta arborización es poco manifiesta a nivel del istmo, y en la porción intramural de la trompa donde los pliegues son bajos. El epitelio está formado por células cilindricas, simples, ciliadas y por células cubicas bajas que se incrustan en él y que tienen una función de tipo secretor ya que elaboran sustancias nutritivas que contribuyen a la maduración del ovulo y a la vez facilitan

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su desplazamiento, al igual que el del espermatozoide. Las células cilindricas ciliadas se presentan en grupos y los cilios se mueven en forma rítmica en dirección al útero facilitando la progresión del óvulo, el cual es trasladado hasta la unión del tercio externo con el tercio medio, sitio en donde se queda a esperar la llegada del espermatozoide para la fecundación y además para terminar su proceso de desarrollo.

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la trompa, luego su cara superior y después la cara posterior, para luego hacia abajo continuar con la hoja posterior del ligamento ancho, en su cara inferior está revestida por tejido conectivo laxo, por lo tanto a este nivel no tiene revestimiento seroso sino adventicial, por esta cara es por donde están corriendo los vasos arteriales, venosos, linfáticos y filetes nerviosos del útero y del ovario, que de paso van a nutrir a la trompa. La porción intersticial o intramural de la trompa corre por el espesor de la pared del útero, por lo tanto este segmento carece de peritoneo y su pared está constituida solo por la mucosa y la muscular, cuyas fibras se contactan con las fibras musculares estructurales del útero. En el extremo externo el infundíbulo o pabellón se abre para formar una serie de franjas o "fimbrias" que sirven para recibir al óvulo luego de la ovulación. (Fig. 13-8) Fisiología La función de la trompa es conducir al óvulo desde el pabellón hacia el útero, completar su proceso de desarrollo, así como facilitar la progresión de los espermatozoides que vienen desde el útero.

Por fuera tenemos una delgada membrana basal y a continuación el corion formado por tejido conectivo laxo con fibras elásticas, reticulares y con abundantes vasos nutricios. (Fig. 13-10) La capa muscular.- está formada por músculo liso constituyendo dos estratos, uno interno circular y otro externo longitudinal, en este último sus fibras no forman un estrato continuo, la capa muscular es más gruesa hacia su extremo interno, sus fibras se dispersan y se interdigitan a nivel del infundíbulo. Las contracciones musculares facilitan el desplazamiento del óvulo en dirección al Útero. La tercera capa es la serosa,

la

misma que a nivel del istmo, la ampolla y el pabellón está representada por la membrana perltoneal. El peritoneo que cubre la cara anterior del ligamento ancho, se continúa hacia arriba y cubre la cara anterior de

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El epitelio de la trompa presenta algunos cambios que están relacionados con el ciclo ovárico. El epitelio es de mayor altura en la fase estrogénica, los cilios se desarrollan y se conservan gracias a los estrógenos. En la fase luteinica vemos que la altura del epitelio disminuye, sobre todo en la parte terminal de ésta fase las células cúbicas se hallan turgentes, pierden muchos cilios, situación que es más manifiesta a nivel del infundíbulo. UTERO: Se halla en la cavidad pelviana, está en comunicación con la vagina y las trompas uterinas, es único y de posición media. (Fig. 13-11) Anatomía Tiene la forma de una pera invertida, aplanada de adelante hacia atrás. Su

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X * tamaño varía con el embarazo. En una mujer adulta que no ha concebido tiene una longitud aproximada de 7cm por 5cm de ancho y 2 a 3 de espesor. Presenta tres porciones que son el fondo, el cuerpo y cuello uterinos. El fondo es por donde están penetrando las trompas; el cuerpo constituye la mayor parte del volumen del órgano; el cuello se halla en el interior del extremo superior de la vagina.

Fig. 13-12. Endometrio (fase proliferativa). Tinción H.E.

rion. Esta capa es la que sufre mayores cambios de acuerdo a la influencia hormonal cíclica del ovario. El epitelio'es simple, cilindrico, ciliado, alternando zonas con cilios y zonas sin ellos.

Fig. 13-11. Cuerpo uterino.

(esquemaJ

Con el objetivo de facilitar su aprendizaje vamos a estudiar primero el cuerpo uterino y luego el cuello, ya que cada una de estas porciones tiene una estructura histológica y funciones diferentes. Histología El cuerpo uterino es un órgano hueco y su pared consta de tres capas que son: una interna, mucosa o endometrio; una media, muscular o mlometrio y una externa, serosa o perimetrio. El endometrio consta, como toda mucosa, de epitelio, membrana basal y co-

Por fuera esta la membrana basal y luego el corion, el mismo que está formado por tejido conectivo laxo llamado estroma endometrial, es de aspecto gelatinoso, de origen mesenquimatoso con células irregulares estrelladas, con núcleos ovoides, fibras reticulares, linfocitos diseminados, leucocitos granulosos y además macrófagos. Inmersos en el corion se hallan abundantes glándulas tubulares simples cuyos conductos excretores van a desembocar en la superficie de la mucosa. (Fig. 13-12) En la fase luteinica las glándulas le dan un aspecto cavernoso al corion ya que profundamente sus acinos llegan a contactar con el músculo. Como las glándulas no son sino un resultado de la invaginación del epitelio de la mucosa uterina su estructura celular es también cilindrica. Estas glándulas tubulares simples al comienzo, pueden posteriormente ramificarse en el fondo, entre ellas se encuentra el corion. En el corion podemos diferenciar dos partes, una superficial que sufre alteraciones por la influencia hormonal y se elimina en la menstruación, denominándose zona o capa funcional; mientras que la capa profunda no se modifica ni se desprende y se llama zona o capa basilar.

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Cavidad uterina

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Epitelio

Glándula uterina

Arteria arqueada

Fig. 13-13. Endometrio fase (esquema)

progestacionai.

El mlometrlo es lo segunda capa del cuerpo uterino. Se llama miometrio por estar formada por fibras musculares lisas las mismas que se disponen a manera de fascículos que se entrecruzan en medio del tejido conectivo laxo, no es posible apreciar estratos musculares bien definidos ya que las fibras están dirigidas en todas direcciones, sin embargo en su parte central se puede advertir un predominio de fibras circulares, oblicuas en su parte interna y longitudinales en su parte externa. (Flg. 13-14) Estas fibras miden 0.25 mm. de largo y al final del embarazo puede llegar a medir hasta 5 mm. En el tejido conectivo hacia su parte central se hallan abundantes y gruesos vasos arteriales y venosos, conductos linfáticos y plexos nerviosos autónomos.

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El perlmetrio es la tercera capa del cuerpo uterino y está constituido por el peritoneo que luego de recubrir las trompas forma los ligamentos anchos de los cuales la hoja anterior cubre la cara anterior del útero mientras que la hoja posterior cubre la cara posterior del mismo. El peritoneo en la parte inferior de la cara posterior se refleja para cubrir la cara anterior del Recto y formar el fondo de saco útero rectal o fondo de saco de Douglas, en tanto que en la parte inferior de la cara anterior del útero el peritoneo se refleja para cubrir la vejiga urinaria y formar el fondo de saco vésico-uterino. CICLO MENSTRUAL: Se lo conoce también como Ciclo Uterino o Ciclo Endometrial. Esta última denominación obedece a que es en el endometrio en donde se operan la mayor parte de los cambios que caracterizan a este ciclo. En la mujer después de la pubertad y bajo la influencia hormonal (FSH Y LH) se presenta el ciclo menstrual que dura más o menos 28 días y se lo ha dividido en 4 periodos o fases, que son: la fase menstrual, la proliferativa o estrogénica, la progestacionai o luteinica y la isquémica o pre-menstrual. Debemos también anotar que estos cambios que ocurren en el endometrio es-

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tán en intima y directa relación con los cambios que ocurren en el ovario por la Influencia hormonal. Para mejor comprensión por parte del estudiante vamos a empezar el estudio por la segunda fase, la proliferativa o estrogénica llamada también folicular. Se inicia al terminar la menstruación y se caracteriza por una rápida restitución del endometrlo a expensas de la zona profunda o basilar de éste. En esta fase y bajo la influencia de la FSH continúa el proceso de maduración de los folículos y por lo tanto la producción de estrógenos en el ovario. Estos estrógenos van a actuar sobre el endometrio para lograr su restitución normal y es así como las células del corion se dividen, hay aumento de fibras y de sustancia intercelular, las glándulas que han quedado seccionadas se tunelizan y sus conductos excretores tienden a llegar hasta el borde libre del endometrio, dichos conductos en un comienzo son de trayecto rectilíneo pero luego se vuelven de trayecto ondulado y tortuoso, hay vasos capilares, arteriales y venosos de neoformación. Todos estos acontecimientos hacen que el endometrio aumente de espesor, desde 1 m.m. al comienzo hasta 2 ó 3m.m. al final de la fase. Las formaciones glandulares simples se multiplican, sus células se cargan de glucógeno, el mismo que se acumula en la región basal. Es el epitelio de las glándulas y de los conductos los que van a provocar la restitución áel epitelio total del endometrio y de esta manera queda reconstituida por completo toda la estructura que se desprendió con la menstruación.

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dia entre el final de la ovulación y el comienzo de producción de progesterona por parte del cuerpo amarillo se lo conoce como fase de intervalo. (Fig. 13-15) Luego vemos que las glándulas que eran rectas se vuelven tortuosas e irregulares, sus conductos excretores adoptan una forma espiral, las células glandulares se llenan de glucógeno, el mismo que se acumula en el interior, las arterias se vuelven anchas, tortuosas, las venas se dilatan, la circulación se hace más lenta, aumenta el líquido a nivel intersticial, es decir el endometrio se halla turgente, hay un edema difuso que puede llegar a una altura o espesor de 4 mm. La fase isquémica se presenta uno o dos días antes de la menstruación por una disminución de la estimulación hormonal ovárica, es decir disminuyen los niveles de progesterona por involución del cuerpo amarillo y baja de estrógenos. El resultado de todo esto es una constricción intermitente de las arterias espirales, lo cual lleva a un estado de hipoxia e isquemia volviéndole al endometrio de color pálido sobretodo en la zona funcional, ya que en la zona basal la sangre sigue fluyendo normalmente por las arterias rectas. La vasoconstricción hace que disminuya el espesor de la mucosa ya que disminuye la congestión y se suspende la secreción glandular, luego se presenta un colapso del endometrio por falta de irrigación ya que para esto también ha contribuido la comprensión de los vasos arteriales dada por el crecimiento de las formaciones glandulares y las dilataciones venosas.

Este estado de evolución o proliferación llega hasta el día 14 o 15 del ciclo y coincide con la ovulación, como ya anticipamos su control esta dado fundamentalmente por los estrógenos del ovario.

La elevación transitoria de los niveles de estrògeno uno o dos días antes de la menstruación es lo que provoca el síndrome premenstrual que se manifiesta con diferente intensidad entre unas mujeres y otras.

La fase siguiente se llama fase secretora o progestacional, recibiendo también los nombres de Luteinica o post-ovulatoria. Esta fase se inicia luego de la ovulación por acción de la hormona LH que empieza a formar el cuerpo lúteo en el ovario, el mismo que comienza a elaborar la progesterona.

Desde Luego todo esto ocurre cuando no ha existido fecundación, puesto que si la hay, no aparecerán ni está fase ni la fase menstrual. La fase menstrual conocido también como menstruación se presenta como consecuencia de la vasoconstricción en las arterias y la necrosis consiguiente de la zona funcional del endometrio, por lo que esta zona empieza a desprenderse como "col-

Esta progesterona va a actuar sobre el endometrio. El periodo de uno o dos días que me-

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gajos" con lo que se eliminan células destruidas del corion, fibras, conductos glandulares y glándulas superficiales, vasos arteriales y linfáticos necrosados y rotos, secreciones glandulares, todo esto envuelto en sangre proveniente de los vasos destruidos y líquido del espacio intersticial, esta mezcla hace que la sangre que constituye la menstruación al bajar por la vagina no se coagule.

estas arterias irrigan a toda la capa funcional y son las que se rompen, sangra y se dependen en la menstruación. El otro grupo de arterias que también provienen del miometrio son cortas, rectas y solo alcanzan ia zona basal o basilar en donde se arborizan y distribuyen sin sufrir ninguna modificación con la menstruación.

La menstruación dura entre 3 a 5 días y con ello se ha eliminado toda la capa funcional del endometrio quedando únicamente la capa basal que es el punto de partida para la nueva proliferación y restitución del endometrio.

ENDOMETRIO EN EL EMBARAZO

Irrigación del Endometrio Los vasos que irrigan el endometrio están dados por dos tipos de arterias que provienen de miometrio, el un grupo lo forman las arterias largas que llegan a la zona funcional, se arborizan, se vuelven tortuosas y alcanzan el borde libre del endometrio,

Una vez que el ovulo ha sido fecundado en las trompas se forma el huevo, el cual avanza hacia el útero, cae en su cavidad y se anida en el endometrio. Este endometrio toma el nombre de decidua y se lo clasifica en decidua parietal, decidua capsular y decidua basal. La decidua parietal se refiere a la mucosa que está recubriendo la superficie interna del útero en los sitios que no ha habido nidación del huevo. La decidua capsular es la mucosa que cubre al huevo y al embrión y la decidua basal es la parte de la mucosa

Ovario

26

Fase Secretóla

Fase i'roliferaiha 1.Folículo primordial, 2.Folículos e n evolución, 3.Folículo maduro, 4.Antro y líquido folicular, 5.Folículo d e D e G r a a f y ovulación, 6.Cuerpo lúteo, 7.Cuerpo albicans.

