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FITOPLANCTON: LAS DIATOMEAS

NOMBRES: Andrea Catalina Marín León Luis Miguel Gordillo Rodríguez

Doc. Luz Ángela Moreno Laverde Biología General

UNIVERSIDAD DEL VALLE Santiago de Cali, 9 de junio del 2011

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RESPUESTA A LAS PREGUNTAS HECHAS EN LA CLASE:

1. ¿De qué tamaño son las diatomeas? R//. Las diatomeas son un clase de algas unicelulares microscópicas; en algunos casos se reúnen para formar colonias o cadenas de microorganismos, (como la Asterionella formosa). Casi siempre el tamaño oscila entre 2 y 4 milímetros25. En el caso de la Asterionella fornosa su tamaño es de 60-80 micrómetros de largo y 4.2 micrómetros de ancho22. 2. ¿Qué es la crisolaminarina? R//. Es un polisacárido compuesto por unidades de glucosa. Sustancia de reserva que se encuentra en las vacuolas de las Chrysophyta26 y la Bacillariophyceae4. Las sustancias de reserva en las diatomeas son gotas lipídicas y un hidrato de carbono soluble (crisolaminarina.)5 3. ¿Cuál es el nombre científico de las diatomeas? R//. Las diatomeas, son conocidas también como Bacillariophyceae, este es su nombre científico y también su clase.27 4. ¿Cuantos cromosomas tiene una diatomea? R// Las diatomeas son organismos diploides 2n. Estas poseen 148 cromosomas, 2x74, donde n=74.28

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INTRODUCCIÓN El fitoplancton está compuesto por unos pequeños microorganismos unicelulares (protistas), entre ellos, los más abundantes son las diatomeas, también en menor proporción los dinoflagelados y cocolitoforidos. Estos organismos solo pueden existir en las capas más superficiales del mar, hasta una profundidad no superior a los 200 metros, debido a que necesitan la luz solar para llevar a cabo, con ayuda de su pigmento verde llamado clorofila, la fotosíntesis, es decir la síntesis de materia nutritiva, representada por los azucares, grasas y proteínas, a partir del agua, el bióxido de carbono y los nutrientes que fijan del agua del mar, como nitrógeno, potasio, calcio, sílice, hierro y otros elementos.1 Durante este proceso de síntesis, estos organismo expulsan oxigeno que se disuelve en el agua o pasa a la atmosfera. Se puede considerar que las aguas que cubren a la plataforma continental representan la zona más propicia para el desarrollo del fitoplancton, porque en ella se encuentra los elementos básicos, nutrientes y luz solar, que este necesita para su vida.1 La actividad fotosintética que realizan los organismos del fitoplancton cambia de acuerdo con la cantidad y tipo de luz que reciben. Las diatomeas utilizan las radiaciones azules del espectro, pero cuando la iluminación es demasiado intensa dominan las rojas, lo cual frena la actividad de estos vegetales. Por lo anterior, se observa que su máxima abundancia se encuentra a profundidades entre 25 y 50 metros.1 Las diatomeas son organismos unicelulares, protistas, que comparten muchas caracterizas en común. En su medio ambiente, se encuentran casi siempre juntas formando el fitoplancton, con otros organismos. Por lo tanto, se describirá en detalle los aspectos generales de las diatomeas,-debido a sus características-, y en breve, se describirá una especie de las 12 mil conocidas en la actualidad. En consecuencia, sus contribuciones al medio ambiente, su nutrición, la reproducción y el medio donde viven, son aspectos que comparten casi todos estos organismos. Una diferenciación clara entre las diatomeas será el orden al pertenezcan (centrales y pennales).

