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• Gilberto E Gonzalez

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

INSTITUTO DE INVESTIGACIONES MATEMÁTICA APLICADAS Y DE SISTEMAS (I. I. M. A. S)

ESPECIALIZACIÓN EN ESTADÍSTICA APLICADA

Técnicas de Muestreo

TEMA DE EXPOSICIÓN “Muestro por captura y recaptura: un ejemplo biológico”

Profesora: M. en C. Patricia Romero Mares Equipo: José Rubén Bacab Sánchez Dario Pascual Ramírez Jiménez Gabriel Rincón Enríquez Julieta Rosell García Ciudad Universitaria, México, D. F. a 5 de Diciembre del 2001

“Muestro por captura y recaptura: un ejemplo biológico”

1. INTRODUCCIÓN Los métodos de captura y recaptura permiten estimar el tamaño de una población y antes de comenzar con su descripción, es pertinente mencionar qué se entiende por población en biología y dónde se insertan estos métodos dentro de la gran variedad de técnicas que existen para estimar abundancias. Una población se puede definir como el grupo de organismos de la misma especie que ocupa un mismo espacio en un momento determinado. La población es una unidad de estudio muy relevante dentro de la ecología y en muchos casos es importante conocer

su tamaño. Esta característica poblacional se ve afectada por la natalidad, mortalidad y la migración principalmente. La abundancia puede ser medida en dos formas: a. Densidad absoluta: número de organismos por unidad de área o volumen b. Densidad relativa: densidad de una población en relación a la de otra. Utilizada para comparar densidades de una especie en dos ambientes distintos. La densidad absoluta puede ser obtenida por: 1. Conteos totales (censos): utilizados para plantas u organismos sésiles o susceptibles de enumerarse en un momento determinado. 2. Métodos de muestreo i)

Uso de cuadrantes: contar número de individuos en cuadrantes de tamaño conocido y extrapolar el promedio a un área completa.

ii) 2.

Métodos de captura- recaptura.

MÉTODOS DE PARA ESTIMAR LIBERACIÓN-RECAPTURA

LA

ABUNDANCIA:

CAPTURA-MARCADO-

El tamaño de una población puede ser estimado mediante la captura y marcaje de individuos que son posteriormente liberados. A continuación se realiza una muestra aleatoria para conocer la fracción de organismos marcados y estimar el tamaño de la población con argumentos de proporcionalidad. Este método general sirve de base a las técnicas conocidas como de captura-recaptura para estimar abundancias absolutas de organismos. Este simple principio fue utilizado en 1662 por John Graunt para estimar el tamaño de la población londinense y fue C. G. J. Petersen quien en 1896 lo utilizó con fines ecológicos para estimar el tamaño de la población de peces y medir tasas de mortalidad. Este 2

método y otros derivados de él,

han sido incorporados al estudio de patos, insectos,

mamíferos y de muchos otros organismos en donde no es posible realizar un censo por la alta movilidad de los individuos y debido a que no son completamente visibles. Las técnicas de captura-recaptura pueden proveer información adicional a la abundancia como las tasas de nacimiento, muerte y de migración. Por otro lado, implican una considerable inversión de tiempo y esfuerzo para obtener los datos y requieren del cumplimiento de varios supuestos sobre las propiedades de la población bajo estudio. Una de las características más importantes a considerar es si la población es abierta o cerrada. Una población cerrada no cambia de tamaño durante el periodo de estudio, es decir, se desprecian los efectos de nacimientos, muertes y de la migración. Por el contrario, las poblaciones abiertas cambian de tamaño a causa de los fenómenos mencionados y son un caso más realista. Según el tipo de población que se esté trabajando será la técnica a utilizar: 1.

Método de Petersen: poblaciones cerradas, un único marcaje

2.

Método de Schnabel: poblaciones cerradas, marcaje múltiple

3.

