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• Yakeline Velasquez

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BIOPOTENCIALES I. MARCO TEÓRICO: Naturaleza del impulso nervioso: Para entender la naturaleza exacta del impulso nervioso, es conveniente remontarse al principio y conocer algunos estudios relacionados con la apasionante historia de la biología. El descubrimiento de que las células nerviosas podían estimular los músculos ocasionando su contracción ocurrió por accidente en 1786, cuando Luigi Galvani, fisiólogo italiano, estaba experimentado con músculos de ranas. Galvani había disecado una rana la que colocó en una mesa. Uno de sus ayudantes, por azar, aplicó la punta del bisturí a los nervios crurales de la rana disecada. Repentinamente observó que todos los músculos de los miembros se contraían violentamente. Otro ayudante presente observó que el fenómeno ocurría sólo cuando la máquina eléctrica producía una chispa. Esto entusiasmó a Galvani, quien trató de repetir el experimento con el fin de clarificar el oscuro fenómeno. Así notó que efectivamente se repetía. Para verificar y comprobar si en verdad la contracción muscular estaba relacionada con la electricidad se valió del rayo. Montó un pararrayos, conectó el alambre del pararrayos a los nervios de la rana y esperó a que se desatara una tormenta eléctrica. Siempre que se producía un rayo, al mismo tiempo todos los músculos sufrían contracciones violentas como si quisieran avisar el trueno. Utilizando el músculo como indicador visible, Galvani concluyo acertadamente que los nervios podían ser estimulados por la electricidad. Este anuncio se produjo precisamente cuando muchos investigadores estaban intrigados por descubrir el efecto de la electricidad estática sobre los sistemas biológicos. Galvani también notó que los nervios se excitaban cuando se tocaban con dos tipos de metales diferentes como el cobre y el zinc. Una generación después de Galvani, el fisiólogo alemán Hermann von Holmholtz supuso que el impulso nervioso se propagaba como lo hace la corriente eléctrica por un conductor. Con la finalidad de verificar esta hipótesis, hizo un experimento para medir la velocidad del impulso nervioso a lo largo de un nervio. Sabiendo que la velocidad de propagación de la corriente a lo largo de un conductor es de 300000 km/s, quería comprobar que el impulso viajaba a la misma velocidad a lo largo del nervio. Esta velocidad, comparativamente mucho menor, obligaba a buscar otras formasde transmisión del impulso nervioso. Una pista la daba el hecho de que la velocidad de conducción nerviosa, lo mismo que en las reacciones químicas, dependía de la temperatura, lo cual sugería que la propagación podía ser de naturaleza electroquímica. Aquí cabe establecer la diferencia que existe entre corriente eléctrica como flujo de electrones y Med-ULA, Revista de la Facultad de Medicina, Universidad de Los Andes. Vol.5 Nº1-4. 1996 (publicado 1999). Mérida. Venezuela 18 corriente iónica (Du Bovy 1978).

La corriente eléctrica, que fluye por un conductor, está formada por electrones libres que se propagan a la velocidad de la luz, mientras que a corriente iónica está formada por partículas o iones, que no son más que átomos o grupos de átomos cargados eléctricamente debido a la pérdida o ganancia de electrones y que se propagan en un electrolito a una velocidad mucho menor. Además, el modelo de propagación propuesto por Holhotz no podía sostenerse por los siguientes motivos: Se observó que el impulso nervioso no se atenuaba cuando viajaba a lo largo del nervio, a pesar de ser este un mal conductor de electricidad. Cuando el axón era estimulado se registraba una breve inversión de polaridad, es decir, su interior se volvía positivo respecto al exterior. Esta inversión de polaridad se denominó, posteriormente, potencial de acción. La variación de voltaje sobre membrana estimulada en función del tiempo.

II.-DESARROLLO DEL SEMINARIO: 1. Defina: Potenciales, Biopotenciales y Potenciales de membrana. 1.1) Potenciales Cuando hablamos de potenciales , nos referimos a variadas definiciones ya que esta palabra se usa en diferentes contextos, es por ello que veremos en los 3 aspectos más utilizados. 

En el aspecto físico: 

Potencial es una magnitud escalar definida en los campos conservativos. 

Potencial eléctrico, cuando el campo es eléctrico.

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Potencial gravitatorio, cuando el campo es gravitatorio.

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Energía potencial, es la energía asociada al potencial de campo en un punto del espacio.

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Diferencia de potencial, es el voltaje o diferencia entre el potencial de campo de dos puntos.

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Potencial vector magnético, magnitud vectorial cuyo rotacional es el campo magnético.

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En aspecto químico: 

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Potencial químico, es la cantidad de energía química contenida en una sustancia cualquiera por unidad de masa. 

potencial termodinámico, es la manera en que se mide en la termodinámica la combinación de los distintos tipos de potenciales;

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Potencial de reducción, es la tendencia de dos sustancias a reaccionar entre sí mediante oxidación-reducción.

Potencial de ionización, mínima energía que hay que suministrar a un átomo para ionizarlo.

En aspecto biológico: 

Potencial de membrana es la diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana celular: 

Potencial de reposo.

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Potencial de acción.

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Potencial evocado, el nivel de actividad bioeléctrica cerebral.

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Potencial hídrico, potencial que permite la circulación de agua en el interior de las plantas

1.2) Biopotenciales Es un potencial eléctrico que puede medirse entre dos puntos en células vivientes, tejidos y organismos y que es consecuencia de algunos de sus procesos bioquímicos, Los potenciales bioeléctricos del cuerpo humano son indeterminados. Las magnitudes varían con el tiempo. Los valores de la misma medida pueden variar enormemente entre diferentes individuos aunque estos estén sanos y las condiciones de medición sean las mismas. La biorrecepción es la capacidad de los seres vivos de captar y recibir del medio que los rodea diferentes portadores de información (campos electromagnéticos y radiaciones de todo tipo), ondas de radio, de televisión, de radares, radiaciones cósmicas, etc. De esta propiedad surge la definición de “antena biológica”. Los sensores biológicos son integrales ya que son capaces de recibir del medio diferentes señales sin discriminar alguna. Como resultado de la constante recepción de señales a la que está sometido el hombre, se generan en él determinados biopotenciales que pueden ser transformados en señales eléctricas.

