CAPÍTULO MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA 24 Cervidae Damián I. Rumiz, Kathia Rivero, Humberto Gómez, Lila Sai
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CAPÍTULO
MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA
24 Cervidae
Damián I. Rumiz, Kathia Rivero, Humberto Gómez, Lila Sainz, Angela Nuñez & Robert B. Wallace
Ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus) | Hermes Justiniano
631 CERVIDAE CAPÍTULO
24
CERVIDAE Damián I. Rumiz, Kathia Rivero, Humberto Gómez, Lila Sainz, Angela Nuñez & Robert B. Wallace
DESCRIPCIÓN Y TAXONOMÍA Los cérvidos son la segunda familia más numerosa de los artiodáctilos modernos a nivel mundial (luego de Bovidae), con un total de 46 especies (Wilson & Reeder, 1993) y unas 18 en Latinoamérica (Weber & González, 2003). Los cérvidos tienen características morfológicas y fisiológicas que reflejan, en parte, un ancestro común y, en parte, adaptaciones al estilo de vida de un herbívoro, que está condicionado por una dieta difícil de digerir y por la necesidad de escapar de los depredadores (Putman, 1988). Su oído y olfato están extremadamente desarrollados. Aunque su vista tiene baja resolución más allá de los 60 m, tienen gran habilidad para detectar movimientos leves a mayores distancias. Paralelamente, su esqueleto y musculatura están adaptadas para huir rápidamente (Putman, 1988).
632 PARTE III DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA
Los cérvidos se caracterizan por tener dos dedos (III y IV) funcionales en cada extremidad, cubiertos por cascos o pezuñas, y pueden mantener dígitos carpales residuales (II y V) (Hershkovitz, 1982). Los machos desarrollan astas que caen y se regeneran periódicamente (en los renos Rangifer también las hembras). Las astas varían desde simples (Pudu y Mazama) o bifurcadas (Hippocamelus), hasta muy ramificadas (Blastocerus, Odocoileus y Ozotoceros), y son importantes en la competencia entre machos. Como a menudo las astas se rompen en las luchas, la selección debe haber favorecido su regeneración periódica, a pesar del alto costo energético (Eisenberg, 1987). La fórmula dental de los cérvidos es I 0/3, C 0-1/1, P 3/3, M 3/3= 32-34 (Emmons & Feer, 1999). En general, estos carecen de incisivos superiores y, en unas pocas especies del Viejo Mundo (Moschus e Hydropotes), los machos tienen caninos grandes en vez de astas. El dimorfismo sexual también se manifiesta en el mayor tamaño de los machos, pero aparentemente depende del grado de poliginia de cada especie (Wemmer & Wilson, 1987). El estómago tiene cuatro cámaras, permitiendo una ingestión rápida de vegetales con masticación imperfecta. Luego se completa el procesamiento de los alimentos mediante la rumia, que permite la fermentación y digestión de celulosa (Duarte & Merino, 1997). Los cérvidos tienen una variedad de glándulas cutáneas (preorbital, pedal, metatarsal, etc.) que son de importancia en la comunicación entre individuos (Eisenberg, 1987; Muller Schwarze, 1987). Los ciervos sudamericanos pertenecen a la subfamilia Odocoileinae, divididos en dos tribus que separan, por un lado, las formas enanas de Pudu y, por otro, las más diversas de Mazama, Hippocamelus, Blastocerus, Ozotoceros y Odocoileus (Hershkovitz, 1982). La radiación de los cérvidos en América del Sur ocurrió luego de la entrada de ancestros desde Norteamérica durante la formación del istmo de Panamá en el Plioceno Tardío (Eisenberg, 1987; Redford & Eisenberg, 1992). Las formas enanas de Pudu y Mazama, con pequeñas astas simples, habrían derivado secundariamente (de un ancestro mayor, con astas complejas) para ocupar el nicho de los ramoneadores en bosques densos de montaña, mientras que otras formas alcanzaron mayor tamaño y se hicieron más pastadoras en hábitats abiertos de tierras bajas (Blastocerus y Ozotoceros) o altas (Hippocamelus). Las especies medianas de Mazama (M. americana, M. gouazoubira, M. bororo y otras) habitan diversos ambientes, desde Argentina hasta Centroamérica y, en muchos casos, su identidad taxonómica está siendo discutida por la alta variación cariotípica descubierta (Duarte & Merino, 1997). Las formas sudamericanas de Odocoileus llegaron recientemente desde el norte, habitan bordes de bosque-sabana al norte del Amazonas y pastizales andinos hasta Bolivia y son generalistas, como el venado de cola blanca de Norte y Centroamérica (Smith, 1991). En Bolivia se conocen siete especies de cérvidos (Anderson, 1997; Rumiz, 2002; Salazar-Bravo et al., 2003), incluyendo tres de Mazama y una de cada uno de los cuatro géneros mayores (Hippocamelus, Blastocerus=Blastoceros, Ozotoceros y Odocoileus). Solamente el género Pudu no se ha registrado en Bolivia, aunque P. mephistophiles existe en bosques montanos del norte y centro de Perú (Hershkovitz, 1982). Un resumen de la taxonomía y morfología de los cérvidos bolivianos se presenta en la tabla 1 y cada especie es descrita a continuación.