Método de Jolly-Seber: poblaciones abiertas, censos múltiples

2.1. Métodos para poblaciones cerradas 2.1.1. Método de Petersen Es el método más sencillo pues implica un único marcaje y solamente una recaptura. El procedimiento básico es capturar una muestra aleatoria de m individuos que son marcados y devueltos a la población original. Estos individuos se mezclan con los no marcados al cabo de cierto tiempo. Posteriormente se atrapa otra muestra aleatoria de tamaño c que contiene r individuos marcados. Por un argumento de proporcionalidad se tiene lo siguiente:

Nˆ c  m r

Nˆ  estimado del tamaño poblacional al momento del marcaje. Desafortunadamente se ha observado que este estimador es sesgado y tiende a sobreestimar la población real. Se han propuesto otros estimadores que tienden a ser insesgados si r>7: a) Muestra aleatoria sin reemplazo:

b) Muestra aleatoria con reemplazo: 3

(m  1)(c  1) Nˆ  1 r 1

m(c  1) Nˆ  r 1

El muestreo con reemplazo se aplica a situaciones en donde el animal es observado y no capturado en la segunda muestra. La manera de obtener los intervalos de confianza para estas estimaciones dependen del cociente r/c: 1. Si r/c 0.10 utilizar el intervalo de confianza binomial A continuación se explicará la manera de obtener los intervalos de confianza mediante la aproximación normal que es esencialmente un método para “muestras grandes”. El intervalo de confianza se obtiene para la proporción R/C:

  (1  f )(r / c)(1  r / c)  1  Rˆ    Z    C  c 1  2c     f = fracción de la población contenida en la segunda muestra ≈ r/m 1/2c = corrección por continuidad Para muestras grandes la corrección de población finita (1 -

f) y la corrección por

continuidad son despreciables y la fórmula se simplifica:

Rˆ (r / c)(1  r / c)  Z C c 1 El modelo de Petersen es la técnica con mayor número de supuestos: 1. La población es cerrada por lo que N es constante. Para tratar de cumplir este supuesto, el método debe aplicarse en periodos cortos de tiempo. 2. Las marcas no se pierden entre los dos periodos de muestreo 3. Todos los organismos tienen la misma probabilidad de ser capturados en la primera muestra 4. El marcaje no afecta la probabilidad que tiene un organismo de ser capturado Estimación del tamaño de muestra 4

Para conocer qué tan grande debe ser la muestra para obtener un buen estimado de la abundancia se requiere de un estimado grueso del tamaño poblacional y de definir la precisión deseada (intervalo del valor verdadero en donde se desea esté el valor del estimado). Precisión:

 tamaño poblaciona l estimado  tamaño poblaciona l real   P  100 tamaño poblaciona l real  

La precisión va de ± 50 a ±10 cuando se quiere una mayor precisión. Existen gráficas para los diferentes niveles de precisión con líneas de contorno que representan los tamaños poblacionales estimados y que permiten obtener combinaciones de m y c para conocer el número de organismos que deben ser marcados y el tamaño de la segunda muestra. 2.1.2. Método de Schnabel Schnabel (1938), amplió el método de Petersen a una serie de muestras en las cuales hay uno, dos, tres, ...n muestras. Los individuos capturados primero se examinan luego se marcan y después se liberan. La marca ocurre en cada uno de los tiempos del muestreo. Solamente un tipo de marca se necesita emplear, puesto que en un experimento Isabel necesitamos distinguir solamente dos tipos de individuos: Marcado = Capturado en una o más muestras anteriores; y el No marcado = No capturado, sin que haya sido capturado antes Ct = Rt + Ut Donde:Ct = Número total de individuos capturados en la muestra t. Rt = Número de individuos marcados de los capturados en la muestra t. Ut = Número de individuos marcados por primera vez y liberados en la muestra t. t 1

M t = ∑u i i=1

El número de individuos marcados en la población es acumulativa a medida sacamos otras muestras, esto se podría escribir así: Mt = El número de individuos marcados en la población momentos antes de la muestra t. Por ejemplo: M6 = U1 + U2 + U3 + U4 + U5 El método de Schnabel trata de muestras múltiples para una serie de muestras tipo Petersen. Ella obtuvo un estimador de la población como un promedio de estimadores Petersen. 5

ESTIMADOR DE LA POBLACIÓN

∑(C M ) ∑R

^

t

t

N=

t

t

t

Si la fracción de la población total que se captura en cada muestra (Ct/ ) y la fracción de la población total que está marcada (Mt/

) es siempre menor a 1, un estimador mejor

es: ^

N=

∑(C M ) ∑R + 1 t

t

t

t

t

ESTIMADOR DE LA VARIANZA 1

Varianza =

^

=

N

∑R (∑C M ) t

t

t

2

t

EL ERROR ESTANDAR.- Es la raíz cuadrada de la varianza. ESTIMACIÓN DE INTERVALOS Si el número total de individuos recapturados (la suma de los Rt) es menor a 50, entonces los limites superior e inferior para la estimación de la población en el método Schnabel se deben obtener de la distribución Poisson. Estos límites de confianza se pueden sustituir como el denominador de la ecuación para la estimación de la población. Por otro lado si el número total de individuos recapturados es mayor a 50 se utiliza una aproximación a la normal derivado por Seber (1982) para obtener los límites de confianza, como se muestra a continuación.

