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El siguiente material se reproduce con fines estrictamente académicos y es para uso exclusivo de la facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad ICESI, de acuerdo con el Artículo 32 de la Ley 23 de 1982. Y con el Artículo 22 de la Decisión 351 de la Comisión del Acuerdo de Cartagena.

ARTÍCULO 32: “Es permitido utilizar obras literarias o artísticas o parte de ellas, a título de ilustración en obras destinadas a la enseñanza, por medio de publicaciones, emisiones o radiodifusiones o grabaciones sonoras o visuales, dentro de los límites justificados por el fin propuesto o comunicar con propósito de enseñanza la obra radiodifundida para fines escolares educativos, universitarios y de formación personal sin fines de lucro, con la obligación de mencionar el nombre del autor y el título de las así utilizadas”. Artículo 22 de la Decisión 351 de la Comisión del Acuerdo Cartagena. ARTÍCULO 22: Sin prejuicio de lo dispuesto en el Capítulo V y en el Artículo anterior, será lícito realizar, sin la autorización del autor y sin el pago de remuneración alguna, los siguientes actos: b) Reproducir por medio reprográficos para la enseñanza o para la realización de exámenes en instituciones educativas, en la medida justificada por el fin que se persiga, artículos lícitamente publicados en periódicos o colecciones periódicas, o breves extractos de obras lícitamente publicadas, a condición que tal utilización se haga conforme a los usos honrados y que la misma no sea objeto de venta o transacción a título oneroso, ni tenga directa o indirectamente fines de lucro;...”.

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Frans B. M. deWaal

y 0tr0sanimales un patrimonio c0mparten Loshuman0s relac¡onadas conlastransacciones: de actitudes y el resentimiento la devolución de favores la cooperación, menos de lo quese da se recibe cuando

o mismo que mi despacho,que no tardaría en ser ocupado si yo me marchara a otra universidad,los predios silvestres no cesan de cambiar de manos. La oferta de hogarespotenciales,muy rica, va desde agujeros taladrados por picos picapinos hasta conchas vacías en la playa. El mercado inmobiliario de los cangrejos ermitaños constituye un ejemplo típico de lo que los economistas denominanuna "cadenade vacantes".Para proteger su blando abdomen,el cangrejo ermitaño acarrea su casa -por lo general una concha de gasterópodoabandonada- de un lado para otro. Con el tiempo, se ve obligado a cambiar de residencia:el cangrejocrece,pero la casano. Por ello los cangrejos ermitaños están siempre al acecho, pendientesde encontrarun nuevo alojamiento.En el mismo instante en que uno se traslada a una concha más espaciosa,otros se ponen en fila, a la espera de ocupar la concha vacante. Rige el proceso la ley de la oferta y la demanda. Sin embargo, dado el carácter "impersonal" de tales transacciones,muy pocos asociaríanesa conductacon las transaccioneseconómicashumanas. Las interaccionesde los cangrejosermitaños resultarían más interesantes si éstos llegaran a acuerdos del tipo "te cambio mi casa por este pez muerto". Pero los ermitaños no entienden de negociaciones,ni se andan en remilgos a la hora de echar al inquilino por la fuerza. Otros animalesmás sociales,en cambio, sí negocian.Su forma de intercambiar recursosy servicios arroja luz sobre cómo y por qué pudo evolucionar el comportamiento económico humano.

L an u e va e co n o mía La economíatradicionalconsideraque las personas concedenla máxima importancia a los beneficios, movidas por puro egoísmo.Así lo indicaba Tho-