La membrana celular es la envoltura de la célula. A través de ella se efectúan los intercambios necesarios con el medio que la rodea; regula el paso de las sustancias, ya sea en un sentido como en el otro; es selectiva, pues permite el paso de los elementos necesarios provenientes del exterior y a través de ella se eliminan los desechos. El establecimiento de la diferencia de potencial sobre la membrana celular ayuda a generar su estudio mediante ciertas tecnicas aplicadas a los biopotenciales generados. Los potenciales eléctricos en el cuerpo humano son encontrados en los nervios, músculos, y en todos los órganos. Ellos son mantenidos por diferencias de concentración de iones dentro y fuera de la célula.

1.3) Potenciales de Membrana o Acción : El potencial de acción es un cambio brusco y transitorio del potencial de membrana en reposo. En unos milisegundos el potencial se invierte de negativo(-70mV a -90mV) a positivo para posteriormente regresar al potencial de reposo.

Fases del potencial de acción: a) Despolarización: El potencial se eleva en dirección positiva, primero gradualmente hasta un umbral y luego de forma brusca, llegando a invertirse. El pico de potencial invertido (positivo) se llama exceso o sobretiro. b) Repolarización: el potencial cae rápidamente en dirección negativa hacia el potencial de reposo. c) Hiperpolarización postpotencial: el potencial se sitúa transitoriamente en valores ligeramente más negativos que el de reposo.

2. Importancia de los biopotenciales en el ente biológico: Los potenciales de membrana tienen mucha importancia en la generación de impulsos, dichos impulsos son utilizados para transmitir señales a lo largo de las membranas nerviosas o musculares, las cuales son excitables es decir pueden generar impulsos electroquímicos y estos impulsos se utilizan para transmitir señales a través de las fibras nerviosas o musculares así mismo eso da como resultado una respuesta del propio organismo. Dentro de su importancia podemos destacar: • Mantienen el equilibrio de iones que pasan del interior al exterior y viceversa en la membrana, controlando algunas funciones específicas de las células tales como por ejemplo la difusión de iones. • Mantiene estable también la electronegatividad de la célula. • Permite la excitabilidad de las células principalmente nerviosas y musculares, las cuales pueden responder a determinados estímulos con un cambio eléctrico en su membrana. • Para la transmisión de señales.

3. Potencial de Membrana en Reposo, definición, origen, porque es negativo y como se registra. Importancia de la bomba de sodio-potasio. Ecuación de Nernst y ecuación de Goldman. 3.1) Potencial de Membrana en Reposo El potencial de reposo de la membrana celular (también llamado PRMC) es la diferencia de potencial que existe entre el interior y el exterior de una célula. Lo que mantiene a este potencial en reposo es la concentración del ion potasio (K). Se debe a que la membrana celular se comporta como una barrera semipermeable selectiva, es decir, permite el tránsito a través de ella de determinadas moléculas e impide el de otras. Este paso de sustancias es libre, no supone aporte energético adicional para que se pueda llevar a cabo. En las células eléctricamente excitables (neuronas), el potencial de reposo es aquel que se registra por la distribución asimétrica de los iones (principalmente sodio y potasio) cuando la célula está en reposo fisiológico, es decir, no está excitada. Este potencial es generalmente negativo, y puede calcularse conociendo la concentración de los distintos iones dentro y fuera de la célula. La distribución asimétrica de los iones se debe a los gradientes de los potenciales electroquímicos de los mismos. El potencial electroquímico está compuesto por el potencial químico, directamente relacionado con la concentración de las especies, y con la carga de los distintos iones.

3.2) Importancia de la bomba de sodio-potasio Esta bomba es esencial ya existe un bombeo continuo de 3 iones Na+ hacia el exterior por cada 2 iones K+ bombeados hacia el interior de la membrana. El hecho de que se bombeen más iones Na+ hacia el exterior que iones K+ hacia el interior produce una pérdida continua de cargas positivas en el interior de la membrana; esto crea un grado adicional de negatividad (alrededor de –4mv adicionales) sumado a la que se puede alcanzar mediante difusión sola. Por tanto, el potencial de membrana neto con todos los factores operando al mismo tiempo es de –90mv. Los potenciales de difusión aislados causados por la difusión de K+ y de Na+ darían un potencial de membrana de alrededor de –86 mv, casi todos ellos determinados por la difusión de K+.

3.2.1) Contribución del potencial de difusión de potasio: El único movimiento de iones a través de la membrana es la difusión de iones de K+, como demuestran los canales abiertos entre el K+ situado dentro de la membrana y el exterior. Debido a la elevada proporción de iones K+ entre el interior y el exterior, 35 a 1, el potencial de Nernst que correspondiente a esta proporción es de –94 mv, porque el logaritmo de 35 es 1.54 que, multiplicado por –61mv, es igual a –94mv. Por tanto, si los

iones K+ fueran el único factor causante del potencial de reposo, dicho potencial en el interior de la fibra sería también igual a –94 mv.

3.2.2 ) Contribución de la difusión del sodio a través de la membrana del nervio: Una ligera permeabilidad de la membrana del nervio al Ion Na+, causado por la difusión mínima de dichos iones a través de los canales de escape de Na+ y K+. La proporción de iones Na+ entre el interior y el exterior de la membrana es de 0.1, lo que proporciona un cálculo del potencial de Nernst para el interior de la membrana de +61 mv. Utilizando la ecuación de Goldman se obtiene un potencial interno de membrana de –86mv.