28 Fase Premenstrual

A.Estrato funcional, B.Estrato basal, C.Miometrio, D.GIándulas uterinas, E.Lagunas venosas, F.Vena endometrial, G.Arteria espiral, H.Arteria basal.

Fig. 13-15. Ciclo menstrual,

(esquema)

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donde el huevo anidó y será el sitio que sufra notables cambios para formar la placenta. Fisiología En lo referente al aspecto funcional podemos decir que el cuerpo uterino cumple varias e importantes funciones. En primer lugar el endometrio es el asiento de todos los cambios que se producen para originar la menstruación. En segundo lugar el útero permite el paso de los espermatozoides que van a buscar del óvulo para la fecundación. En tercer lugar el cuerpo uterino es el sitio donde se anida o implanta el huevo fecundado para su posterior crecimiento y desarrollo hasta completar el periodo de gestación. En cuarto y último lugar gracias a la contracción de sus paredes el útero interviene en la expulsión del producto al exterior, fenómeno que se denomina Parto. CUELLO UTERINO: Llamado también cérvix, se halla en la parte inferior del órgano, en su periferia se insertan el extremo superior de la vagina por lo tanto su ubicación es intravaglnal y extraperitoneal. Anatomía Tiene la forma de pirámide truncada, está atravesada por un conducto central que se abre por arriba en la cavidad del cuerpo uterino y por abajo se continúa por la cavidad vaginal, es decir hay un orificio superior o interno y otro inferior o externo. Durante el parto estos dos orificios se unen y prácticamente el conducto cervical desaparece. Histología Su pared está constituida por mucosa y muscular. (Fig. 13-16) La mucosallamada también endocervix está constituida por epitelio, membrana basal y corion. El epitelio que tapiza la pared del conducto endocervical, es simple

Fig. 13-16. Exocervix y Tinción

endocervix.

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cilindrico pero más alto que el del endometrio, con escasos cilios. Por fuera tenemos la membrana basal y a continuación el corion, en el cual encontramos glándulas tubulares compuestas de gran tamaño y que son las glándulas cervicales, con epitelio cilindrico y con células caliciformes, estas son las que van a formar el moco cervical. Con frecuencia estas glándulas se obstruyen a nivel de los conductos excretores, dando lugar a formaciones quísticas que se conocen como los "Huevos de Nabot". El epitelio del endocervix a nivel del orificio externo cambia bruscamente para transformarse en epitelio estratificado plano sin queratina que recubre la cara externa del cuello llamada exocervix, las células más superficiales de este epitelio se descaman, se acumulan en el fondo de saco posterior de la vagina y es aquí de donde se toman las muestras para el examen del Papanicolaou que sirve para detectar la presencia del cáncer de cérvix. En su parte media la capa muscular está dispuesta en tres estratos similares al miometrio, sin embargo es más notable su disposición circular que alternan con fibras elásticas, lo que le da gran elasticidad.

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Fisiología Podemos señalar dos funciones principales. La primera es la de permitir el paso de los espermatozoides en busca del ovulo para la fecundación. La segunda está relacionada con el paso del producto durante el parto en su camino hacia el exterior, esto es posible gracias a que el cérvlx dilata totalmente sus paredes. PLACENTA Es un órgano que se forma solamente cuando la mujer se halla embarazada y su organización arranca a partir del sexto día del embarazo y lo hace a expensas de la parte basilar del endometrio y del embrión; va creciendo hasta la mitad del embarazo y luego se detiene y permanece hasta el alumbramiento; es un órgano blando carnoso de un color rojo vino irregular por el lado decidual o materno y más liso y blanquecino por el lado fetal. Tiene una forma discoide y mide de 18 a 20 cm de diámetro, pesa alrededor de 500 gr. (Fig. 13-18) Su estructura está dada por el aporte de la madre a través del endometrio basilar, así como por el aporte del embrión o cigoto por parte del trofoblasto (estructura de células planas) que rodea a la cavidad del blastocisto. Al rededor del 6to día el blastocisto toma contacto con la parte alta y media de la pared posterior de la cavidad uterina quedando inmerso en el espesor del endometrio; la superficie fetal está cubierta por la placa coriónica, y ésta a su vez recubierta por el amnios, aproximadamente del centro se desprende el cordón umbilical; por el otro lado de la placa coriónica, parten unos cordones celulares epiteliales que penetran en el endometrio basilar constituyendo las vellosidades primarias o primitivas que en conjunto van a formar el sincitiotrofoblasto dejando entre ellas unos espacios llamados intervellosos; estas vellosidades primarias a los 21 días son invadidas por el corion primario y dan lugar a las vellosidades secundarias o coriónicas; mientras crecen las vellosidades aumenta en el corion el tejido conectivo laxo y asoma la vascularización

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que va aumentando de volumen para en este momento conocerse como vellosidades terciarias que coinciden con el final de la tercera semana, y todo este conjunto viene a constituir el componente fetal de la placenta, llamado corion frondoso; en los espacios intervellosos se pueden observar vellosidades libres y flotantes. (Fig. 13-17) El componente materno de la placenta está dado por el endometrio basilar conocido como decidua basilar, el cual en etapas iniciales aumenta de espesor por aumento del corion y del volumen de sus células llamadas células deciduales de citoplasma celular granuloso y que contienen gran cantidad de glucógeno, de núcleo grande y central a éstas se los llama células de Hofbauer y se los considera como macrófagos tisulares; mientras crecen las vellosidades coriónicas, toman contacto, erosionan e invaden la decidua basilar dejando entre sí espacios que van creciendo, y luego se comunican entre sí, estos espacios o lagunas se llenan de sangre provenientes de los vasos deciduales lesionados, y sus nutrientes por difusión van a pasar a los vasos de las vellosidades coriónicas para ir a nutrir al embrión. Hacia las 13 semanas el corion leve se fusiona con la decidua parietal y desaparece la cavidad uterina. Alrededor de las 16 semanas el corion frondoso se halla bien desarrollado y la placenta ya tiene la forma de disco, al citotrofoblasto se la conoce como capa de Langerhans, en la superficie de las vellosidades encontramos una capa llamada fibrinolde, mientras la superficie decidual nos presenta de 15 a 30 lobulaciones llamados cotiledones los mismos que se hallan separados por unos surcos formados por los tabiques placentarios; cada cotiledón contiene de dos a cuatro vellosidades. Circulación placentaria.- A través de la placenta pasan los nutrientes y el oxígeno de la sangre de la madre al feto para el desarrollo y crecimiento del embrión y lo hacen por los capilares que luego formarán la vena umbilical; y en sentido inverso la sangre del feto rica en CO2 y en productos de desecho llegan a la placenta y de esta a la madre por las arterias umbilicales. La circulación materna está separa-

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productos del metabolismo y el CO2 del feto a la sangre de la madre. Una segunda función se lo atribuye al metabolismo, ya que la placenta sintetiza ácidos grasos glucógeno y colesterol que son necesarios para la nutrición del feto sobre todo en etapas tempranas.

do de la circulación fetal, solo por el slncitiotrofoblasto, en el cual el citotrofoblasto o capa epitelial, su membrana basal, el corion de la vellosidad, la membrana basal del capilar y el endotelio vascular forman lo que se conoce como la "Barrera Hematoplacentaria", que impide el paso hacia el feto de microorganismos como bacterias o virus, así como cuerpos de mayor tamaño molecular.

Una tercera función es la de actuar como una glándula endocrina, ya que elabora Hormonas como la gonadotroflna coriónica que induce a la producción de estrógenos y la progesterona, y la somatotrofina coriónica, todas elaboradas a nivel del sincitiotrofoblasto; los estrógenos favorecen el desarrollo del útero grávido y de las glándulas mamarias; la progesterona inter-

Función Una primera función importante es el permitir el paso de los nutrientes, vitaminas agua electrolitos etc. y el O2 de la sangre de la madre a la del feto y viceversa los

Vellosidad coriónica Sincltiotrofoblasto

Lagunas sanguíneas Intervellosas del endometrio

Citotrofoblasto

Vena endometrial

\

Endometrio-

Mesodermo con vasos fetales

Arterla endometrial

Vena endometrial

\

Cordón umbilical Arteria endometrial

_ Arteia umbilical Vena umbilical Decidua basal (porción materna Corion de la placenta) (porción fetal de la placenta) Fig. 13-17. Estructura histológica de la placenta, (esquema)

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viene en el crecimiento y proliferación de las células deciduales y contribuye también al crecimiento délos ácimos de las glándulas mamarias, así como a partir del 4to mes, a mantener el embarazo; la somatotrofina coriónica, también interviene en el crecimiento y desarrollo de las glándulas mamarias, además interviene en el metabolismo de los hidratos de carbono y grasas de la madre con la finalidad de que haya más glucógeno circulante y disponible para el feto. VAGINA La vagina es el órgano de la copulación y constituye el canal del parto. Cuando el órgano esta en reposo presenta una cavidad virtual ya que su pared anterior está plegada sobre su pared posterior.

1 - C u a r p a u t e r i n o , 2 . T r o m p a da P a l o p i o , S . O v a r l a , 4 . D i a m a n t a ancho, 6.carvi», i.Vagina,

Fig. 13-19. Corte anatómico

de vagina,

(esquema) Anatomía. Es un órgano de paredes gruesas que se continúa por arriba con el cérvix uterino y por abajo con el "vestíbulo" sitio en donde en la mujer virgen se halla un pliegue mucoso que se conoce como el Himen. (Fig. 13-19)

Histología En su pared fibromuscular podemos distinguir tres capas: mucosa, muscular y adventicia.

Fig. 13-20. Mucosa y muscular de la vagina. Tinción H.E. La mucosa presenta unos pliegues Fig. 13-18. Fotografía de la cara amniotica de la placenta y cordón umbilical

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transversales y está constituida por epitelio, membrana basal y corion. (Fig. 13-20) El epitelio es estratificado plano sin

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queratina, sus células superficiales presentan gránulos de queratohlallna sin que lleguen a comlficarse, estas células están cargadas de glucógeno, por lo que se presentan de aspecto vacuolado. Este epitelio se halla lubricado por el moco cervical y presenta cambios de acuerdo a las fases del ciclo menstrual sobre todo a nivel de las células superficiales, cuya estructura se ve Invadida por linfocitos y leucocitos polimorfonucleares, esto ocurre en la fase premenstrual. Las células más superficiales se descaman antes de la menstruación y por esto se la llaman también capa funcional, el glucógeno contenido en estas células es atacado por las bacterias propias de la vagina para producir un líquido ácido que recubre toda su pared interna.

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ÓRGANOS GENITALES EXTERNOS: Reciben también la denominación de Vulva y están constituidos por el Himen, los Labios Mayores, los Labios Menores, el clítoris, el Vestíbulo y las Glándulas Vestibulares.

3H Mente de Venia

we^iifietelettem 0 nOco l uisiitd lafeei ffle»>ítíi Lsbiei

Q-iHt,--., v«mimj¡ Himen

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Por fuera esta la membrana basal y a continuación el corion, en el encontramos una zona interna con conectivo denso y una más externa con conectivo laxo, en ambos estratos hay un predominio de fibras elásticas que garantizan la elasticidad de su pared; en el conectivo laxo encontramos tejido linfoideo nodulos, además encontramos los elementos vasculares y filetes nerviosos. La capa muscular es gruesa con fibras musculares lisas que se entrecruzan, pero se puede distinguir un predominio de fibras circulares en su parte interna que forman una delgada subcapa, por fuera se reconoce una gruesa capa de fibras musculares de dirección longitudinal que se continúa por arriba con el miometrio. En su extremo inferior las fibras estriadas del músculo bulbo cavernoso forman una especie del esfínter adicional. Rodeando a la vagina encontramos la adventicia formada por el tejido conectivo laxo que une a este órgano con los órganos vecinos, hay abundantes fibras elásticas, vasos nutricios y linfáticos, parece que la red venosa tiene una función eréctil. Las fibras nerviosas son de tipo mielinico y amielinico.

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«ate Me » vulvar Arta

Fig. 13-21. Vulva,

(esquema)

Himen Es una delgada membrana que se halla ubicada en el extremo Inferior de la vagina. Está constituida por tejido conectivo denso, con fibras reticulares y elásticas que se entrecruzan dándole cierta elasticidad, además hay gran vascularización. Su cara interna está cubierta por el mismo epitelio de la vagina y su cara externa por el mismo epitelio de la vulva pero sin queratina. En su parte central presenta un orificio redondeado o en forma de media luna, a veces como un área cribosa, para permitir el paso del sangrado menstrual. La ausencia de estos orificios lleva a una retención del sangrado menstrual y se denomina Himen imperforado. (Fig. 13-21) Labios menores

Fisiología. Ya se había señalado que es el órgano de la copulación o coito y que además constituye el canal del parto.