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mas Hobbes, filósofo inglés del siglo xv[: "Se da por sentadoque los sereshumanos buscan de modo natural lo que es bueno para ellos, y lo que es justo sólo por consideraciónde la paz, y accidentalmente".Segúnestavisión del comportamiento humano,todavíadominante,la sociabilidad constituyeun añadidode última hora, un "contrato social" que nuestrosantepasadosaceptaronpor el beneficio que reportaba, no porque sintieran una atracción mutua. Para los biólogos, semejanteexposición carece de fundamento.Descendemosde un extensolinaje de primates gregarios.Ello significa que la naturaleza nos ha dotado de un fuerte deseode sentirnos integrados y de encontrar compañeros con los que vivir y trabajar. Esta explicación evolutiva de las relaciones sociales ha ido ganando aceptación con la aparición de una nueva disciplina: la economía del comportamiento, que estudia la toma de decisionesen el terreno de la economía, a partir del comportamientohumano real y no de las fuerzas abstractasdel mercado. En 2002, la escuelarecibió la sanción oficial con la concesión del Nobel de economía a dos de sus fundadores: Daniel Kahneman y Vernon I. Smith. La incipiente economíadel comportamientoanimal demuestraque las tendenciasy preocupaciones económicas básicas en humanos -reciprocidad, repartición de bienes y cooperación- no son exclusivas de nuestraespecie.Probablementeaparccieron en otros animalesa lo largo de la evolución por las mismas razones que se desarrollaron en nosotros:para que los individuos sacaranel máximo partido unos de otros sin socavarlos intereses comunes que sostienenla vida en grupo. A modo de botón de muestra,citaré un incidente que me ha sucedido en mi lugar de trabajo, el Centro Nacional Yerkes de Investigación de Primates en Atlanta. Habíamos enseñadoa monos

l anc o m i d aC. o i n c i d e n e l l oc o nc h i m p a n cyéhsu m a n oRs a. r ae n t r eo t r o sp r i 1 . L 0 SM 0 N 0 SC A P U C H I Nc0oSm p a r t e porlastresespecies. podríahaberevolucionado utilizada al parquela cazaen grupo,estrategia mates,estapráctica juvenilahueca la manocerca un m0n0capuchino Enla fotografía, no habríacazaconjunta. Sinrecompensa compartida, unaraciónde su comida. delmachoadultoparapedirle

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A obtiene comidade B

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capuchinos a alcanzar un tazón de comida situado sobre una bandeja; para ello sólo debían tirar de una barra fijada a la bandeja.Pesabaésta demasiado para un solo sujeto; Ios monos teníanun motivo para trabajar juntos. Les llegó el turno a Bias Y SammY' dos hembras.Situadasen jaulas contiguas, alcanzaronuna bandeja en Ia que había dos tazones de comida. Pero Sammy tenía tanta Prisa Por obtener su recompensaque soltó la barra y agarró el taz6n antes que Bias tuviera la oportunidadde asir el suyo. La bandeja salió disparadahacia atrás,quedandofuera del alcance de Bias. Mientras Sammy devorabala comida, Bias se encresPó.Gritó con toda la fuerza de sus pulmones durante medio minuto, hastaque SammYse acercó de nuevo a la bana de halar y ayudó a Bias a alcanzar Ia bandeja por segundavez. SammY no lo hizo

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para su proplo provecho, pues para entonces su tazón ya estaba vacío. Con esta enmienda de su comportamiento, SammY resPondíaa la protesta de Bias ante la Pérdida de una gratificaciónesperada.Semejante acción guarda con las transacciones económicas humanas un Parecido mayor que la de los cangrejosermitaños, pues muestra cooPeración, comunicación, satisfacciónde una expectativa y quizás un sentido de obligación. Sammy pareció basarse en un trueque, una reacción hasta cierto punto previsible,si tenemosen cuenta que la vida en gruPo de los monos capuchinosgira alrededor de Ia misma mezcla de cooPeraciónY competenciaque caracterizaa nuestra propia sociedad.

B obtiene comidade A

co oS mparte nm i d a 2 . L 0 SC H I M P A N CcE {estasramasconhoias.porelemplo} comoel aseo.Tal de favores a cambio experimentalmen' se demostró reciprocidad mutuo queel acicalam¡ento te observando conel acto se correspondía de la mañana porla tarde.El éxito comida de compartit A a la horade obtener delchimpancé después B aumentó delchimpancé comida a B, Peroel aseado de queA hubiera comida éxitode B a la horade obtener porel favorde de A no estabaafectado pues,quien A lqráfical.Es el aseador, lo queratificala reglade se beneficia, de comida trueque Poraseo.