3.3) Ecuación de Nerst: El nivel de potencial a través de la membrana que se opone exactamente a la difusión neta de un ión específico a través de la membrana se denomina Potencial de Nernst para ese ión. La magnitud de este potencial de este potencial esta determinado por la proporción entre las concentraciones del ión a ambos lados de la membrana; cuanto mayor sea esta proporción, mayor será la tendencia de los iones a difundir en un dirección y, por tanto, mayor será el potencial de Nernst necesario para evitar esa difusión. La ecuación de Nernst, se emplea para calcular el potencial de Nernst para un ión monovalente a la temperatura corporal normal de 37ºC. FEM (milivoltios) = +- 61 log. Conc. Interior Conc. exterior Al utilizar ésta fórmula, se suele suponer que el potencial en el exterior de la membrana permanece siempre exactamente en cero, y el potencial de Nernst que se calcula es el potencial en el interior en la membrana. Asimismo, el signo del potencial es positivo (+) si el ión considerado es negativo, y negativo (-) si se trata de un ión positivo.

Por tanto, cuando la concentración de un ión positivo (iones potasio) en el interior es 10 veces mayor que en el exterior, el logaritmo de 10 es 1, de modo que el potencial de Nernst calculado es de -61 milivoltios en el interior de la membrana. En condiciones de reposo predomina la permeabilidad al potasio (su concentración es alta en el interior de la célula) y el PMR está más próximo a su potencial de equilibrio (potencial de Nernst).

3.4) Ecuación de Goldman Cuando una membrana es permeable a varios iones diferentes, el potencial de difusión que aparece depende de tres factores: 1.- La polaridad de la carga eléctrica de cada ión 2.- La permeabilidad de la membrana (P) para cada ión 3.- Las concentraciones (C) de los respectivos iones en el interior (i) y en el exterior (e) de la membrana Por tanto, la Ecuación de Goldman o Ecuación de Goldman-Hodgkin-katz, proporciona el potencial de membrana calculado en el interior de ésta cuando están implicados dos iones positivos monovalentes (sodio y potasio) y un ión negativo monovalente (cloruro). FEM (milivoltios) = +- 61 log. CNa i PNa + CK i PK + CCl e P Cl / CNa e PNa + CK e PK + CCl i P Cl

4. Explique con ejes,cómo se determinan el PMR de un tejido excitable y como lo explicaría usando una célula y luego en un eje de coordenadas. Los impulsos se transmiten a lo largo del nervio mielítico por un proceso llamado conducción saltatoria, que despolariza el primer nodo de Ranvier. Esto hace que se dirija la corriente eléctrica hasta el siguiente nodo de Ranvier. El impulso “salta” de un nodo a otro, lo que constituye el proceso llamada conducción saltatoria. La conducción saltatoria es valiosa por dos razones: 1.- Se incrementa la velocidad de conducción sobre la fibra muchas veces. 2.- La vaina de mielina disminuye en gran medida la cantidad de energía que requiere el nervio para la transmisión del impulso.

5. Explique el potencial de difusión: Esquemas. Con esquema explique la diferencia entre un potencial de difusión y un potencial de equilibrio. El Potencial de Difusión de un ion: Es la diferencia de potencial que genera en la membrana al difundir a favor de un gradiente de concentración hasta que se alcanza el equilibrio electroquímico. Se produce en las siguientes condiciones: a) Gradiente químico (diferencia de concentraciones) del ion entre ambos lados de la membrana. b) Permeabilidad selectiva de la membrana para dicho ion. Ejemplo: potencial de difusión de K 4. 1) La concentración de K intracelular es 35 veces mayor que la extracelular. 4.2) La membrana es permeable al K.

(Prot−).

4.3) La fuga de K+ deja atrás un exceso de cargas negativas en la cara interna de la membrana. 4.4) La difusión de K+ se detiene cuando se alcanza un potencial de –94 mV. La carga positiva externa frena la salida de más K+.

Potencial de equilibrio de un ion. Es la diferencia de potencial eléctrico en la que no existe movimiento neto del ion en estudio; esto es así debido A que la diferencia de potencial eléctrico contrarresta la fuerza causada por el gradiente de concentración. Cálculo numérico del potencial de equilibrio de un ion: ecuación de Nernst. [K+]ext E K+= 58 mV x log ________________ [K+]int

6. Explique los factores que influyen en la variabilidad de los potenciales de membrana.

7. Explique El nervio tiene dos propiedades esenciales: la excitabilidad y la conductividad. Excitabilidad La excitabilidad es la propiedad que tiene la célula nerviosa de adquirir un movimiento vibratorio molecular bajo la acción de un excitante. La célula puede ser excitada por un centro nervioso, por un excitante natural como la luz o por un excitante artificial como una descarga eléctrica. El estímulo propagado se denomina impulso nervioso, y su paso de un punto a otro de la fibra nerviosa es la conducción nerviosa. Los excitantes artificiales pueden ser de varias clases: El excitante es mecánico o físicos, como la compresión, calor, corriente eléctrica, etc.; por ejemplo cuando se provoca la contracción de las patas de una rana pinchando el nervio crural. Será químico si se aplica un ácido o un álcali, etc.); por ejemplo si se aplica un cristal de cloruro de sodio sobre el mismo nervio para conseguir el mismo efecto. Será térmico si se pone bruscamente el mismo nervio en contacto con un cuerpo caliente consiguiendo la misma contracción. El excitante más empleado en la fisiología es la electricidad porque es muy fácil regular su intensidad y la duración de su aplicación.

