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DOCENTE: WHASHINGTON YOONG MICHELLE FRANCO JARAMILLO VII SEMESTRE

CICLO ESTRAL Y DINÁMICA FOLICULAR DE BOVINO Y EQUINO

Aparato Genital de la Hembra El aparato genital de la hembra está conformado por dos ovarios, dos oviductos o trompas de Falopio, el útero, que a su vez está dividido en tres segmentos que son los cuernos, el cuerpo uterino y el cuello o cérvix, también forman parte del aparato genital de la hembra la vagina y los genitales externos. El aparato genital en las vacas y yeguas, mayormente están localizadas en la cavidad pélvica y la otra parte en la región postero-superior de la cavidad abdominal, sostenido por el ligamento mayor.

OVARIOS Forma

Los ovarios del bovino tienen forma de almendra debido al desarrollo de una sola estructura funcional en cada ciclo estral, ya sea esta folículo o cuerpo lúteo. La yegua tiene los ovarios en forma de riñón o habichuela, debido a la presencia de la fosa ovulatoria, que se localiza en la escotadura que le da esa apariencia.

Estructuras Funcionales

Los ovarios tienen dos estructuras funcionales, siendo la primera el folículo, que empieza siendo folículo primordial hasta convertirse en folículo ovulatorio. La segunda se denomina cuerpo lúteo o cuerpo amarillo, la cual se forma después de la ovulación, desarrollándose en la cavidad que deja el folículo después de ovular. El ovario está formado por dos zonas que son la zona cortical o corteza ovárica y la zona medular. En la zona cortical se desarrollan las estructuras funcionales y en la zona medular se encuentra el paquete vásculonervioso.

Función de las Estructuras Ováricas Los ovarios son considerados glándulas de secreción mixta, ya que producen hormonas (endocrino) y óvulos (exocrina). Los folículos son estimulados por la hormona folículo estimulante (FSH), que producen las hormonas denominadas estrógenos (E2), dentro de esta hormona tenemos la estrona, estriol y foliculina o estradiol. Estas hormonas son los estimulantes para que la hembra presente el celo o estro y envían un mensaje al hipotálamo para que regule la actividad reproductiva. Los folículos también producen óvulos, los cuales son depositados en el oviducto para su fecundación. El cuerpo lúteo es estimulado por la hormona luteinizante (LH). El cuerpo lúteo produce dos hormonas que son la progesterona (P4) y la oxitocina. La progesterona se encuentra presente en la gestación, el parto y regula la secreción de las gonadotropinas (GnRH) para la inhibición secretora de la FSH. La oxitocina participa en la regulación el ciclo estral.

OVIDUCTO El oviducto es un segmento tubular que se encarga de comunicar el ovario con el útero, y consta de tres segmentos que son fimbria o infundíbulo, ámpula o ampolla del oviducto y el istmo. La pared tubular dl oviducto está constituida por fibras musculares circulares y longitudinales, células ciliadas y células secretoras. Los músculos y las células ciliadas ayudan a transportar al cigoto. Las células secretoras producen fluido tubarico.

Fimbria La fimbria es la La fimbria sean E2.

parte más ensanchada del oviducto, dándole forma de embudo. acerca al ovario para encapsularlo y tomar el óvulo para que fecundados posteriormente. Está función es estimulada por los

Ámpula El ámpula es la porción d mayor diámetro del oviducto, representando un tercio del túbulo. Será el encargado de recibir al óvulo maduro y a los espermatozoides para que se produzca la fecuandación.

Istmo

que

El istmo es la porción más fina del oviducto. Mantiene al cigoto en la fase inicial de su división celular y produce el fluido tubarico para alimentar al cigoto, ya es rico en nutrientes. Está función es estimulada por la P4.

ÚTERO El útero está conformado por cuernos, cuerpo y cérvix.

Cuernos Producen

prostaglandina

F2,

la

cual

interviene en la regulación dl ciclo estral. Secreta leche uterina o histotrófo, cuya sustancia nutre al cigoto y al embrión hasta que se genere la implantación. Aloja al feto hasta que finalice la gestación, por lo que se establece la unión de la placenta con la mucosa uterina. El endometrio de los rumiantes tiene carúnculas, que son formaciones nodulares ubicadas entre la placenta y los cuernos.

Cuerpo

El cuerpo uterino es un segmento pequeño y permite la distribución espermática hacia los cuernos a través de ambos oviductos, también permite la migración embrionaria. En la inseminación artificial se realiza el depósito del semen en este lugar.