sin que medie un beneficio Palmario para el que asiste. ¿Cómo se exPlica semejantealtruismo?Cuando ello ocurre entre miembros de la misma familia, la respuestaes bastante sencilla: la sangretira. Los biólogos reconocen ventajas genéticasen un comportamiento de este tiPo: si tu pariente sobrevive, aumentala probabilidad de que tus geneslleguen a la siguientegeneración.La cooperación entre individuos no emparentados,en cambio, no sugiereventajasgenéticas inmediatas. dela r eciPr ocidad Pétr Kropotkin, PrínciPe ruso, L ae volución ofreció una primera explicación del Lo mismo que las personas,los anifenómeno en su libro AYuda mutua, ayuda en ocasiones prestan se males publicado en 1902: si la aYuda es comunal, razonaba,todos los individuos ganan -la Probabilidad de supervivenciaaumentapara todos-. Pero tuvimos que esperarhasta 1971 para que Robert L. Trivers, entonces en la Universidad de Harvard, formulara esa idea en términos evolutivos modernos, con su teoría del altruismo recíproco. En la opinión de Trivers, sacrificarse por otro sale a cuenta si, más tarde, éste devuelve el favor. La reciprocidad queda reducida a "te rasco la espalda si luego tu me rascas la

y CtENctA, Inv¡srelctóH iunio,2005

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mía". ¿Qué muestrasde este trueque hallamos entre los animales?Monos y simios forman coaliciones;dos o más individuos, por ejemplo, atacan conjuntamentea un tercero.Asimismo, se ha encontradouna correlación positiva entre la frecuencia con que A apoyaa B y la frecuenciacon que B ayuda a A. Pero, ¿significa ello que los animales llevan Ia cuenta de los favores dadosy recibidos?Quizá simplemente dividan el mundo en "amigos", a los que prefieren, y "los demás", que les importan poco. Cuando el sentimiento es mutuo, la relación resulta recíprocamente fructífera o recíprocamente estéril. Tales simetrías explican la reciprocidad observada en peces.murciélagosvampiro (que regurgitan sangrea sus compañeros), delfines y diversasespecies de monos. Porque no anotan el debe y el haber de los favores, no hemos de suponer que carezcandel sentido de la reciprocidad.El planteamientoes otro. En concreto: ¿de qué modo encuentra el camino de retorno al

altruista original un favor realizado? ¿En qué estribaexactamenteel mecanismo de la reciprocidad?El registro mental de favores ofrece un posible mecanismo,pero está por saber si opera en los animales. Hasta la fecha, los chimpancésconstituyenla única excepción. En estado salvaje, eazar'en grupo monos colobos. Por lo general, un cazador se encargade capturar la presa;luego la despedaza y la comparte. Pero sólo reciben ración aquellos que han tomado parte en la caza -aquel que no haya participado, aunque se trate del macho de mayor rango, puede esperar sentado, de nada le servirá pedir-. Este comportamientosugierereciprocidad en sí mismo; durante el reparto de los despojos, gozan de prioridad los participantes en la cacería. Para conocer qué mecanismos operan, aprovechamos la tendencia de esos primates a compartir, una conducta observadatambién en cautividad.Ofrecimos a uno de los chimpancésde nuestracolonia una sandía o algunas ramas con hojas. Al principio, el propietariose hallaba

en el centro de un grupo de participación; pronto apareceríangrupos secundariosalrededor de individuos que habrían conseguidohacersecon una buenaración,hastaque la comida se hubiera repartido entre todos. Entre los chimpancésrige el "respeto de posesión";no sueleverseque ninguno exija por la fuerzala comida de otro. Los pedigüeños extienden la mano, con la palma hacia arriba, a la manera de nuestros mendigos. Lloriquean y gimotean, pero no recurren a la violencia. Si se entabla por casualidad una pelea, suele iniciarla el poseedorcon el fin de que otro abandoneel grupo. Ataca a los transgresoresgolpeándolesla cabeza con una rama gruesa o les grita con voz chillona hastaque lo dejan solo. Seacual seasu rango, los poseedores controlan el reparto compartido de la pitanza. Analizamosunas7000 situaciones de este tipo. Estudiamos la tolerancia que el poseedor mostraba hacia pedigüeñosconcretos en función de los servicios recibidos previamente. La mañanade los días en que estaba

la reciprocidad Cómo opera que comparten un rasgo de reciprocidad y otrosanimalesintercambian bienesa travésde distintosmecanismos Los humanos repercute luegoen el donantede partida. común:el beneficio

DERECIPROCIDAD MECAN¡SMO

RASGOSFUNDAMENTALES

Basadoen la simetría 'Porque amigos" somos

promueve un comportamiento El afectomutuoentredos individuos de llevarun registro sin necesidad similaren ambasdirecciones, mentaldiariodel balancede favores,mientrasla relaciónresulte, de sea ésteel mecanismo Posiblemente en general,satisfactoria. estrechas definerelaciones máscomúnen la naturaleza; reciprocidad lo mismoenlrehumanosque entrechimpancés. se asocian, Ejemplo:Los chimpancés'amigos" se acicalanjuntosy se ayudanlos unosa los otros en las peleas. favores del otro,intercambiando imitalas actitudes Cadaindividuo de formainstantá' se manifiesta sobreel terreno.Estareciprocidad que se entrepersonas nea entremonos.Sueleguiarlas relaciones conocenpoco. compartecomidacon el que Ejemplo:Un monocapuchino le ayudaa obtenerla(véaseel eiemplode la bandeia).

