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BIOLOGÍA

1-

Tamafto rea~4 cm~

EN LA FOTOGRAFfA: Un Octopussp.(pequeño), fotografiado en el MldwayAIOII National Wlldllfe Refuge,al Noroes1ede las islas Hawal el29de marzo de 2003, por David Uittschwager y Susan Mlddle10n, auto res de Archlpelago: PortmltsofUfe In~ World'sMo.st R-lsJand Sancruoty (National

Geographlc Society, 200S).

BIOLOGÍA TERCERA EDICIÓN

SCOTT FREEMAN Universíty ofWashington

TRADUCCIÓN

Ediciones Gráficas Arial

扯潫獭敤楣潳⹯牧

-

PEARSON

Addison \\esley

San Francisco Boston New York Cape1bwn Hong Kong London Madrid México City Montreal Munich P.arís Singapore Sydney Toltyo Toronto

BIOLOGÍA Tercera edición. Scott Freeman PEARSON EDUCACIÓN, S. A., Madrid, 2009 ISBN: 978-84-7829-098-7 Materia: Biología, 573 Formato: 215 x 270 mm.

Páginas: 1390

Authorized translation from the English language edition, entitled BIOLOGJCAL SOENCE, 3rd Edition by SCOTT FREEMAN, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamín Cumrnings, Copyright© 2008. AU rights reserved. No patt of thls book may be reproduced or transmited ill any form or by any means, elecrronic or mechanical, illcludillg photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. © PEARSON EDUCAOÓN, S. A., 2009. Ribera del Loira, 28 28042 Madrid (España) www.pearsoneducacion.com Todos los derechos reservados. Cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública o transformación de esta obra solo puede ser realizada con la autorización de sus titulares, salvo excepción prevista por la ley. La infracción de los derechos mencionados puede ser constitutiva de delito contra la propiedad intelectual (arts. 270 y sgts. Código penal). Diríjase a CEDRO (Centro Español de Derechos Reprográficos: www.cedro.org), si necesita fotocopiar o escanear algún fragmento de esta obra. ISBN: 978-84-7829-098-7 Depósito Legal: Equipo editorial: Editor: Miguel Martín-Romo Técnico editorial: Esther Martín Equipo de producción: Director: José Antonio Oares Técnico: Diseño de cubierta: Equipo de diseño de Pearson Educación, S. A. Traducción y composición: Ediciones Gráficas Aria!, S.L. Impreso por: Nota sobre enlaces a páginas web ajenas: Este libro puede incluir enlaces a sitios web gestionados por terceros y ajenos a PEARSON EDUCAOÓN, S. A. que se incluyen solo con finalidad informativa. PEARSON EDUCAQÓN, S. A. no asume ningún tipo de responsabilidad por los daños y perjuicios derivados del uso de los datos personales que pueda hacer un tercero encargado del mantenimiento de las páginas web ajenas a PEARSON EDUCAOÓN, S. A. y del funcionamiento, accesibilidad o mantenimiento de los sitios web no gestionados por PEARSON EDUCAOÓN, S. A. Las referencias se proporcionan en el estado en que se encuentran en el momento de publicación sin garantías, expresas o implícitas, sobre la información que se proporcione en ellas.

-PEARSON

Addison

Wesley

Impreso en España - Primed in Spain Este libro ha sido impreso con tintas y papel ecológicos.

fndice general 1

La Blologla y el árbol de la vida 1 LA,. ...-.