Conductividad La conductibilidad es la propiedad que tiene el nervio de asegurar la propagación del movimiento vibratorio a lo largo del nervio en la forma ondulatoria a la manera que se propaga una onda en la superficie del agua. Esta propiedad permite a una dendrita transmitir a un centro nervioso la excitación que proviene de un pinchazo periférico, por ejemplo, y a un cilindro eje de llevar a otra neurona o a un músculo la excitación que proviene de un centro nervioso. Para que se ejerza la conductibilidad es necesario que el nervio no haya sufrido ninguna degeneración y que en su trayecto tenga perfecta continuidad. En el nervio normal la

intensidad del impulso se mantiene constante durante todo el trayecto, obedeciendo a la ley del «todo o nada». Un nervio puede perder la excitabilidad sin perder la conductibilidad; así la parte de un nervio sometida a la acción del gas carbónico, deja de ser excitable; pero sí se aplica la corriente eléctrica a la otra parte del nervio, la parte no excitable podrá conducir la excitación. Un nervio no se cansa al conducir el flujo nervioso; pero un centro nervioso puede fatigarse con un trabajo intelectual intenso.La conducción de un nervio sensitivo es centrípeda y la de un nervio motor es centrífuga. Los nervios mixtos participan en las dos cualidades. las propiedades de un tejido excitable.

8. Defina potencial de acción y explique como las variaciones de las concentraciones de los iones sodio, potasio, cloro y calcio lo modifican. Registro del PA. Explicarlo usando una célula y luego en un eje de coordenadas. 8.1.- Potencial de Acción El potencial de acción se caracteriza porque existe una inversión de la polaridad, el interior celular negativo pasa a positivo en el momento en que el potencial de acción pasa por ahí. El potencial de acción no es descreencia, no disminuye durante su traslado, es mantenido.

8.2) Las variaciones de las concentraciones de los iones sodio, potasio, cloro y calcio. 

CANAL DE SODIO

La apertura del canal de sodio lleva el potencial de membrana a un valor muy positivo (+66 mV). El sodio tiende a entrar en la célula por gradiente de concentración y por atracción electrostática, con lo que introduce en la célula cargas positivas y produce depolarización. Durante el potencial de acción, la apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje hace que el potencial de la membrana se haga positivo (+30 mV), aunque en este caso queda algo más bajo que el potencial de equilibrio del sodio, porque los canales están abiertos durante un tiempo muy corto y no da tiempo a que se equilibren las cargas. 

CANAL DE POTASIO

Cuando se abre el canal de potasio el potencial de la membrana se hace más negativo (hiperpolarización). El potasio está más concentrado en el interior de la célula, por ese motivo cuando se abren canales de potasio este ion tiende a salir por gradiente de concentración. Esto extrae cargas eléctricas positivas del interior de la célula, y deja el potencial de ésta más negativo. El potencial de equilibrio del potasio es de aproximadamente –100 mV, y cuando aumenta la permeabilidad a este ión el potencial de la membrana se acerca a este potencial de equilibrio. 

CANAL DE CLORO

La apertura del canal de cloro cambia muy poco el potencial de la membrana. Esto es debido a que el potencial de equilibrio del cloro está muy cerca del potencial de reposo. El cloro es un ión negativo, y el potencial negativo de la membrana tiende a impedir la entrada en la célula de este ión. Esta fuerza electrostática se equilibra casi exactamente con el gradiente de concentración, que tiende a introducir cloro en la célula. Cuando se abren canales de cloro no se produce entrada ni salida neta de este ión y el potencial de membrana casi no se modifica. Sin embargo los canales de cloro tienen un importante efecto sobre el mecanismo de la transmisión sináptica. Pruebe en la simulación a activar al mismo tiempo el canal de cloro y el canal catiónico o el canal de sodio. Observe que en este caso la depolarización que se produce es menor que cuando el canal de cloro está cerrado. Durante la depolarización se produce la entrada en la célula de cargas negativas por el canal de cloro, lo que equilibra la entrada de cargas positivas (sodio) por el otro canal. Es decir, el canal de cloro atenúa el efecto excitador de otros canales. Por este motivo ciertos neurotransmisores inhibidores como el GABA o la glicina actúan activando canales de cloro en la membrana de las neuronas.



CANAL DE CALCIO

El calcio está más concentrado fuera de la célula que dentro, por ese motivo este ión tiende a entrar en la célula, y los canales de calcio producen despolarización cuando se abren, lo mismo que sucedía con los canales de sodio. La despolarización que producen los canales de calcio es menos acentuada que la producida por los canales de sodio, porque la concentración extracelular de calcio (3 mM) no es tan grande como la concentración extracelular de sodio (145 mM). Estos canales de calcio, además de producir despolarización, hacen que aumente la concentración intracelular de calcio, lo que constituye una señal para la activación de muchas funciones celulares.

9. Explique el origen Origen del potencial de acción Las señales nerviosas se transmiten mediante potenciales de acción, que son cambios rápidos en el potencial de membrana de la fibra nerviosa. Cada potencial de acción comienza con un cambio brusco del potencial de membrana negativo normal en reposo a un potencial de membrana positivo, y termina con una vuelta, casi igualmente rápida, al potencial, Para concluir una señal nerviosa, el potencial de acción se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa hasta alcanzar el extremo de la misma.

10. Explique los fenómenos fisiológicos que ocurren en la fase de ascenso del potencial de acción. FASES SUCESIVAS DEL POTENCIAL DE ACCIÓN: FASE DE REPOSO. Es el potencial de reposo de la membrana antes de que se produzca el potencial de acción. Durante esta fase, se dice que la membrana está «polarizada»,debido al potencial de membrana negativo de -90 milivoltios que existe.