Calculado '¿Quéhashechoporm últimamente?' F

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y CrENcrA, junio,2005 lrvtsrenctóru

con llevanla cuentade los favoresque intercambian Los individuos Este ello les ayudaa decidira quiéndevolverlos. cadacompañero; y comÚnen las relaciones mecanismo es típicode los chimpancés entrepersonas. distantesy profesionales que hayaaseadoa un compañero Ejemplo:Un chimpancé por la que éste le recompense por la mañana,esperará tardecon comida.

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planeada una prueba de comPartir comida, registrábamoslos detalles del acicalamiento.Si el macho situado en la cima de la jerarquía,Socko, había acicaladoa May, por ejemPlo, aumentabala probabilidad de obtener de ella unas cuantas ramas Por la tarde. Esta relación entre comportamiento pasado y presente resultó ser general. Pero el patrón variaba de un día al siguiente; por tanto, no se trataba de conexionessimétricas. El nuestro fue el primer estudio con animales que demostrabauna correlación entre los favores dados y los recibidos. El trueque de "comida p o r a c i c a l a m i e n t o "e r a , a s i m i s m o . específico del compañero: es decir, la tolerancia de May beneficiaba a Socko, que la había acicalado, pero a ningún otro. Este mecanismo de reciprocidad requiere la memoria de acontecimientos anterioresy la coloración de la misma con tintes amistosos.En nuestrapropia especie.este proceso de coloraciónse denominagratitud; no hay razón para llamarlo de otra m a n e r a e n l o s c h i m p a n c é s .I g n o ramos si los primates sienten tamb i é n o b l i g a c i o n e sa. u n q u ee n c i e r r a notable interés que la tendencia a devolverfavoresno seala misma en todos los tipos de relaciones.Entre individuos que mantienenuna relación estrecha-los que se asoclan y se acicalan de forma asidua-, el peso de una sola sesión de aseo resulta insignificante. Se dan entre ellos todo tipo de intercambios c o t i d i a n o s .p r o b a b l e m e n t es i n q u e lleven la cuentade los mismos. Parece operar, en cambio, el criterio de amistad comentado antes. Sólo en las relacionesmás distantes,el acicalamientodestacacomo merecedor de recompensa.Puesto que Socko y May no eran "amigos ín-

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timos". el acicalamientode Socko fue debidamenteadvertido. Un patrón similar se observa en el comportamiento humano: nos sentimosmás inclinados a llevar la cuenta de favores con los extraños y compañerosque con nuesttosamlgos y familiares. Es más, llevar el control de los favoresentrelas personasmás próximas -entre marido y mujer, por ejemplo- constituye una clara señal de desconfianza.

Buen Tuvoque servrcroesperaf

Buen Servicio serviciofraudulento

co Em S elno s 3 . L 0 SP E C ELSI M P I A D 0 R p a r á s i t odse l a b o c ad e s u sc l i e n t e d s ,e m a y otra m a ñ 0L.o sc l i e n t edsi v a g a n t e s de a la "barbería" retornan raramente u n p e zl i m p i a d osri ,s e l e sh a h e c h o esperar(histogranade la izquierda)o si tejidosanodel ha mordido el limpiador clientelhistogranade la derecha).Po¡ i esn d ean t r a t a r e l l ol o sp e c e lsi m p i a d o rt e m e j oar l o sc l i e n t edsi v a g a n tqeusea l o s queno tienenotrasbarberías residentes, a sualcance.

