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• AngelicaBuendia

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MICROBIOLOGÍA DEL SUELO UNIDAD II

2012

II.10 CICLO DEL AZUFRE Las transformaciones del azufre son aun más complejas que las del nitrógeno, debido a la variedad de estados de oxidación que presenta y a que algunas de sus reacciones ocurren tanto química como biológicamente. Aunque son posibles varios estados de oxidación, solo tres tienen importancia en la naturaleza: el sulfuro (HS-), el azufre elemental (Sº) y el sulfato (SO4-2). La mayor parte del azufre del planeta se encuentra en sedimentos y rocas en forma de minerales de sulfato (yeso) y minerales de sulfuro (pirita), siendo el mar el reservorio más importante para la biosfera (sulfato inorgánico).

En los organismos vivos, el azufre se encuentra principalmente formando grupos SH en los aminoácidos y sus polímeros. La materia orgánica viva y muerta constituye un reservorio menor de azufre pero de reciclado más rápido. Las plantas, las algas y muchos microorganismos heterótrofos, asimilan el azufre en forma de sulfato. Para poder ser incorporado como radical sulfhidrilo a la cisteína, metionina y a algunas coenzimas, el sulfato debe reducirse a sulfuro mediante la reducción asimilatoria (Figura 26).

Figura 26. Ciclo biogeoquímico del Azufre

Luis Vásquez Méndez, [email protected]. Enriqueta Amora Lazcano, [email protected].

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II.10.1 MINERALIZACIÓN DEL AZUFRE ORGÁNICO

En este paso del ciclo, el azufre orgánico, el cual se encuentra formando parte de los aminoácidos azufrados es transformado a azufre inorgánico. Si la mineralización se da en condiciones de aerobiosis se producirán principalmente sulfatos, si esta se da en anaerobiosis el producto que se formará será sulfuro. En este proceso participan un gran número de bacterias y hongos. II.10.2 REDUCCIÓN DE LOS SULFATOS

Las bacterias que utilizan el sulfato como aceptor final de electrones en su oxidación anaerobia de sustratos orgánicos producen y acumulan grandes cantidades de sulfuro en sus hábitats y participan en la producción y transformación de depósitos minerales en la naturaleza.

Estos microorganismos constituyen una colección fisiológica y ecológica de varios tipos de bacterias anaerobias, que tienen en común la capacidad de utilizar el sulfato como último aceptor de electrones en su cadena respiratoria y reducirlo a sulfuro de hidrógeno. Además, reducen otros compuestos de azufre como el sulfito, el tiosulfato, el tetrationato e incluso el azufre elemental, posiblemente usándolos como aceptores de electrones.

Las bacteria que llevan a cabo este proceso están ampliamente distribuidas en ambientes acuáticos y terrestres anaeróbicos; los lugares donde estas tienen una alta actividad metabólica son rápidamente identificados por el olor y el ennegrecimiento del agua ó del sedimento debido a la precipitación de los sulfuros producidos.

Los microrganimos sulfato reductores se han aislado en suelos ricos en materia orgánica, en la espermosfera y rizosfera de las plantas, las cuales son zonas ricas en sustratos orgánicos fermentables y su crecimiento es limitado por la

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disponibilidad del sulfato. Los géneros más representativos son Desulfovibrio y Desulfotomaculum. Además se han descrito tipos morfológicos y fisiológicos como Desulfobacter, Desulfobulbus, Desulfococcus, Desulfonema y Desulfosarcina.

La reducción del sulfato se puede dar en un amplio margen de pH, presión, temperatura y salinidad. Son relativamente pocos los compuestos que pueden servir como donadores de electrones para la reducción del sulfato. Esta reducción es inhibida por la presencia de oxígeno, iones nitrato y férrico. La tasa de reducción del sulfato a menudo está limitada por la fuente de carbono.

2.6.2 OXIDACIÓN DEL AZUFRE

Los compuestos de azufre reducido pueden propiciar el crecimiento de un grupo de bacterias quimioautotróficas bajo condiciones estrictamente aerobias y un grupo de bacterias fotoautotróficas bajos condiciones estrictamente anaerobias. Adicionalmente, un número de microorganismos heterótrofos aerobios, bacterias y hongos, oxidan el azufre elemental a tiosulfato y sulfato. Los compuestos que son oxidados con más frecuencia son el sulfhídrico (H 2S), el azufre elemental (S0) y el tiosulfato (S2S32-), cuyo producto final de esta oxidación es el ión sulfato (SO 42).