Cérvix

El cérvix posee una estructura de consistencia dura, entre sus funciones están que compone el canal de ingreso de los espermatozoides al útero, constituye el canal del parto y protege el producto de fecundación hasta el parto formando un tapón mucoso. La mucosa del cérvix está conformada por células secretoras y células ciliadas. Las células secretoras producen limo, el cual participa en la selección y capacitación espermática y su secreción es estimulada por

los E2. Las células ciliadas tienen movimientos caudales que evita el ingreso de los espermatozoides defectuosos o con poca capacitación y las inmunoglobulinas los terminan destruyendo. La mucosa del cérvix en los rumiantes tienen anillos para almacenar parte del eyaculado, los espermatozoides pueden sobrevivir un poco más de 48 horas y pueden abandonar el cérvix para llegar al oviducto y fecundar al óvulo en los momentos que la ovulación se ha retrasado. El cérvix posee una estructura a manera de trompa denominada hocico de Tenca, dificultando el ingreso de la pistola de inseminación. Entre la pared vaginal y el hocico de Tenca se encuentra el fornix que es un saco ciego, lo cual también dificulta el ingreso de la pistola de inseminación. La yegua no posee anillos por lo que tiene estructuras que se adaptan al pene del macho.

VAGINA La vagina es el órgano copulador de la hembra y forma parte del canal blando del parto. Tiene una función absorbente, que se da cuando el macho deposita el eyaculado y la vagina absorbe prostaglandina F 2 para ayudar al transporte espermático. El divertículo sub-uretral, es un orificio que se encuentra en el piso de la vagina que se comunica con la uretra, y es sustancial cuando se realiza la inseminación artificial.

GENITALES EXTERNOS La salida del canal blando del parto y el orificio de entrada del pene lo constituyen la vulva (con sus labios) y el vestíbulo vaginal. El clítoris se localiza n la comisura labial, que es masajeado cuando se produce el coito.

PROCESO HORMONAL DEL BOVINO Fase Prenatal y Neonatal

El circuito de lazo largo que se tiene entre el hipotálamo, hipófisis y gónadas no se cierra debido al cambio del número de folículos primarios en el ovario. En la fase embrionaria el ovario tiene aproximadamente 150,000 a 300,000 folículos primarios, pero en el nacimiento la cantidad de folículos disminuye en un 50%.

Fase Infantil Está fase presenta el circuito de lazo corto. El hipotálamo libera GnRH y como respuesta la hipófisis libera FSH y LH, las cuales actúan en el hipotálamo y el ovario. Cuando las FSH actúan en el hipotálamo ejercen un efecto positivo sobre la GnRH, por lo que los niveles de la FSH se mantienen altos. La LH ejerce un efecto de retrofuncionalidad negativa sobre las GnRH, por lo que los niveles de LH son bajos. La FSH estimula al ovario para que produzca E2, los cuales salen al torrente sanguíneo pero el hipotálamo carece receptores para esta hormona por lo que el circuito de lazo largo no se cierra. En esta fase existe crecimiento folicular pero no ovulación debido a que la LH impide la maduración de los folículos ocasionando atresia folicular.

Fase Prepuberal Temprana Se caracteriza por que en esta fase se presenta el circuito de lazo largo, ya que el hipotálamo cuenta con receptores para el E2 en la eminencia media. Los E2 producen un efecto de retrofunicionalidad negativa sobre las GnRH, por lo que disminuyen las FSH y la LH y consecuentemente disminuyen también los niveles de E2.

Fase Medio Prepuberal Comienza con bajos niveles de E2 que ocasiona que las GnRH se incrementen y estimulen la producción de LH y FSH. La eminencia media del hipotálamo pierde la sensibilidad para los E2 provocando aumento en la producción de las GnRH y de los E2 (niveles altos en esta fase).

Última Fase Prepuberal

Empieza con niveles altos de E2. Se forman receptores para los E2 en el área pre-óptica del hipotálamo ejerciendo un efecto positivo sobre la GnRH, incrementándolas, debido a esto también los niveles de FSH, LH y E2 son muy altos. El folículo se desarrolla hasta madurar y se prepara para la su ovulación (hembra con signos de estro).

Fase Ovulataria

La ovulación se debe producir para que se formen correctamente las estructuras ováricas, ya que se requiere el perfeccionamiento de sus ovario y su aparato reproductor y consecuentemente produzca el ciclo estral.

CICLO ESTRAL DEL BOVINO El ciclo estral es el período que transcurre entre una ovulación (celo) y la siguiente. Este proceso fisiológico en la vaca tiene una duración de 20-21 días (poliéstricas) y su celo tiene una duración de 12 horas.

Fases del Ciclo Estral

Las fases del ciclo estral se dividen en proestro, estro, metaestro y diestro, pero también se puede clasificar en función a la predominancia de las estructuras ováricas, siendo así la fase luteal que ocurre cuando el cuerpo lúteo predomina en el ciclo (metaestro y diestro) y fase folicular cuando el folículo rige la fase (proestro y estro).