Tabla 1.
Taxonomía y morfología de Cervidae
Especie
Hippocamelus antisensis
Mazama americana
Peso
Largo Cuerpo
Cola
127.5, 1353 140-1654
11.5-134
98-132, 97.9-1133 105-1554
cm
4.6-203 10-154
Pata
Altura al hombro
77.5-79.54
30-31.53
kg
45-654 60-755
45-80
16.5-35.53 20-304 655 33, 3211
4
88-100 95-1404
8-13 8-124
27-323
35-654
Mazama chunyi
70-721
2.41
12-161
38-442
111
110-1279 125-13210
80-1259 100-15010
953
20-1002 50-1203
70-757
30-407
3
9
Blastocerus dichotomus
153-191
12-16
Odocoileus peruvianus
113-2261
13-141 10-253
Ozotoceros bezoarticus
110-1407
10-157
9
35-381
kg
Tipo de astas (cm)
/
poco > 6
=
=
Bifurcadas3
Sinónimos comunes
Odocoileus antisensis Cervus antisensis
11
Simples (6-13)4
11,12
Simples (4-13)4
Mazama gouazoupira3
Simples (3-5)4
Mazama bricenii chunyi3
5-6 puntas
Blastoceros dichotomus Odocoileus dichotomus
* poco > 14
3-4 puntas13
Odocoileus peruvianus
poco > 7
3-4 puntas8
Odocoileus bezoarticus
10
*Para otras subespecies 1 Hershkovitz, 1959; 2Eisenberg, 1987; 3Anderson, 1997; 4Czernay, 1987; 5Branan & Marchinton, 1987; 6Regidor, 1998; 7Jackson, 1987; 8Merino et al., 1997; 9Pinder & Grosse, 1991; 10Duarte & Merino, 1997; 11Townsend, 1996; 12Guinart, 1997; 13Tarifa et al., 2001; 14Smith, 1991
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633
CERVIDAE CAPÍTULO
Mazama gouazoubira
13.5-253 10-304 22, 2311 19.8 (n=77)12
3
Dimorfismo sexual
634 PARTE III DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA
Hippocamelus antisensis (taruka, taruja, huemul del norte, venado andino, venado de las alturas, North Andean huemul) es un ciervo de tamaño mediano de apariencia maciza, con el cuello grueso y las extremidades relativamente cortas (Sielfeld, 1988), aunque presenta una figura más estilizada que la del huemul del sur (H. bisulcus). Su coloración general es marrón gris-amarillento (Fig. 1), uniforme en todas las épocas del año y en ambos sexos, mientras que el pelaje es tosco, tupido y más largo en la parte
anterior de la cabeza y en la cola (Wemmer, 1998). Hippocamelus antisensis tiene un patrón facial oscuro en forma de Y. El cuello y la parte lateral interior de las patas son de color blanco (Roe & Rees, 1976). La cola es negra dorsalmente, pero blanca en la parte ventral, al igual que la zona perianal (Glade, 1985). Sus orejas son grandes. Los machos tienen astas en forma de horquilla, de ángulo redondeado con dos ramas simples que nacen, sin pedúnculo, directamente desde la corona (Díaz, 1995).