LAS DIATOMEAS Las diatomeas son una clase de algas unicelulares microscópicas y uno de los organismos más comunes del fitoplancton. Son muy abundantes en casi todos los hábitats acuáticos. Morfológicamente son organismos sencillos, sin flagelos, unicelulares o en forma de pequeñas agrupaciones de célula. Su nutrición casi siempre es autótrofa, es decir, que a partir de sustancias inorgánicas, agua y sales minerales, forman sustancias orgánicas: azucares, grasas y proteínas; por esta razón son consideradas como los productores primarios por excelencia. Las diatomeas se mueven lentamente por deslizamiento a velocidades de 7 a 20 micras por segundo. La

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temperatura óptima para su desarrollo es de los 15oa los 30o C, siendo más abundantes las del plancton marino a temperaturas bajas.2 Las diatomeas viven en todos los océanos desde los polos hasta los trópicos; las regiones polar y subpolar contienen relativamente pocas especies en contraste con la biota templada. Aunque las regiones tropicales exhiben la mayor cantidad de especies (1000 a 12000 especies descritas), Fig.1, las mayores poblaciones de diatomeas son halladas entre las regiones polar y templada, todas ellas tiene características similares, su mayor diferenciación está en su forma. A pesar de ser generalmente microscópicas, algunas especies de diatomeas pueden alcanzar los 2 milímetros de longitud.2

Fig. 1. Algunas especies de diatomeas.19

Una característica especial de este tipo de algas es que se hallan rodeadas por una pared celular única hecha de sílice (dióxido de silicio hidratado) llamada frústula. Estas frustulas muestran una amplia variedad en su forma, pero generalmente consisten en dos partes asimétricas con una división entre ellas, se debe a esta característica el nombre del grupo.3 Aunque las diatomeas son organismos unicelulares, algunas especies se asocian en filamentos y colonias. Muchas tienen suficientes carotenoides en su cloroplasto como para presentar un color amarillo o parduzco. Todas sintetizan crisolaminarina (un hidrato de carbono), y aceites como productos fotosintéticos de reserva. Las diatomeas no presenta flagelos salvo en sus gametos masculinos.4

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La mayoría de diatomeas hacen fotosíntesis y presentan clorofila a, clorofila c y pigmentos accesorios como B- caroteno, fucoxantina, diadinoxantina, diatoxantina. Las sustancias de reserva son gotas lipídicas y un hidrato de carbono soluble. Algunas diatomeas son capaces de vivir en medios donde llega poca luz, y donde hay altas concentraciones de materia orgánica, como es el caso de algunos fondos marinos. En esas condiciones las diatomeas presentan metabolismo heterótrofo.5

FISIOLOGÍA Las diatomeas están estructuradas por una sola célula formada por el citoplasma, que contiene al núcleo, cuerpecillo que interviene en la reproducción del organismo, y a los cromatóforos, pequeñas esferas formadas por el pigmento verde o clorofila, que les permite fijar los rayos de luz para tomar energía; a veces se encuentra en estos organismos un pigmento amarillento llamado diatomina, por lo que su color puede ir del verde olivo al pardo amarillento.34 El cuerpo de las diatomeas está cubierto por una caparazón translucido formado por dos tapas, las cuales son producidas por la diatomeas y se denominan valvas; el termino diatomea significa dos partes, siendo la valva externa mayor y la interna más chica.6 Este organismo puede comunicarse con el exterior debido a que el caparazón de sílice se encuentra siempre poros alineados en filas radicales. A través de ellos se relaciona con el medio acuático para tomar de él las sustancias que necesita para elaborar su alimento o para su respiración, y dejar en este medio las que le sobran.6 Cuando se observa este caparazón a grandes aumentos, utilizando el microscopio electrónico, la pared cristalina presenta una complicada trama de poros y canales que perforan la estructura silícea. El arreglo de esta estructura es una representación característica de cada una de las diferentes especies de diatomeas. Más de 10 mil han sido descritas por los investigadores.34 Este caparazón, que mide entre 10 y 200 micras, aunque puede llegar a los cuatro milímetros, está adaptado para que las diatomeas puedan flotar. Algunos adaptan la forma vesicular ancha con paredes muy tenues y cubren a un solo organismo, ya que todas las diatomeas son unicelulares; sin embargo, algunas constituyen cadenas o colonias complejas que toman forma líneas, larga y delgada; otras laminar o acintada, y, por último, la forma ramificada. Además, las diatomeas producen finas gotitas de aceite que les sirve como reserva nutritiva y para flotar en el seno de las aguas.6

ANATOMÍA Las diatomeas son seres vivos unicelulares (fig.2). A veces se unen en filas o fascículos, comprendiendo este grupo gran cantidad de formas. Poseen pigmentos y sustancias de