Son dos pliegues de la mucosa que forman las paredes laterales del vestíbulo. Están constituidos por epitelio plano estratificado, con cierto grado queratinización en

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su parte superficial, en tanto que sus capas profundas contienen pigmento. Por debajo del epitelio y como esqueleto vamos a encontrar tejido conectivo con fibras reticulares, carente de tejido adiposo muy vascularizado, las fibras elásticas son más abundantes hacia su cara interna y las colágenas hacia su cara externa. Hay muchas glándulas sebáceas en ambas caras pero hay ausencia de folículos pilosos.

las bulbouretrales del varón, tienen el tamaño de un garbanzo, sus conductos excretores van a desembocar en la cara interna de los labios menores a los cuales humedecen y lubrican. Con frecuencia se producen obstrucciones en sus conductos excretores dando lugar a estados inflamatorios y a formaciones quísticas, denominadas Bartholinitis y quistes de Bartholino respectivamente.

Labios mayores

GLANDULAS MAMARIAS

Son repliegues de piel que están cubriendo por fuera a los labios menores. Presentan una cara interna lisa carente de pelos pero con glándulas sebáceas y sudoríparas. Por su cara externa presenta las mismas características de la piel con glándulas sudoríparas y folículos pilosos. En el interior encontramos tejido conectivo laxo con abundante tejido adiposo.

Las glándulas mamarlas son dos, derecha e izquierda, y se hallan en la parte anterior del tórax; éstas no pertenecen al aparato genital femenino pero ya que su función es alimentar al nuevo ser, se las estudia en este capítulo.

Clítoris Es un órgano eréctil conformado por dos cuerpos cavernosos y un glande clitorídeo atrofiado. Presenta un corion con papilas altas, con una gran cantidad de terminaciones nerviosas sensoriales especializadas, se halla revestido por un epitelio compuesto de la variedad húmeda.

Anatomía. Tienen una forma semiesférica con una zona más obscura hacia su parte más anterior conocida como areola, en el centro de la cual hay una prominencia de forma cilindroide llamada pezón. (Fig. 13-22) Dentro de procesos patológicos congénitos se describe la presencia de pezones accesorios, lo que se conoce como hipertelia. Cuando hay areolas accesorias y glándulas supernumerarias de denomina hipermástia.

Vestíbulo Histología Es el espacio comprendido entre el clítoris por delante y los labios menores hacia los lados. En él van a desembocar el meato urinario por delante y la vagina por detrás. Está revestido por un epitelio estratificado plano sin queratina. Glándulas vestibulares Las hay de dos clases, unas pequeñas que son las glándulas vestibulares menores, que se hallan en el corion alrededor del meato uretral y cerca del clítoris, éstas se parecen a las glándulas uretrales de Littré y son de tipo mucoso. Las otras son las glándulas vestibulares mayores llamadas glándulas de Bartholino, análogas a las glándu-

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Las glándulas mamarias son glándulas sudoríparas modificadas, ubicadas en el tejido conectivo subcutáneo. En el momento del nacimiento la glándula es tubular, ramificada y rudimentaria, se presenta tanto en la mujer como en el hombre y es afuncionante. En el hombre permanece atrofiada durante toda la vida, en la mujer solo hasta los 10 años, época en que empieza la pubertad durante la cual la glándula participa de los cambios hormonales producidos en el ovario, poniéndose de manifiesto la transición de niña a mujer. El desarrollo de las glándulas es incompleto hasta que se presente el embarazo. Como la mama también es un órgano

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•SP Fig. 13-22. Acinos glandulares y conductos galactoforos. Esquema

compacto nos presenta un estroma y un parénquima. El estroma está constituido por la piel, el tejido conectivo, tejido adiposo, tabiques ínter glandulares que son los que le dan el sostén a la mama y toman el nombre de "ligamentos suspensorios de Cooper", los mismos que por atrás se fijan en la aponeurosis anterior de los músculos pectorales. Además vamos a encontrar vasos arteriales, venosos, linfáticos, nervios y conductos excretores. El parénquima está dado por la parte funcional de las mamas que son las unidades secretoras. Las gonadotrofinas hipofisarias y los estrógenos del ovario favorecen el crecimiento glandular provocando un aumento de tamaño conocido como telarquia y que está dado por acumulación de tejido conectivo y adiposo, las glándulas empiezan a dividirse con ramificaciones terciarias y cuaternarias. La glándula mamaria en la mujer adulta consta de 15 o 20 lóbulos, cada uno contiene una glándula independiente la que a su vez se divide en lobulillos y su con-

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Fig. 13-23. Acinos mamarios y conductos galactoforos. Tinción H.E.

ducto excretor desemboca en la cara anterior del pezón. El acino glandular tiene un epitelio cúbico en estado de reposo que se vuelve cilindrico cuado esta en funcionamiento (embarazo y lactancia) con células repletas de gotitas de grasa. Los conductos excretores se inician como intralobulillares, los que se unen para formar los interlobulillares, para estos Ir a formar los llamados conductos lactíferos, los mismos que sufren una dilatación conocida como "seno lactífero" antes de su terminación en el pezón. (Fig. 13-23) El epitelio de los conductos intralobulillares es cúbico, en los interlobulillares es cúbico alto y se vuelve cilindrico simple en los conductos lactíferos, a nivel del seno lactífero el epitelio se hace cilindrico biseriado. A nivel del orificio que se abre al exterior llamado poro galactóforo el epitelio se hace estratificado plano con queratina. Pezón Está recubierto por epitelio estratifl-

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codo plano con queratina, es de color rosado y en su cara anterior presenta varios orificios a través de los cuales se abren al exterior los conductos lactíferos o galactóforos, estos orificios o poros son en menor número que los conductos, ya que algunos de estos se fusionan antes de llegar al poro. Por dentro de la membrana basal esta el corion constituido por tejido conectivo denso y fibras musculares lisas que se disponen en sentido longitudinal a lo largo de los conductos en forma circunferencial en el pezón. (Fig. 13-24) Areola Es la piel que rodea a la base del pezón, esta es de color rosado y tiene la forma de circunferencia. Hacia la periferia encontramos unas glándulas areolares especiales llamadas glándulas de Montgomery que son grandes, ramificadas y que producen pequeñas elevaciones en la superficie de la areola. Además hay algunas glándulas sebáceas y sudoríparas y algunos folículos pilosos. Fisiología La mama elabora la leche para alimentar al niño pero sufre la influencia hormonal que dete/mina alteraciones como el edema o la hiperemia de las mamás en el periodo Premenstrual, dados por una ligera elevación de los niveles estrogénicos. Durante el embarazo los cambios son más notables, las modificaciones mamarias

NOTA:

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Fig. 13-24. Corte sagital de pezón y ductos. Tinción H.E. que preparan al órgano para la lactancia son provocadas por la hormona folicular de la placenta que tiene ella misma una acción inhibidora sobre la secreción de leche y únicamente cuando interviene la secreción del lóbulo anterior de la Hipófisis llamada prolactina comienza de lleno la producción de leche. Se ha visto que esta secreción es probablemente regulada por el sistema Hipotálamo-neurohipófisis mediante la liberación de la oxitocina que provoca la contracción de las células mioepiteliales y la salida de la leche hacia los conductos lactíferos; la oxitocina es elaborada en el Hipotálamo. En el embarazo la mama sufre alteraciones que se ponen de manifiesto a partir del segundo mes hay un aumento de volumen del órgano que se interpreta como un signo precoz del embarazo, las glándulas se tornan túbulo-alveolares compuestas.

QUINTA PARTE CAPÍTULO XIV Sistema nervioso central

CAPÍTULO 14

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Bajo esta denominación se estudian una serie de órganos, todos constituidos por tejido nervioso, que se localizan en el eje mayor del organismo, de ahí su denominación. Desde el punto de vista anatómicomicroscópico, estos órganos se han dividido en dos grupos que son: el encéfalo y la médula espinal. El encéfalo a su vez comprende el cerebro, el cerebelo, la protuberancia o puente de Varolio y el bulbo raquídeo. Tanto el encéfalo como la médula se encuentran incluidos en sendos estuches óseos que son el cráneo en el primer caso y la columna vertebral o raquis en el segundo. Esta condición hará que todos estos órganos tengan características especiales y necesiten forzosamente de la presencia de estructuras de defensa, protección y sostén que están representadas por las meninges y el líquido cefalorraquídeo. Desde el punto de vista funcional, ya hemos adelantado que, el sistema nervioso se encarga de conducir estímulos sensitivos, respuestas motoras y en el caso presente el sistema nervioso central es el encargado de dirigir y controlar todas las actividades del ser humano. Con el objetivo de facilitar la comprensión de la distribución especial que adopta el tejido nervioso en los órganos de este sistema, los diferenciamos localizados en dos zonas, un poco diferente la una de la otra, estas son la llamada sustancia gris y la sustancia blanca. La primera está constituida exclusivamente por los cuerpos o somás de las neuronas, acompañados de una

apreciable cantidad de células gliales. La segunda, en cambio, está constituida por las prolongaciones de las neuronas, o sea por axones y dendritas, y desde luego por una cantidad más o menos, apreciable de células gliales. También es conveniente hacer algún recuerdo del origen embrionario del sistema nervioso central para facilitar aún más su entendimiento. El sistema nervioso central se origina del llamado tubo neural, el cual a su vez proviene de la placa neural localizada en la porción media y dorsal del ectodermo. El tubo neural es efectivamente un tubo que tiene una pared, una luz en su interior y que está cerrado en sus dos extremidades. La cavidad Interior o luz del tubo está llena de un líquido llamado líquido cefalorraquídeo, cuyas características señalaremos oportunamente; la pared del tubo originalmente está formado por sustancia gris en su parte interna y por sustancia blanca en su parte periférica. El encéfalo se forma a expensas del desarrollo del tercio anterior o cefálico del tubo neural, en tanto que la medula espinal se origina del tercio medio y del posterior o caudal del mencionado tubo. En el tercio cefálico que va a dar origen al cerebro y al cerebelo ocurre durante su desarrollo una situación especial que no ha sido explicada satisfactoriamente todavía y es el caso que la sustancia gris que en principio estaba situada en la porción interna de la pared del tubo emigra de este sitio y se va a localizar en la parte externa o perl-

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férica del cerebro y cerebelo, constituyendo lo que los anatomistas han denominado corteza cerebral y corteza cerebelosa respectivamente. La sustancia blanca por efecto de la emigración de la sustancia gris termina situada en la parte interna de la pared. Durante la migración de la sustancia gris ocurre que pequeñas porciones de ella se detienen en el trayecto y quedan inmersas en la sustancia blanca, estas porciones se han denominado precisamente por ello, núcleos grises y así tenemos el tálamo, el hipotálamo, el locus-niger, etc. En el resto de los órganos o sea en la protuberancia, en el bulbo y en la medula, la sustancia gris permanece en su sitio original (parte interna de la pared) lo mismo que la sustancia blanca (parte externa). La cavidad del tubo neural que se denomina conducto ependimario primitivo por efectos del desarrollo, si bien no desaparece cambia su diámetro y su forma, especialmente en el cerebro y en el cerebelo, denominándolos ventrículos cerebrales. CEREBRO Esta constituido, desde el punto de vista anatómico por unas formaciones amplias llamadas hemisferios cerebrales en cuya parte central hay una serie de cavidades irregulares unidas entre sí y llenas de líquido cefalorraquídeo, estos son los ventrículos cerebrales. (Fig. 14-1) Los hemisferios cerebrales provienen de la pared del tubo neural y en consecuencia van a presentar una parte externa llamada corteza cerebral, constituida por sustancia gris. El resto de los hemisferios estarán formados por sustancia blanca y por núcleos grises distribuidos irregularmente en ella. Para efecto de aprendizaje se dice que la corteza cerebral estaría constituida por seis capas o estratos de neuronas diferentes. Si los describimos, de la superficie a la profundidad, son los siguientes: (Fig. 14-2) 1. Capa Molecular: Este estrato está representado por varias hileras de neuronas cuyos somás son relativamente grandes, de formasirregulares y ampliamente sinapsadas entre sí.

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Fig. 14-1. Corte sagital de (esquema)

cerebro,

2. Capa Granulosa Externa: Esta capa está constituida por un número muy grande de neuronas, pero cuyos somas son de tamaño relativamente pequeño, por lo que aparecen al microscopio como "granitos". 3. Capa Piramidal Externa: Se caracteriza por estar formada de varias hileras de neuronas cuyos somas tienen el aspecto de pirámides truncadas. 4. Capa Granulosa Interna: Presenta las mismas características que la segunda capa. 5. Capa Piramidal Interna: De igual manera tiene las mismas características que la capa numero tres. 6. Capa Plexiforme: Está constituida por varias hileras de neuronas polimorfas y de tamaño variable. Además de las neuronas, desde luego, en todas las capas vamos a encontrar una muy buena proporción de gliocitos, o sea células gllales, especialmente astrocitos protoplasmáticos, astrocitos fibrosos y células de microglla. Las cavidades localizadas en el interior y que corresponden al conducto ependimario primitivo terminan deformándose y han recibido la siguiente denominación: la parte Inicial toma el nombre de ventrículos laterales por aparecer como dos porciones dilatadas unidas en la parte media, llenas de líquido cefalorraquídeo, luego tenemos otra porción media dilatada llamada tercer ventrículo y separada de los anteriores por

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Fig. 14-3. Células Microfotografía.