Las bacterias del género Thiobacillus, son microorganismos quimiolitotrofos. Los miembros de este género producen sulfatos mediante la oxidación de iones sulfuro, azufre elemental y otros compuestos inorgánicos del azufre. Las especies de este género en su mayoría son capaces de oxidar indistintamente diferentes compuestos reducidos del azufre. Algunas de éstas son quimiolitótrofos obligados (Thiobacillus thiooxidans, responsable de la formación de ácidos; Thiobacillus ferrooxidans, tolerante a pH’s ácidos; Thiobacillus denitrificans, anaerobio facultativo ya que utiliza el nitrato como aceptor final de electrones de cadena respiratoria), mientras que otras como Thiobacillus novellus y Thiobacillus intermedius son microorganismos mixótrofos. Las especies acidófilas, crecen a pH

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de 2 ó 3. Estas bacterias son aerobios estrictos a excepción de Thiobacillus denitrificans que como ya se mencionó es anaerobio. Las bacterias oxidadoras del azufre están ampliamente distribuidas y son muy activas en suelos y ambientes acuáticos. La oxidación del azufre produce grandes cantidades de un ácido fuerte. En los suelos esto puede permitir la solubilización y la movilización del fósforo y otros nutrimentos minerales, con un efecto benéfico para los microorganismos y las plantas. La actividad del Thiobacillus thiooxidans puede utilizarse para modificar el pH del suelo, sobre todo los que presentan pH alcalino. La oxidación microbiana del azufre reducido es esencial para mantener la disponibilidad de este elemento en formas no tóxicas.

Oxidación de las formas reducidas del Azufre S2- + 2 O2  SO42S0 + H2O + ½ O2  SO42- + 2 H+ S2O32- + H2O + 2 O2  2 SO42- + 2 H+

En la figura 27 se muestran las vías de oxidación de compuestos del azufre. El azufre elemental y el sulfuro son oxidados a poli-azufre-sulfuro por la enzima sulfuro oxidasa. Debido a que el azufre elemental es altamente insoluble, las bacterias que oxidan el sulfuro deben crecer en contacto directo con la superficie de la partícula. La oxidación de compuestos reducidos del azufre implica la liberación de protones que ocasiona la acidificación del medio; por ello no es de extrañar que estas bacterias sean capaces de crecer a valores de pH inferiores a 1.

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S-2 8 1

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S2O3-2

S0

10

S2O3-2

Sn 2

9

3

SO3-2

S4O6-2 4

SO4-2

5 6

APS

Figura 27. Vías de oxidación de compuestos del azufre por las bacterias oxidadotas de azufre. (1) Sulfato oxidasa, (2 y 3) Azufre oxidasa, (4) Sulfito oxidasa, (5) APS reductasa, (6) ADP-sulfurilasa, (7) rodonasa, (8) Enzima reductora de tiosulfato, (9) Complejo oxidante del tiosulfato y (10) Vía de formación del tetrationato.

El azufre es oxidado a sulfito mediante la participación de dos sistemas diferentes. El primer sistema oxida el sulfito en sulfatos empleando una sulfito oxidasa. El segundo se encuentra en bacterias que disponen del sistema adenilfosfato reductasa que transforma SO 32- en APS (adenosina-5’-fosfosulfato) por medio de una APS reductasa y finalmente APS en SO 42- por medio de una ADP sulfurilasa.

El sulfito como compuesto reducido entra en la vía de oxidación del azufre mediante diferentes sistemas: 1. Una rodonasa rompe la molécula originando azufre elemental y sulfito. 2. Una enzima reductora origina sulfito y sulfhídrico.

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MICROBIOLOGÍA DEL SUELO UNIDAD II 3. Un complejo multienzimático oxidante del

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moléculas de sulfato sin otros intermediarios. 4. La oxidación a sulfato pasa primero por tetrationato. II. 11 Ciclo del fósforo El fósforo es un elemento esencial para todos los seres vivos. Las formas más abundantes de este elemento en los sistemas biológicos son los esteres de fosfato y los ácidos nucleicos. Los enlaces diester del fosfato forman las uniones en las moléculas de ácido nucleico. El fosfato también es una parte esencial de la molécula de ATP. La hidrólisis de un fosfato del ATP para formar ADP constituye la base de la mayoría de las reacciones de transferencia de energía en los sistemas biológicos. Los fosfolípidos, que contienen grupos fosfato hidrofílicos, son componentes

esenciales de la membrana celular. El fósforo es un

constituyente de los ácidos nucleicos (RNA y DNA), de los azúcares fosfatados y de los esteres de fosfato, como en el sistema de transferencia energética de las células.