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reserva característicos de las crisofíceas (estas forman conglomerados multicelulares sencillos), ocupando una particular posición ya que poseen dos valvas compuestas de sílice (SiO2) que se constituyen al exterior de la membrana plasmática. Una de dichas valvas, la epitema, encaja exteriormente como la tapadera de una caja sobra la otra, denominada hipotema. Cada una de ellas recibe el nombre de teca o valva, mientras sus partes laterales reciben el nombre de pleuras. Por lo tanto, la célula ofrece dos aspectos distintos, según se mire por el lado de las valvas, es decir, por arriba o por debajo o por el lado pleural, es decir, por el flanco.7 Entre las valvas, en la zona pleural, se intercalan a veces piezas intermedias, que en algunas especies originan septos que se adentran en el interior de la célula. La envoltura, denominada frústula, presenta con frecuencia, sobre todo en la cara valvar de las tecas, estructuras ordenadas en series de delicadeza y complicación extremada, estando constituidas muchas veces de celdillas diminutas, cuyas caras superior e inferior pueden estar abiertas o cerradas, y en este caso, se hallan atravesadas por poros finos.33 La célula de las diatomeas contiene un núcleo disponible y cromatóforos de color pardo, en número de uno o dos grandes o muchos pequeños, pero sus pirenoides (orgánulos plastidiales de las algas), no forman almidón. Los productos de asimilación se acumulan fuera de los cromatóforos: la crisolaminarina en el jugo celular, el aceite, que se forma en gran cantidad en los pirenoides, en vacúolos especiales. También las células poseen mitocondrias y dictiosomas.33 La pared celular (teca= frustulo), compuesta de sílice es inerte a los ataques enzimáticos por lo que las diatomeas son menos vulnerables al ataque de microorganismos que otras algas cuyas paredes esta compuestas por polisacáridos.8

Fig. 2. Partes de una diatomea.33

REPRODUCCIÓN Las diatomeas se reproducen por división binaria, es decir su célula se parte en dos y cada nueva célula se lleva a unas de las valvas y de inmediato forma la que le falte; esta queda en el interior de la existente, por lo que siempre resulta una diatomea más pequeña. Como término medio, se dividen una vez cada 18 a 36 horas, presentando un

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aumento diario muy grande. Después de que las diatomeas han disminuido de tamaño debido a sucesivas divisiones por bipartición, se reproducen por proceso sexual llamado conjugación en el que se funcionan dos gametos procedentes de distintas diatomeas, de cuya unión resulta un cigoto o huevo, la cual crece, recupera el tamaño primitivo de la especie y secreta sus dos valvas correspondientes.9 Por lo tanto, las diatomeas son un buen ejemplo de organismos que alternan la multiplicación asexual (aumento de número de individuos mediante divisiones mitóticas) y la reproducción sexual (división por meiosis, con recombinación genética). Cuando una diatomea se divide por mitosis, cada una de las mitades de la teca pasa a una célula hija. La pared heredera funciona siempre como epiteca, y cada célula genera una nueva hipoteca. El resultado es la mitad de la células de cada generación van siendo cada vez más pequeñas. Llega un punto crítico en que ya no es posible la división celular por este procedimiento, y la diatomea pasa a hacer reproducción sexual, que restaura el tamaño original de las células.11

I. ASEXUAL, BIPARTICIÓN: (FIG. 3)   

Es totalmente necesaria la presencia de Sílice (el número de células es proporcional a la cantidad de dióxido de sílice presente). Las valvas se separan y cada una actúa de epiteca, generando siempre la menor. Existe reducción de tamaño progresivo

Fig. 3. Reproducción asexual.10

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II. SEXUAL, MEIOSIS: (FIG.4)

   

Ayuda a mantener el tamaño de la especie. Contribuye a mantener variabilidad genética. Da lugar a 4 estructuras haploides. El zigoto formado será diploide.