entreprimates. con las transacciones en las que múltiples individuosparticipan en un trueque de múltiples bienes y servicios: acicalamiento, M e r c a db o iso l ó g i c o s Puestoque la reciprocidades cosade sexo, apoyo en las luchas, comida dos, la elecciónde pareja,o "socio", y cuidado de las crías, entre otras. En ese "mercado de servicios", constituye una cuestión central en convienemantenerbuenasrelaciones la economía del comportamiento.El intercambiode viviendasde segunda con los que ocupan un rango supes r m i t a ñ o se s rior en la jerarquía para fomentar las mano entre cangreJoe de acicalamientoy -si de extrema sencillez si se comPara asociaciones

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r i r a ra u n a o n a c i c a l a m i epnat or ap o d em pagau nnprecie EPAPI0N 4 L A SH E M B R A0S q u es e p a g a d e a s e o , a y oer s e l t i e m p o . a y oer s c a s edze c r í a sm c r í aa h u r t a d i l l aAsm ( l a p a p i ó n , a ta e n e s t e c a s o ) umena o e l a m e r c a n c í c r í ad e p a r ao b s e r v a r l E a sl p. r e c i d ( h a y m e n ocsr í a s ) . m e d i doau ec a el a o f e r t a

y CtENctA, lruv¡src¡cróru iunio,2005

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se es ambicioso- cerrar tratos con otrosdel mismo parecer.Los machos de chimpancé,por ejemPlo, forman coaliciones para desafiar al macho dominante.Se trata de una empresa de alto riesgo, pues, tras el derrocamiento, el nuevo mandatario debe complacer a los que lo aPoYaron. De hecho, lo más Probable Para un macho alfa que pretenda monoPolizar los privilegios del Poder, como el acceso a las hembras, es que su posición le sea arrebatadaen Poco tiempo. No necesitanhaber leído a Maquiavelo. Al "comprar" cada individuo los mejores socios y "vender" sus propios servicios, el entramado de reciprocidad se convierte en un sistema de oferta y demanda,que se corresponde con el concepto que Ronald Noé Y Peter Hammerstein,a la sazón en el Instituto Max Planck de Fisiología del Comportamiento en Seewiesen, desarrollaron en su teoría del mercado biológico. Esta teoría, aplicable siempre que exista libre elección de los socios mercantiles, postula que el precio de las mercancíasY de los socios varía en función de su disponibilidad. Dos estudiossobrelas fuerzas del mercado ilustran este punto: uno se refiere al mercado de las crías de papiones;el otro, al servicio que ofrecen los peces limPiadores. Como todas las hembras de Primates, las de PaPionesse sienten irresistiblemente atraídas hacia las crías, seano no progenie suYa.Emiten simpáticos gruñidos e intentan tocarlas. Pero las madres son muy protectoras; se muestran reacias a dejar que nadie manoseea suspreciosos recién nacidos.Para acercarse,la hembra interesadaacicala a la madre al propio tiempo que atisba a la cría por encima de la espaldao Por debajo del brazo de la progenitora. Tras una relajante sesión de acicalamiento, Ia madre puede accederal deseo de la aseadora de observar la cría más de cerca.Así se comprael "tiempo de cría". La feoría de mercado predice que el valor de ese tiemPo aumenta cuando las crías escasean' En un estudio de paPioneschacma salvajesen Sudáfrica,Louise Barrett, de la Universidad de LiverPool, Y Peter Henzi, de la Universidad de LancashireCentral, encontraronque, o ó en efecto, las madres de crías Poco numerosaspodían obtener mayores

YClENclA, lnv¡snenclóru iunio,2005

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i aa r ao b t e n ecro m i d a d e u n ab a n d e p e nTe0l q u ed e b et i r a r s e 5 . U NE X P E R I M E N alimento probabilidades de compartir más tienen que capuchinos demuestra los monos dos alberga ensayo del que La que no colaboran. los con laula consocioscooperadores que pesa demabandeia una les coloca se pgr Enfrente reia. una separados capuchinos, él solo.Paraarras' movetla paraqueun mgnoconsiga de un contrapeso) siado(dotada (el "ganador") de ellos uno sólo la barra de al tirar Pero trarla,pues,debencolaborar. (transparente) del otromono(el El tazón de comida. lleno un tazón recompensa: obtiene quien "ganador", para el por sólo trabaia éste tanto, vacío; está "bracero"), en cambio, bracero el lo contrario, De la rela. de a través el bracero con la comida suelecompartir ocasiones. perderá en próximas interésen ayudarle beneficios (acicalamientosmás prolongados)de la "venta" del tiempo de su cría que las madres de un gruPo con un gran número de crías. Las doncellas limPiadoras (Labroides dimidiatus) son pececillos marinos que se alimentan de los parásitos externos de Peces mayores. Cada limpiador Posee una estación de limpieza o "barbería" en un arrecife, a la que acuden los clientes. Estos extienden sus aletas pectorales y adoptan Posturas que facilitan la tarea del limpiador. El intercambioejemplifica un perfecto mutualismo. El "barbero" mordisquealos parásitos y los arranca de la suPerficie del cuerpo del cliente, de sus branquias e incluso del interior de su boca. En ocasiones,no da abasto; estátan ocupadoque los clientesdeben esperar haciendo cola. Entre la clientela se distinguendos tipos de peces:los residentesy los divagantes. Los residentespertenecena especies con territorios reducidos; no tienen otra elección que acudir al limpiador local. Los divagantes,en cambio, o bien medran en territorios extensos o realizan largos viajes, lo que significa que pueden elegir entre varias estacionesde limpieza. Del servicio