Figura 1. Taruka (Hippocamelus antisensis) | Mileniusz Spanowicz - WCS
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Mazama americana [huaso, corzuela roja, guazú pithá, red brocket deer, guazúpithá (guaraní), heamoja (ayoreo), ogorsh, nunsiurish (chiquitano)] es similar en forma y comportamiento a M. gouazoubira, pero de mayor tamaño y diferente color. La coloración del cuerpo es pardo rojizo, más oscuro en la espalda y las patas. La garganta tiene una coloración contras-
Figura 2. Huaso (Mazama americana) | Andre Baertschi
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tante gris o blanca. El pecho y vientre son rojizos claros. La parte inferior de la cola e interior de los muslos traseros son blancos (Fig. 2). El huaso no tiene marcas faciales prominentes. Los pelos dorsales son más cortos y duros que en M. gouazoubira. Las crías son manchadas en ambas especies (Pinder & Leeuwenberg, 1997; Emmons & Feer, 1999).
636 PARTE III DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA
Mazama gouazoubira [urina, corzuela parda, gray (o brown) brocket deer, guazu birá (guaraní), heamo (ayoreo), igorsh, noibosh (chiquitano)] tiene la forma típica de los venados de bosque, con patas largas, ancas más altas que los hombros, astas simples orientadas hacia atrás y el cuello llevado hacia adelante, lo que facilita el desplazamiento entre el sotobosque. La urina tiene una cola corta, pero con un mechón inferior blanco, expuesto cuando el animal se asusta. El color general es pardo grisáceo (Fig. 3), más oscuro
Figura 3. Urina (Mazama gouazoubira) | Andrew Taber
en medio de la espalda y palideciendo hacia los lados. La garganta, cuello y vientre son gris claro y las patas oscuras, como la espalda. La urina no tiene marcas faciales prominentes, aunque algunos individuos muestran una mancha blanquecina sobre los ojos. Hay variación poblacional e individual en color y, en general, los animales de bosques húmedos son más oscuros mientras que los de ambientes secos son más pálidos (Pinder & Leeuwenberg, 1997; Emmons & Feer, 1999).
637 CERVIDAE CAPÍTULO
Mazama chunyi (chuñi, chuñi taruka, cabrito, cabrilla, dwarf Andean brocket deer, Peruvian dwarf brocket deer) es el cérvido más pequeño conocido para Bolivia, de patas relativamente cortas en relación al largo del tronco (aunque no tanto como en Pudu) y una cola pequeña pero notable, con un mechón blanco. El color general del cuerpo es pardo (Fig. 4), con
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los flancos más rojizos, y con la cabeza, dorso del cuello y patas negruzcas, que contrastan con la garganta, pecho y vientre, que son de color pardo claro a crema. Aunque visibles solamente de cerca, las orejas redondeadas tienen el borde blancuzco, el mentón es blanco y está atravesado por una banda mandibular negruzca (Hershkovitz, 1959; Rumiz et al., 2007).
Figura 4. Chuñi (Mazama chunyi) | Oscar Mujica - Perú Verde
638 PARTE III DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA
Blastocerus dichotomus (ciervo de los pantanos, ciervo, marsh deer) es el ciervo más grande de América del Sur y el mejor adaptado a andar en terrenos pantanosos, por la membrana interdigital y la amplia apertura entre sus pezuñas y las extremidades largas. Todo su pelaje es largo y lanoso, el lomo es de color pardo rojizo a castaño brillante (Fig. 5), el vientre es blanquecino y las patas son negras, desde la articulación tarsal o carpal, hasta las pezuñas. En la cara también se destaca el color negro del hocico, tanto
en la nariz, como en la mandíbula. Alrededor de los ojos hay un anillo blanco. Las orejas son conspicuas y tienen pelos en su interior. Los recién nacidos no son manchados. Los machos maduros tienen una cornamenta dicótoma, de textura rugosa, normalmente con cinco puntas por lado. En B. dichotomus se ha observado poca variación morfológica a lo largo de su rango de distribución (Duarte & Merino, 1997; Eisenberg & Redford, 1999).