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Fig. 15-5. Células parafoliculares. Micro fotografía. Tinción H.E.

GLANDULAS PARATIROIDES Son cuatro pequeños organitos situados en las proximidades de la glándula tiroides de ahí su denominación. También son glándulas de secreción interna exslusivamente y se encargan de producir una hormona llamada Paratiroidea o Paratohormona, cuya función es la de Intervenir en el metabolismo del calcio junto con la calcitonina. Desde el punto de vista histológico, están formadas por un estroma de tejido conectivo y un parénquima cuyas células secretoras se disponen formando cordones anastomosados entre sí o formando folículos semejantes a los de la glándula Tiroides. (Fig. 15-6) En este último caso estos folículos también contienen una substancia de tipo coloide. GLANDULAS SUPRARRENALES Son dos glándulas situaáas en la cavidad abdominal, una a cada lado de la línea media en el espacio retroperitoneal y asenta-

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Fig. 15-6. Folículos paratiroideos.

(esquema)

das sobre el polo superior del riñon. Tiene forma de media luna y en el lado ligeramente cóncavo se encuentra el hilio del órgano, sitio en el que penetran vasos sanguíneos y filetes nerviosos.

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Desde el punto de vista anatómico se distinguen dos partes: una porción periférica o externa denominada corteza suprarrenal y una porción central o médula suprarrenal. La corteza es de color ligeramente amarillo y toma origen en el mesodermo del embrión, mientras que la médula aparede de color pardo rojizo y toma origen en el ectodermo. Esta diferencia de origen embrionario hace que muchos autores sostengan que en la glándula suprarrenal en realidad hay dos órganos diferentes, el uno sería la corteza que tiene inclusive estructura histológica y funciones específicas y el otro sería la médula que tiene estructura histológica y funciones diferentes a la corteza. La presencia de los dos órganos dentro de una misma envoltura se explicaría diciendo que esto ocurre por un "accidente" durante el desarrollo embrionario.

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* / * í * A. Cápsula, B. Zona cortical, C. Zona medular. 1 Zona glomerular, 2. Zona fasciculada, 3. Zona reticular Fig. 15-7. Glándula suprarrenal,

(esquema)

Desde el punto de vista funcional la suprarrenal es la glándula de secreción interna exclusivamente y en consecuencia produce una serie de sustancias que se llaman hormonas porque se vierten directamente al torrente sanguíneo. El estudio de tales hormonas, con mayor detalle, lo realizaremos después de señalar la estructura histológica. Desde el punto de vista histológico, como ocurre con todas las glándulas, aquí también vamos a encontrar un estroma y un parénquima. El estroma está constituido, en primer lugar, por una envoltura de tejido conectivo denso con predominio de fibras colágenas que rodea externamente a todo el órgano y que se llama cápsula. De la cara interna de esta capsula parten una serie de delgados haces de fibras colágenas reticulares que no constituyen tabique sino más bien se entrecruzan para formar una delicada red que constituye el armazón del órgano. En el espesor de estos haces de fibras reticulares vamos a encontrar vasos sanguíneos y filetes nerviosos, etc. El parénquima, como ya anticipamos, se lo divide en dos zonas claramente diferenciables entre sí, la primera zona ocu-

pa la parte externa o periférica del órgano y se llama por eso zona cortical o corteza suprarrenal. La segunda zona ocupa la parte central del órgano y se la conoce como zona medular o médula suprarrenal. (Fig. 15-7) La zona cortical.- se ha dividido en tres subzonas no muy bien definidas y es así como una pequeña porción que se encuentra inmediatamente por debajo de la capsula se le da el nombre de Zona Glomerular por estar constituida por células secretoras de forma cilindrica que se disponen agrupadas a manera de ovillos o de arcos. Estos ovillos celulares están rodeados por capilares sanguíneos. (Fig. 15-8) Las células secretoras tienen núcleo redondo, su citoplasma contiene gotitas de lípidos y es de reacción acidófila. Inmediatamente por debajo vamos a encontrar una zona un poquito más amplia que la anterior formada por células secretoras dispuestas en cordones más o menos rectilíneos y paralelos entre sí por lo que se la conoce con el nombre de Zona Fasciculada. En los pequeños intersticios existentes entre un fascículo y su vecino vamos a encontrar los capilares sanguíneos. Las células de esta zona son polié-

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pos. La presencia de estas células nerviosas se explica por el origen ectodérmico de la zona medular (proviene de la placa neural). (Fig. 15-11)

Fig. 15-8. Zona glomerular. Tinción H.E.

Microfolografia.

dricas y su citoplasma, en algunos casos, presenta gran cantidad de vesículas semejándose a una esponja por lo que han merecido el nombre de espongiocitos. (Fig. 15-9) Zona reticular.- La tercera subzona, la más interna está constituida por hileras de células éstos son de trayecto irregular y se anastomosan entre ellos formando una especie de redes por lo que se le da esta denominación. Las células secretorias contienen en su citoplasma poco lípido y unas granulaciones de un pigmento color café. Los espacios dejados por las redes o mallas están ocupados por los capilares sanguíneos. (Fig. 15-10) La Zona medular de la suprarrenal está constituida por dos tipos de células diferentes. El primer tipo está representado por células poliédricas que se disponen formando cordones de trayecto irregular, los mismos que se anastomosan y dan lugar a densas redes. Los espacios que dejan estas mallas celulares están ocupados por capilares sanguíneos y venas, orientados de tal manera que siempre se encontrara una célula secretora entre un capilar por el un lado y una vena por el otro. El segundo tipo de células que se encuentran en la médula corresponden a células nerviosas de tipo ganglionar que suelen disponerse en gru-

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Fig. 15-9. Zona Microfolografia.

fasciculada. Tinción H.E.

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Fig. 15-10. Zona reticular. Microf olografia. Tinción H.E.

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Los andrógenos u hormonas sexuales.- Llamadas también gonadocorticoides están representados por la dehidroepiandrosterona y su función es la de actuar sobre los caracteres sexuales teniendo un efecto másculinizante y anabolizante. Este grupo de hormonas es producido por la zona reticular de la corteza.

Fig. 15-11. Zona medular. Microfotografía. Tinción H.E.

Hormonas de la Glándula Suprarrenal.- La zona cortical o corteza suprarrenal produce un número bastante grande de hormonas que tiene como característica c o m ú n pertenecer químicamente a los esferoides, es decir están emparentados con el esferoide principal de la economía humana que es el Cortisol. Por el hecho de ser producidos por la corteza y ser además esferoides todas ellas se denominan en conjunto cártico-esteroides, más como parecería ser muy larga la denominación se la ha comprimido en el término "corticoïdes" y así se la conoce actualmente. Hay tres tipos de corticoïdes a saber: los glucocorticoides, los mineralocorticoides y las hormonas sexuales o andrógenos. Los glucocorticoides.- Están representados principalmente por la cortisona o Cortisol, este grupo se encarga fundamentalmente de actuar sobre el metabolismo de proteínas, hidratos de carbono y grasas, el resultado de todo esto es el crecimiento de la glicemia. Son producidos por la zona fasciculada. Los mineralocorticoides- tienen como representantes más importantes a la desoxicorticosterona (DOCA) y a la aldosterone. Su función principal es la de intervenir en el metabolismo del agua y de los minerales, especialmente cloro, sodio y potasio. Son producidos por la zona glomerular.

La actividad de la corteza suprarrenal está controlada por una hormona producida por la Hipófisis que se denomina adrenocorticotrofina cuya sigla es ACTH. La porción medular o médula suprarrenal también produce hormonas pero en este caso pertenecen al grupo químico de las catecolaminas y son dos: la adrenalina y la noradrenaline que son sustancias ya mencionadas a propósito del tejido nervioso ya que son neurotransmisores e interviene en la sinopsis nerviosa. Aparte de esta función estas hormonas desempeñan actividades similares a las del sistema nervioso simpático por lo que se les denomina simpaticomimétlcas, de esta forma intervienen en el mantenimiento de la presión arterial y en los mecanismos de defensa del organismo. En resumen la función global de la glándula suprarrenal es contribuir para el mantenimiento de las condiciones ideales para la vida del individuo. Vascularización La circulación sanguínea se inicia por la Arteria Suprarrenal que penetra por el hilo del órgano para luego dar ramas que siguen dos direcciones, algunas de ellas se dirigen hacia la corteza para formar una especie de plexo subcapsular y capilarizarse distribuyéndose ampliamente por toda la zona cortical: otras ramas se dirigen hacia la médula y allí se capilarizan. Tanto los capilares corticales como los medulares son del tipo sinusoidal y presentan por lo mismo endotelio fenestrado y fagocitos adheridos a su pared. Parece que alrededor de los cailares existe un espacio que separa su pared de las células glandulares, a este espacio se lo conoce como espacio pericapilar y tendría las mismas características que los espacios de Disse que se observa en el Hígado (Junqueira). Los capilares medulares y corticales se reúnen entre

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sí para formar la Vena Suprarrenal que abandona el órgano por el hillo. »

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GLÁNDULA PINEAL O EPIFISIS: La glándula pineal viene del latín pinea = piña, es un órgano algo aplanado ubicada sobre el techo del tercer ventrículo, mide de 5 a 9mm. de largo por 3 a 5mm. de ancho y pesa aproximadamente entre i 50 y 180 mg. Como toda glándula está formada por estroma y parénquima. (Flg. 15-12)

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Fig. 15-12. Estructura de la glándula pineal. Microfotografía. Tinción H.E.

Fisiología El Parénquima está constituido por una gran cantidad de células llamadas Plnealocitos que constituyen el 90% del total de las células, éstas son células grandes de citoplasma claro débilmente basófilas y con granulaciones en su interior, presenta numerosas prolongaciones citoplasmáticas que terminan en unas dilataciones ampulosas y bulbosas que toman contacto con los capilares sanguíneos. Dispersas entre los pinealocitos están los astrocitos fibrosos; en el interior de los pinealocitos se halla lo que se conoce como arenilla cerebral o acervulus cerebrales que son concreciones ricas en fosfato y carbonato de calcio y que aumentan con la edad, están constituidos especialmente por cristales de hidroxiapatita que luego sale al espacio extracelular en donde se recubre de láminas concéntricas de calcio para dar lugar a estas concreciones. (Fig. 15-13) Estas calcificaciones no representan degeneraciones de la glándula ya que se ha detectado en niños menores de 10 años de edad.

Su función principal es la elaboración de una sustancia hormonal llamada melatonina un derivado de la serotonina; esta transformación se realiza por la estimulación simpática de la glándula tras la unión de la noradrenalina a los receptores beta adrenérgicos de los pinealocitos. La acción de la luz sobre la epífisis tiene una reacción directa en la producción de esta hormona, la luz que estimula la retina es conducida por una cintillo óptica directa hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, de ahí los impulsos se transmiten al tronco simpático y ganglio cervical superior y de allí a los nervios coronarios de la epífisis, bloqueando la producción de Melatonina, la misma que es estimulada por la obscuridad. Por lo tanto su producción es rítmica de acuerdo al ritmo circadiano o ritmo biológico de al menos 24 horas. La concentración plasmática es mayor en la noche y disminuye en el día por la presencia de la luz. La melatonina actúa como un regulador secundario del ritmo circadiano biológico, dado que induce a la creación de

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procesos rítmicos en el organismo de acuerdo con la longitud real del día y la noche. Cuando hay un desequilibrio en este reloj biológico la melatonina induce a conseguir un equilibrio, es así como se lo utiliza con éxito en los trastornos del sueño cuando éste se produce por una alteración del ritmo circadiano normal.

Fig. 15-13. Acervulus cerebrales Microfotografía. Tinción H.E.

NOTA:

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NOTAS:

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SEPTIMA PARTE CAPÍTULO XVI Órganos de los sentidos

CAPÍTULO 16 ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

ÓRGANO DE LA VISIÓN MEDIOS DE PROTECCIÓN Y MOVILIDAD DEL GLÓBULO OCULAR El globo ocular está protegido por detrás por los diferentes planos óseos que constituyen la órbita y por abundante tejido adiposo. Por delante le cubren dos velos membranosos móviles llamados Párpados. Una glándula voluminosa denominada Glándula Lagrimal derrama constantemente sobre su parte anterior un líquido transparente e incoloro que lubrica su superficie, favorece sus movimientos y barre a medida que se van depositando en él las partículas sólidas recogidas de la atmósfera. Por último un grupo variado de músculos estriados, alojados todos dentro de la órbita, permiten dirigir a voluntad el globo del ojo según las necesidades hacia los diferentes puntos del campo visual. PÁRPADOS Son dos velos membranosos que cubren la porción anterior del globo ocular cuando estos están cerrados, actuando como un diafragma, y sirven como un medio de protección del ojo, con movimientos inconcientes se abren y se cierran los párpados permitiendo regar el líquido lagrimal y proteger de esta manera a la córnea contra la sequedad y los cuerpos extraños.