FASE DE DESPOLARIZACIÓN En este momento, la membrana se vuelve súbitamente permeable a los iones sodio, lo que permite el flujo hacia el interior del axón de enormes cantidades de iones sodio cargados positivamente. El estado «polarizado» normal de -90 milivoltios se neutraliza inmediatamente por los iones sodio entrantes, y el potencial se eleva rápidamente en dirección positiva. Esto recibe el nombre de despolarizacion. En las grandes fibras nerviosas, el potencial de membrana «sobrepasa>+ el nivel cero y alcanzaun valor ligeramente positivo, pero en algunas fibras más pequeñas, así como en muchas neuronas del sistema nervioso central, el potencial simplemente se aproxima al nivel cero,pero no alcanza el estado positivo.

FASE DE REPOLARIZACIÓN Unas diezmilésimas de segundo después de que la membrana se haga muy permeable a los iones sodio, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren más de lo habitual. Entonces, una rápida difusiónde iones potasio hacia el exterior restablece el potencial de reposo negativo normal de la membrana. Esto se denomina repolarizaci6n de la membrana.

CANALES DE SODIO Y POTASIO CON APERTURAS DE VOLTAJE: ACTIVACIÓN DEL CANAL DE SODIO: Cuando el potencial de membrana se hace menos negativo que durante el estado de reposo, elevándose desde -90 milivoltios hacia cero, finalmente alcanza un voltaje, por lo general situado entre -70 y-50 milivoltios, que provoca un cambio brusco de conformación en la puerta de activación, llevándola a la posición abierta. Esto recibe el nombre de estado activado; durante este estado, los iones sodio invaden literalmente el interior a través del canal, y aumenta la permeabilidad de la membrana al sodio hasta 1500 a 5000 veces.

INACTIVACIÓN DEL CANAL DE SODIO.:El mismo aumento de voltaje que abre la puerta de activación cierra también la puerta de inactivación. Esta última, sin embargo, se cierra algunas diezmilésimas de segundo después de la apertura de la puerta de activación. Es decir, el cambio de conformación que lleva a la puerta de inactivación a cerrarse es un proceso más lento que el cambio de conformación que abre la puerta de activación. Por consiguiente, después de que el canal de sodio ha permanecido abierto durante algunas diezmilésimas de segundo, la puerta de inactivación se cierra y los iones sodio ya no pueden pasar el interior de la membrana. En este momento, el potencial de membrana comienza a recuperarse hacia el estado de reposo, que es el proceso de repolarización. Otra característica importante del proceso de inactivación del canal de sodio es que la puerta de inactivación no se volverá a abrir hasta que el potencial de membrana alcance o se aproxime a su nivel original de reposo. Por tanto, no suele ser posible que los canales de sodio se abran otra vez sin que se haya repolarizado de nuevo la fibra nerviosa.

CANALES DE POTASIO CON APERTURA DE VOLTAJE Y SU ACTIVACIÓN: El canal de potasio con apertura de voltaje en dos fases: durante el estado de reposo y hacia el final del potencial de acción. Durante el estado de reposo, la puerta del canal de potasio está cerrada, tal como se observa a la izquierda de la figura, y los iones potasio no pueden atravesar este canal hacia el exterior. Cuando el potencial de membrana se eleva desde -90 milivoltios hacia cero, este cambio de voltaje provoca un lento cambio de conformación de la puerta y permite una mayor difusión de potasio hacia el exterior a través del canal. Sin embargo, debido a la lentitud de apertura de estos canales de potasio, se abren principalmente en el momento en que los canales de sodio están comenzando a cerrarse debido a la inactivación. Por tanto, la disminución de la entrada de sodio a la célula y el aumento simultáneo de la salida de potasio desde la misma combinan para acelerar el proceso de repolarización, dando lugar a una recuperación completa del potencial de reposo de la membrana en unas diez milésimas de segundo adicionales.

11. Explique el potencial post potencial positivo: 

Tipos de potenciales postsinápticos.



Excitatorios (PEP's). (Despolarizaciones) .El hecho de que se produzcan no explica necesariamente un potencial de acción (sólo aumenta la probabilidad).



Al hablar de excitación neuronal no significa una excitación conductual (pueden ser neuronas con un papel inhibitorio de la conducta como el sueño).

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Inhibitorios (PIP's). (Hiperpolarizaciones)

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Disminuye la probabilidad de que se dé un potencial de acción (pero no implica que no pueda darse).

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La neurona se va inactivando

12. Utilizando un eje de coordenadas señale el Potencial de membrana del sodio, potasio y cloro.

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Esquema que representa registro simultáneo de un potencial de acción y de las conductancias al ión sodio y al ión potasio relacionadas con el potencial. Potencial cero, es el potencial de referencia medido antes de la penetración en la célula del microelectrodo. Diferencia de potencial medida después de la penetración del microelectrodo Potencial de acción. Conductancia al ión sodio. Representa una corriente positiva que entra por canales específicos para el ión sodio. Corresponde a la fase ascendente del potencial de acción. Conductancia al ión potasio. Representa a una corriente positiva que sale de la célula. Corresponde a la fase descendente del potencial de acción. Escala que mide el potencial de membrana en mV. Escala que representa el número de canales iones por unidad de superficie de membrana de la célula. Artefacto.

13. Explique cómo los estímulos del medio ambiente modifican el PM y el P.A de las células excitables. Los impulsos se transmiten a lo largo del nervio mielítico por un proceso llamado conducción saltatoria, que despolariza el primer nodo de Ranvier. Esto hace que se dirija la corriente eléctrica hasta el siguiente nodo de Ranvier. El impulso “salta” de un nodo a otro, lo que constituye el proceso llamada conducción saltatoria. La conducción saltatoria es valiosa por dos razones: 13.1.- Se incrementa la velocidad de conducción sobre la fibra muchas veces. 13. 2.- La vaina de mielina disminuye en gran medida la cantidad de energía que requiere el nervio para la transmisión del impulso.