Sin embargo, el fósforo no es un componente abundante en la exosfera, y a menudo llega a ser limitante para el crecimiento microbiano (Figura28). Su disponibilidad está restringida por su tendencia a precipitar en presencia de metales bivalentes (Ca2+, Mg2+) y del ión férrico (Fe3+) a pH neutro o alcalino.

Una gran reserva de fósforo inerte son las rocas fosfatadas como la apatita (3Ca3[PO4]2 · Ca[FeCl]2), pero la industria de los abonos esta explotando cada vez más esta reserva. Una gran parte de este fosfato termina perdiéndose en los sedimentos lacustres o marinos, lo cual es muy preocupante ya que por una se eleva la concentración de este elemento rompiendo el equilibrio, pero además se esta agotando la disponibilidad de este abono para un futuro.

Los fosfatos primarios, como en NaH2PO4, solamente tienen una de las valencias del fosfato unidas al metal, lo cual los hace muy solubles en el agua. Los fosfatos

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secundarios y terciarios, con un átomo de hidrógeno o ninguno en su molécula, muestran una solubilidad en agua progresivamente menor.

Durante la mayor parte del ciclo microbiano del fósforo no se altera el estado de oxidación del elemento. La mayor parte de las transformaciones del fósforo mediadas por microorganismos pueden considerarse como una transferencia de fosfato inorgánico a orgánico, o como una transferencia de formas fosfatadas insolubles e inmovilizadas a formas solubles o compuestos móviles.

Figura 28. Ciclo del fósforo.

En muchos hábitats, los fosfatos se combinan con calcio, volviéndose insolubles y por lo tanto no están disponibles para las plantas y los microorganismos. Algunos microorganismos heterótrofos (enterobacterias, Bacillus, y ciertos hongos) pueden solubilizar formas insolubles debido a que producen ácidos orgánicos; otros como

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Nitrobacter y Thiobacillus, al producir ácido nitroso y sulfúrico respectivamente, también contribuyen con la movilización de los fosfatos.

En los suelos también encontramos fosfato formando sales insolubles de hierro, de magnesio o de aluminio. La movilización de fosfatos férricos insolubles puede llevarse a cabo cuando los microorganismos reducen el ión férrico a ión ferroso en condiciones anóxicas. Los suelos inundados aumentan la liberación de fosfatos mediante este mecanismo.

Plantas y microorganismos pueden absorber fácilmente formas solubles de fosfatos inorgánicos y asimilarlos formando fosfatos orgánicos. Un ejemplo es el fosfato inorgánico que reacciona con el ADP para generar ATP cuando se acopla esta reacción gracias a la enzima ATP sintetasa.

En la mineralización del fosfato orgánico el proceso es catalizado por enzimas del tipo fosfatasa, que pueden ser producidas por muchos microorganismos. Por ejemplo, algunas bacterias y hongos producen la fitasa, una enzima que libera fosfatos inorgánicos solubles a partir del haxafosfato de inositol (ácido fítico)

Hexafosfato de inositol + 6H2O

fitasa

inositol + 6PO43+

La actividad de los microorganismos también puede inmovilizar el fósforo, haciéndolo inaccesible para la comunidad vegetal y otros microorganismos, dándose el fenómeno de competencia.

En muchos ambientes la productividad está limitada por el fosfato, no siendo el suelo la excepción; sobre todo en los sistemas agrícolas ya que en selvas o bosques existe un reciclado de nutrientes que mantienen la productividad en equilibrio. En el caso de la absorción del fósforo por las plantas en suelos con

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deficiencia de este elemento, la mayoría de las plantas llevan a cabo una asociación simbiótica mutualista con ciertos hongos llamada micorriza la cual hace que sea mucho mas eficiente la captura de los iones fosfatos, ya que el hongo los toma de la solución del suelo y los transporta hasta las raíces de las plantas (La simbiosis micorrícica se tratará con mayor amplitud en la tercer unidad).

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