Fig. 4. Reproducción sexual.31

TAXONOMÍA La clasificación de las diatomeas se basa en las características de sus valvas, reconociéndose dos clases: las centrales, caracterizadas por tener sus valvas circulares, presentando en sus estructuras un arreglo concéntrico, y las penales, que tienen sus valvas alargadas con las estructuras arregladas a los lados de un eje central llamado rafe.11 Como ejemplo de diatomeas centrales se puede nombrar a los géneros Sketonema y Chaetoceros que representan aumentos masivos, sobre todo en aguas cercanas a las costas, y el género Rhizosolenia, que se encuentra en condiciones más oceánica.11 Protoctista Reino (Sin clasif.) Chromista Heterokontophyta Filo Bacillariophyceae Clase Órdenes Centrales Pennales Fig. 5. Clasificación científica de las Diatomeas.20

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SUBCLASE I. CENTROFICIDAS (DIATOMEAS CÉNTRICAS) Frustula con simetría radial y desprovista de rafe; célula siempre inmóviles en estado vegetativo, con numerosos plastos. Reproducción sexual oogama, con gametos masculinos flagelados. Sobre todo marinas y planctónicas.12 Tres órdenes: Coscinodiscales (Coscinodiscus, Cyclotella, Tahassosira); Rizosolemiales (Rhizosolenia) y Bidulfiales (Bidduelphia, Chatoceros, Bacteriastrum).12 SUBCLASE II. PENNATOFICIDAS (DIATOMEAS PINNADAS O PENNALES) Frustula con simetría bilateral, con frecuencia provista de un rafe; células vegetativas a menudo móviles y que contienen, en general, un número reducido de plastos. Reproducción sexual por citosgamia iso- o anisogama, sin gametos flagelados. Muy abundantes en las aguas dulces y marinas, sobre todo bentónicas.12 Cuatro órdenes: Diatomeas (Arrafidas), sin rafe: Aterionella, Licmophora; Eunotiales (Branquirrafidas), con rafes cortos: Eunotia; Acnantales (Monorrafidas), un rafe en una sola valva; Achnantes, Cocconeis; Naviculales (Birrafidas), un rafe en cada valva: Navicula, Pinnularia, Peurosigma, Nitzcheiella, Cymbella, Surirella.12 Gracias a sus frustulas silíceas que, después de la muerte de las células, persisten en sedimentos, se han podido identificar en los depósitos geológicos numerosas Diatomeas siles. Se conocen, al menos, desde el Jurásico. Algunos depósitos terciarios lacuestres, están formados exclusivamente de frustula de Diatomeas y constituyen rocas pulverulentas muy finas (Diatomicas), explotadas con el nombre de Tripoli con fines industriales (pulido de metales, fabricación de dinamita, ladrillos refractarios, etc.)12

ECOLOGIA Y ECONOMIA Es tal la cantidad de diatomeas que habitan en el mar, que las valvas de las generaciones que mueren o las desechadas durante su reproducción se depositan y cubren amplias extensiones de los fondos, formando los llamados barros de diatomeas, que denominan, por ejemplo, las profundidades del Mar Antártico y el Océano Pacifico.13 Al cabo de millones de años, los sedimentos marinos de diatomeas han formado en algunos sitios rocas sedimentarias, constituyendo parte de los continentes. Así, se han estructurado las rocas llamadas “tierras de Tripoli” o “cientos de diatomeas”, -como ya se había mencionado-, cuyos yacimientos se explotan en diversas regiones del planeta.13 Esas tierras formadas por diatomeas son utilizadas para fabricar vidrio, dinamita, cemento para usos especiales, polvos pulidores y materia prima para filtros de agua, y también para la fabricación de la cabeza de los cerillos y en la industria farmacéutica.13