Proestro Tiene una duración de 5 días y empieza con bajos niveles de P4 por lisis del cuerpo luteal. La P4 actúa en el hipotálamo ocasionando un efecto de retrofuncionalidad negativa sobre las GnRH haciendo los niveles de FSH disminuyan. Ocurre la atresia folicular de los folículos que no forman parte de los dominantes en la última onda folicular. La secreción de FH se activa por la disminución de P4, estimulando el crecimiento de folículos dominantes, también estimula al folículo para que produzca E2 y para la formación de receptores para la LH. Consecuentemente los niveles de E2 se incrementan dentro del folículo ejerciendo presión sobre las paredes para que pueda ocurrir la ovulación. Los niveles altos de E2 producen un efecto de retrofuncionlalidad positiva sobre el hipotálamo incrementando las GnRH y la LH. La LH debilita las paredes del folículo maduro para que se produzca la ovulación por la acción de los E2. La prolactina se incrementa en esta fase, ya que estimula la formación de receptores para la LH en el folículo maduro. Las hembras empiezan a manifestar cambios conductuales, acercándose entre ellas e intentan montar a otras hembras, también existe congestión y edematización vulvar.

Estro Es la única fase donde las hembras aceptan al macho para que realice la cópula. Los niveles de FSH, LH, E2 y prolactina llegan al pico provocando que en la hembra se presenten signos característicos que nos indican que está apta para procrear, entre los signos más característicos tenemos que la hembra se vuelve receptiva para la monta, presencia d limo, enrojecimiento y edematización de la mucosa vulvar y se observa en la hembra una mirada excitada.

Metaestro Tiene una duración de 5 días y en la vaca se produce la ovulación. Se forma el cuerpo hemorrágico, originado a partir de un coagulo producido por la hemorragia de la ruptura de la pared del folículo a ovular, por lo que posteriormente será invadido por células luteales. El cuerpo hemorrágico produce P4 incrementando sus niveles. Se inicia el crecimiento de la primera onda folicular estimulada por el pico preovulatorio de la FSH, incrementando a su vez a los E2. En la hembra se aprecia congestión y edematización vulvar y abundante secreción de limo.

Diestro Esta fase tiene una duración de 10 días. Se forma y madura el cuerpo lúteo. Los niveles de la P4 se incrementan, provocando que los niveles de la GnRH disminuyen junto con los niveles de la FSH. Se produce la atresia folicular de la primera onda folicular. El folículo dominante crece continuamente hasta que los niveles de P4 lleguen al pico, esto ocasiona una disminución en la secreción de FSH produciendo atresia folicular del folículo dominante. En el día 11 del ciclo estral existe un descenso en la secreción de P4 generándose un aumento en la FSH, por lo que provoca un estímulo para la nueva población de folículos formándose la segunda onda folicular. Aumenta la secreción de E2. En el útero se produce la secreción de la prostaglandina F2, (produce lisis del cuerpo lúteo). Se aprecia una fase de tranquilidad debido a que la hormona predominante es la P4.

Cinética Hormonal del Ciclo Estral Cinética de la GnRH La secreción es modificada por hormonas que se producen en las gónadas (medio interno) y por la feromonas (medio externo). Las pulsaciones frecuentes y poco intensas de la GnRH son reguladas por la leptina, la cuales producida en el tejido adiposo.

Cinética de la LH y P4 La secreción del GnRH está asociada a la cinética de la LH, por eso es liberada en pulsaciones frecuentes durante el periodo del crecimiento del cuerpo lúteo (excepto en proestro y estro) generando P4, y esta hormona está relacionada con el crecimiento, maduración y lisis del cuerpo lúteo.

Cinética de la FSH La FSH es dependiente a la presencia de la P4, por lo que cuando la FSH se incrementa la P4 disminuye.

Cinética de los E2 Los E2 están asociadas a la FSH, por ese motivo cuando la FSH estimula el crecimiento de una onda folicular los niveles de E2 aumentan, pro cuando los folículos se vuelven atrésicos los niveles de E2 disminuyen. En la fase folicular los E2 aumentan hasta llegar al pico secretorio contribuyendo en la ovulación.

Cinética de la Prolactina La prolactina se incrementa para estimular la formación de receptores en la pared folicular para la LH durante el proestro, de esta manera el folículo ovula y se prepara para formar al cuerpo lúteo.