valoran la rapidez, la calidad y también la honradez.El fraude se produce si el limpiador arrancaun bocado de mucus sano. Cuando ello sucede, el cliente, estremecido,abandonael establecimientode inmediato. La investigaciónsobrelas doncellas limpiadoras realizada por Redouan Bshary, del Instituto Max Planck de Seewisen,no se circunscribea observacionesin situ, en el arrecife;abarca también ingeniososexperimentosen el laboratorio. Sus artículos parecen un manual de buenas Prácticascomerciales.Los clientes divagantesse muestran más propensos a cambiar de "barbeía" si un limpiador los ha hecho esperardemasiadotiempo o los ha engañado.Los limpiadores parecen saberlo;tratan mejor a los divagantes que a los residentes:si un divagante y un residentellegan al mismo tiempo, el limpiador casi siempreatiende primero al divagante; sin otro lugar adonde acudir, los residentespueden esperar.La única categoía de peces a los que los limpiadores no engapues ñan nunca son los depredadores, cuentancon una contraestrategiaradical: si no quedan satisfechoscon el servicio, se tragan al "barbero". Con los peceslimpiadolos depredadores, res, prudentes,adoPtan,en Palabras

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de Bshary, una "estrategia incondicionalmente cooperativa". La ieoría del mercado biológico ofrece una elegantesolución al problema de los "gorrones". Los vividores -individuos que viven a expensasde los demás- alteranfácilmente los sistemas de reciprocidad. Los teóricos suelen asumir que la mejor solución es castigaral estafador,pero eso no ha podido demostrarseen el mundo animal. Existe otra forma, más simple, de resolverlo: en una situaciónde libre elección de socios, los animalessimplementeabandonan las relaciones insatisfactoriasy las sustituyenpor las que ofrecen beneficios. Los mecanismosde mercado son todo lo que se necesitapara evitar que los aprovechadosse salgan con la suya. Tampoco en nuestras sociedadesnos causan simpatía los que toman más de 1o que dan, ni nos merecen confianza.Tendemosa alejarnos de ellos.

U nt r a t oe su ntra to Para beneficiarse de la cooperación, un individuo debe comparar su esfuerzo con el esfuerzo de otros y sus recompensascon el esfuerzo invertido. Para averiguar si los animales llevan a cabo este seguimiento, volvimos a nuestros monos capuchinos.Simulamos un mercado de trabajo (en miniatura) inspirado en el comportamiento que muestran los capuchinos cuando atacan ardillas gigantes.Aunque la caza de las ardillas es una empresa colectiva, sólo un individuo captura la presa y en sus manos recae entera la recompensa.Ahora bien, si el captor se quedara con el premio, no cuesta