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Al igual que lo señalado para el fitoplancton en general, la cantidad de diatomeas que contiene el mar varia con la épocas del año, ya que estos vegetales van disminuir durante el invierno y se multiplican, con gran vigor, en la primavera. Durante el invierno y al inicio de la primavera se presentan temporales en el mar que hacen que las aguas se revuelvan, pasando las capas profundas a la superficie, con el consiguiente acarreo de gran cantidad de sustancias minerales, que representa un fertilizante que será aprovechado por las diatomeas para su nutrición; al mismo tiempo, en primavera, estos vegetales recibirán directamente la luz del Sol, lo que hace que se estimule su reproducción y que aumente en número, ya que las condiciones del medio son ideales para su florecimiento.13 En primavera ocurre un repentino despertar de estos diminutos organismos del mar, los que inician su reproducción con una rapidez casi increíble, aumentando en proporciones astronómicas, llegando a más de 200 mil individuos por litro de agua. La primavera del mar pertenece al fitoplancton, pero principalmente a las diatomeas, que cubren amplios tramos de océano, dándole una coloración pardo-verdosa que es característico del pigmento que se encuentra en el cuerpo de estas pequeñas plantas.13 Esta multiplicación de las diatomeas del plancton no dura mucho tiempo, ya que de manera paralela aumenta el número de animales, convirtiéndose la superficie del agua en un criadero gigantesco. De las colinas y valles de las plataformas continentales y de los fondos arenosos surgen huevos, larvas y jóvenes individuos de animales, cuyos adultos viven en el fondo, para pasar las primeras etapas de su vida. A causas de este consumo continuo y codicioso, los vegetales se reducen rápidamente.13 Las diatomeas se tornan cada vez más escasas, y con ellas las demás plantas unicelulares. Sin embargo, ocasionalmente se presentan épocas de fertilidad en el océano; esto sucede cuando, debido a las corrientes y los vientos, las aguas profundas del mar salen a la superficie llevando consigo gran cantidad de nutrientes.13

Fig.6. Florecimiento del fitoplancton (zonas más claras o azul-verdosas), en las costa de en la gran barrera de coral en Australia (a), y en la costa de Argentina (b).18

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DIATOMEAS: IMPORTANCIA PARA EL MEDIO AMBIENTE Las diatomeas son especialmente importantes en los océanos, donde se calcula que proporcionan hasta un 45% del total de la producción primaria oceánica14. Ya que Constituyen el principal alimento del zooplancton.15 Pero además de eso, el fitoplancton es el responsable original de la presencia de oxígeno (O2) en la atmósfera. La fotosíntesis oxigénica apareció evolutivamente con las cianobacterias, antepasadas además de los plastos de las algas eucarióticas. Durante casi 2.000 millones de años, hasta el desarrollo de las plantas terrestres, la fotosíntesis estuvo prácticamente restringida a los mares. Junto con otros organismos presentes en el fitoplancton, las diatomeas son consideradas la base de la cadena trófica marina.16 Gracias al aporte de oxigeno que estos vegetales dieron desde su aparición, la atmosfera de la Tierra ha ido cambiando, transformándose en el medio apto para la respiración de todos los organismos. Además, parte del oxígeno producido paso a las altas capas de la atmosfera y se convirtió en un gas llamado ozono, que actúa como pantalla de filtro de los rayos solares ultravioleta que, de pasar a la Tierra, aniquilarían la vida. Solo en estas condiciones pudieron salir de las aguas los organismos primitivos para colonizar los continentes. Es así como la vida, tanto marítima como terrestre, depende de los vegetales verdes. Se calcula los vegetales marinos (algas silicosa o diatomeas, los dinoflagelados, y algunos protistas), producen el 70% del oxígeno que requiere la población animal.17

Fig.7. Un tiburón ballena nada con la boca abierta para recoger el fitoplancton, con el cual se alimenta.31

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ASTERIONELLA FORMOSA Una especie de diatomea es Asterionella formosa, (de las 12 mil especies conocidas). El tamaño promedio de la célula Asterionella es los 60-80 micrómetros de largo y 4.2 micrómetros de ancho. Forma colonias que suelen componerse de ocho células, pero puede variar hasta 20 células. Las células de la colonia están unidas por el vértice por la materia extracelular. Por la forma en que las células están unidas unas a otras, las colonias a menudo se parecen a las estrellas o las cadenas de espiral.22

Fig.8. Asterionella formosa. La estrategia que utiliza este género de diatomeas para flotar es construir hermosísimas estructuras circulares y estrelladas para aumentar la tensión superficial en el agua y conseguir así mantenerse próximas a la superficie. La coloración verde, son cloroplastos.21

La Asterionella formosa, es una diatomea, un alga individual, esbelta y alargada, pasaría discretamente, casi inadvertida, si su vida la hiciese en solitario. Pero, se reúne formando colonias estrelladas, casi siempre formadas por ocho individuos.23 Todos ellos, de igual tamaño, van formando un corro hasta construir una estrella. Al extender sus radios es mucho más fácil que floten en el agua. La unión en este caso hace la fuerza, una fuerza leve, que de pura delicadeza asciende para poder acercarse más al sol y recibir así su radiación vital.23