Regulación del Ciclo Estral

La prostaglandina F2, es la responsable de la regulación del ciclo estral, provocando la lisis del cuerpo lúteo. Hasta el día 15 en el ciclo estral existe un cuerpo lúteo activo y un folículo antral, que es una cavidad llena de E2 (última onda folicular). El cuerpo lúteo secreta oxitocina. El útero tiene receptores para los E2, por lo que esta hormona estimulará la formación de receptores para la oxitocina. El útero recibe a la oxitocina ovárica, lo que ocasiona que se estimule la síntesis y liberación de la prostaglandina F 2. La prostaglandina F2 se produce en el endometrio y sale del útero por medio de los capilares venosos hasta llegar a la vena uterina, la cual abandona el útero y pasa cerca del ovario encontrándose con la arteria ovárica. La arteria ovárica envuelve a la vena uterina estrangulándola, produciéndose el reflujo de la sangre venosa con prostaglandina F2 de la vena uterina. Cuando las paredes de la arteria ovárica captan prostaglandina F 2 producen vasoconstricción de la arteria reduciendo el 50% del flujo sanguíneo al cuerpo lúteo y consecuentemente ingresa menos LH, por lo que el cuerpo lúteo reduce su tamaño y función. El cuerpo lúteo incrementa la secreción de oxitocina y por ende se incrementa también la síntesis de la prostaglandina F 2, reduciendo la perduración del cuerpo lúteo hasta que desaparece. A partir de este suceso empieza la fase folicular, reiniciándose el ciclo estral. El ciclo estral, de la misma manera está influenciado por las feromonas que son captadas por los centros cerebrales superiores, estos envían información hasta el hipotálamo modificando la secreción de las GnRH.

OVULACIÓN DEL BOVINO La ovulación de la vaca es espontánea y se produce 12 horas después del celo.

Estadios del Desarrollo Folicular Se produce la selección del óvulo que culminará con la ovulación, debido a que en un inicio se estimula la producción de una gran cantidad de folículos donde solo un óvulo culminará su desarrollo. El folículo que culmina el proceso es el más apto para ofrecer al óvulo que será fecundado. El folículo primordial es estimulado por la hormona FSH, induciendo al crecimiento de las células foliculares y la producción de E2. El folículo primario se caracteriza por tener una capa de células; el ovocito se localiza en el centro. La actividad de la FSH continúa hasta que le folículo llegue como folículo secundario, en este estadio el folículo tiene dos o más capas de células y los E2 se acumulan en el intersticio de las células foliculares.

Luego el folículo llega al estadio denominado terciario o antral, donde se forma un antro producto de la presión ejercida por los E2 en el intersticio, las cuales separan las células foliculares para formar la cavidad y colocar los E2; el ovocito se encuentra en la pared del folículo y esta adherido por células foliculares. En el siguiente estadio, folículo preovulatorio, la cantidad de E2 se incrementa hasta que el folículo alcanza un tamaño de 15 a 20 mm de diámetro; el ovocito se desprende y se prepara para salir. Cuando el folículo se encuentra en el estadio ovulatorio el E2 llega a su pico y se produce la ruptura de la pared folicular.

Hormonas que Intervienen en la Ovulación Folículo estimulante La FSH estimula la síntesis de E2 para que se lleve a cabo un incremento de presión folicular (ruptura de pared folicular) y de receptores para la LH (debilita pared folicular y prepara células foliculares para formar cuerpo lúteo).

Estrógeno Los E2 son los encargados de romper la pared del folículo cuando llegan a su pico máximo y también estimulan la secreción del pico de la LH para acelerar el proceso de debilitamiento de la pared folicular.

Luteinizante La LH debilita las paredes del folículo mediante la estimulación de las células foliculares para que produzcan prostaglandina E2, la cual estimula a otras células foliculares para que generen enzimas proteolíticas. Estas enzimas desdoblan las proteínas de la pared celular, debilitándola. También la prostaglandina E 2 estimula a las células foliculares a producir relaxina, que es una hormona que relaja las paredes del folículo y permite la acción de las enzimas proteolíticas. La LH tiene como función adicional, la de reanudar la meiosis en el óvulo para que pueda ser fecundado.