Figura 5. Ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus) | Andre Baertschi
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Odocoileus peruvianus (venado de cola blanca, luichu, venado del bajío, venado saltón, white-tailed deer) es un venado grande, de coloración parda, con diferentes tonos, rojizo, grisáceo o amarillento (Fig. 6), dependiendo de la época del año y según el hábitat (Aranda, 2000). La parte dorsal es de color pardo grisáceo, con un tinte más rojizo en la parte trasera del anca. La cabeza también es de color pardo grisáceo con marcas faciales características; la punta de la barbilla es blanca, la nariz y el hocico son marrón oscuro. Desde la esquina de la boca hacia arriba, le sigue una banda pálida, que contrasta con una barra mandibular negra debajo del mentón. Los ojos están rodeados por un anillo pálido y las orejas son grandes
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con pelo blanco y espeso en el borde interior. La cola es blanca por debajo, con pelos largos, que sobresalen a manera de flecos. El vientre es blanco y las patas ligeramente más pálidas que la espalda (Emmons & Feer, 1997). Los machos tienen astas ramificadas, con un par de ramas principales curvadas hacia adentro, en forma de corona, de las cuales salen 3-5 puntas verticales. En ocasiones, algunos individuos tienen astas sencillas, sin ramificaciones (aleznillos) (Aranda, 2000). Odocoileus peruvianus tiene una amplia variación genética y morfológica a lo largo de toda su distribución. Se reconocen 38 subespecies (8 en América del Sur e islas adyacentes), de las cuales la más sureña llega hasta Perú y Bolivia (Brokx, 1984; Smith, 1991).
Figura 6. Venado de cola blanca (Odocoileus peruvianus) | Robert B. Wallace
640 PARTE III DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA
Ozotoceros bezoarticus (gama, venado o ciervo de las pampas, guazu ti, pampas deer) es un ciervo de tamaño medio, entre Mazama y Blastocerus, de constitución ligera y color castaño claro (Fig. 7). El color varía geográficamente y la subespecie de Bolivia y del Pantanal (O. b. leucogaster) tiene un pelaje castaño más intenso que la del este (O. b. bezoarticus) o la del sur (O. b. celer). Algunas veces la cara es oscura como
Figura 7. Gama (Ozotoceros bezoarticus) | Hermes Justiniano
la línea media de la cola. Alrededor de cada ojo, dentro de las orejas, en los labios, garganta, pecho, partes bajas, la parte interna de las nalgas y en la parte inferior de la cola se nota pelaje blanco. El hocico es bastante puntiagudo, la cola tiene bastante pelo y la cornamenta de los machos generalmente tiene tres puntas por lado (Jackson, 1987).
641 CERVIDAE CAPÍTULO
HISTORIA DE VIDA Y REPRODUCCIÓN Los cérvidos crecen y se desarrollan rápidamente si cuentan con adecuada alimentación y, aparentemente, las hembras ovulan y conciben solamente cuando alcanzan un peso umbral mínimo, según su nivel de nutrición. Hembras de una misma especie, en diferentes áreas, pueden preñarse en el primer año (excepcionalmente, como juveniles) o tardar dos o más años. Los machos pueden ser potencialmente reproductivos al fin del primer año y desarrollan las primeras Tabla 2.
astas durante el segundo año, pero generalmente no tienen acceso a las hembras hasta que, luego de varios años, obtienen un territorio o ganan en la competencia con otros machos (Putman, 1988). La sincronización de la reproducción y eventos relacionados (como la caída y regeneración de astas) es marcada en ambientes estacionales del hemisferio norte (y en altas latitudes o altitudes del Neotrópico), pero es menos notable en ambientes más ecuatoriales (Redford & Eisenberg, 1992). Para las especies estudiadas en Bolivia (Tabla 2), se registraron ciertos
Ontogenia y reproducción de Cervidae
Especie
Tiempo de vida
Gestación
Juvenil Subadulto 1a Reproducción Máxima Hippocamelus antisensis
#
15 m, 18 m14
Ene-Abr (Argentina)2 Ene-Mar (Perú)18 Dic-Mar (Chile)19
110
8-12 m1
13 m, 15-17 m1
13.8 a5 2.4 a1
225 d4
7.5 m3
Sep-Abr1 Ene-Feb, Jul-Ago6 Ago-Oct7
1(2:10%)1