tf-·· . --:-

566

2

Agua y carbono: la base qulmlca de la vida

3

Estructura y función de las protelnas

4

Los ácidos nucletcos y el mundo del RNA

5 6

18

28

Bacterias y arqueas

29

Protistas 593

30

Plantas verdes 626

Introducción a los hidratos de carbono 82

31

Hongos 664

Upldos, membranas y primeras células 95

32

Introducción a los animales

33

Animales protóstomos 712

34

Animalesdeuteróstomos

35

Virus

43 67

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR 7

119

566

688 737

769

Interior celular 119

8

lnteraccionesentrecélulas

9

Respiración celular y fermentación

10

Fotoslntesls

11

Elciciocelular

150

FUNCIONAMIENTO DE LAS PLANTAS

198 222

ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN G~NICA 12

Melosls

791

170 36

Forma y función de las plantas

37

Transporte de agua y azúcar en las plantas

38

Nutrición de las plantas

39

Sistemas sensltlvos,sel'lales y respuestas de las plantas 857

40

Reproducción de las plantas

243

243

13

Mendelylosgenes 265

14

DNA y genes: slntesls y reparación

15

Funcionamiento de los genes 316

16

Transaipción y traducción

17

Control de la expresión génlca en bacterias

18

Control de la expresión génica en eucariotas

19

Análisis e lngenlerla genética 389

20

Genómlca

46

ii!i!!•t!•f:l

295

329 352 370

415

791 813

837

892

FUNCIONAMIENTr- Dr LO~ 'NI'MI ES

913

41

Forma y función de los animales

913

42

Equilibrio hldrico y electrolltlco en los animales

43

Nutrición animal

44

Intercambio gaseoso y circulación

45

Señales eléctricas de los animales 1006

934

957 978

Sistemas sensitivos y movimiento

de los animales 1030 BIOLOGIA DEL DESARROLLO

434

21

Principios del desarrollo 434

22

Introducción al desarrollo animal

23

Introducción al desarrollo de las plantas

47

Señales qulmlcas en los animales 1054

48

Reproducción animal

49

El sistema Inmunitario de los animales 1104

1079

451 467

PROCESOS Y MODELOS EVOLUTIVOS 24

Evolución por selección natural

481

25

Procesos evolutivos

26

Especlaclón

27

La filogénesls y la historia de la vida 543

503

526

481

ECOLOGIA

1125

50

Introducción a la Ecologla

1125

51

Comportamiento

52

Ecologla de poblaciones

53

Ecologla de comunidades

54

Ecosistemas

SS

Biodiversldad y blologla de la conservación

1149 1173 1196

1222 1244

y

El autor

Scott Freeman obtuvo el título de doctor en Zoología en la Universidad de Washington, y logró después una beca postdoctoral Alfred P. Sloan en evolución molecular en la Universidad de Prinoeton. Actualmente investiga los conocimientos de la enseñanza y el aprendizaje, en concreto, (1) cómo el aprendizaje activo y las técnicas de enseñanza de los compañeros aumentan el aprendizaje del alumno y mejoran su rendimiento en la introducción a la Biología, y (2) cómo varían las preguntas de exámenes entre los cursos de introducción a la Biología, los exámenes estandarizados de admisión de postgrado y los cursos docentes profesionales. También ha realizado investigaciones en Biología evolutiva, desde el parasitismo en nido basta la sistemática molecular de la familia de los mirlos. Scott imparte clases de introducción a la Biología en la Universidad de Washington y es el coautor, junto con Jon Herron, del reconocido texto de pregrado Evolutionary Analysis.

ASESORES DE UNIDADES Un grupo de elite de once expertos en contenidos y excelentes profesores trabajó con Scott y Kim en todos los aspectos de la tercera edición. Estos asesores han sido muy valiosos, porque leyeron e interpretaron revisiones, recomendaron la lectura de nuevos artículos sobresalientes, respondieron a las preguntas y aconsejaron sobre muchos temas concretos. La calidad y precisión de este libro son un tributo a su esfuerzo y sabiduría. Ross Feldberg, Tufts University (Unidad 1) David WJ.lson, Parkland Co/lege (Unidad 1) Pauta Lemons, Duke University (Unidad 2) Greg Podgorski, Utah State University (Unidades 3 y 4) George Gilcbrist, Col/ege of William and Mary (Unidad 5) Brianna Tunmerman, University ofSouth Carolina (Unidad 6) Marc Perkins, Orange Coast Co/lege (Unidad 6) Michael Black, California Polytechnic State University (Unidades 6 y 8) Diane Marshall, University of New Mexico (Unidad 7) James M Ryan, Hobart and William Smith Colleges (Unidad 8) Atan Molumby, University ofii/inois, Chicago (Unidad 9)

vi

ILUSTRADORA Klm Qulllln reúne el conocimiento de la Biología y el diseño de la información para crear representaciones visuales didácticas y científicamente precisas de los principios de la Biología. Se ticenció en Biología en Oberlin College y se realizó el doctorado en Biología integradora (como becaria licenciada de la National Science Foundation) en la Universidad de California, Berkeley. Ha enseñado Biología a los alumnos de ambos centros. Tanto los estudiantes como los docentes han alabado los programas de ilustración de Kim para este texto, así como para Biology: A Guide to the Natural Wor/d, de David Krogb, y Biology: Sdena for Life, de Calleen Belk y Virginia Borden, porque consigue aplicar los principios básicos del diseño de la información para transmitir complejas ideas biológicas de un modo visualmente atractivo.

Prefacio a los docentes S ESTIJDIANTES, también hay un prefacio para rosotros en las páginas anteriores al Capítulo 1. Se llama •Uso de este libro como una herramienta de aprendizaje... ~r favor, lecdlo, os puede ayudar a orga.niza.r os y aprobar fSte curso. Srott Freeman ste libro es para aquellos docentes que quieran ayudar a sus alumnos a aprender a pensar como un biólogo. El

E

de la curiosidad que conduce a investigar, y basado en los datos ciendficos de cómo aprenden los alumnos. Nuestras lecturas e investigaciones identificaron bastante tápido dos problemas fundamentales: 1. A los alumnos prinúpiantes les euesta eaptar la información importanu. Este es uno de los hallazgos más llamativos de la investigación sobre cómo aprenden las personas. También es algo que oímos continuamente como docentes.

conocimiento de los contenidos, la capacidad para re-

•¿Tenemos que sabernos X?». •¿Entra Y en el ex.amen?»

solver problemas, y el pensamiento analítico que esto supone puede ayudar a los alumnos a ser mejores personas, además de prepararlos para alcan%ar el éxito en medicina clínica, investigación científica, medio ambiente, derecho, enseñan%a, periodismo y otras carreras. Un curso cuyo objerivo es pensar y aprender, en vez de simplemente memorizar, es importante porque los estudiantes de Biología de hoy serán los que resuelvan los problemas mañana. Este es el siglo de la Biología, no solo por el increíble ritmo de la investigación, sino también porque muchos de los retos más importantes de hoy en dfa, como la escasez de recursos, la sobrepoblación, la extinción de especies, la resistencia a fármacos, y el calentamiento global, tienen una naturaleza biológica. El mundo necesita a nuestros alumnos.

También lo vemos cuando los alumnos vienen al despacho y abren el libro: han subrayado todo. Los estudiantes necesit.a n ayuda para saber qué material es realmente importante y cuál ofrece detalles adicionales. Esto es crucial para su éxito, porque, si estamos haciendo bien nuestro trabajo, vamos a comprobar si saben lo importante, no los detalles que olvidarán cinco minutos después del examen.