CONTROL ENDOCRINO DE REPRODUCCIÓN EN LA YEGUA Las diversas funciones del organismo se hallan sometidas a control hormonal y nervioso. Las hormonas son sustancias naturales elaboradas por glándulas endocrinas de la cual, es secretada la molécula que se incorpora a la sangre o a la linfa para ser transportada a distintos órganos, en donde ejerce su función; está función se ejerce sobre un sitio especifico llamado órgano blanco. Dentro de la reproducción equina hay muchas hormonas que interactúan entre sí para lograr controlar el ciclo estral de esta especie. Las hormonas de la reproducción equina tienen secreción tónica y pulsátil, la secreción tónica hace relación con niveles básales continuos, mientras que la secreción pulsátil, se refiere a una serie de pulsos o episodios de niveles de la hormona más altos, estas formas de secreción varían con el paso del ciclo. La yegua es una hembra estacional de forma natural, pero cuando los animales se ven sometidos a estrés nutricional, esto es debido a que la reproducción va ligada a la nutrición. Esto también puede ser relativo a la raza, ya que las razas que no llevan sangre del caballo árabe presentan estaciones más cortas, por lo contrario el Purasangre Inglés presenta estaciones mucho más largas. El control endocrino del ciclo estral equino está ligado al eje hipotálamo pituitaria-gónada, que en el caso de la yegua es el ovario, pero mucho más importante es el fotoperiodo. Una de las moléculas que mayor papel juega en el control endocrino del ciclo estral de la hembra equina es la melatonina, la cual es producida en las noches por la glándula pineal, que bajo la influencia de días cortos, inhibe la actividad del eje central, a medida que los días se hacen más largos cesa la influencia de ésta sobre el eje y permite la producción de la hormona Hipotalámica GnRH, lo que estimula la producción de LH y FSH que van a ir al ovario. Otra de las hormonas involucradas en el ciclo estral de los equinos es la prolactina, aunque no se entiende bien su función en el equino, interactúa con la melatonina, pero se cree que aumenta el metabolismo haciendo más eficiente la conversión alimenticia haciendo que las hembras equinas tengan mayor posibilidades de llegar a la ovulación.

Melatonina Es secretada por la glándula pineal, en dos fases; fotofase, durante el día y ecotofase, durante la noche, por lo que se entiende que es una secreción circadiana, donde los niveles más altos se evidencian durante la noche. La presencia de luz o ausencia de la luz del día es percibida por la glándula pineal por medio de

mensajes neurales a partir de la retina del ojo, en ausencia de luz se induce la versión de triptófano a melatonina. Aún no se conoce el mecanismo exacto por el cual la melatonina controla el hipotálamo pero parece probable que los opioides endógenos (β endorfina), y dopamina estén involucrados en su función.

Gonadotropinas Es producida por el hipotálamo, es un decapéptido, es sintetizado y luego almacenado en el hipotálamo basal medio, está hormona es un enlace humoral entre lo neural y lo endocrino. Por medio de señales neurales GnRH inicia su liberación que es pulsátil, pero puede ser tónica en ciertas fases del ciclo, ésta se dirige hacia el sistema portal hipofisiario para que de la hipófisis anterior se libere LH y FSH. La GnRH es activada debido a que la melatonina deja de ejercer sobre el hipotálamo y al haber días de mayor duración mayor horas luz el eje hipotálamo-hipófisis se activa y esta hormona puede ser secretada de forma pulsátil, para así liberar LH y FSH.

Inhibina y activina

La inhibina es producida por los folículos grandes, cercanos a la ovulación, ésta causa una retroalimentación negativa sobre la producción de FSH, lo que quiere decir que inhibe la FSH. La activina causa una retroalimentación positiva sobre la secreción de FSH, lo que quiere decir que estas moléculas son las moduladoras de la acción de la FSH.

Folículo Estimulante Es una glucoproteina liberada por la hipófisis anterior, su órgano blanco es el ovario donde tiene como función el desarrollo de los folículos que son reclutados; sus concentraciones básales surgieren una liberación bifásica, estas concentraciones se encuentran entre los días 9 al 12 del ciclo estral y en el momento de la ovulación. Su principal pico se presenta cercano a la ovulación y se inicia el día 15 con un pico de 4 ng/ml, incrementándose hasta alcanzar 9 ng/ml durante el estro. En la yegua tiene 2 funciones importantes, completar el desarrollo final del folículo antes de la ovulación y comenzar una corte de folículos que se preparan para una siguiente ovulación dentro de 21 días.

Luteinizante Es una glucoproteína, secretada por la pituitaria anterior, se libera de forma pulsátil o tónica, la frecuencia de dichos pulsos incrementan de 0.38 a 4.74 pulsos/día a medida que la yegua inicia su ciclo estral. Una de sus funciones es la producción de andrógenos, que proporciona E2 que dan el comportamiento de estro a la hembra equina y su sincronía con la ovulación, sus niveles se van aumentando desde su nivel más bajo 1 ng/ml, con una frecuencia de 1.4 pulsos cada 24 horas varios días antes del estro, y es la encargada de inducir la ovulación, algunos autores dicen que está implicada en la formación del cuerpo lúteo.