Tenemos dos párpados uno superior y otro inferior, presentan una cara anterior convexa, una cara posterior cóncava un borde libre, y dos extremidades; las extremidades de los dos párpados se unen para formar la comisura interna o nasal y la comisura externa o temporal. El párpado superior por su borde superior se continúa con la región superciliar, mientras que el párpado inferior por su borde inferior se continúa con la región geniana; los dos nos presentan un borde libre en donde se implantan las pestañas. En la parte interna de estos bordes nos presenta una ligera prominencia denominada Tubérculo lagrimal, que es el sitio en donde se inician las vías lagrimales. Histología De afuera adentro los planos histológicos son los siguientes: la piel que es delgada con epitelio estratificado plano pavimentoso con queratina, su membrana basal un corion delgado con glándulas sudoríparas y sebáceas; en este plano se inserta el músculo elevador del párpado superior. Luego tenemos un músculo estriado cuyas fibras son concéntricas a la hendidura palpebral, es el orbicular de los párpados que actúa a manera de esfínter, su contracción permite el cierre de los párpados, en su parte interna está abrazando al saco lagrimal; en este plano y cerca del borde libre se hallan las pestañas ubicadas en 2 o 3 hileras que son pelos cetíferos, gruesos, negros que

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no encanecen, más largos en el párpado superior, carecen del músculo erector del pelo y sus folículos pilosos se halla en el cortan; aquí encontramos las glándulas ciliares cuyos conductos excretores se abren en estos folículos. En este sitio también se encuentran las Glándulas de Molí que son sudoríparas apócrinas y sus conductos excretores desembocan en el borde libre del párpado entre las pestañas, su inflamación y obstrucción se conoce como "orzuelos". Por detrás del orbicular hay una zona de tejido conectivo laxo y luego encontramos una capa de tejido conectivo fibroso denominado Tarso, superior e inferior respectivamente, los mismos que se insertan por afuera en el periostio de tas huesos de la cavidad orbitaria a través de los ligamentos anchos, que a su vez en el párpado superior permite el paso del músculo elevador del párpado, cuyas fibras superficiales van a insertarse en la piel mientras las profundas se insertan en el tarso superior. Cada tarso presenta una cara externa convexa y una cara interna cóncava que se amolda perfectamente a la convexidad del ojo; el tarso superior hacia arriba está en relación con un músculo liso llamado músculo tarsal superior. En el espesor del tarso se hallan unas glándulas túbulo alveolares compuestas de tipo sebáceo en número de 20 a 30 llamadas Glándulas de Meibomlo, escasas en el párpado inferior, cuya inflamación y obstrucción se conoce como Chalazlón; estas glándulas están formadas por un tubo de trayecto recto vertical y en su recorrido van recibiendo la desembocadura de los aclnos glandulares. Por adentro del tarso encontramos la conjuntiva que es delgada, formada por la lámina propia de tejido conectivo laxo, y una abundante red capilar arteriovenosa, luego ta membrana basal y el epitelio que a nivel de la cara interna de los párpados es estratificado plano pavimentoso sin queratina con células caliciformes, la conjuntiva que recubre el ojo forma la conjuntiva ocular que tiene un epitelio cilindrico estratificado, el que a su vez se continúa con el epitelio que reviste ta superficie anterior de ta córnea, donde cambia su estructura.

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Irrigación Las arterias provienen de las palpebrales superior e inferior ramas de ta oftálmica; por ramas provenientes de ta supraorbitaria e infraorbltaria; y de la nasal por adentro y de ta lagrimal por afuera, estas arterias forman una doble red arterial pre tarsiana. Las venas forman una red que van a drenar en ta vena temporal superficial y en la vena oftálmica. Los linfáticos terminan en tas ganglios preauriculares y parotídeos así como en tas submaxilares. Los nervios motores provienen del ramo superior del facial que inerva al orbicular y al elevador del párpado, éste también está inervado por el nervio motor ocular común. Los nervios sensitivos provienen del nasal externo, del frontal interno y externo del lagrimal y del intraorbitario. Los nervios simpáticos provienen del simpático cervical que inerva a tas músculos tarsales. APARATO LAGRIMAL El aparato lagrimal está formado por tas glándulas lagrimales y tas vías lagrimales, empezaremos describiendo por su orden de importancia: Glándula lagrimal.- Por su constitución es parecida a ta glándula parótida; está ubicada en ta parte superior y externa de la abertura anterior de ta cavidad orbitaria, es decir por arriba y por fuera del globo ocular atajada en ta fosita lagrimal; está constituida por dos porciones, una orbitaria o principal y otra palpebral o accesoria, separadas por el músculo elevador del párpado superior. La porción orbitaria es ta más voluminosa, tiene ta forma de una almendra dirigido en forma transversal, mide unos 20 mm de largo por 5 mm de grosor y 2 mm de ancho. (Fig. 16-1) Es una glándula de tipo túbulo alveolar compuesta de tipo seroso, sus acinos glandulares se hallan rodeados por células mioepiteliales, su secreción es límpida clara

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transparente estéril rica en lisozima que es una sustancia antibacteriana; cuando el párpado superior bajá y se cierra la hendidura palpebral, el líquido lagrimal se riega y cubre toda la parte anterior del ojo, humedeciéndola, limpiando de impurezas y protegiendo de esta manera a la conjuntiva ocular, y sobre todo a la córnea, de la sequedad. Sus conductos excretores en número de 8 a 12 van a abrirse en la parte externa del fondo del saco conjuntival. Vías lagrimales.- El líquido lagrimal que ha cubierto a la parte anterior del glosbo ocular avanza al ángulo interno del ojo y penetra por los orificios que se hallan en el borde libre de los párpados y que no es sino el inicio de las vías lagrimales, que se continúan con los conductos lagrimales que luego se unen para formar un corto conducto común que va a abrirse en el saco lagrimal; estos conductillos están revestidos Internamente por un epitelio compuesto de la variedad húmeda.

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El saco lagrimal nace en forma de fondo de saco ciego y es la porción superior dilatada del conducto naso lagrimal que en todo su trayecto está internamente revestido por epitelio de tipo respiratorio; este conducto va a abrirse en el meato inferior muy cerca del piso de la cavidad nasal. OJO El sentido de la vista es el encargado de recibir la luz y los colores. Los ojos o globos oculares son dos órganos esferoidales alojados en las cavidades orbitarias y son los destinados a la visión; una serie de órganos anexos acompañan al ojo en esta importante función y estos son los párpados, las glándulas lacrimales, las cejas y unos músculos que se insertan exteriormente en los globos oculares. Si practicamos un corte del globo ocular, veremos que está formado de tres capas que son: una externa llamada esclerótica, una media, la coroides y una interna la retina. (Fig. 16-2) En el interior del globo ocular encontramos unos cuerpos semilíquidos transparentes y una formación lenticular llamada cristalino. (Fig. 16-3) El globo del ojo como su nombre lo Indica tiene la forma de una esfera, pero no con exactitud geométrica, sino ligeramente aplanada de arriba hacia abajo. Además su parte anterior llamada córnea transparente forma una prominencia muy manifiesta sobre el resto de la superficie del ojo. El peso del ojo varía entre 7 y 7,5 gramos su consistencia muy firme en el ser vivo produce al dedo del explorador la sensación de un cuerpo duro y sólido. Tal consistencia se debe a la presión de los líquidos que contiene y en menor grado a la resistencia de las membranas envolventes. Dicha presión alcanza hasta 15mm de mercurio. A nivel del globo ocular la duramadre se continúa con la esclerótica mientras que la aracnoides y la plamadre se continúan con la coroides.

Fig. 16-1. Glándula lagrimal. Microfotografía. Tinción H.E.

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NA R A N J O

Topografía Ocular Se distinguen en el globo ocular, como en el globo terrestre con el que ha sido comparado, dos polos, un ecuador y meridianos. Polos son los dos puntos de la superficie exterior del ojo atravesados por el diámetro antero-posterior ideal para este órgano. El polo anterior corresponde al centro de la córnea transparente, el polo posterior está situado en el punto diametralmente opuesto, un poco por fuera del orificio de entrada del nervio óptico. Se designa con el nombre de "eje del ojo" a la línea recta que va de un polo al otro. El ecuador del ojo es el círculo máximo perpendicular al eje antero-posterior y cada uno de sus puntos equidista de los dos polos. El ecuador divide al globo del ojo en dos segmentos sensiblemente iguales (anterior y posterior) llamados hemisferios. Meridianos se designan con el nombre de meridianos todos los círculos máximos, cualquiera que sea el plano por el que estén trazados, que pasen a la vez por uno y otro polo. Cada meridiano es paralelo al eje antero-posterior y por otra parte corta perpendícularmente al círculo ecuatorial. Se admiten un meridiano vertical, otro horizontal y entre los dos una serie indefinida de meridianos oblicuos. Situación y constitución anatómica El globo ocular ocupa la parte anterior de la órbita. Se halla contenido casi por completo dentro de esta cavidad y solo su parte anterior sobresale un poco. Considerado desde el punto de vista anatómico, el globo ocular está constituido por dos órdenes de formaciones. a. Las formaciones membranosas que constituyen las paredes del globo ocular que las designaremos con el nombre de membranas envolventes. b. Los medios líquidos o sólidos que se dispo-

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M U Ñ O Z

nen sucesivamente unos a continuación de otros, desde el polo anterior hasta el polo posterior y se los agrupa en virtud de su papel en la visión con el nombre de medios transparentes y medios refringentes. Membranas Envolventes Las membranas o túnicas que forman las paredes del globo ocular son tres: 1. Una túnica externa de naturaleza fibrosa llamada túnica fibrosa del ojo ó esclerótica. 2. Una túnica media que es a la vez vascular, muscular y rica en pigmentos a la cual designaremos con el nombre de túnica vascular, ó coroides. 3. Una túnica interna, nerviosa, formada por la expansión del nervio óptico llamada túnica nerviosa o retina. Estas tres túnicas son concéntricas y están uniformemente superpuestas unas a otras. La esclerótica: Túnica Fibrosa del Ojo Esta túnica tiene por características principales, el ser muy gruesa, muy resistente y casi inextensible. Su objetivo es equilibrar la presión que ejercen sobre su cara interior los líquidos infraoculares y asegurar al ojo la forma globosa y su tono. La túnica externa del ojo constituye pues para este órgano un importante aparato de protección. Se la divide en dos porciones muy desiguales: 1. Una porción posterior extensa, la esclerótica propiamente dicha. 2. Una porción anterior mucho más pequeña, la córnea. La esclerótica, es una membrana fibrosa que constituye aproximadamente los cinco sextos posteriores de la túnica externa del ojo. Difiere esencialmente de la córnea transparente con la que se continúa por delante, en que no es atravesada por los

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Conducto de Schlemm Músculo Zana ciliar o räiyl» öe íísíi Cápsula cf iSísHia

Cámara posteti«

Músculo recto del ojo

C.istiitno—

Ora serrala Procesos ciliares Coroides Vases coroideos mediases Cuerpo vitreo

3eöaa

Retipa

Lfenìna supraeotowlea — Ramas de I» arteria y el nervio ciliar

Epitelio pigmentario Aríenas y venas retrates

Vena votticasa

Coroides

Vas» ceroideos grandes

Esclerótica

asco Spite

Cápsula de Tema Arteria y vera míralos de la retina

Mácula

en tosa Rarcas de la arteria y sí nervte cifrar

Vaina aracnoidea Valsa pial

nerviosas meduladas

Vaina dural

CORTE HORIZONTAL DEL OJO—MITAD INFERIOR

Fig. 16-2. Estructura

royos luminosos, es lo córnea opaca de algunos autores. La esclerótica tiene la forma de un segmento de esfera hueca cuyo radio mide 11 o 12 mm. Atravesada en su parte posterior por el nervio óptico, presenta en la parte anterior una ancha abertura donde encaja la córnea transparente. Su espesor muy variable según las personas y las regiones es de 1 mm por detrás, de 0.6 a 0.8 mm por delante y de 0.4 a 0.5 mm en su parte media. En la esclerótica se consideran dos superficies, una exterior y otra interior; dos aberturas, una anterior y otra posterior. La superficie exterior es convexa y se corresponde con la superficie interna cóncava de la cápsula de Tenon, de la que está separada con una serosa tabicada por donde circula la linfa (espacio supra-esclerótico o espacio de Tenon).

antómica

del ojo.