Un texto pensado para los alumnos La primera edición de Biología se esforzaba en proporcionar una nueva estrategia para la enseñanza de la Biología, en la que primaba el pensamiento analítico de alto nivel sobre el conocimiento enciclopédico de la Biología. La segunda edición se mantuvo fiel a esta estrategia, pero añadió temas y cambios que hicieron que a los profesores les resultara más sencillo usar el libro. La tercera edición también ha pasado por varias revisiones de expertos y asesores. Con las recomendaciones de cientos de profesores de todo el mundo, hice miles de cambios para que el libro fuera aún más preciso, actualizado y fácil de usar. Pero básicamente, esta edición es totalmente para los esrudiantes. Durante los tres últimos años, el equipo del libro y yo hemos usado los conocimientos derivados de la investigación sobre aprendizaje en los estudiantes, así como las aportaciones directas de los alumnos, para crear una mejor herramienta de aprendizaje. Me sumergí en la bibliografía del aprendizaje en los alumnos, y los miembros del equipo del libro y yo dirigimos dos docenas de grupos centrales con más de 130 estudiantes. Hicimos las mismas preguntas a los estudiantes, una y otra vez: ¿qué cuestiones son las más difíciles en este capítulo? ¿Qué te ha ayudado a «pillarlo• ? ¿Qué re echaba para atrás? ¿Cómo puede enseñar mejor esta figura, o tabla, o pasaje del texto? Nuestro objetivo era crear un texto innovador, atractivo, lleno

2. Los alumtJOS prit~cipiantes 110 saben autoeva/uarse. ¿Cuántas veces te han dicho los alumnos «entendí los conceptos muy bien, pero el examen me salió fatal•? Los estudiantes novatos luchan por comprender cuando no entienden algo. Se sientan en clase o leen el rexro y se dicen, «SÍ, lo enriendo, lo entiendo•, pero después fracasan en el examen. Los expertos son mucho más escépticos: se fuerzan a usar la información y las ideas antes de estar seguros de que entienden algo. Básicamente, nuestra tarea es sencilla: necesitamos ayudar a nuestros estudiantes a convertirse en mejores estudiantes. Los textos deberfan ayudar a los alumnos a adquirir las habilidades que necesitan para dar el paso de principiante a experto.

Apoyo a los principiantes

------------------

B hilo dorado:«aprende»

Nuestra respuesta al problema de «no sé distinguir los puntos principales- es un conjunto de herramientas, destacadas en dorado por todo el texto. • Conceptos clave: listados al principio de cada capítulo. Cuando se presenta material relacionado con esos conceptos clave en el capítulo, se marca con un punto dorado. • Repaso del capítulo: repasa todos los conceptos clave. As(, las ideas importantes de cada capítulo se esbozan a 1inicio, se desarrollan en detalle y por último se resumen. • Cuadros de •Comprueba si lo has entendido• : aparecen al final de las secciones clave de cada capítulo. Cada cuadro resume brevemente uno o dos puntos fundamentales, las ideas clave que los estudiantes deberían dominar antes de proseguir.

vil

vili

Prefacio a los docentes

• Pasajes resaltados: ayudan a los alumnos a centrarse en informaciones especialmente importantes a lo largo del texto. • Tablas resumen: reúnen información en un formato compacto, fácil de repasar. En efecto, el hilo dorado ofrece a los esrudiantes directrices expertas para seleccionar y centrarse en los puntos importantes y unificadores de una disciplina plagada de información. Además, y con el mismo espíriru: • «Manos señalizadoras»: en las ilustraciones, funcionan romo la mano del profesor en la pizarra, dirigiendo la atención de los alumnos a los puntos principales de una figura.

B hilo azul: «practica» Nuestra respuesta al problema de la autoevaluación es un conjunto de preguntas y ejercicios, destacados en azul por todo el texto. • «Deberías ser capaz de ... » en el texto: ejercicios sobre cuestiones que profesores y alumnos han identificado como los conceptos más difíciles de cada capítulo. • Preguntas y ejercicios en las figuras: animan a los esrudian-

tes a analizar críticamente la información de figuras y tablas, no solo a aprenderla. • Resúmenes de los capírulos: incluyen problemas y ejercicios de «Deberías ser capaz de ... » relacionados con todos los conceptos clave enumerados en el hilo dorado de «aprende». • Preguntas al final del capítulo: están organizadas de acuerdo

con la taxonomía del aprendizaje de Bloom, de modo que los esrudiantes pueden comprobar lo que saben en los niveles de conocimiento, comprensión y aplicación. La idea fundamental es que, si los esrudiantes realmente comprenden una información o un concepto, deberían ser capaces de aplicarlo y utilizarlo.

logía se presentaron en un formato estandarizado, intuitivo y lineal, para ahorrar a los esrudiantes los «badenes anti-velocidad» de las composiciones enrevesadas. En todas las figuras, los dibujos, colores y rótulos se colocaron con una precisión quirúrgica para lograr la máxima claridad posible y presentar una clara jerarquía de la información. Y para ayudar a transmitir una voz narrativa a las figuras, Kim integró la «mano señalizadora», inspirada por M.A.R. Koehl, miembro de la National Academy of Sdenus, como una forma sencilla y amable de destacar información importante o complicada como tendencias de los datos en gráficos, o las implicaciones de los árboles filogenéticos. La segunda edición permaneció fiel a la filosofía artística original, añadiendo detalles pedidos por los profesores, formalizando los experimentos en cuadros que hacían que el proceso experimental fuera consistente y explicito, y aumentando la viveza y el colorido de los dibujos. Las mejoras en la tercera edición se han centrado en acrualizar el contenido de muchas figuras y en refinar la claridad, el impacto y la sencillez para los alumnos.

Apoyo al desarrollo de habilidades Cuando los profesores escriben los objetivos docentes en los cursos de introducción a la Biología, prestan mucha atención al desarrollo de habilidades, además del énfasis tradicional en el dominio de contenidos y conceptos y el objetivo, más nuevo, de lograr un pensamiento analítico de alto nivel. Para ayudar al desarrollo de habilidades en la introducción a la Biología, he añadido un grupo de nueve apéndices, llamado BioHabilidades, al final del libro, antes del glosario. Las BioHabilidades están pensadas para proporcionar formación sobre habilidades y técnicas usadas en Biología. Además, algunas de las BioHabilidades deberían ayudar a apuntalar la preparación de los alumnos en matemáticas y química. Se citan en los puntos relevantes del texto. Es importante recomendarlas a los esrudiantes que tengan problemas con habilidades concretas. l. Interpretar gráficos