Estrógenos Los E2 son producidos por los folículos a partir del colesterol, éste es luego transformado en P4, donde es transformada en 17-β estradiol, el cual depende de la enzima aromatasa que es FSH dependiente, este de 24-48 horas antes de la ovulación alcanza un pico de 10-15 pg/ml cayendo inmediatamente después del estro a niveles básales. Estos son los responsables de los cambios de comportamiento y físicos de la yegua cuando está en estro, y asociado a la receptividad sexual. Luego de que estas hormonas han cumplido con su función y han ovulado el folículo y se forme el cuerpo lúteo.

Progesterona Es producida por el cuerpo lúteo, sus niveles básales empiezan a elevarse luego de la ovulación, son evidentes después de 24 horas, alcanzando su máximo nivel a los 4-5 días después de la ovulación con 10 ng/ml y se mantienen elevadas hasta el día 15 del ciclo estral. Si no hay gestación los niveles descienden 4-5 días antes de la siguiente ovulación. Tiene un efecto inhibitorio en la liberación de GnRH, para que se dé el pico de LH es necesario que los niveles de P4 desciendan, en cambio con la FSH ocurre algo distinto y particular en la yegua, se observa un segundo pico de FSH 10-12 días después de la ovulación. Si la yegua queda gestante los niveles de P4 deben descender para permitir que vuelva entrar en celo y ovule el día 21.

Prostaglandina F2

Se libera de forma pulsátil, es producida por el endometrio uterino y es la causante de la caída de los niveles de P4 ya que causa la luteólisis, en la yegua la prostaglandina F2 alcanza el ovario por circulación general.

CICLO ESTRAL DE LA YEGUA El comienzo de la actividad reproductiva o pubertad en la yegua se da alrededor de los 12 a 24 meses, en este momento el tracto reproductivo comienza a interactuar con otras zonas del cuerpo y se produce la primera ovulación. También son inducidos cambios físicos y comportamentales asociados a este evento y cuya única finalidad es garantizar que la hembra será cubierta por un macho en el momento preciso para producir la preñez. A partir de este momento la hembra equina (en condiciones normales) volverá a ovular aproximadamente cada 21 días. Durante este periodo de tiempo se pueden distinguir claramente dos fases: una fase de quietud sexual (también conocida como diestro), en la cual la hembra no presenta ningún interés por el macho. Esta fase puede durar alrededor de 14 a 16 días. La segunda fase (conocida como estro o calor) puede durar de 5 a 7 días; en esta fase, la yegua empieza a mostrar un interés gradual por el macho, hasta que finalmente es receptiva sexualmente y se deja montar. Generalmente el momento de mayor receptividad suele coincidir con el momento de la ovulación. A esta serie de eventos se les conoce como ciclo estral. El ciclo estral se inicia con un estímulo luminoso, captado por los receptores lumínicos que existen en los ojos, los cuales le van a indicar a la hembra que hay más horas luz, este estímulo es captado por el Sistema Nervioso Central (SNC), allí viajan hasta la glándula pineal, la cual va a ser la encargada de controlar la secreción de melatonina que va a ocasionar cambios en el funcionamiento del hipotálamo relacionados con un incremento en la secreción de GnRH que va a llegar a la glándula pituitaria anterior y va hacer que se inicie la liberación de FSH Y LH como consecuencia estas hormonas van a llegar a su órgano blanco que son los ovarios y van hacer que se inicie la liberación de esteroides que van a interactuar junto con la GnRH durante los 22 días del ciclo estral de la hembra equina. El ciclo estral de la hembra equina se puede dividir en 2 ciclos estro y diestro ya que la fase de metaestro y proestro son demasiado cortas no se tienen muy en cuenta para la especie equina. El estro es atribuido a los niveles sistémicos de estrógenos, asociados con el desarrollo folicular, la duración del estro es muy variable y muy difícil de controlar, éste se inicia con la regresión del cuerpo lúteo luego de una luteólisis espontánea la cual hace que se disminuyan los niveles circulantes de Progesterona y se inicie una activación del hipotálamo y secreción de las hormonas anteriormente mencionadas que van a causar un aumento en el número y crecimiento de folículos en un proceso llamado Ondas Foliculares o Dinámica Folicular en el cual se da la reclutación, selección y dominancia , los folículos crecen en número y tamaño, luego se seleccionan los mejores por un proceso hormonal de inhibinas, activinas y estrógenos donde al final llegamos a tener un solo folículo dominante. Dentro del proceso de reclutación la hormona que lo favorece es la FSH debido a su aumento sérico, actuando sobre los receptores que están ubicados en las células de la granulosa este proceso ocurre con un diámetro folicular de más o menos 22 mm, en la fase de selección se inicia un proceso de subordinación folicular donde los folículos más grandes aumentan la secreción de estrógenos e inician la liberación de inhibina que causa una disminución de FSH sérica y un aumento progresivo de LH, esto ocurre 7 días antes de la ovulación. El aumento de estrógenos e inhibinas por parte del folículo ocasiona una retroalimentación negativa entre la pituitaria y el hipotálamo que alteran la síntesis y secreción de FSH; en esta fase la FSH ya ha cumplido con dejar receptores para LH en la célula de la granulosa, en uno de los folículos, el cual se va convertir en el folículo dominante. El aumento progresivo de LH se le atribuye a una retroalimentación positiva debido al aumento de secreción de E2 por parte de los folículos seleccionados, y una retroalimentación negativa