(esquema)

La esclerótica es de color azulado en el niño, en el adulto aparece de color amarillo con reflejos nacarados y ligeramente empañados y amarillentos en el viejo. Esta superficie presta inserción en diversos puntos a los diferentes tendones de los músculos del ojo. Está además atravesada por todos los vasos y nervios nutricios del ojo. La superficie interior de la esclerótica es cóncava y presenta una coloración morena que contrasta claramente con la superficie precedente. Esta superficie se relaciona en toda su extensión con la coroides, a la que está unida: 1) Por los vasos y nervios que la atraviesan y 2) Por una capa de tejido celular laxo llamada Lámina Fusca. La abertura posterior destinada a dar paso al nervio óptico no ocupa exactamente el polo posterior del ojo, está situada a 4mm por dentro y a l m m por encima de este polo. Este orificio o más bien conducto,

335

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está tallado a bisel, a expensas de la capa exterior de la esclerótica, no es pues cilindrica sino que tiene la forma de un tronco, de cono de base posterior. Además el conducto esclerótico no está libremente abierto, por el contrario se encuentra cerrado en su parte anterior por una membrana fibrosa, atravesada por innumerables agujeritos, la lámina acribillada o cribosa a través de la cual se tamizan los fascículos igualmente innumerables del nervio óptico. La abertura anterior destinada a recibir la cornea transparente está cortada a bisel como la posterior pero en sentido inverso. Además el bisel no es uniforme, es más acentuado por arriba y por abajo que por fuera y por adentro. Como la córnea y la esclerótica son membranas fibrosas se unen entre sí por una verdadera fusión de tejidos. A esta soldadura se la conoce como limbo esclero-corneal y en la porción posterior de esta línea se encuentra un pequeño conducto conocido con el nombre de conducto de Schlemm. Este conducto visto de una sección meridiana del ojo tiene ordinariamente la forma de un ovalo alargado, aplanado paralelamente a la superficie de la esclerótica. Su contorno aparece en extremo irregular y unas protuberancias laminares erizan su pared interna, avanzando más o menos hacia la luz del conducto y llegando a veces de un extremo a otro. El conducto de Schlemm presenta una especie de división como los senos de la duramadre y se consideran en él una pared interna y una externa. La pared externa denominada también anterior, corresponde al tejido propio de la esclerótica, tejido fibroso y compacto. La pared interna o posterior se halla en relación con el tejido trabecular que es una dependencia del ligamento pectíneo. La córnea También es una membrana fibrosa que constituye la prolongación anterior de la esclerótica. Representa aproximadamente un sexto de la túnica fibrosa del ojo. Se diferencia esencialmente de la esclerótica por su transparencia, que permite que los rayos luminosos la atraviesen.

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La córnea es a la vez para el globo ocular una membrana envolvente, un medio refringente y transparente. Aunque es esférica como la esclerótica, forma una prominencia delante de esta última membrana, lo cual indica que su radio de curvatura es menor que el de ¡a esclerótica. Su espesor es desigual ya que en el adulto tiene 1 mm en la región periférica y 0.8 mm. solamente en la región central. El índice de refracción de la córnea es de 1.34. Desde el punto de vista anatómico presenta dos caras, una anterior y otra posterior y una circunferencia. La cara anterior es convexa, está en contacto con la atmósfera cuando los párpados están separados y está en contacto con la conjuntiva palpebral cuando estos velos membranosos se aproximan y se ponen en contacto unos con otros. Es ligeramente ovalada, con el diámetro mayor transversal. La cara posterior cóncava, limita por delante la cámara anterior del ojo y por lo tanto se encuentra continuamente bañada por el humor acuoso. Es regularmente circular y mide 13 mm en todos sus diámetros. Su radio de curvatura medio es de 7.5 mm. La circunferencia de la córnea o limbo corneal está engastada en la abertura anterior de la esclerótica y presenta exactamente la misma configuración que esta abertura, se halla por tanto cortada a bisel. Este bisel es más acentuado por arriba y por abajo que por fuera y por dentro. La córnea es esencialmente transparente, pero en personas de edad va a aparecer - f u e r a de toda influencia patológicaen la periferia una franja estrecha de color grisáceo que se designa con el nombre de arco senil, esta línea grisácea se presenta primero en la parte superior de la córnea, luego en su parte inferior, formándose dos arcos que se miran por su concavidad, los mismos que van extendiéndose poco a poco y llegan recíprocamente a tocarse en sus lados interno y externo para completar el anillo. La córnea desde el punto de vista histológico se compone de cinco capas que son de adelante hacia a atrás:

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1. Capa epitelial anterior. Esta capa se continúa en su contorno con la capa epitelial de la conjuntiva y está formada por epitelio estratificado plano pavlmentoso sin queratina. Comprende de 7 a 8 capas de células cuyo aspecto difiere según el nivel en que se las considere. (Fig. 16-3) Las células superficiales, que son laminares o planas. Las células intermedias que son poliédricas y, Las células profundas que son cilindricas. 2. Lámina elástica anterior o de Bowman. Se presenta en los cortes en forma de una delgada cinta hialina de 8 a 12|jm. de espesor. Se continúa en la circunferencia de la córnea con la membrana basal de la conjuntiva. 3. Tejido propio de la cornea, también llamado estroma Es la capa más interesante de esta membrana ocupa el 90 % de su grosor y en su tejido contiene tres elementos importantes que son:

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4. Lámina elástica posterior. Se conoce con el nombre de membrana de Descemet. Está constituida por fibras colágenas de disposición hexagonal. Posee una facultad particular, la de regenerarse y es fácilmente aislable mide de 5 a 7 pm (micrómetros) en el centro y de 8 a 10 |jm en la periferia. 5. Capa epitelial posterior. Esta capa está formada por una sola fila de células cúbicas bajas o aplanadas y perfectamente transparentes. Estas células miden de 20 pm. de ancho por 5 pm. de altura y parecen ser de naturaleza endotellal, pero con un citoplasma más abundante que en la mayoría de los endotellos. (Fig. 16-4)

- Fibras conjuntivas. - Un sistema lagunar. - Células finas y migratorias.

Fig. 16-4. Epitelio posterior de la córnea. Tinción H.E.

Membrana iridocoroidea,coroides o uvea

Fig. 16-3. Epitelio anterior de la córnea. Tinción

H.E.

Túnica Vascular del Ojo.- La túnica media del ojo llamada también Uvea o Tracto uveal. Es una membrana de color obscuro situada entre la túnica fibrosa y la túnica nerviosa. Su carácter esencial es de ser muy vascular por lo que le han dado el nombre de membrana nutricia del ojo. Además de ser una membrana que permite la circula-

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ción del ojo y su nutrición, constituye poro lo

terior, dos aberturas una posterior y otra an-

retina una verdadera c á m a r a caliente que

terior.

mantiene al rededor de los conos y baston-

La superficie exterior es convexa y co-

cillos una temperatura constante favorable

rresponde en toda su extensión a la super-

a su funcionamiento.

ficie interior de la esclerótica a la que está

Esta m e m b r a n a se la divide e n dos porciones:

unida por los vasos y nervios ciliares así c o m o también por la lámina fusca ya citada.

Una posterior, la coroides que está en

La superficie interior está en relación

relación con la esclerótica a la q u e está

con la retina sobre la que se a m o l d a pero

adherida.

sin adherirse a ella. Es de color verde-dora-

Otra anterior, la m e m b r a n a iridiana o

do en el carnero.

iris que corresponde a la córnea, pero que

La abertura posterior está destinada

está s e p a r a d a de ella por un espacio que

a dar paso al nervio óptico, se continúa con

constituye la c á m a r a anterior del ojo.

la abertura posterior de la esclerótica.

La coroides c o m p r e n d e dos partes:

La abertura anterior se la d e n o m i n a

Una posterior delgada y uniforme q u e se ex-

también Borde anterior de la coroides y está

tiende desde el nervio óptico hasta unos

situada un p o c o por delante del ecuador

milímetros por delante del ecuador del ojo,

del ojo. Se presenta c o m o una línea circular

es la coroides propiamente dicha. La otra

y regularmente festoneada a la que se le ha

anterior, m u c h o más gruesa llamada zona

d a d o el n o m b r e de ora Serrata, aquí la

ciliar. Una línea festoneada a la que se le da

coroides

el n o m b r e de Ora Serrata separa estas dos

con la z o n a ciliar. (Fig. 16-2)

partes.

propiamente

dicha se

continúa

Desde el punto de vista anatómico la La coroides propiamente dicha se

adelgaza

gradualmente

de

atrás

hacía

coroides se c o m p o n e de cuatro c a p a s concéntricas que son, de afuera hacia adentro:

adelante, su espesor de 0.4 a 0.5 m m en su parte posterior disminuye en su parte ante-

- Lámina Fusca.

rior hasta 0.2 m m . Presenta en conjunto un

- C a p a de los vasos gruesos. - C a p a de los capilares. - Lámina Vitrea.

olor obscuro, su consistencia es débil y recuerda la de la piamadre cerebral, de la cual puede ser considerada c o m o una pro-

La zona o cuerpo ciliar es intermedia

longación o dependencia. La coroides propiamente dicha pre-

entre la coroides propiamente dicha que

senta dos superficies, una exterior y otra in-

está por detrás y el iris que está por delante.

Capa epitelial de la

!

lámina elástica interior o membrana de Bowmann Tejido propio de la córnea Vasos epiesclcralos

Capa epitelial de la eSrnw limita elastica posteri« o membrana de Oesceraet Mùscolo estinte! de la psiptta Capa pigmentaria Estrema dai iris

Conducto de Schlemm Cristalino

Arteria ciliar anterior

Fibras de la i t a l a

Músculo ciliar EsclerSIica Proceso ciliar

Epitelio del wistalirto

Epitelio ciliar

Cápsula del cristalino

Fibras da la z M a

CORTE MICROSCOPICO A TRAVES DE LA PARTE CILIAR DEL OJO—AUMENTO REDUCIDO

Fig. 16-5. Zonula de Zinn.

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(esquema)

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Es uno especie de anillo cuya cara externa se aplica a la esclerótica y cuya cara interna corresponde a la túnica nerviosa del ojo y por medio de ésta última al cuerpo vitreo.

fibrilar, por el músculo ciliar, por los procesos ciliares y el epitelio ciliar.

La zona ciliar o cuerpo ciliar comprende dos partes más o menos distintas que se sobreponen en sentido antero-posterior. El músculo ciliar por delante y los procesos ciliares por detrás. El cuerpo ciliar se extiende desde el ángulo iridociliar por delante hasta la ora Serrata por detrás. (Fig. 16-5)

Constituye el segmento más anterior de la membrana vascular del ojo. Es una membrana discoidea, dispuesta a manera de diafragma y tiene en su centro un agujero circular móvil llamado pupila. Por su circunferencia mayor el iris se inserta en la unión de la esclerótica con la córnea. Mide de i 2 a 13 mm de diámetro, su espesor varía entre 0.3 a 0.6 mm. El iris tiene dos caras, una anterior y otra posterior y dos circunferencias, una externa y otra interna.

El Iris

El iris esta constituido por un tejido propio, el estroma que está cubierto por delante por un epitelio que se continua a nivel del ángulo irídeo-cornéal con el endotelio de la córnea y por detrás por el endotelio posterior que corresponde a la porción irídica de la retina y que está constituido por dos hileras de células pigmentarias.

Fig. 16-6. Cuerpo ciliar, iris y cristalino. Microfotografía.

Tinción

H.E.

En un corte medio del ojo que pase por el cuerpo ciliar, éste presenta la forma de un triángulo con tres caras que son: una anterior, otra posterior y la base del triángulo. La cara anterior corresponde a la esclerótica. La cara posterior es una región irregular y está tapizada por la porción ciliar de la retina, las Irregularidades dispuestas a manera de radios constituyen los llamados procesos ciliares. Los procesos ciliares descienden por debajo de la raíz del iris formando con éste un ángulo que se denomina iridociliar. Desde el punto de vista histológico está constituido por un armazón conjuntivo

El iris en su parte central presenta fibras musculares lisas unas de dirección circular y otras de dirección radiada; la contracción de las fibras circulares produce una disminución del diámetro de la pupila conocida como miosis que se produce cuando hay una luz intensa; y la contracción de fibras radiadas produce la dilatación de la pupila conocida con el nombre de midriasis, fenómeno que se produce cuando hay escasa luminosidad (próxima a la oscuridad); estos músculos involuntarios funcionan por los estímulos lumínicos y por lo tanto actúan como el diafragma de una cámara fotográfica. El estroma de naturaleza mesodérmica comprende fibras laxas no agrupadas en fascículos. La presencia de fibras elásticas es puesta en duda por numerosos autores. En medio del tejido propio se encuentran: - Cromatóforos. - Amasijos celulares. - El esfínter de músculo liso. - Nervios.

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Retina Es la capa sensible, también conocida como la túnica nerviosa del ojo. Al Igual que el sistema nervioso central está constituida por neuronas, con sus cuerpos celulares y sus prolongaciones citoplasmáticas. Los elementos sensibles de la retina son unas pequeñas terminaciones nerviosas que debido a su forma se las denomina "conos" y "bastones".

Fig. 16-8. Vías ópticas hasta los centros visuales del cerebro,

1 . C o n o s , 2. B a s t o n e s

Fig. 17-7. Conos y bastones con ME

Los conos en amarillo, captan la visión en color, mientras los bastones filamentosos son los encargaáos de la visión en blanco y negro. La retina tiene por función recibir las impresiones luminosas y transmitirlas al nervio óptico, el cual a su vez las transmite al cerebro, específicamente al lóbulo occipital, siguiendo las vías ópticas como se demuestra a continuación: (Fig. 16-8) Morfológicamente se aplica con regularidad a la túnica vascular y se extiende desde el nervio óptico áel que es su expansión hasta el orificio pupilar. En este largo trayecto la membrana nerviosa del ojo dista mucho de ser uniforme, a nivel de la Ora Serrata presenta modificaciones profundas que nos permiten dividirla en dos mitades por completo diferentes. En efecto en tanto que la mitad posterior presenta los caracteres de un órgano completamente desarro-

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(esquema)

liado, la mitad anterior ha quedado en estado embrionario. La túnica nerviosa del ojo la podemos dividir en tres porciones: Una porción posterior correspondiente a la coroides llamada retina propiamente dicha. Una porción media correspondiente a la zona ciliar, la retina ciliar. Una porción anterior correspondiente al iris, la porción irídea de la retina. La retina propiamente dicha se extiende desde el nervio óptico hasta la ora Serrata, está situada inmediatamente debajo de la coroides y ofrece el aspecto de un segmento de una esfera hueca cuya concavidad abarca el cuerpo vitreo. Es una membrana delgada, su espesor va disminuyendo Insensiblemente desde atrás hasta la ora Serrata. Está formada por neuronas, por células pigmentarias que presenta un hermoso color negro, así como por células gírales llamadas las células de Muller. En la retina consideramos dos superficies, una interior y otra exterior y un borde o circunferencia dirigido hacia adelante. La Papila óptica y nervio óptico.corresponde al punto en el que el nervio óptico se continúa con la retina, es el lugar de expansión del nervio óptico o mejor dicho es el punto donde se reúnen las fibras nerviosas procedentes de toda la retina. Está situada algo por dentro y algo por enci-

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ma del polo posterior del ojo, a 4mm por dentro y 1 mm por encima del polo posterior del ojo, mide en el adulto de 1.5 a 1.8 mm de diámetro. En estado normal es plana y en su centro presenta una ligera depresión, en la cual aparecen los vasos de la retina.