Apoyo al aprendizaje visual

2. Interpretar árboles filogenéticos

Kim Quillin, la ilustradora de este libro, es un talento entre un

3. Uso de pruebas estadisticas e interpretación de las barras de error estándar

billón. Reúne una fantástica formación en Biología (doctorada en la Universidad de California, Betkeley), conocimiento de la investigación de Edward Tufte sobre la arquitectura de la información, un impresionante talento artístico y la sensibilidad de una profesora hacia los alumnos. Los objetivos de Kim en la primera edición fueron construir una narrativa visual que resultara (1) una extensión directa de la narrativa del texto, y (2) que prestara especial atención a los últimos a vanees en diseño de la información. Por ejemplo, las figuras que ilustran procesos escalonados en Bio-

4. Interpretar estructuras químicas S. Uso de logaritmos

6. Realización de mapas concepruales 7. Electroforesis para separar moléculas 8. Observar estructuras y procesos microscópicos 9. Combinación de probabilidades

Prefacio a los docentes

Al servicio de la comunidad de profesores Nada me emociona más que ver a un profesor entregado trabajando con alumnos motivados. Enseñar y aprender son la esencia de la humanidad, de lo que somos. Escribo este libro porque es mi manera de contribuir a ese trabajo. Como autor de libros de texto, mi mayor recompensa surge de la interacción con docentes y alumnos motivados de todo el mundo: mediante correos elecrrónicos, llamadas de teléfono, grupos, revisiones, seminarios y talleres de enseñanza. Los cursos de introducción a la Biología están sufriendo un cambio lento y estable, pero importante: de un ejercicio basado en la memorización, mayormente pasivo, a un intercambio dinámico y activo que destaca el pensamiento analítico de primer nivel. Este cambio es bueno. Los docentes se sienten estimulados y disfrutan más. Se enfrentan a los problemas de la enseñanza con un marco conceptual de comprobación de hipótesis, recogiendo datos y cambiando el diseño

be

de los cursos basándose en la evidencia científica. Los estudiantes rinden más y deberían estar mejor preparados para los programas de grado, módulos profesionales y las carreras relacionadas con la Biología. Mi esperanza es que este libro pueda contribuir a ese cambio. Gracias por tener en cuenta este texto, por tu amor a la Biología, y por tu trabajo por el bien de rus alumnos. Lo que tú bares si es importante. Srott Freeman

Universidad de Washington

Este libro está dedicado a la mefrJr(n"'fesión del mundo: la enseñanza. Los (n"'fesore.s son oomo el legendario Jobnny Appleseed, plantan semillas, pero casi nunca ootlsiguen ver los árboles ni los fruros. Esta edición se refleia especialmente en a~atro profesores que me impactaron de un modo excepcional: Vem Bailey, Owen ]enkins, Sievert Robwer y Barbara Wakimoto. Gmcias.

Índice de contenidos

leacclones ácido-base y pH 29 OIADRO 2. 1 ¿Qu' es un tamp6nl

1 IJ181ologla y fi!rbol df la vida 1 1.1

1.2

1.3

U. te orla celular

2

¡Están compuestos por células rodo.rlosorganlsmos7 ¡De dónde vienen las células? 2

2

U. te orla de la evolución por la selecáón natural ¡Qué es la evolución1 4 ¡Qué es la selección natural? 4

4

El árbol de la vida

2.3

Reacciones qulmicas, evolución química y energla química 31 ¿Cómo se producen las reacclonesqufmicasl 31 ¿Qué es la energla7 32 Evoluc.ión qulmica: un sistema modelo 32 ¿Cómo cambió la energla qufmica durante la evolución qufmical 36

2.4

U. imprUnó a del carbono 38 Enlaces entre átomos de carbono 38 Grupos funcionales 38 REPASO DEL CAPfnJLO 41

6

Taxonomla rtneana 7 Uso de moléculas para conocerelárbolde la vida 8 OIAORO 1. 1 Nombr.s y thmlnos cJ.ntlflcos 8 1.4

Práctica d e la Biología 11 ¡Porqué las jirafas tienen el ruello largo/Introducción a la comprobación de las hip6tesls 11 ¡Por qué pican los pimientos chiles/Introducción al dlsefto experimental 12 REPASO DEL CA PiruLO 15

30

3 Estrudura yfunción df las protflnas

43

3.1

¿Qué hacen las protelnas?

3.2

Experimentos sobre el prinápio del origen de la vida 45

3.3

Aminoácidos y polímerizaá6n 46 Estructura de los aminoácidos 46 ¿Cómo se unen los aminoácidos para formar la.s protelnas7 48

3.4

¿Cómo son las protelnas? 52 Estructura primaria 52 Estructura secundarla 53 Estructura terciaria 54 Estructura cuaternaria 56 Los pliegues y su función 56 OIADRO 3 . 1 Prlones 58

3.5

Enzimas. Introducción a la catálisis

44

58

¿Cómo funcionan las enzimas? 60 ¿Fue una protelna e l primer ente vivol 64 REPASO DEL CA PiruLO 65 LAS MOLkULAS DE LA VIDA

18

2 Aguaywbono:labasfqufmlcadflavlda 18 2.1

2.2

X

los ladrillos de la evolución química 19 ¡Qué átomos están en los organismos? 19 ¡Cómo mantienen unidas a las moléculas los enlaces covalentes7 20 ¡Cómo se mantienen unidos los compuestos iónlcos mediante enlaces iónicosl 21 Algunas moléculas sencillas formadas con H, C. N y O 23 l..os danos primitivos y las propiedades delagua 25 ¿Porqué es el agua un solvente tan eficaz? 25 ¿Cómo se con-elaciona la estructura del agua con sus propiedades? 26

4

Los kldosnudtlcos y ti mundo dtl RNA

67

4.1

¿Qué es un áádo n udeico? 68 ¿Podrla la evolución qulmica conducir a la producción de nucleótldos1 69 ¿Cómo se pollmerlzan los nucleótldos para formar ácidos nuclelcos7 69

4.2

Estructura y función del DNA 71 ¿Cómo es la estruCtura secundarla d el DNAl 71 B DNA es una molécula que contiene información 73 ¿EseiDNAuna moléculacatalltical 74 OIAORO 4 .1 El lado humano de la investlgadón 75