debido al bajo nivel de P4 circulante. La ovulación ocurre justo cuando los niveles de P4 están en su nivel más bajo y los de E2 y LH se encuentran séricamente altos, lo que causa que se dé la ovulación con un diámetro del folículo dominante de más o menos 40 mm. En contraste, el diestro es una fase controlada por los niveles circulantes de P4 atribuidos al cuerpo lúteo funcional que hay en esta fase, ésta es la llamada fase luteal o diestro, dura aproximadamente entre 14 y 16 días y no es tan variable como la fase de estro, ésta se caracteriza por la aparición de un cuerpo lúteo resultado del folículo que se acaba de ovular, éste ocasiona un disminución en los niveles de E2 e inhibina y consecuentemente todos los niveles hormonales declinan, la disminución de E2 produce una retroalimentación positiva y el aumento de P4 ocasiona una retroalimentación negativa, que va hacer que los niveles de LH disminuyan lentamente luego de la ovulación; como la LH es necesaria para la formación del cuerpo lúteo, es necesario que disminuya lentamente lo que a veces puede causar ovulaciones diestritas secundarias. En el proceso de formación del cuerpo lúteo las células de la granulosa sufren cambios morfológicos que las hacen convertirse en células luteales, este proceso de transformación celular dura aproximadamente 5 días y se da durante el diestro temprano donde el cuerpo lúteo no es susceptible a la prostaglandina F2, luego se da la maduración de éste unos 6 a 13 días el cual es susceptible a la prostaglandina F2, luego se da la última parte del diestro que es el tardía en el cual se inicia la fase de regresión del cuerpo lúteo donde se da el proceso natural de luteólisis mediada por prostaglandina F2 uterina.

DINÁMICA FOLICULAR OVÁRICA DE LA YEGUA

En las yeguas el ciclo estral se caracteriza por presentar ondas de crecimiento folicular ovárico con dos patrones típicos: onda folicular mayor, que posee folículos dominantes y subordinados, pudiendo normalmente iniciar en la segunda mitad del ciclo estral y termina con la posterior ovulación, y una onda folicular menor, en donde el folículo mayor no alcanza el diámetro necesario para promover la divergencia entre los futuros folículos subordinados, iniciándose al final del estro hasta el inicio del diestro. Las ondas que emergen en la segunda mitad del ciclo estral y culminan con la ovulación se clasifican como foliculares primarias, y las ondas que surgen entre el final del ciclo y el inicio del diestro se denominan secundarias. El inicio de una onda de desarrollo folicular se estimula por el aumento en FSH, que en la especie equina es la