14. Defina: Estimulo Umbral, Umbral de Excitación, Sobreexcitación y Zona de disparo: 13.1) Estimulo Umbral Es un estímulo suficiente para producir una respuesta. Por debajo de ese nivel, no es probable que se produzca una acción o respuesta sin aumentar de forma adicional la intensidad del estímulo

13.2) Umbral de Excitación Es la condición que debe presentar un estímulo para poder alcanzar el impulso nervioso o potencial de acción. El estímulo debe tener una cierta intensidad por debajo de la cual no excita a la neurona. Una vez que se alcance el impulso nervioso este se llevará a cabo hasta sus últimas consecuencias sin importar su potencial. A esto último se lo denomina Ley del todo o nada. El valor del potencial de membrana a partir del cual se desencadena el potencial de acción (unos +15mv).

13.3) Sobreexcitación Excitación o estimulación mayor de lo normal.

13.4) Zona de disparo

15. Explique: Periodo Refractario Tipos e importancia. El umbral del potencial de acción puede variarse cambiando el equilibrio entre las corrientes de sodio y potasio. Por ejemplo, si algunos de los canales de sodio están inactivos, determinado nivel de despolarización abrirá menos canales de sodio, y aumenta así el umbral de despolarización necesario para iniciar el potencial de acción. Es importante este periodo ya que es el intervalo durante el cual es imposible desencadenar un segundo potencial de acción en una célula excitable.Este es el principio del funcionamiento del periodo refractario.

Tenemos el siguiente ejemplo: Si a una neurona se le aplica un estímulo durante el tiempo en que esta desarrollándose un potencial de acción, no es posible volver a excitarla; entonces al no poder volver a excitarla, ese periodo se llama periodo refractario. El periodo refractario se divide en dos clases: Existe un periodo refractario absoluto, en el que no se puede producir otro potencial de acción, ya que no entraría nada de Na, pues, estaría dentro. Esto es la segunda propiedad básica de los potenciales de acción. Existe otro período denominado: período refractario relativo, que es el período en el que están colocando de nuevo como al principio los iones de Na y K, y será necesario producir un estímulo mayor para producir el potencial de acción, ya que todavía no está completamente distribuido el Na. El principal responsable de la distribución de iones Na fuera y de iones K dentro (como al principio) es la bomba de sodio-potasio, que está siempre actuando.

16. Explique ley del Todo o Nada. Ejemplos Las fibras nerviosas mielinizadas se propaga de forma diferente. El potencial de acción es un evento que se rige por la ley del todo o nada, o sucede o no sucede. Una fibra muscular responde igual (todo o nada), aunque el punto de mínimo de excitación de las células musculares es muy superior al de las células nerviosas. Obedece a la regla de todo o nada: un estímulo debe ser lo suficientemente grande como para despolarizar a la neurona por encima del valor umbral, si no se alcanza el umbral no hay disparo, si rebasa el umbral, el PA siempre tiene el mismo tamaño. Si un estimulo es menor al requerido para producir la respuesta no pasa nada existe el estímulo pero por ser menor al requerido es como si no hubiera estímulo. Si un estímulo es mayor, este si va a producir respuesta del organismo, por muy grande que sea el estímulo siempre va a ser el mismo estimulo para recibir la respuesta. Es decir En el axón de una neurona se cumple la ley del todo o nada. Si el estímulo es pequeño, no pasa nada. Si es muy grande, por muy grande que sea, será el mismo potencial de acción. Cuando entre el Na+, se abren los canales de Na+ y se produce un feed-back positivo. Se despolariza la membrana y se para la entrada de Na+ porque el interior ya es positivo. Los canales se cierran y la permeabilidad de la membrana baja. En la posthiperpolarización, se produce otro feed-back positivo para el K+ y se mantienen abiertos los canales para que salga más de la cuenta.

17. Explique el factor de seguridad –Importancia: Factor de seguridad: MAYOR A 1 Fibra nerviosa origina un impulso nervioso – POT ACC (mayor a 1 para que la fibra muscular genere un impulso umbral y así se de la propagación a todas partes)

18. Explique la propagación de los potenciales. Tipos: Propagación del potencial de acción Un potencial de acción obtenido en cualquier punto de la membrana excitable suele excitar las porciones adyacentes de la misma dando lugar a la propagación del potencial de acción , esta se da si una fibra nerviosa ha sido excitada en su porción media , la porción media desarrolla bruscamente una permeabilidad mayor al sodio, entonces las áreas de la membrana se despolarizan en el punto de excitación y en las áreas adyacentes en reposo . Es decir , las cargas eléctricas positivas son transportadas por los iones sodio a través de la membrana despolarizada y a continuación por varios milímetros en ambas direcciones a lo largo del núcleo del axón .Estas cargas positivas aumentan el voltaje en una distancia de 1 a 3 milímetros. Interior de la fibra mielínica por encima del voltaje umbral para la iniciación del potencial de acción .Por consiguiente el potencial de acción se extiende en forma explosiva, de este modo el proceso de despolarización viaja a lo largo de toda la fibra.

Potencial de acción se propaga Por circuitos locales de corriente: Es decir bidireccionalmente por que el estímulo se coloca en la parte media de la fibra nerviosa Por propagación saltatoria: En las fibras mielinizadas salta el potencial de acción por que es más rápida la transmisión por que gastan menos energía, a demás los lugares a donde llega el potencial de excitación es menor. Por propagación ortodrómica .Es la propagación normal, es decir sinapsis, soma, axón y telendrón. Por propagación antidrómica .Esta propagación es en una sola dirección, es decir unidireccional y se da en telendrón, soma, axón y no pasa a la siguiente sinapsis, pero el axón si acepta la propagación en ambas direcciones. Por propagación ondulatoria .Se da en fibra más delgadas desmielinizadas de menos calibre..Esto se debe a la presencia de nódulos de Ramvier.