imaginar que la próxima vez habría de ingeniárselassolo. Los capuchinos compartenla carne por la misma razón que los chimpancés(y las personas): no hay cacería conjunta sin retribucionesconjuntas. Reprodujimos esta situación en el laboratorio asegurándonosde que sólo un mono (al que denominamos ganador) de la pareja que tiraba de una bandejarecibía un tazón con trozos de manzana.El socio (el bracero), en cambio, no tenía comida en su tazón, lo que resultaba evidente desdeel principio porque los tazones eran transparentes.El bracero tiraba, pues,para beneficio del ganador.Los monos se hallabansituadosuno junto al otro, separadospor una reja. De pruebas anteriores sabíamosque los poseedoresde comida podían compartirla, permitiendo que el vecino la alcanzaraa través de la reja. En raras ocasiones,empujabanlos fragmentos de comida hacia el otro. Comparamos los tirones de bandeja colectivos con los tirones individuales. En una situación, ambos animalescontabancon una barra para arrastrar una bandeja pesada; en la otra, el bracero carecía de barra y el ganador manejaba una bandeja más ligera él solo. Se produjo un mayor número de comparticióndel alimento tras arrastresconjuntos que tras tirones solitarios. El ganadorcompensaba a su socio por la ayuda prestada. Confirmamostambiénque compartir afecta a la cooperación futura. El pago del braceroconstituyeuna estrategia inteligentesi tenemosen cuenta que la tasa de éxito de una pareja cae cuando el ganadorno reparte los beneficios de la colaboración.

nen s u sp r e 6 . L O SM 0 N 0 SC A P U C H I Nt i(e) S 80 I Negativa a intercamb¡ar o ergu|Jarr0 de comida. Antecuando se trata ferencias pepino ponenla frutaa las hortalizas, a aceptarel comoel apio F 6 0 I Negativa Y o pensativo, queestecapuchino aire comecon porejemplo. a unapareiade Se lesenseñó Eoo a intercambiar un guijarro d monoscapuchinos p0runatajadade pepino. de Asílo hicieron =o¿v gana se les recom- o mientras a ambos buena pensaba con el mismopremio:pepinolprueba 0 Prueba Prueba Perocuandoa unode los dosse de equidadl. deequidad dedesigualdad premiar a conun racimode uvas, le empezó pepino recibiendo se negóa seguirel "luego el quecontinuaba (prueba Rehusó aceptarel pepino;en de desigualdad). sucio" fuerade la laulao biense llegóincluso a echarlo ocasiones, negóa devolver el guilarro.

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Sarah F. Brosnan, colaboradora mía en Yerkes, llevó un paso más adelante la exploración de las reacciones ante las distintas formas de repartir las recompensas.Ofrecía a un mono capuchinoun guijarro; despuésle mostrabauna tajadade pepino como aliciente para que devolviera el guijano. Los monos comprendieron rápidamente el principio de intercambio. Situados uno iunto al otro, dos monos intercambiaban de buen grado guijarros por pepinos con la investigadora.Pero, si a uno de ellos se le daban uvas mientras que el otro seguíarecibiendo pepinos, las cosas tomabanun giro inesperado.(Las uvas constituyen uno de sus manjaresfavoritos.) Los monos que hastaentonces se habíanmostradodispuestosa seguir el juego para obtener pepino, de repente se pusieronen huelga.No sólo actuaban de mala gana al ver que el otro conseguíamejor trato, sino que se agitaban y lanzaban los guijarros fuera de la cámara de prueba y, en ocasiones,también las tajadasde pepino. Un alimentoque en condiciones normalesjamás se hubiera rechazado, se había tornado despreciable. Rechazaruna paga desigual-algo que hacen también las personas- va contra las premisas de la economía tradicional. Si maximizar los beneficios fuera lo único que importara, uno deberíatomar todo lo que estuvieraa su alcance y no permitir nunca que el resentimientoo la envidia interfirieran. Los economistasdel comportamiento suponenque la evolución ha llevado a emocionesque retienen el espíritu de cooperacióny que influyen sobremaneraen el comportamiento.A de lo que los cofo plazo, preocup¿Irse

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loshumanos Asínegocian que Fransde Waaldescribeen los intercamLasemociones paralelislos animales socialesmantienen biosque realizan propiastransacciones Dichas económicas. moscon nuestras que las interacciones humaeconómicas sugieren similitudes al menosen parte,por tendencias nas estáncontroladas, y emociones con animales Los experimentos ancestrales. la economía disciplina: la basede una floreciente constituyen Estaponeen tela de luicioy modifica del comportamiento. que soseconómica, de la investigación el modelotradicional en econÓmicas lieneque los humanosbasanlas decisiones procesos racionales. Porelemplo,la gente de pensamiento injustas,mientrasque,según rechazaofertasque considera clásica,uno deberíatomartodolo que estéa la economía se consu alcance.En 2002,el premioNobelde economía cedióa dos pionerosde estenuevocampo:DanielKahney Vernon de Princeton, de la Universidad man,psicólogo GeorgeMason. de la Universidad L. Smith,economista para con su colegaAmosTversky(inelegible Kahneman, en los humanos el premioporquemurióen 1996)analizaron y en un contextode incertidumbre la tomade decisiones las decidescribían tradicionales riesgo.Los economistas de utilidad:la sioneshumanasen términosde expectativas que uno piensaque obtendráde sumade las ganancias por la probabilidad futuromultiplicada algúnacontecimiento y Tverskydemostraron de que ésteocuna.PeroKahneman que el temora las posiblespérdidassuelesuperarla ilusión potenciales, por las ganancias con lo que la mayoríaopta