responsable del reclutamiento de los folículos con diámetro de aproximadamente 13 mm. Después de cuatro a cinco días, la concentración de FSH alcanza su valor máximo en sangre y los dos folículos mayores alcanzan un diámetro promedio de 19 a 22 mm. En este momento, los folículos inician la divergencia en diámetro, que se caracteriza por la selección y el crecimiento continuo de un folículo mayor, que será considerado como dominante, reduciéndose el crecimiento en los folículos remanentes, tornándose como subordinados. La diferencia de diámetro entre los dos folículos mayores, al inicio de la divergencia, es equivalente a un periodo de crecimiento de aproximadamente 24 horas. Este es el momento en que el folículo más grande (dominante) establece el dominio en el proceso, antes que el folículo de tamaño inferior (secundario) pueda alcanzar un diámetro similar al dominante. En este instante, el folículo dominante ejerce un papel primario de supresión de la concentración de FSH circulante. El crecimiento del folículo dominante, después del proceso de selección, es menos dependiente de FSH, cuya concentración se mantiene en niveles basales debido a la producción de E2 e inhibina, que generan una retroalimentación negativa en la hipófisis. Sin embargo, el mantenimiento de una concentración mínima plasmática de FSH es esencial para su supervivencia, siendo que niveles por debajo del nivel basal predisponen a la atresia del folículo dominante. Después del proceso de selección, el crecimiento y la actividad estrogénica del folículo son controlados por los pulsos de LH. El folículo seleccionado puede superar la dependencia a la FSH, llegando a ser extremadamente sensible a la LH y adquiriendo receptores para esta hormona en las células de la granulosa, como también para la síntesis de enzimas esteroidogénicas que son fundamentales para la expresión génica de la enzima aromatasa (convierte androstenediona a estradiol) en las células de la granulosa. La dependencia de concentraciones menores de FSH para mantener el crecimiento del folículo estimulante coincide con la elevación en la concentración de estradiol, asociada a factores de crecimiento locales y a menores concentraciones de proteínas ligadoras del factor de crecimiento parecido a la insulina (IGFBP-2, 4 y 5), lo que permite que se dispongan mayores concentraciones intrafoliculares de IGF-1 libres, induciendo la expresión de receptores para la LH y regulando la actividad de la aromatasa. Los IGF, tipo 1 y 2, estimulan la actividad mitogénica y esteroidogénica de las células de la teca y de la granulosa por medio de mecanismos endocrinos, autocrinos y paracrinos, amplificando los efectos endocrinos de la FSH y permitiendo al folículo dominante una rápida regulación de la producción de estradiol. De esta manera, la supresión de la FSH circulante, por medio de la elevación en la concentración de estradiol, previene que los folículos subordinados adquieran la dominancia sin que haya interferencia en el desarrollo del folículo seleccionado para ovular. Adicionalmente, en los equinos el estradiol, la IGF-1 libre, la activina-A y la inhibina-A comienzan a aumentar diferencialmente en el folículo dominante cerca de un día antes de la divergencia folicular. Se ha postulado que la selección del folículo dominante en la especie equina es dependiente de la asociación de cambios en las concentraciones de FSH y del crecimiento y el desarrollo folicular. La elevación en las concentraciones de LH circulante se encuentra cerca al momento de la diferenciación y puede ejercer un papel en el crecimiento continuo del folículo mayor. La LH no influye en el crecimiento del folículo estimulante en los equinos, hasta que se inicia la diferenciación.

EVENTOS HORMONALES EN LA OVULACIÓN DE LA YEGUA

Después de la diferenciación, en la especie equina, cuando el folículo alcanza el estado preovulatorio de ± 40 mm se presenta un aumento en la concentración plasmática de LH que desencadena una serie de eventos que comprometen la integridad del tejido ovárico llegando a la ovulación. La ruptura local ovárica que se desarrolla de las células epiteliales en el folículo está en íntimo contacto con la superficie ovárica. Un complejo estructural y de secreción, adicional a los otros cambios funcionales que ocurren en el ovario en el momento de la ovulación, está íntimamente asociado con los cambios locales en el flujo sanguíneo dentro de la pared del folículo preovulatorio. Estos eventos están asociados con las interacciones entre péptidos vasoactivos, prostaglandinas y esteroides que ejercen un papel clave en la cascada de la ovulación. La liberación de prostaglandina folicular, que inicia el proceso de lisis de la pared del folículo, está asociada con el aumento de la enzima óxido nítrico sintetasa endotelial (NOSe) que aumenta el flujo sanguíneo ovárico y, consecuentemente, activa los péptidos vasoactivos que son la angiotensina II (Ang II), endotelina1 (ET-1) y el péptido natriurético atrial (ANP), que promueven la modulación del tono vascular de la circulación sistémica y alteran el flujo sanguíneo folicular contribuyendo al proceso de la ovulación. El hecho de que el ET-1 estimule la liberación de ANP, y este estimule la liberación de angiotensina II, indica que estos péptidos actúan localmente y semejante a una reacción en cadena. Esta cascada puede mediar la acción de la LH para acelerar la producción de prostaglandinas durante el periodo preovulatorio. En respuesta al incremento en la LH, ocurre una secreción conjunta de los péptidos vasoactivos, de la uroquinasa y del activador de plasminógeno que activan las colagenasas latentes y estimulan la liberación del factor de necrosis tumoral tipo alfa (TNF-a) el cual, progresivamente, induce la expresión génica de las metaloproteinasas, llevando a la apoptosis y a la respuesta inflamatoria. La liberación de colagenasa y la muerte celular ocurre antes de la formación del estigma y de la ruptura ovárica. Las colagenasas, inducidas por el TNF-a, desorganizan la red de fibras de la teca y de la túnica albugínea (vía matriz metalo-proteinasa 1, MMP-1) promoviendo la digestión de la base de la membrana que sostiene el epitelio ovárico y de la granulosa (vía MMP-2), además, la proteólisis y la remoción celular causan un progresivo estrechamiento de la pared ovárica, con la consecuente formación del estigma y la ruptura folicular. Se destacan algunas hormonas como grelina, leptina, insulina, IGF-1, GH, orexina, neuropeptídeo, entre otras, que pueden actuar directamente en el folículo alterando la calidad del líquido folicular, e indirectamente, modificando la condición sistémica.

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