19. Explique las características de los diferentes tipos de fibras nerviosas. Clasificación de las fibras nerviosas: Es habitual clasificar a las fibras nerviosas según su diámetro, porque la velocidad de conducción del potencial de acción varía con el diámetro de la fibra. Estos diámetros oscilan desde muy grandes en las fibras mielínicas a muy pequeños en las fibras amielínicas.

Tipos: Fibras tipo A: Son las fibras mayores, las más gruesas, que conducen a velocidades de 15-100 metros por segundo, y comprenden las fibras motoras (músculo esquelético) y algunas sensitivas (tacto, presión, vibración, etc.). -Alfa.- vel. Conducc. 70-120 es mielínica. Motoras -Beta.- vel. Conducc. 40-70 es mielínica. Sensitivas -Gamma.- vel. Conducc. 10-50 es mielínica. Huso muscular.

Durante un típico disparo neuronal, los cambios en el potencial de membrana en las diferentes etapas, permiten diferenciar (a) una zona de potencial de reposo, (b) una Fibra muscular zona de despolarización resultante de la aplicación de una corriente externa, (c) una zona que supera al umbral VT en que se produce el disparo y el cambio deviene explosivo. El máximo marca el potencial de acción del disparo. El proceso se reversa bruscamente y decae en (d), mientras sigue efímeramente en la zona de repolarización, con tendencia a la despolarización y avanza hacia la zona de hiperpolarización (e). Menor aún que el mismo potencial de descanso, asíntota a la cual tiende suavemente, (a).

20. Con una gráfica demuestre como se da la propagación de potenciales:

21. Explique las propiedades eléctricas de las células nerviosas y musculares. Fibra muscular : Los potenciales de acción en la membrana del músculo esquelético se inicia cerca de la parte media de la célula y se propagan así a los extremos.

Fibra nerviosa: En la mayoría de las membranas de las células nerviosas los potenciales se inician en un extremo de la célula y se propagan tan solo en una dirección hacia el otro extremo de la célula. La membrana plasmática representa una barrera física entre el interior celular y su medio circundante. Diversos mecanismos permiten la transferencia de cargas eléctricas, principalmente iones, a través de la membrana, haciendo posible no sólo la comunicación entre ambos espacios, sino la generación de determinadas señales biológicas. En este capítulo se estudiarán las principales propiedades generales de carácter biofísico y eléctrico que poseen las membranas celulares. Los fenómenos eléctricos celulares pueden considerarse equivalentes a los observados en circuitos eléctricos, ya que responden a las mismas leyes físicas; sin embargo, como la mayoría de los fenómenos biológicos, la capacidad de regenerar y modular esos procesos físicos requiere del consumo de energía química. Todas las células poseen una diferencia de potencial entre el interior y el exterior celular que se denomina potencial de membrana y que se debe a la existencia de gradientes de concentración iónica a ambos lados de la membrana y a diferencias en la permeabilidad relativa de la membrana celular a las distintas especies iónicas presentes. Además, las células eléctricamente excitables (células musculares, células secretoras y neuronas) ejercen sus funciones generando señales eléctricas en términos de cambios del potencial de membrana. Estas señales eléctricas pueden ser: señales breves y de gran amplitud (potenciales de acción), cuya función es transmitir la información rápidamente y a grandes distancias; respuestas más lentas y de menor voltaje que controlan la excitabilidad y, por lo tanto, tienen una importante función integradora; y señales de bajo voltaje (potenciales sinápticos), resultantes de la acción sináptica. Estas modificaciones del potencial de membrana resultan de cambios conformacionales de proteínas estructurales de la membrana plasmática, llamados canales iónicos, que provocan variaciones de la permeabilidad selectiva de la membrana a los iones. Las señales eléctricas en la célula se pueden propagar de forma pasiva como resultado de las propiedades eléctricas de la membrana. Este tipo de actividad eléctrica ( que se denomina pasiva, por contraposición a las respuestas activas que entrañan cambios de la permeabilidad de membrana) es de extremada importancia funcional por cuanto determina la extensión espacial y el curso temporal de las señales subumbrales.

22. Explique los factores que modifican la propagación del impulso nervioso. • Mielinización del axón. Los invertebrados sacan el mayor provecho de esta relación, desarrollando axones grandes que facilitan el escape del animal cuando encuentra algún peligro. A pesar de esto hay un límite a este enfoque evolutivo, la velocidad de conducción aumenta con la raíz cuadrada del incremento de diámetro, un axón con 480 um de diámetro solo puede conducir un potencial de acción cuatro veces más rápido que uno que tenga 30 um de diámetro.

En la evolución de los vertebrados, el aumento de la velocidad de conducción se logró envolviendo el axón en una vaina de mielina formada por células accesorias denominadas células de Schwann. La vaina de mielina, compuesta casi en exclusivamente por membranas que contienen lípidos, es ideal para prevenir el paso de iones a través de la membrana plasmática. Como resultado, los potenciales de acción sólo pueden ocurrir en hendiduras descubiertas, o nódulos de Ranvier, entre las células de Schwann adyacentes constituyen la vaina.