3 a14
1 a13 15 m, 3 a14
13 a pero 76% 5016
Grupos mixtos o grupos de con crías, también de
9,10
11
Mazama chunyi
Blastocerus dichotomus
0.31:1
Sexo migrante
1:16 49:297
Grupos mixtos1
Ambos1
A la fecha, no existe información publicada sobre la Migración natal. 1 Merino et al., 1997; 2Wemmer, 1998; 3Redford & Eisenberg, 1992; 4Jackson & Langguth, 1987; 5Pinder & Grosse, 1991; 6Tomas et al., 1997; 7Townsend, 1996; 8Guinart, 1997; 9Barrio, 1999a; 10Barrio, 1999b; 11Merkt, 1987; 12Regidor, 1998; 13Emmons & Feer, 1997; 14Tarifa et al., 2001; 15Nuñez & Tarifa, 2006; 16Jackson, 1987; 17Maffei, 2001
para formar harenes (Tomas et al., 1997). Hippocamelus antisensis vive en grupos reducidos, generalmente un macho adulto, hembras adultas y sus crías, pero también pueden encontrarse individuos solitarios o grupos de un sólo sexo (Merkt, 1987; Nuñez & Tarifa, 2006). Si bien O. peruvianus forma harenes o grupos de machos jóvenes en la mayor parte de su distribución (Smith, 1991), en los Andes de Bolivia se lo encuentra como solitario o en pares (Tarifa et al., 2001). Como en otras
especies, los datos son preliminares y necesitan confirmación. La proporción de sexos y estructura de edades de una población reflejan las presiones sociales y ambientales a que ha estado sujeta evolutivamente y también muestran el resultado de eventos recientes de reproducción y mortalidad. Los datos demográficos en cérvidos pueden estimarse en base a censos observacionales en ambientes abiertos, pero, en la mayoría de las situaciones, esto no es posible y debe usarse otra forma de estimación.
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Los datos demográficos de cérvidos de Bolivia provienen de registros de cacería de subsistencia.
ABUNDANCIA Y DENSIDAD POBLACIONAL
Aunque este método puede presentar sesgos (p.e., subestimando las crías), en ciertos casos permite estimaciones confiables de la demografía de especies cazadas (Bodmer, 1994).
La densidad poblacional (o una medida indirecta de la abundancia) puede reflejar la calidad del hábitat (su capacidad de carga) o el estado de la población, producto de la reproducción, migración, depredación, cacería y otras causas fluctuantes de mortalidad. La densidad poblacional es un parámetro importante para entender la ecología de las especies y para dirigir acciones de conservación y manejo. Las estimaciones de densidad de cérvidos en Bolivia son escasas y se limitan a las dos especies de Mazama y al ciervo de los pantanos (Tabla 6).
Estos datos de cosecha no muestran preponderancias de uno u otro sexo, pero, por la alta proporción de inmaduros, parecería que Blastocerus está siendo sobrecazado en el territorio Sirionó (Townsend, 1996), y M. gouazoubira en Lomerío (Guinart, 1997) y cerca de las comunidades del Izozog (Maffei, 2001). Tabla 6.
Densidad y abundancia poblacional de Cervidae
Especie
Densidad poblacional por métodos directos Individuos/km2
Hippocamelus antisensis
Abundancia relativa Encuentros/10 km recorridos
Eventos/1 000 trampas-cámara noche
0.7 (día), 0.3 (noche) Bosque húmedo, Beni5 Bosque chiquitano: 0.12, 0.7, 0.046 0.2 Bosque húmedo, La Paz13 0.2 Bosque semideciduo, La Paz14
4-19 Bosque chiquitano16 3717 5.7-43.3 Madidi, norte de La Paz18
0.312
Mazama americana
1.8-1.9 Amazonía, Perú1
Mazama gouazoubira
5.6 Bosque chiquitano2 1.2, 2.4, 12.1, Chaco11 0.7-0.8 Amazonía, Perú1 3.7 Pantanal, Brasil3 0.7 Cerrado, Brasil4
Blastocerus dichotomus
0.24 La Paz, 0.12, 0.15 Beni15 Pantanal, Brasil: 0.3-0.63, 0.1, 0.2, 0.4-1.88 0.9-1.6 Paraná, Brasil9 0.1 Iberá, Argentina10
Ozotoceros bezoarticus
0.9-1.2 Cerrado, 0.8-1.6 Pantanal sujo, 4.6 Pantanal limpo, Brasil7
2
Bosque chiquitano: 1.4 , 0.2
6
Bosque chiquitano: 52-7716, 6017 4.6-6.5 Madidi, norte de La Paz18
A la fecha, no existe información publicada sobre registros de Huellas por 1 000 parcelas. 1 Bodmer, 1997; 2Rivero, 1997; 3Schaller, 1983; 4Lara-Resende & Leeuwenberg, 1992; 5Rumiz & Herrera, 2000; 6Rumiz et al., 2001; 7Leeuwenberg et al., 1997b; 8Mauro, 1993; 9Pinder, 1996; 10Tomas et al., 1997; 11Ayala & Noss, 1999; 12Merkt, 1987; 13Gómez et al., 2001; 14Ríos-Uzeda et al., 2001; 15RíosUzeda, 2008; 16Arispe et al., 2005; 17Arispe et al., 2007; 18WCS, datos no publicados