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demásobtienen puedeparecertrraclonal, pero a la larga permite evitar que se aprovechende uno. Desalentarla explotaciónresulta fundamentalpara persistir en la cooperación. Con todo, estar siempre pendiente del flujo de beneficios y favores resultabastantetedioso.Por eso los humanos se protegen contra los que viven de gorra y los explotadores estableciendolazos de amistad con los "socios" que han resistidoel paso del tiempo: el cónyuge o un buen amigo, por ejemplo. Una vez hemos determinadode quién podemos fiarnos, relajamoslas reglas. Sólo con sociosmás distantesmantenemosun registromental del balancede favores y reaccionamosenérgicamenteante Ios desequilibrios,que consideramos "injustos". EI efecto de la distanciasocial se pone de manifiestotambién entre los chimpancés.Como hemos visto, el trueque estricto es raro entre amigos que se hacen favores de manera rutinaria. Dichas relaciones parecen inmunesa la inequidad.Brosnanrealizó su prueba de truequecon uvas y pepinos en chimpancés.La reacción más fuerte se produjo entre los individuos que se conocían desde hacía poco tiempo; en cambio, los

y CrENcrA, junio,2005 lHv¡sncnctóH

deuna se apodera delparquet IRRACI0NAL UNENTUSIASM0 bolsadevalores. gregario. por mostrarun comportamiento El estallidode la burbujadel mercadode valoresen 2000ofreceun poderoso el deseode permanecer ejemplode estecomportamiento: mucho con el rebañoquizáshizoque la gentedesembolsara más por las accionesde lo que habríapagadocualquier inversorracional. que los experiasimismo, El trabajode Smithdemostró, una en economía, tambiénfuncionan mentosde laboratorio basada no experimental, considerada cienciatradicionalmente en el laboratorio: Entresus hallazgos sóloen la observación. no siempreson desaconseiables. emocionales las decisiones -La redacción

miembrosde una colonia que habían vivido juntos durantemás de 30 años apenasreaccionaron.Posiblemente, cuantomayor es la familiaridad,más extensaes Ia ventanade tiempo en el transcursodel cual los chimpancés evalúansu relación.Sólo las relaciones distantesse muestransensiblesa las fluctuacionesdel día a día. Todoslos agenteseconómicos,humanos o animales,deben ocuparse del problema de los "gorrones" y

del reparto de los beneficios de una empresa colectiva. Para ello comparten todo lo posible con los que más los ayudan y exhiben fuertes reaccionesemocionalesante la vioLa teoría lación de las expectativas. económica evolutiva reconoce esta psicología compartida y considerala sociabilidadno un fenómeno accidental, Hobbes dixit, sino parte de nuestro bagaje en cuanto primates cooperadores.

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Frans B. M. de Waal ocupala cátedraC. H. Candlerde etologíade los primates i Vivosdel Institut0Na' de Emorydondedirigeel Centrode Vínculos en la Universidad en el comportamiento Se ha especializado de Primates. cionalYerkesde Investigación y c o g n i c i ósno c i a l edse m o n o sc, h i m p a n c yé sb o n o b o s ;o b r et o d oe n l a c o o p e r a c i ó n , l a r e s o l u c i ódne c o n f l i c t ovs l a c u l t u r a .

Bibliograf íacomplementar¡a en Nature, L. Berger FransB. M. de Waaly Michelle truMorux¡vs. PAvMENT toRLABoUR v o l .4 0 4 ,p á 9 .5 6 3 ;6 a b r i l2, 0 0 0 . o ¡l e H - 0 u r tSl r¡vR v l cRr .. B s h a ryy S E L EC c TL ¡ r r uF¡ nl s xT H t rP R o v l H C H 0 0 sRyr E F r s H vol. 63, n.03, págs.557'564;marzo,2002. D. Scháffer en AninalBehaviour,

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