4.3

Estructura yfuná6n del RNA 76 El RNA como molécula contenedora de información n ¿Es el RNA una molécula catalltical 77

4.4

S

La primera fo nna ele vida 77 !UASO DEL CAPITULO 79

lntroclucdón a los hidratos dt carbono

82

5.1

I.Ds azúcares como monómeros 83

5.2

Estructura d e los polisacáridos 84 Almidón: un polisacáridode depósito en las plantas as Glucógeno: un polisacárido de depósito muy ramiflcado en losanimales 86 Celulosa:un polisacáridoestructural de las plantas 86 Quitina: un polisacárido estructural de los hongos y los animales 86 fleptidog 1uca no: un portSacá rido est ruc:tura i de las bacterias 86 lDs portSacáridos y la evolución qulmlca 86 QJADRO S. 1 lntolotranda a la lacto.., ygalactos.mia a QJADRO S.2 ¿Cómo matan a las bacterias la ~lclina y la cefalosporina? 88

53

6 6.1

¿Q"" hacen los hidratos ele carbono? 89 lDs hidratos de carbono corno moléculas estructurales 89 B papel de los hidratos de carbono en la identidad celular 90 B papel de los hidratosdecarbonoeneldepósltode energla 91 !UASO DEL CAPITULO 93

Di capas ele fosfolípidos 99 Membranas artifiCiales como un sistema experimental 100 flermeabllidad selectiva de lasblcapas llpidlcas 101 ¿Afecta el tipo de llpidode una membrana a su permeabilidad? 102 ¿Porqué afecta la temperatura a la fluidez y la permeabirldad de las membranas? 104

63

Por q""atraviesan las moléculas las bicapas lipicicas: elfusión y ósmosi.s 1OS

6A

Pl'oteínas ele la membrana 107 Sistemas para el estudio de las protl!!lnas de membrana 109 ¿Cómo afectan las protefnas de la membrana a los iones y las moléculas? 110 ~PASO DEL CAPITULO 117

INTERIOR CELULAR

7

B sist•rna d• •ndomembranas: producción y transport• d• proteínas 136 Entrada al sistema de endomembranas: hipótesis de la seftal 138 Del ERaiGolgi 139 ¿Qué sucede dentro del aparato de Golgi? 140 ¿Cómo se transportan los productosdesdeeiGolgll 140

7A

8 cito.sqiHIIeto dinámico Alamentos de actina 141

7.1

¿QWhayc:lentroc:le una célula? 120 Células procariotas 120 Célula.s eucariotas 122

141

Filamentosinll!rmedios 143 Mlcroblbulos 144 Glios y flagelos: movimiento de toda la célula !UASO DEl CAPITULO 148

8

146

lnteracdonestntrtcl!lulas 150

8.1

Lasu~rfici•celular 151 Estructura y función de una capa extra celular 151 La pared celular de las plantas 1S2 La matrizextracelularen los animales 1S3

8.2

¿Cómo s.conectan y comunican las células adyac.nt.s? 154 Uniones Intercelulares 1SS QJADRO 1. 1 ¿Qu,suc.de cuando la matriz •xtr•celular esd•t.ctuo..,? 1S6 Oñfoclos Intercelulares 161

83

¿Cómo s. comunican las células lejanas? 161 Las hormonas son mensajeros de largo recorrido 162 Recepción de la seftal 162 Procesamiento de la sellal 163 Respuesta a la seftal 167 Desactivación de la sen al 167 FEPASO DEL CAPITULO 168

9

Respiración celular y ftnntntadón

170

9.1

Natur.!u• de la energía química y reacciones redox 171 ¿Cómo Impulsa el ATP las reacciones endergónlcasl 172 ¿Qué es una reacción redox7 173

9.2

Revisión de lartipiración celular 175 Procesamiento de la glucosa:glucófosis 176 Procesamiento del piruvato 176 Ocio de Krebs 176 Transporte de electrones 176 Métodos de producción del ATP 178

93

Glucólisis 180 AnáUslsdetalladode las reaccionesglucolltlcas 180 ¿Cómo se regula la glucólislsl 181

9A

Pl'ocesamiento del piruvato

9.5

8 cido de Krebs 183 ¿Cómo se regula el ciclo de Krebs7 18S ¿Qué sucede con el NAOH y el FADH27 186

119

lnttrforctlular 119

133

73

Estructura de los llpidos de membrana 99 6.2

¿Cómo se correlacionan estructura yfunción7 130 La célula dinámica 131 QJADR07. 1 ¿Cómo funciona una c.ntrlfugador•7

La membrana nuclear: transporte dentro y f..ra del núd•o 134 ¿Cómo se Importan moléculas al núcleo? 13S

Upi dos 96

97

xl

7.2

llpldos, membranasy prfmtras cl!lulas 9S ¿Qué es un llpido7 96 Descripción de tres tipos de llpidos presentes en las células

lndice de contenidos

182

xll

9.6

lndice de contenidos

Transporte de electrones y quimi ósmosis

187

11.4

Componentes de la cadena de !Janspone de electrones 187 Hipótesis quimiosmótica 188

El dncer requiere la pércflda de control del ciclo celular

238 REPASO DEL CAPITULO

¿Cómo se organiza la cadena de !Jansporte de electrones? 189

ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN CELULAR

9.7

Fermentación

9.8

¿Cómo interacciona la respiración celular con otras vlas metabólicas? 194

12 12.1

195

las vlas anabórocas sintetizan moléculas c;ruciales

Resu,_, de la fotosíntesis

12.2

199 199

¿Cómo captura la clorofila la energla lumlnica7

¿Cómo funciona el fotosistema 111 ¿Cómo funciona el foto sistema 11

12.4

215 215

Bddo ctlular Fase M e interfa.se

REPASO DEL CAPITULO

13 13.1

222 223

224

OJADRO 11. 1 Métodos de cultivo celular

¿Cómo tiene lugar la mitosis? Sucesos en la mitosis Cltoclnesls 229

225

227

13.3

Teoría cromosómica de la herencia

13.4

Comprobación y extensión de la teoría cromosómica 276 Descubrimien to de los cromosomas sexuales