1 ^

± ( t α )(E.E.)

N S.E. = El error estandar de 1/N talfa = Se obtiene de la t de tablas SUPUESTOS DEL MÉTODO SCHNABEL Los supuestos de este método son las mismas que los de Petersen; las marcas del método, la población es constante sin inmigración o pérdidas, el muestreo es al

6

azar, y que todos los individuos tiene igual ocasión de ser capturados en cualquier muestra dada. EJEMPLO: Obtención de la población de ranas mediante las muestras hechas por cinco días Fecha

Número de ranas

Número de

Número de marcados

Ranas

capturadas Ct

recapturados Rt

nuevamente (menos muertes)

marcadas Mt

1

32

0

32

0

2

54

18

36

32

3

37

31

6

68

4

60

47

13

74

5

41

36

5

87

Estimación de la población por Schnabel

∑(C M ) ∑R

^

t

t

N=

t

=

t

t

12251 = 92.81 132

Estimación de la población por Schumacher-Eschmeyer

∑(C M ∑R M

^

t

N=

t

t

2 t

t

t

) =

865273 = 93.1 9294

Estimación de la varianza

Var

1 ^

N

=

∑(R ) ∑(C M ) t

t

t

t

2

t

=

132 = .000000879489 (12251) 2

El Error Estándar Es: 0.0009 3781 Estimación del intervalo de confianza.- Este se obtiene para este ejemplo con 3 grados de libertad y 95% de confianza.

1 ^

N

± ( t α )(E.E.)

1 ± (3.182)(0.00093781) 92.81 7

Los resultados son: 0.00779059 a 0.013758811, a esto se le saca su inverso y resulta de 128.35 a 72.68. Por tanto esto resulta ser el intervalo de confianza. Otra

forma

de

estimar

la

población

de

manera

indirecta

es

mediante

una

1 y = 0.0107x + 0.009 R2 = 0.9751

Rt/Ct

0.8 0.6 0.4 0.2 0 0

20

40

60

80

100

Mt regresión 2.2. Método para poblaciones abiertas: Jolly-Seber Los métodos de Petersen y Schanabel están diseñados para poblaciones cerradas, una extensión de la técnica de captura y recaptura a situaciones biológicas más realistas son para poblaciones abiertas. Muchas poblaciones están constantemente cambiando de tamaño debido a nacimientos, muertes, inmigración y emigración (Figura 1). El procedimiento para obtener estimaciones del tamaño de la población para poblaciones abiertas es tomar muestras de recaptura en tres o mas ocasiones. Los individuos son marcados con una etiqueta numerada o algún marcaje especifico en un tiempo de muestreo. La importancia de este punto es la capacidad de responder para cada animal marcado in la muestra ¿Cuándo fue este individuo marcado capturado por ultima vez?. Frecuentemente los animales son marcados individualmente dado que los datos sobre el momento de captura pueden ser colectados en un mismo tiempo como estimador final de la población. Las muestras son usualmente muestras puntuales de igual duración y son separadas por una larga duración para la próxima muestra. El intervalo de tiempo entre las muestras no necesariamente debe ser constante, ya que algún numero de muestras puede ser adaptado a una serie de datos extendidos sobre muchos años donde se puede aplicar este método. Inmigración

+

Natalidad

+

Densidad (tamaño de la población)

-

8

-

Mortalidad

Emigración

Figura 1. Factores que afecta el tamaño de población (poblaciones abiertas). Todos los animales en un primer muestreo no son marcados por definición. Para el segundo y los subsecuentes muestreos del total tomado puede ser subdividida dentro en dos fracciones: animales marcados y no marcados --Para individuos marcados la respuesta a una pregunta importante (¿Cuándo fue este individuo capturado por ultima vez?) Leslie (1952) muestra que esta es la mas importante pregunta para responder acerca de marcaje del individuo--, la mejor por ejemplo, a la respuesta es cuando se capturo por primera vez. Por ejemplo para individuos marcados en un periodo se tienen:

M5 Total de la población

M3 = Individuos marcados U3 = Individuos no marcados U5

Los individuos marcados M quizás fueron capturados y marcados en el muestreo previo, o en cualquier momento anterior a él. Dada esta situación, es necesario saber dos cosas para estimar el tamaño total de la población: 1) el número de animales marcados que esta vivo (M), y 2) la proporción de la población total que esta marcada (M/(M+U)). ¿En que forma se pueden estimar estos dos componentes?. El segundo es mas fácil de evaluar. Se puede estimar la proporción de la población total que está marcada mediante un muestreo aleatorio. Si se supone que es aleatoria la muestra contendrá la misma proporción de animales marcados que esta en la población total: Núm. individuos marcados en la muestra Núm. individuos marcados en la población total = Total capturado en la muestra Tamaño de la población total

Después es necesario estimar el tamaño de la población marcada, que disminuye de un periodo de muestreo al siguiente por efecto de la muerte y la emigración de los individuos marcados. Esto ultimo es más difícil, pero se efectúa en la misma forma general que el calculo precedente. A continuación se considera únicamente la población marcada (M), segmento que incluye dos tipos de animales marcados como se muestra en las líneas siguiente: Periodo 3 Mc Total de la población marcada

9

Mc = Individuos marcados capturados en el periodo 3 Mm = Individuos marcados presentes pero no capturados en el periodo 3

Mm

Siempre hay algunos animales marcados reaparecerá en muestreos posteriores. individuos podría haber sido marcados recapturados en el 4. Tales individuos rectángulo.

a los que no se captura y una porción de ellos Por ejemplo en un caso hipotético algunos en el periodo 2, no aparecer en el 3 y ser quedarían incluidos en la mitad inferior del

Es necesario saber dos cosas para estimar el tamaño de este rectángulo: 1) el número de animales marcados que realmente se recapturaron (Mc) y 2) la proporción de animales marcados que realmente fueron recapturados (relación: Mc/(Mc+Mm)). Ya se tiene el primer dato, dado que se trata simplemente de conteos de animales marcados a los que se recapturo. Para estimar la proporción existen diferentes métodos, Jolly propone el Método de la tabla B y así mismo retomando la pregunta inicial propuesta por este mismo autor. En el Cuado 1 se muestra el método de la tabla B, para una serie de 11 muestreos de un campo de poblaciones peces.

Cuadro 1. Serie de datos para muestras de captura y recaptura de una población de peces voladores (Microtus pennsylvanicus) en el suroeste de Yukon. 1 Tiempo de ultima captura

Total Total Total Total

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 marcado (mt) no marcado(ut) capturado (nt) liberado (st)

2 15

3 1 15

Tiempo de captura 4 5 6 7 0 0 0 0 0 1 0 0 37 2 0 0 61 4 1 75 3 Z6 77 R6

0 22 22 21

15 26 41 41

16 32 48 46

37 45 82 82

64 25 89 88

79 22 101 99

81 26 107 106

8 0 0 0 1 2 4 69

9 0 0 0 0 0 0 0 8

10 0 0 0 0 0 0 0 1 14

76 15 91 90

8 11 19 19

15 12 27 26

Tomando el método de la Tabla B, se pueden definir las variables siguientes: nt = Numero total de animales capturados en el muestreo t (m t + ut) 10

11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 19 0 19 3 22 22

st = Numero total de animales liberados después del muestreo t (n t-muertes accidentales o eliminación) mrt =Numero de animales macados capturados en el muestreo t en la ultima captura in el muestreo r Rt = Numero de individuos st liberados en el tiempo t a los que se capturo en un muestreo posterior. Zt = Numero de animales marcados antes del tiempo t, no capturados en la muestra t pero si en una posterior a la del tiempo t. El tamaño de la población se estima según Jolly (1965) como:

Tamaño de población =

tamaño de la población marcada proporción de animales marcados

La proporción de animales marcados se estima como:

αˆ t =

mt + 1 nt + 1

Donde +1 es una corrección para el sesgo en muestras pequeñas. El tamaño de la población marcada tiene algunas dificultades para su estimación para dos componentes de la población marcada de algún tiempo de muestreo: 1) animales marcados actualmente atrapados y 2) los animales marcados presentes pero no capturados en la muestra t. Seber (1982) muestra que el tamaño de la población podría estimarse como:

ˆ = M t

(s

+ 1)Z t + mt Rt +1 t

Donde:

ˆ = Tamaño estimado de la población marcada antes del muestreo en el tiempo t M t Por lo cual el tamaño de la población estimado es:

ˆ = N t

ˆ M t αˆ t

Donde:

ˆ = Tamaño estimado de la población antes del muestreo en el tiempo t N t Por lo general no se esta interesado en una sola estimación del tamaño de población, por lo que se pone en practica el método de marcado y recaptura duramente varios meses o años, es decir, se efectúa un censo múltiple; en tal caso, es factible comenzar el estudio de la dinámica de una población. Se ha señalado que es posible estimar el índice de natalidad y el índice de mortalidad de una población al mismo tiempo que se hace lo propio con su tamaño. La esencia de este procedimiento es la siguiente: se consideran dos muestra de la población, obtenidas mediante la técnica general de estimación recién 11

delineada. Se tienen estimaciones de la población marcada al final del periodo 3 (M3) y al comienzo del periodo 4 (M4), y ahora también se conoce el tamaño de la población total en cada uno de estos periodos: Fin del periodo 3

Inicio del periodo 4

Muerte + emigración (medidas)

Muerte + emigración (supuestas)

Nacimientos = emigración

La población marcada si acaso habrá disminuido, como consecuencia de muertes y emigración, entre los periodos 3 y 4. La población marcada puede aumentar solo durante un periodo de muestreo cuando se marcan animales que no estaban marcados. Se de fine el índice de supervivencia como el porcentaje de animales que sobreviven en un intervalo dado: Índice de supervivencia = M4/M3 De manera mas formal este índice se define como: φt =

Tamaño de la población marcada en el muestreo t + 1 Tamaño de la población maracada al final del muestreo t

Donde: φ t = Probabilidad de supervivencia para el muestreo t a el muestreo t+1 Es decir:

φt =

ˆ M t +1 ˆ + (s m ) M t t t

Al índice de mortalidad (o más correctamente índice de pérdidas, ya que incluye la emigración, se le define simplemente como: Índice de perdidas = 1 – Índice de supervivencia El índice de nacimientos al que mas comúnmente se denomina de disolución, ya que incluye inmigración y nacimientos. Se calcula como:

12

Índice de disolución = (Tamaño actual de la población en el tiempo de muestreo t+1) / (Tamaño de la población esperada en el tiempo t+1 sin la ocurrencia de adiciones) Es decir:

λˆ t =

ˆ N t +1 ˆ φˆ t [N t

(n t

st ]

El tamaño de la población esperada en ausencia de alguna ventaja es: Tamaño de la población esperada en el tiempo t+1 = (Probabilidad de supervivencia en t o t+1)(Tamaño de la población en el tiempo t) Ejemplo: Tipo de animal Marcados No marcados Estimación de la población total

Periodo 3 500 1000 1500

Periodo 4 400 (800) 1400

Índice de supervivencia = (400/500) = 0.8 Índice de perdidas = 1 – 0.8 = 0.2 Índice de disolución = (1400/ ((0.8)(1500))) = 1.1667 Tamaño de la disolución = 1400- (0.8)(1500) =200 individuos (por virtud de nacimientos o emigración) Intervalos de Confianza Los intervalos de confianza al 95% se calculan como: 1) Tamaño de población

ˆ ) = log (N ˆ ) + log [ T1 (N 1 e t e

1 p t / 2 + (1 p t ) 2

]

Donde:

pt =

nt Total capturado en el tiempo t = ˆ Población estimada en el tiempo t N t

La varianza de T1 (N1) es:

ˆ )=( var[ T1 (N t

ˆ M t

mt + st + 1 1 1 1 1 )( )+ ˆ Rt + 1 st + 1 mt + 1 nt + 1 Mt + 1

Los intervalos de confianza para T1 quedan como: 13

ˆ ) 1.6 var[ T (N ˆ )] Tˆ 1L = T1 (N t 1 t

ˆ ) 2.4 var[ T (N ˆ )] Tˆ 1U = T1 (N t 1 t Donde: T1L = Limite inferior pata T1 y T1U = Limite superior para T1 Los limites del intervalo quedan como:

(4L + n )

2

t

16L Donde: L =

eT1L

yU=

ˆ