• Diámetro del axón. Si el diámetro del axón es mayor, menor será la resistencia al flujo de corriente local y un potencial de acción en un sitio con mayor rapidez puede activar regiones adyacentes de la membrana. • Temperatura del medio. La velocidad de conducción se eleva progresivamente al elevar la temperatura, desde 5ºC hasta 40ºC, a partir del 40ºC se estabiliza. Si se superan los 45ºC hay un bloqueo de la conducción nerviosa y como consecuencia la muerte, por eso es tan importante controlar la temperatura del organismo. Una fiebre que supere los 40ºC se debe bajar porque podría causar daños irreversibles en el sistema nervioso. Velocidad de conducción.- la velocidad de conducción del potencial de acción en un axón depende en gran medida del tiempo que tarden las corrientes locales en regenerar el potencial de acción en la velocidad. Esa velocidad se halla en relación inversa a laresistencia axial del citoplasma. Mielenización, ello equivale a una membrana varias veces más gruesa. La vaina de mielina es una estructura que recubre ciertos axones. Esta compuesta por gran cantidad de lípidos y cumple una función aislante. Su efecto principal es disminuir en grado marcado la capacitancía

de la membrana. Esta vaina presenta interrupciones periódicas, los nodos de ranvier, en los que se genera un potencial de acción propagado. Las corrientes locales fluyen con rapidez en la zona cubierta por mielina, y pese a cierto decremento, aun son capaces de abril los canales de sodio, presentes en gran densidad en el próximo nodo, loque regenera el potencial de acción. Esto se produce una velocidad tal que el PA parece saltar de un nodo al siguiente, y por ellos este tipo de trasmisión recibe el nombre de conducción saltatoria. Se pueden clasificar en: a) Fibras nerviosas amielínicas.- el impulso se conduce, como una onda continua de inversión de voltaje hasta los botones terminales de los axones en la forma indicada en el párrafo anterior. La velocidad que es proporcional al diámetro del axón y varía entre 1 a 100 m/s. b) Fibras nerviosas mielínicas .- el axón está cubierto por una vaina de mielina formada por la aposición de una serie de capas de membrana celular, que actúa como un aislante eléctrico del axón.

23. Efecto de los anestésicos locales. Los anestésicos locales (AL), son fármacos universalmente utilizados por multitud de profesionales de la salud (anestesiólogos, cirujanos, enfermeros, odontólogos, podólogos, dermatólogos, internistas, médicos veterinarios, etc.) a diario que, a concentraciones suficientes, evitan temporalmente la sensibilidad en el lugar del cuerpo de su administración. Su efecto impide de forma transitoria y perceptible, la conducción del impulso eléctrico por las membranas de los nervios y el músculo localizadas. Por tanto, también se bloquea la función motora, excepto en el músculo liso, debido a que la oxitocina (hormona liberada por la hipófisis) lo continua estimulando.

23.1)Características Químicamente, los anestésicos locales, son bases débiles cuya estructura consiste en un radical aromático ligado a una amina sustituida a través de un enlace éster (como la procaína) o amida (como la lidocaína). Los factores que afectan el inicio de acción, intensidad y duración del bloqueo neuronal incluyen: 

Liposolubilidad



Uneínas



El pKa del AL que determina la velocidad del inicio del bloqueo



Disminución del tejido tisular



Aumento de la dosis

23.2) Mecanismo de acción Al llegar un estímulo a una célula nerviosa, ocurre un cambio del potencial eléctrico de la membrana conllevando a un movimiento de iones de sodio y potasio. Ello crea un nuevo gradiente eléctrico que se traduce como un impulso causando la despolarización del nervio y la propagación por toda la membrana celular. El anestésico local (AL) ejerce su función por interacción directa con los receptores específicos del canal de sodio en la membrana del nervio. La molécula AL debe atravesar la membrana celular mediante difusión pasiva no iónica de la molécula sin carga. Dentro de la célula el AL

cambia a una forma con carga la cual se une al canal de sodio y previene la activación subsecuente y el gran aflujo de sodio que en condiciones regulares se relaciona con la despolarización de la membrana. A menudo se emplea la epinefrina (10 μg/Kg en pacientes pediátricos o 200-250 μg) para prolongar la duración de la anestesia. Debido a que la adrenalina causa una vasoconstricción local, contribuye a disminuir la toxicidad sistemática del anestésico y aumenta la intensidad del bloqueo sensitivo de la región anestesiada.

23.3) Clasificación: 

Los anestésicos locales del grupo éster, prácticamente no se utilizan en la actualidad, por la menor duración de su efecto y por producir más fenómenos alérgicos que los del grupo amida. Pertenecen al grupo éster los siguientes fármacos: cocaína, benzocaína, procaína, tetracaína y clorprocaína.



Los anestésicos locales del grupo amida, presentan múltiples ventajas respecto a los anteriores, sobre todo una menor incidencia de efectos secundarios. Pertenecen a este grupo: lidocaína, mepivacaína, prilocaína, bupivacaína, articaína y ropivacaína, introducido recientemente.

23.4) Efecto analgésico local Los efectos que puede ocacionar son mareo, vértigo, visión borrosa, inquietud, temblor y, de manera ocasional, convulsiones seguidas rápidamente por somnolencia, pérdida de conciencia e insuficiencia respiratoria; toxicidad cardiovascular con hipotensión, bloqueo y paro cardíaco; también puede producir reacciones alérgicas y de hipersensibilidad; algunas complicaciones ocasionales de la anestesia epidural son retención urinaria, incontinencia fecal, cefalea, dolor de espalda o pérdida de la sensación perineal; parestesia transitoria y paraplejía son muy raras

23.5) Otras sustancias con efecto anestésico local Recientemente se ha desarrollado una línea de estudio sobre el uso clínico de bases púricas, especialmente neosaxitoxina, como anestésicos locales de acción prolongada. Sin Embargo , hay muchas otras sustancias que producen efecto anestésico local sin ser anestésicos locales en el sentido más tradicional de la expresión. Cabe citar el bretilio y el pronetalol, entre otros.