233

13.5

236

272

274

276

Herencia ligada a X y la teorla cromosómica 277 ¿Qué sucede cuando los genes están en el mismo cromosoma? 278

230

El descubrimiento de las moléculas reguladoras del ciclo celular 233 Puntos de control del ciclo celular

Experimentos de Mendel con un rasgo único 266 ¿Qué preguntas Intentaba responder Mendel1 266 Los guisantes son el primer organismo m odelo de la Genética 266

Experimentos de Mendel con dos rasgos Un cruzamiento de prueba para confirmar las predicciones 272

¿Cómo se mueven los cromosomas durante 111 mitosis? 232 Control del cido celular

265

13.2

227

OJADRO 11.2 ¿Cómo se dividen las bactHias?

11.3

Mtndtl y los genes

263

Herendadeun rasgoúnico 268 Naturaleza y comportamiento de los determinantes he redila rios 269 Comprobación del modelo 271

El descubrimiento del ciclo celular 225 Eldescubrimientodelasfasesgap 225

11.2

&rores en la meiosís 260 ¿Cómo ocurren los errores? 261 ¿Porqué ocurren errores? 262

Z: los fotosistemasl y II!Jaba)an juntos 211

Mitosis y cido celular

257

¿Porqué existe la meiosís7 ¿Porqué el sexo? 258 la paradoja del sexo 258 la hipótesis de la selección purifocadora 259 la hipótesis del cambio ambiental 259

REPASO DEl CAPIT\JLO 219

11

254

¿Cómo afecta la fecundación a la variación g enética1

12.3

208 21 o

¿Cómo se t ransporta el dióxido de carbono al rubisco? ¿Qué sucede con el azúcar producido por la fotoslntesls? 218

las consecuencias de la meiosí.s Cromosomas y herencia 254

252

El rol del sobrecruzamiento 255 OJADRO 12.2. ¿Cómoocurrelarecomblnaclón ., bacterias? 256

201

¿Cómo se reduce el dióxido de carbono para producir glucosa? 213 Ciclo de Calvln 213 El descubrimiento del rubisco

11.1

244 245

¿Cómo produce variación genética la separación y la distribución de los cromosomas homólogos? 255

El descubrimiento de los fotosístemas 1y 11 207

El esquema

¿Cómo ocurre la meiosis?

OJAORO 12.1. TKI'IIcas de carlotipado

Fotoslntesis 198

Los pigmentos fotosintéticos absorben la luz 202 OJADRO 1 0.2. ¿Cómo miden los Investigadores el espectro deabsorción? 204 OJando se absorbe la luz, los electrones pasan a estar oexdtadoso 205

10.4

243

Un acercamiento a los hechos clave en la profase de la meiosis 1 250

Fotoslntesis:dos grupos de reacciones conectados Estructura del cloroplasto 200 OJADRO 10.1. llposdeplastidlos 201

10.3

Mtiosis

Una visión general de la melosis las fases de la melosls 1 249 las fases de la melosis 11 250

AEI'ASODUCAPIT\JLO 196

10.2

243

192

Procesamiento de protelnas y grasas como combustible 194

10.1

240

190

El descubrimiento de la ATP sintasa Fosforilación oxidativa 191

10

Cáncer.divisíón c..ularr.-a de control 237 Propiedades de las células cancerigenas 238

Extensión de las ley.. de Mendel 281 Aleles múltiples y rasgos ponmorfos 282 Dominancia Incompleta y codominanda 282 Plelotropla

283

lndice de contenidos

13.6

Los genes están influenciados por el ambiente flsico y el ambiente genético 283 19sgos cuantitativos 284

16.4

El papel del RNA transferente ¿Cómo son los tRNA? 340 ¿Cuántos tRNA existen1 341

Las leyes de M en del en las personas 286 Los alelos,¿son dominantes o recesivos? 287

16.5

Ribosomas y mecanismos d e traducción niciación 343 Elongación 344 Terminación 345

16.6

¿Cuál es la base molecular de la mutación? Mutación puntual 347 Mutaciones a nivel cromosómico 349

El rasgo, ¿es autosómico o ligado al sexo? IEPASO DEL CAPITULO 289

14 DNAy genes:slntesis y reparación 14.1

8 DNA como material hereditario

288

295 296

lEPA SO DEL CAPITULO

¿Es el DNA el material genético1 291 14.2

14.3

Comprobación de las primeras hipótesis acerca de la síntesis del ONA 299 El experimento de Meselson-Stahl 300

17 17.1

Modelo integral de luíntesis del DNA 303 ¿Cómo empieza la replicación? 303 ¿Cómo se abre y se estabiliza la hélice? 304

14A 14.5

15

17.2

Replicación de los extremos de los cromosomas lineales 308

¿Qué hacen los genes?

15.2

El dogma central de la Biología molecular 319 El RNA como intermediario entre genes y proteínas 319 8 dogma central 320

16.1

16.2

353 354

Identificación de los genes implicados en el metabolismo de la lactosa 355 ¿Cómo se encontraron los genes? 355 Diferentes clases de mutaciones en el metabolismo la lactosa 356 \Qrios genes están implicados en el metabolismo la lactosa 357

Mecanismos de control positivo: la represión catabólica 362 ¿Cómo influye la glucosa en la formación del complejo CAP formadores de liquen

614

~transición a la lierra:¿cómo se adaptaron las plantas a

• Ascomycota no formadores de l(quenes 614

IJgares secos?

la'ASO DEL CAPITULO 615

636

xvll

~ tran.s icióna la tierra lt¿cómose reproducen la.s plantas

bajo condiciones secas?