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El nervio óptico en su inicio o porción infraocular, los axones de las células gangllonares son amielinicas, y se hallan rodeadas por astrocitos, y solo después de atravezar la lámina cribosa de la esclerótica, las fibras de este nervio se ven rodeadas por oligodendrocitos, formadores de mielina y por lo tanto se vuelven fibras mielinicas. La mancha amarilla llamada también mácula lútea ocupa el polo posterior del ojo y por consiguiente esta situada a 4mm por fuera de la papila óptica y a l m m por debajo. Debe su color a la presencia de un pigmento amarillo. La mancha amarilla se deprime en su centro formando una especie de fosita llamada Fovea Centralis, la parte más profunda de la Fovea presenta la forma de un punto negro muy pequeño, el Foramen Centralis.

Fig. 16-9. Esquema de las capas de la retina

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OCTAVA PARTE CAPÍTULO XVII Piel y faneras

CAPÍTULO 17

PIEL Y FANERAS El órgano más externo de la economía humana es la piel y por esa razón su estudio constituye el punto de partida de la organología. Si se pudiera reunir toda la piel de un individuo y extendería sobre una superficie, se calcula que podría cubrir un área promedio de 1.5 metros cuadrados, y equivale al 16% del peso corporal. Funciones La primera función que cumple la piel, obviamente, es la de defensa y protección de todos los órganos que están por debajo de ella. Esta protección se opone a la acción del medio ambiente, ejemplo agresiones, rozamientos, etc. La piel es impermeable, es decir, que impide la entrada de sustancias líquidas como el agua, hacia el interior del organismo, haciendo lo mismo con venenos, microorganismos u otras sustancias nocivas; ante un contacto brusco y rápido, (un baldazo de agua por ejemplo). Pero si lo sometemos a la piel a un contacto prolongado con el agua u otras sustancias, la piel se vuelve permeable y absorbe dichas sustancias como las que se aplican en los ungüentos, es decir principios medicamentosos. La piel además sirve para eliminar, a través del sudor, una serie de sustancias minerales como los cloruros, ácido láctico y normalmente en 24 horas se calcula que se eliminan 500 centímetros cúbicos de agua. La piel interviene en la regulación de la temperatura corporal y asimismo se cal-

cula que alrededor del 80% de la pérdida de calor se realiza, a través de ella. También interviene en la síntesis de la vitamina D, gracias a la acción de los rayos ultravioletas de la luz solar. Debido a la presencia de una abundante red de vasos sanguíneos en su estructura, a la piel se la puede considerar como un importante sitio de depósito de sangre. La presencia de importantes estructuras del sistema nervioso periférico, incrustados en la piel, le permite a ella actuar en la recepción de los diferentes estímulos originados en el medio ambiente, ejemplos: calor, frío, dolor, tacto, etc. En medicina, la piel constituye un órgano de valiosísima ayuda para el diagnóstico de un sinnúmero de enfermedades, las mismas que no residen precisamente en la piel sino en otros órganos pero que revelan algunas de sus manifestaciones en ella. Es así como en algunas enfermedades del hígado y de las vías billares se produce una alteración llamada Ictericia que se traduce por la presencia de un color amarillo característico en la piel; otro ejemplo constituye la coloración violácea que se puede observar en los labios, los pulpejos de los dedos en algunas enfermedades del corazón o de los pulmones, esto se denomina cianosis; el color pálido en la piel es característico de las anemias. Como hay una íntima relación entre las glándulas sexuales y la piel, la mayor parte de los caracteres sexuales secundarios, se revelan en ella.

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Origen Embrionario La parte externa de la piel se origina del ectodermo, en tanto que la parte media y la Interna lo hacen del mesodermo subyacente. Es importante anotar que más o menos hasta el quinto mes de la vida intrauterina, la porción de la piel proveniente del mesodermo realiza funciones de hematopoyesis, o sea produce elementos celulares para la sangre. Estructura Con el objetivo de facilitar el aprendizaje, a la piel se la considera constituida por dos partes. La primera esta representada por la piel propiamente dicha o tegumento y la segunda por los llamados anexos de la piel. Entre los anexos de la piel se incluyen pelos, uñas y las glándulas. (Fig. 17-1) La piel propiamente dicha está formada por tres túnicas o capas que son, desde afuera hacia adentro, epidermis, dermis y tejido celular subcutáneo o hipodermis. LA EPIDERMIS Es la capa más externa de la piel y lógicamente está constituida por un epitelio de revestimiento que tiene que resistir a todos los agentes del medio ambiente y en consecuencia debe ser un epitelio grueso y duro, este epitelio es estratificado plano con queratina. Como todos los epitelios, éste está asentado sobre su respectiva membrana basal y consta de un sinnúmero de hileras de células que se localizan por encima de ella. Para facilidad de comprensión se dice que la epidermis está compuesta por varios estratos que tienen diferentes características cada uno. Se piensa, además, que en determinadas zonas del cuerpo la epidermis es más gruesa que en otras, de tal suerte que en las palmás áe la manos, las plantas de los pies, el cuero cabelludo, los codos, las rodillas, dicha epidermis está constituida por cinco estratos diferentes (epidermis gruesa), que

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llega a los 4 mm. En la epidermis delgada el grosor es de 0,5 mm. En el resto del cuerpo su espesor es de 2 a 3 mm y conformada por cuatro estratos. Por considerarlo importante vamos a señalar las principales características de cada uno de estos estratos: en primer término encontramos el llamado estrato basal, el mismo que está constituido por una hilera de células situadas inmediatamente por encima de la membrana basal y que estarían representados por dos tipos de células, las llamadas epidermocitos y los melanocitos o células pigmentarias. Los epidermocitos son de forma cilindrica, su citoplasma es basófilo y su núcleo ovalado rico en cromatina, se unen entre sí mediante desmosomas y pueden dividirse por mitosis. Los melanocitos o células pigmentarias aparecen como células que presentan en su citoplasma gran cantidad de granulaciones que contienen el pigmento llamado melanina, son estrelladas y se encuentran en el estrato basal. En segundo lugar vamos a encontrar el estrato espinoso que se localiza por encima del anterior y está representaáo por cinco a diez hileras de células en forma poligonal, las mismas que observadas con microscopio de luz, presentaban, aparentemente, numerosas prolongaciones de su citoplasma a manera de pequeñas espinas que parecían introducirse en las células vecinas como puentes, de ahí el nombre de estrato espinoso. Con el microscopio electrónico se descubrió que tales espinas o puentes eran en realidad complejos de unión del tipo de los desmosomas. A parte de estas células poligonales, en este estrato se encuentra otro tipo de células denominadas células blancas de Langer hans que tendrían la función de fagocitar, es decir, son macrófagos epidérmicos. Las células poliédricas de este estrato también conservan la capacidad de dividirse por mitosis, de tal suerte que junto con el estrato basal, forman el llamado estrato germinativo ya que son los responsables de la renovación periódica de todas las células de la epidermis. (Fig. 17-2) Por encima del estrato espinoso se

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( . E p i d e r m i s , 2 . D e r m i s , 3.Glándula sudorípara, 4 , B u l b o p i l o s o , 5 , A r t e r i a y vena, (».Nervios, 7,Glándula sebácea, 8 . H i p o d e r m i s , a p i a n o muscular, l O . M ú s c u l o ereelor del pelo. Fig. 17-1. Planos histológicos

localizan alrededor de tres a cuatro hileras de células relativamente planas que constituyen el llamado estrato granuloso. Esta denominación se debe a que las células de este estrato presentan en su citoplasma grandes gránulos de queratohialina, la misma que es una proteína constituida por aminoácidos como la prolina, la arginina y la clstina que contienen azufre. Para muchos autores la queratohialina es un precursor de la queratina y en consecuencia en este estrato se iniciaría la carnificación o endurecimiento de la epidermis. Naturalmente en el citoplasma de estas células hay ribosomas, mitocondrias y lisosomas. El estrato siguiente se denomina estrato lúcido y consta de tres a cuatro hileras de células planas que han perdido su núcleo y cuyo citoplasma se encuentra lleno de otra sustancia proteica llamada eleidina, la misma que también sería precursora

de la piel,

(esquema)

de la queratina ya que parece provenir de la unión de la queratohialina con las proteínas de las tonofibrillas. Como la eleidina no toma los colorantes, pero refracta muy bien la luz, al microscopio presenta una imagen de un brillo especial, de ahí su nombre de estrato lúcido. El quinto y último estrato se denomina estrato córneo y está representado por varias hileras de células totalmente planas, sin núcleo y cuyo citoplasma está lleno de una sustancia llamada queratina y ampollas de aire. La queratina es una proteína que contiene azufre y es la responsable de la cornlficación o endurecimiento de estas células. A estas, por la forma que poseen, se les da también el nombre de escamas, son las que se desprenden constantemente del

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contrario presenta una serie de entrantes y salientes que se acoplan perfectamente con las entrantes y salientes formadas por la dermis. Esta disposición permite, en primer lugar una íntima unión entre las dos túnicas e impide el deslizamiento de la una sobre la otra, lo que podría ocurrir si fueran las dos superficies regulares. (Fig. 17-2) y (Fig. 17-3) LA DERMIS

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Fig. 17-2. Dermis y epidermis. Microfotografía. Tinción H.E.

epitelio y son sustituidas por células nuevas que van ascendiendo desde el estrato germinativo; esta capa al microscopio se lo observa como finos filamento ondulados como hilachas o desflecados, y están constituidos por las células superficiales destruidas. En las zonas donde se localiza la epidermis delgada vamos a encontrar que ésta, está constituida solamente por cuatro estratos, a saber: el basal, el espinoso, el granuloso y el córneo, desapareciendo, por consiguiente, el estrato lúcido.

Es la túnica media de la piel y desde el punto de vista embrionario se origina del mesodermo subyacente y por el hecho de estar ubicada junto a un epitelio de revestimiento como la epidermis, por un sentido lógico, debe ser de tejido conjuntivo ya que como todos recordarán, los tejidos epiteliales no tienen capilares sanguíneos y su nutrición la tendrán que obtener obligatoriamente de los tejidos vecinos que no son otros que los conjuntivos. Dicho de otra manera donde haya tejido epitelial, necesariamente existirá uno conectivo. Con estos antecedentes y tomando en cuenta que la dermis le brinda a la epidermis soporte y armazón muy notables a fin

La cara superficial de la epidermis, es decir la que mira hacia el medio ambiente, al contrario de lo que se observa a simple vista, no es lisa ni regular sino que presenta una serie de irregularidades, a manera de surcos o crestas que son más pronunciadas en algunas zonas como por ejemplo a nivel de los pulpejos de los dedos, de las manos y de los pies, y en las zonas plantares y palmares, precisamente en estas zonas, las crestas suelen disponerse en forma paralela describiendo una imagen característica y hereditaria que se denominan las huellas dactilares o digitales y que tienen importancia en medicina legal para la identificación áe los individuos. La cara opuesta de la epidermis, es decir, aquella que está en relación directa con la segunda capa de la piel, denominada dermis tampoco es lisa ni rectilínea y al

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Fig. 17-3. Estructura epidermis,

de la dermis y (esquema)

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de que pueda resistir los efectos de los agentes externos, el tejido más adecuado para cumplir con estos requerimientos es el tejido conectivo denso, el mismo que por tener predomino de fibras colágenas es muy resistente.

disponen anastomosándose entre ellas y formando redes. Esta zona se localiza en la parte profunda de la dermis, o sea en la porción cercana a la tercera capa, es decir la hipodermis. A la dermis se la conoce también como corion.

Con el objetivo de sistematizar el aprendizaje se dice que la dermis estaría constituida por dos zonas: la primera se denomina dermis papilar por estar localizada en la parte más próxima a la epidermis en donde, como señalamos hace poco, hay una serie de entrantes y salientes que se acoplan con formaciones similares de la epidermis.