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Amphiprora es una diatomea que ha desarrollado alas en su fuselaje de cristal, planea así en el agua y se ha podido acercar a la estrella, parece que para darle la mano, (véase Fig.8, parte inferior derecha).23

REPRODUCCIÓN La célula se compone de una diatomea epitheca y hypotheca. Durante la reproducción asexual, tanto en forma tecas la epitheca de la célula nueva hija y la hija de cada uno produce una nueva hypotheca. Por lo tanto una la nueva célula es siempre menor que la célula original. Con el fin de recuperar su tamaño original, por lo general supone que las diatomeas se reproducen sexualmente, aunque esto aún no se ha observado en Asterionella formosa23, véase reproducción pag.7 y 8. IMPARTANCIA PARA EL MEDIO AMBIENTE Y ECOLOGIA La Asterionella formosa es conocido por ser susceptibles al hongo chitrid planktonicum Zygorhizidium22. Asterionella no tienen medios de locomoción. Lo más probable es una combinación de gravedad y las corrientes que distribuyen el organismo. Asterionella formosa forma parte de plancton en lagos y estanques y en ocasiones se desarrolla tanto que crea así constelaciones en el agua23. El fitoplancton representa el primer eslabón de la cadena alimenticia en el agua dulce, al igual que en los océanos; junto con las plantas superiores que habitan las aguas dulces, constituyen los organismos productores. Entre los grupos más importantes pertenecientes al fitoplancton de agua dulce, están con mayor abundancia las diatomeas, los dinoflagelados, las clorofíceas, las cianofíceas y las euglenofíceas. Entre las diatomeas, los géneros más abundantes y frecuentes son: Navicula, Pinnularia, Asterionella y Tabellaria24.

Fig.9. Florecimiento del fitoplancton en aguas dulces (color verdoso), en el rio de la plata en Argentina.29

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TAXONOMIA La Asterionella formosa, hace parte del orden de los pennales. Véase pág. 8, Subclase II. Pennatoficidas. Reino Filo Clase Orden Suborden Familia Género

Protoctista Heterokontophyta Bacillariophyceae Pennales Araphidineae Fragilariaceae Asterionella

Fig.10. Clasificación científica de la Asterionella formosa.30

REFERENCIAS 1. Juan Luis Cifuentes, Pilar Torres, Marcela Frías (2003).El fitoplancton como sintetizador de materia nutritiva. El Océano y Sus Recursos V. Plancton 3ª edición (pp.33-35). México, D.F. Editorial, Fondo de Cultura Mexicana. 2. Juan Luis Cifuentes, Pilar Torres, Marcela Frías (2003).El fitoplancton como sintetizador de materia nutritiva. El Océano y Sus Recursos V. Plancton 3ª edición (pp.38, 43). México, D.F. Editorial, Fondo de Cultura Mexicana. 3. Las diatomeas (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://es.wikipedia.org/wiki/Diatomea 4. Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis (2008). Origen y diversificación de los eucariontes. Vida: La Ciencia De La Biología 1ª edición (pp.599). México, D.F. Editorial Médica Panamericana S.A. 5. Bacillaryphyta (Diatomeas) (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://www.aulados.net/Botanica/Curso_Botanica/Diatomeas/6_Bacillariophyta _texto.pdf 6. Juan Luis Cifuentes, Pilar Torres, Marcela Frías (2003).El fitoplancton como sintetizador de materia nutritiva. El Océano y Sus Recursos V. Plancton 3ª edición (pp.38-40). México, D.F. Editorial, Fondo de Cultura Mexicana. 7. Tomas R. Tovar Julvez (2006).Estudio del ciclo de introducción de ASP en la cadena alimentaria humana. Mareas Rojas y Toxina Amnésica de los Moluscos 1ª edición (pp.38). España, Madrid. Editorial, Zamora. 8. Bacillaryphyta (Diatomeas) (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://www.aulados.net/Botanica/Curso_Botanica/Diatomeas/6_Bacillariophyta _texto.pdf 9. Juan Luis Cifuentes, Pilar Torres, Marcela Frías (2003).El fitoplancton como sintetizador de materia nutritiva. El Océano y Sus Recursos V. Plancton 3ª edición (pp.39-42). México, D.F. Editorial, Fondo de Cultura Mexicana.

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