639

~radiación de las angiospermas

30A

32

649

Un ajes clave de planw verdes 650 Algas verdes 650 • Algas verdes> Coleochaetophyceae (Coleochaetes) 651 • Algas verdes> Ulvophyceae (Uivophytes) 652 • Algas verdes> Charaphyceae (caroficeas) 652 Plantas no vasculares (briofrtas) 653 • Plantas no vasculares> Briophyta (Musgos) 653 • Plantas no vasculares> Hepaticophyta (Hepáticas) 654 • Plantas no vasculares> Anthocerophyta (Antocerotas) 654 Plantas vasculares sin semillas 655 • Plantas vasculares> lycophyta (licofitas) 655 • Plantas vasculares> Psilotophyta (Psllotum nudum) 656 • Planta.s vasculares> Sphenophyta (o Equisetophyta) (Cola de caballo) 656 • Plantas vasculares> Pteridophyta (Helechos) 657 Plantas con semillas 651 • Plantas con semillas> Gimnospermas > Cycadophyta (Cicadas) 651 • Plantas con semillas> Glmnospermas Glnkgophyta (Ginkgos) 659 • Plantas con semillas> Gimnospermas > Gnetophyta (Gnetofitas) 659 • Plantas con semillas> Gimnospermas > Plnophyta (Pinos, piceas, abetos) 660 • Plantas con semillas> Gimnospermas >Otras confferas (secuoyas.enebros, tejos) 660 • Planta.s con semillas> Anthophyta (Angiospermas) 661

32.1

¿Por'!'-' los biólogos estudian a los animales?

32.2

¿Cómo estudian los biólogos a los animales? Análisis morfológico comparativo

31

IA!IIoraclón de las fllogenias moleculares

32.3

¿Qué sucede con la diversificación de los animales? 698 Alimentación 699 Desplazamiento 702

32.4

Un ajes dave: grupos basales

665

los hongos proporcionan nutrientes a las plantas terrestres

665

los hongos aceleran el ciclo del carbono en la tierra mpactoeconómicode los hongos 667

665

los hongos son organismos modelo clave en genética eucariota 667 31.2

¿Cómo estudian los biólogos los hongos? Anártsis de los rasgos morfológicos 661 Evaluación de la filogenia molecular 670 Estudios experimentales sobre mutualismo

661

672

692

696

A! producción y ciclos vitales 704 • • • •

33

706

Porifera (Espon_ias) 707 Cnldarla (medusa.s.corales.anémonas. hldroldes) Cthenophora (•portadores de peines• 709) Acoelomorpha 709

lEPA SO DEL CAPITULO

701

71 O

Animales protclstomos 712 aJA ORO 33. 1. Organismos modelo: Caenorhabdltls -.gans y DrosophUa melanogaster 713

33.1

Descripción general de la evolución de los protóstorn os 714 ¿Qué es un lofotrocozoo1 714 ¿Qué es un ecdisozoo? 71 S

33.2

la diversificación de los protóstomos 716 ¿Cómo vallan los planes corporales en los filos? 716 Transición del agua a la tierra 718 ¿Cómo se alimental\desplazan y reproducen los protóstomos? 719

33.3

Un ajes clave: lofotrocozoos 721 • lofotrocozoos > Rotfferos 722 • lofotrocozoos > Platelmintos (gusanos planos) 722 • lofotrocozoos > Anélidos (gusanos segmentados) 724 Mollusca (moluscos) 725 • Moluscos > Bivalvos (alme;as. mejillones. veneras, ostras) 725 • Moluscos > Gasterópodos (caracoles. babosas. nudlbranquios) 726 • Moluscos > Pofiplacóforos (quitones) 727 • Moluscos > Cefalópodos (nautilos. sepias, calamares. pulpos) 727

Hongos 664 ¿Por qué los biólogos estudian l os h ongos?

619

690

690

aJA ORO 32. 1 Un organismo modelo: Hydra

la'ASO DEL CAPITULO 662

31.1

lntroducdcln a los animales 688

xvlll

33.4

lndice de contenidos

na

U naj .. clave:ecdisozoos • Ecdlsozoos >Nematodos (gusanos redondos) 721 At111ropoda (artrópodos) 729 • Artrópodos> Miriápodos (milpiés, ciempiés) 730 • Artrópodos > ~rocerados (a rañas,ga na patas, ~ca ros, cangrejos herradura, tlpulas,escorpiones) 730 • Artrópodos> lnsec:tl (insec:1Ds) 731 • Artrópodos> Crustáceos (gambas, langostas, cangrejos, percebes, isópodos, copépodos) 734 REPASO DEL CAPITULO

35

Virus 769

35.1

¿Por qué los biólogos estudi an los virus? 770 Epidemias vlrlcas recientes en humanos 771

35.2

¿Cómo estu cbn l os virus l os biólogos? 772

Epidemias viricas actuales en los humanos:VIH

771

Análisis de rasgos morfológicos 773 Análisis de la variación de los ciclos de crecimiento: crecimiento por replicación y crecimiento latente 774 Análisis de las fases del ciclo de replicación 775

735

OJAORO 35.1. ¿Cómo sa desarrollan las vacunas? OJADRO 35.2. C6ctalas da fármacos para ai VIH y la evolución da la raslstancla a los fármacos 712

34 Anlmalrs dtuttr6stomos 737 34.1

Evolución de los deuteróstornos

738

35.3

¿Qué es un equinodermo1 738 ¿Qué es un corda do1 740 ¿Qué es un vertebrado? 741

34.2

La naturaleza del material genético vlrico 713

Evolución de los vertebrados 741 Registro fósil de los vertebrados 741 Evaluación de filogenias moleculares 743 35.4

747 u avolución dal vuelo da las avas

Virus de RNA de una sola hebra de sentido positivo ([+]ssRNA) 719

741

34.5

U naj6 clave: corda dos 753 • Cordados > Urocordados (tunic:ados)