652 PARTE III DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA
Mazama gouazoubira, en áreas del Chaco sin cacería, alcanzó una densidad media, estimada por transectas, de 2.4 ind/km2 (con un máximo de 7 ind/km2 en el área más húmeda), mientras que, donde había presión de cacería, el promedio era de solamente 1.2 ind/km2 (Ayala & Noss, 1999). Sin embargo, también se reportaron densidades de 12.1 ind/km2, estimadas en base a batidas puntuales en el área sin cacería (Noss et al., 2006). En un mosaico de bosques chiquitanos más húmedos y sin cacería, la densidad media fue menos variable (4.4-7.7 ind/km2, Rivero et al., 2004). Basada en encuentros/km, la abundancia relativa de M. americana parece menor que la de M. gouazoubira en estos ambientes más secos del bosque chiquitano y el Chaco, pero aumenta hacia los bosques más húmedos del norte de Santa Cruz y Beni, donde M. gouazoubira es más rara o desaparece (Rivero et al., 2005). Los índices de captura en trampas-cámara reflejan también la mayor abundancia de M. gouazoubira sobre M. americana en el bosque seco chiquitano. Sin embargo, estas frecuencias son afectadas por los detalles de los puntos de muestreo, por ejemplo salitrales (Arispe et al., 2005). En base a más de 3 200 km de conteos aéreos en el norte de Bolivia, se estimaron densidades de Blastocerus de 0.24 ind/km2 en La Paz y de 0.12-0.15 ind/km2 en Beni (Ríos-Uzeda, 2008). Estudios similares en Brasil mostraron abundancias mayores pero que varían entre hábitats y épocas. Consideramos urgente, determinar el tamaño poblacional de las vulnerables y poco conocidas especies andinas de Bolivia.
CONCLUSIONES De las siete especies de cérvidos de Bolivia, la más pequeña (M. chunyi) y las mayores (Blastocerus, Ozotoceros, Hippocamelus y Odocoileus) son las menos estudiadas localmente, aunque existe información ecológica de
alguna de ellas en países vecinos, que puede aplicarse para la conservación en Bolivia. Uno de los desafíos para el estudio de las tres especies andinas es el desarrollo de metodologías que permitan estimar la abundancia y la densidad poblacional y, a la vez, establecer preferencias de hábitat. En el caso de Hippocamelus y Odocoileus, es muy difícil estudiarlas ya que sus huellas y heces son muy similares y, además a nivel de observaciones directas, muchas veces la gente local no distingue entre las dos especies (Wallace, obs. pers.). En este caso particular, quizás combinaciones de frecuencia de heces e identificación de especies, utilizando análisis genéticos, serán las metodologías más adecuadas para futuros estudios. En el caso de Mazama chunyi, mediante huellas y trampascámara, se podría empezar a determinar la abundancia y densidad, apoyado por datos de heces y pruebas genéticas. También es prioritario desarrollar estudios básicos de ecología en relación a los impactos de actividades humanas en las cinco especies mencionadas. Por ejemplo, ¿Cuál es el impacto de la cacería sobre las cuatro especies de porte grande? ¿Cuál es el impacto de las quemas antropogénicas de las pampas sobre la abundancia y ecología de Ozotoceros y Blastocerus? ¿Cuáles son los niveles de competición y de transmisión de enfermedades con el ganado doméstico para las cuatro especies de porte grande y qué impactos potenciales tendrían? Mazama gouazoubira y M. americana son más abundantes, están ampliamente distribuidas y existe información ecológica y demográfica para algunos sitios de Bolivia. Su potencial como recurso y la intensa presión de cacería de la que son objeto, ameritan estudios detallados para mejorar la conservación y sostenibilidad de su uso. Además, la taxonomía y distribución de las especies de Mazama debe ser revisada, ya que es posible que existan significativas diferencias dentro de los taxones actualmente reconocidos para Bolivia.
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