La importancia de la dermis, aparte de lo ya señalado, radica en que en su interior se localizan los anexos de la piel como son las glándulas y los pelos. (Fig. 17-3)

Las salientes de la dermis que se introducen en la epidermis se denominan papilas y a parte de su constitución lógica por tejido conectivo denso, tenemos que señalaren estas papilas la presencia de arteriolas que se continúan directamente con vénulas formando unas estructuras en forma de asa, sin capilarizarse como ocurre ordinariamente. Las asas arterio-venosas intervienen de alguna manera en la regulación de la temperatura corporal. La segunda zona se denomina dermis reticular por estar constituida por haces de fibras colágenas que se

Además también en ella, se localizan unas estructuras pertenecientes al sistema nervioso periférico que son los receptores sensoriales denominados así por ser los encargados de captar los estímulos sensitivos que se originan en el medio ambiente. La Hipodermis Es la tercera y última c a p a de la piel que toma origen también en el mesodermo y es conocida por muchos autores como tejido celular subcutáneo. Por el hecho de ser una túnica de separación de la piel con los órganos que se encuentran por debajo de ella, es lógico suponer que esta capa debe estar constituida por tejido conectivo, pero en este caso no resistente y por ello se trata de un tejido conjuntivo laxo o areolar caracterizado por un predominio de células adiposas o grasas.

ANEXOS DE LA PIEL Glándulas Las glándulas son de dos clases: las sudoríparas y las sebáceas.

Fig. 17-4. Dermis (Glándulas y sebáceas)

sudoríparas

(esquema)

Las glándulas sudoríparas.- Son, como su nombre lo indica, las que se encargan de producir el sudor, por lo tanto son glándulas de secreción externa que se localizan en el espesor de la dermis y se distribuyen ampliamente en todo el cuerpo. Sin embargo hay ciertas regiones en donde el número de glándulas sudoríparas es mayor y éstas son las regiones axilares, las inguinales, las plantas de los pies, las palmás de las manos, principalmente. Son de tipo tubular simple, de tal suerte que las unidades secretoras son las

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que realmente están en la dermis y los conductos excretores atraviesan la epidermis y se abren al exterior en las irregularidades de la su cara externa. (Fig. 17-4) Conviene anotar que la unidad secretora que es de tipo tubular simple, suele disponerse enrollada a manera de ovillo. El sudor es una sustancia líquida normalmente Incolora y químicamente constituida por un alto porcentaje de agua y sales minerales, especialmente cloruro de sodio. Como ya anticipamos, el sudor es un vehículo mediante el cual se eliminan algunas sustancias químicas resultantes del metabolismo celular o sustancias tóxicas que por cualquier razón hubieren ingresado al organismo. Las células secretoras son de forma cilindrica baja o cúbica y presentan un citoplasma de aspecto claro con abundantes mitocondrias y retículo endoplásmico liso, el núcleo es ovalado y central.

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Igual que en el caso anterior son de tipo tubular simple, según algunos autores, o de tipo acinoso, según otros y sus unidades secretoras o adenómeros se localizan en la dermis, en tanto que sus conductos excretores, en la mayoría de las veces, van a desembocar en otras estructuras anexas de la piel que son los folículos pilosos. En consecuencia, a pesar de que están distribuidas en todas las regiones del cuerpo, habrá un número mayor de estas glándulas en las zonas que tengan pelos, ejemplo el cuero cabelludo, regiones axilares, región pubiana, en el mentón, etc. Las glándulas sebáceas son de tipo holócrino. El sebo desde el punto de vista químico es una mezcla de sustancias grasas entre las cuales destacan el colesterol, esteres del colesterol, triglicéridos y ácidos grasos libres.

Con el microscopio electrónico se estableció la presencia de células mioepiteliales alrededor de las células secretoras. (Fig. 17-5)

d. Conduelo excretor, N. Núcleo, Cm. Células miocpitcliales.

Fig. 17-5. Glándula Microfotografía.

sudorípara. Tinción H.E.

Fig. 17-6. Corte de glándula Microfotografía.

Las glándulas sebáceas.- También son de secreción externa pero se caracterizan porque el producto de elaboración es el sebo. (Fig. 17-6)

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Tinción

sebácea. H.E.

La producción de sebo parece estar íntimamente relacionada con las hormonas denominadas andrógenos u hormonas sexuales producidas por las glándulas suprarrenales.

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En diferentes órganos de la economía humana se localizan glándulas sebáceas modificadas, así tenemos las llamadas glándulas de Moibomio ubicadas en los párpados, en el prepucio, en el glande, en el ano, en los labios menores de la vulva, etc. Según algunos autores en determinadas regiones del cuerpo humano como el Monte de Venus, los labios mayores de la vulva, los alrededores del ano y en las axilas, se localizarían glándulas sudoríparas molificadas que por el tipo de secreción que producen, se denominan glándulas odoríferas. EL PELO: Desde el punto de vista anatómico-microscópico, los pelos son formaciones fibrilares alargadas, flexibles, que se localizan diseminadas en casi toda la piel, sin embargo hay áreas como el cuero cabelludo, el pubis y las axilas en donde el número de pelos es mayor. El pelo se divide en dos partes anatómicas que son el tallo y la raíz. El tallo es la parte que sobresale de la epidermis hacia afuera, mientras que la raíz es la parte que está Incluida en el interior de la dermis, presenta en su porción más profunda un ensanchamiento llamado bulbo piloso, el mismo que a su vez presenta una pequeña escotadura denominada la papila del pelo. (Fig. 17-7)

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La cutícula es una capa formada por, células planas cornificadas y anucleadas, dispuestas en una sola hilera semejando a las tejas de un techo, ya que sus extremos libres se superponen igual que ellas; la corteza es la capa media y la que le da sostén y armazón al pelo, está constituida por varios estratos de células cúbicas largas y cornificadas. En su citoplasma vamos a encontrar la queratina de tipo duro, o sea que tiene un alto contenido de azufre y también encontraremos pigmentos localizados tanto en el interior de las células como fuera de ellas. La proporción de los pigmentos y la presencia de aire, dan lugar a las diferentes coloraciones del pelo; la médula es la túnica más interna y constituye el eje del pelo. Está formada por varias capas de células cúbicas, las mismas que a nivel del tgllo suelen tener núcleos pequeños o no tenerlos.

Rodeando a la raíz vamos a encontrar una estructura que la envuelve a manera de un saco conocida con el nombre de folículo piloso. Para fines de aprendizaje se pueden distinguir tres variedades de pelos: los de la cabeza, el mentón, los bigotes, el pubis y las axilas son del grupo de los llamados pelos largos; el pelo de las cejas, las pestañas, el del conducto auditivo externo y el del vestíbulo de la nariz pertenecen al tipo de los pelos setíferos y finalmente el pelo que reviste el resto de la piel que se denomina vellos o lanugo. Desde el punto de vista histológico el pelo está constituido fundamentalmente por células epiteliales, las mismas que se disponen en tres túnicas que son, de afuera hacia adentro, la cutícula, la corteza y la médula. (Fig. 17-8)

1. Folículo piloso, 2. Bulbo piloso, 3. Papila d é r m i c a 4. Células g e r m i n a l e s , 5. G l á n d u l a s u d o r í p a r a a p o c r l n a 6. P r o t u b e r a n c i a , 7. Vaina epitelial e x t e r n a 8. Vaina epitelial interna, ?. G l á n d u l a s e b á c e a 10. Músculo erector, 11. Cutícula, 12. Córtex, 13. M é d u l a

Fig. 17-7. Estructura anatómica

del pelo

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En los vellos y en los pelos setíferos ésto capa suele no estar presente, el citoplasma de estas células además de contener pigmento es comiflcado, o sea que poseo queratina pero del tipo blando (con bajo contenido de azufre).

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La vaina radicular epitelial o epidérmica.- se divide en dos zonas; interna y externa. La zona externa se continúa directamente con el estrato basal y el estrato espinoso, está formada por una hilera de células cilindricas y varias hileras de células poliédricas que se mantienen unidas entre sí por desmosomás. La zona interna, a su vez se dice que está constituida, por tres subzonas que se denominan, de afuera hacia adentro, capa de Henle, capa de Huxley y cutícula radicular. Esta zona se continúa directamente con los estratos superficiales de la epidermis.

3 caps de huxley,/^. Capa de Henle, 3. Médula, 4. Corteza y 5. Cutícula cfíf-fa^fp Fig. 17-8. Corte transversal (esquema)

del pelo,

El folículo piloso.- es, desde el punto de vista histológico, una estructura mixta ya que está constituido por una serie de envolturas provenientes de la dermis denominada, en conjunto vaina radicular conectiva y por otra serie de envoltura provenientes de la epidermis que se denominan, en conjunto, vaina radícula epitelial o epidérmica. La vaina conectiva o dérmica del folículo.piloso consta de tres capas: interna media y externa. La interna corresponde a una estructura de aspecto transparente que según algunos autores, se denomina membrana vitrea y no es otra cosa que la membrana basal de la epidermis. La capa media es más gruesa, está constituida por fibroblastos y fibras colágenas concéntricas y corresponde a la zona papilar de la dermis. La capa externa también está constituida por haces gruesos de fibras colágenas, de dirección longitudinal.

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La capa de Henle está constituida por una sola fila de células cúbicas, carnificadas; la capa de Huxley se halla compuesta por varias hileras de células alargadas casi planas que contienen eleidina en su citoplasma, suelen ser anucleadas las de la parte superior, en tanto que las de la inferior conservan el núcleo. La cutícula de la vaina radicular interna está adherida a la cutícula del pelo que ya señalamos anteriormente y su estructura es muy similar a aquella, es decir que también está constituida por células planas que se superponen a manera de tejas o escamás. En las proximidades de los folículos pilosos se localizan una serie de fibras musculares lisas denominadas músculo erector del pelo, el mismo que por uno de sus extremos se inserta en la vaina conjuntiva del folículo, en tanto que por el otro se Inserta en la superficie de la dermis, de tal suerte que cuando el músculo se contrae tira del pelo y éste se eleva. Con la edad se intensifica la carnificación de la zona medular del pelo, disminuye la cantidad de los pigmentos en las células y aumenta el número de vesículas de aire, apareciendo entonces el pelo canoso. LAS UÑAS Son formaciones aplanadas que presentan dos caras: una dorsal convexa y una ventral ligeramente cóncava. Presentan también dos extremos: uno de los cuales es distal con respecto al cuer-

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po, en tanto que el otro que es proxlmal se denomina raíz de las uñas. Estas formaciones se localizan en la cara dorsal de los extremos distales de los dedos de las manos y de los pies. Las uñas en cuanto a función se refiere, son elementos de defensa y protección que equivalen a las pezuñas y garras de las especies animales inferiores.

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Estructura de la uña A. Matriz 8. Culicula C. Lúnula D. lámina ungueal

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Hlponicitio Pfegue ungueal lateral

Desde el punto de vista histológico, las Uñas están constituidas por una epidermis modificada, la misma que presenta el estrato basal, ya conocido, sobre el que se asientan varios estratos de células epiteliales sumamente queratlnizadas. (Fig. 17-7) Esta constitución les áa a las uñas una consistencia muy dura y resistente, además una transparencia que permite observar a la dermis subyacente, la misma que a este nivel tiene un color rosado característico por la presencia de una gran cantidad de capilares sanguíneos. Esta parte de la dermis, en Anatomía, se la conoce con el nombre de lecho ungueal. El crecimiento del extremo distal de la uña o borde libre se realiza por proliferación desde la raíz, cuyas células neoformadas se deslizan sobre el lecho ungueal en dirección al borde libre.

Fig. 17-9. Uña vista de frente y de perfil, (esquema) En el extremo proximal de la uña se observa una zona en forma de media luna de color más claro que el resto de la uña, y se la conoce con el nombre de lúnula, la misma que se halla unida a las partes blandas superficiales a través de una estructura llamada eponiquio; y así también el extremo distal se halla unido a las partes blandas subyacentes por otra estructura llamada hiponiquio.

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I TRABAJO - CITOLOGIA ( I SEMESTRE-1 HEMISEMESTRE ) NOMBRE:

; • . DR. A U G U S T O NAPOLEÓN NARANJO M U Ñ O Z

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Profesor principal de la Cátedra de Histología, Escuela de Medicina, Facultad de Ciencias Módicas de la Universidad Central del Ecuador ( 0 1 - 1 0 - 7 1 ) . Médico graduado en marzo de 1965. Jefe Nacional de la Campaña contra el mal de Pián en julio de 1965, médico del Ministerio de Salud en 1969, especialista en Salud Pública (Colegio Médico de Pichincha). Médico de Soinco, médico de Techint Internacional, médico del dispensario anexo del I E S S en el Registro Civil en 1973. PUBLICACIONES • Manual de Citología e Histología Humana, (octubre 2 0 0 9 ) • Manual de Citología e Histología Normales. (1997) COAUTOR • Citología e Histología Normales (1985) • L o s fundamentos de la Histología (1984) • Atlas de Anatomía microscópica (1984) ARTÍCULOS PUBLICADOS • Pián en la provincia de Esmeraldas (Revista ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas de la Casa de la Cultura Ecuatoriana, 1987) • Una encuesta médico preventiva entre l o s obreros de Quito. (Revista ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas de la Casa de la Cultura Ecuatoriana, 1976) • P a r a s i t o s i s intestinal en Esmeraldas. (Revista ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas de la Casa de la Cultura Ecuatoriana, 1966) • Incidencia de Ca de Cervix en el Instituto del Cáncer en Quito y en el Hospital Territorial N° 1 en cinco años ( T e s i s doctoral), 1965.

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