753

REPASO DEL CAPITULO

'UNCIONAMIENTO DE LAS PLANTAS

36.1

• Corda dos> Vertebrados> Condrlctios (tiburones, rayas y quimeras) 755 • Corda dos> Vertebrados> Actinopteiglos (peces óseos) 756 • Cordados >Vertebrados> Sarcopteriglos > Actfnlstla (celacantos) y Oipnoos (peces pulmonados) 756

Mammalla (mamlferos) 757 • Mamlferos > Monotremas (ornitorrincos, osos hormigueros espinosos) 751 • Mamlferos >Marsupiales 759 • Mamlferos > Euterios (mamfferos placentarios) 759 Reptilla (tortugas, serpientes y lagartos, cocodrilos, ~jaros) 760 • Reptiles > Testudinos (t ortugas) 760 • Reptiles> Lepidosauros (lagartos, serpientes) 761 • Reptiles> Crocodilios (cocodrilos, caimanes) 761 • Reptiles > Aves 762

762

AEPASOOELCAP(TULO

767

791

762

Forma de las plantas: 6 tructuras con mudha s variacion.. 792 El sistema radicular 793 Sistema vascular o tallo

La hoja

795

797

36.2

El crecimien to primario 800 ¿Cómo producen los meristemas el cuerpo primario de la planta? 800 Una mirada en profundidad a las células y los tejidos del cuerpo primario de la planta 802

36.3

El aeci mi ento secundario 807 ¿Qué surge del ~mblum vascular? 808 ¿Qué surge del ~mblum suberoso? 809 La estructura de un tronco de árbol 809

• Cordados >Vertebrados> Amfibios (rana.s,salamandras y caecllias) 757

Seres humanos fósiles 763 u hipótesis cfuera de África»

719

36 Forma y fund6n dt las plantas 791

• Cordados > Cefalocordados(peces lanceta) 7 54 • Corda dos> Craneados > Mixines (peces agnatos) y Petromlzóntidos (lampreas) 754

Linaj6 d ave:la expansión de los homi ni n os

REPASO DEL CAPITULO

811

37 Transporte dugua y mlcar tn las plantas 813 37.1

Potencial hl drico

y movimiento del agua

814

¿Qué factores afectan al potencial hldrlco1 814 Cálculo del potencial hldrico

815

OJAORO 37.1. ¿Cómo puedan las plantasadaptarsa a sobravlvlr an suelos ..,.,os? 115 Potencia hldrlco en suelos, plantas y atmósfera

766

717

718

Virus de RNA de una sola hebra de sentido negativo [ -]ssRNA) 718

U naj6clava:equinodermos 751 • Equinodermos> Asteroidea (estrella.s de ma~ 752 • Equinodermos> Equinos (erizos de mar y galletas de mar) 752

Primates

716

Virus de RNA de doble hebra (dsRNA)

34.4

34.6

Linajes claw de virus

Virus de ONAde doble hebra (dsDNA) 717 Virus de RNAde transcripción Inversa (retrovirus)

deuteróst omos? 744 Alimen tación 745 Desplazamiento 746 OJADRO 34.2.

714

Virus emergentes,enfermeclades emergentes

OJAORO 35.3. ¿Oónda sa o riginó aiVIH ? 715

¿Qué suce de en la diversificación de los

Reproducción

¿Qué ocurre duranta la diversificación de l os vi rus? 782

¿De dónde vienen los virus? 713

OJAORO 34.1. ¿Qu6 6 un pez? 744

34.3

775

116

OJAORO 37.2. ¿Cómo sa adaptan la.s planta.s a los suelos sacos? 111

lndice de contenidos

37.2

37.3

37 A

¿Cómo se mueve el agua desde la ralz hasu los brotes? 819 Presión radicular y transporte a corta distancia 819 Movimiento de agua a ttavésde la accl6ncapllar 821 la teorla de la tensl6n Bosques lluviosos tropicales 1134 • Blomas terrestres> Desiertos subtropicales 1135 • Blomas terrestres> Estepas 1136 • Blomas terrestres> Bosques templados 11 3 7 • Blomas terrestres> Bosques boreales 11 37 • Blomasterrestres> Tundraártica 1131 El papel del dima y las consecuencias del cambio climático 1139 Patrones globales del cfima 1139

Comportamiento 1149

51.1

1123

Arus de estucio de la Ecología 1126 Ecologla de los organismos (autoecologla) 1126 Ecologla de las pobLaciones 1126 Ecologlade las comunidades 1127 &:ologla de los ecosistemas 1127 ¿Cómo Interactúan la Eco logia y los esfuerzos de conservación? 1127 lipos d e ecosistemas acuáticos 1127 ¿Qué factores flsicos intervienen en un ecosistema acuático1 1121 • Medios de agua dulce> Lagosycha!Qs 1121 QJADRO 50. 1. litrmoclna.s y corrient.s de los llgos 1129 • Medios de agua dulce> Humedales 1130 • Medios de agua dulce> Torrentes 1130 • Medios mañnO!/de agua dulce> Estuarios 1131 • Medios marinos> El océano 1132

Biogeografl.: ¿por qué los organismos habitan en un lugar d ete rminaclo7 1143 8 papelde La historia 1144 Factores blóticos 1145 Factores ablóticos 1145

51.6

REPASO DEL CAPITULO

52

1171

Emlogla de las poblaciones 1173

52.1

Demografla 1174 Tablas de vida 1174 8 papel de La historia 1175 QIADRO 52.1 . Utll:r.lclón d e las tablas d e vida p.ara calcular la tu• d e credmlento d e una población 117 6

52.2

Crecimientopo blacional 1177 Crecimiento exponencial 1178 Crecimiento logístico 1178 QIADRO 52.2 . En detde: desarrollo y aplicación de las ecuaclonu decreclmlento poblaclonal 1179 ¿Qué limita la tasa de crecimiento y el tama~o de la población? 1111

52.3

Dinámicas p o blacionales 1182 ¿Cómo cambian Las meta poblaciones con el tiempo? 1113

lndice ele contenidos

52 A

53 53.1

53.2

53.3

53 A

¿Porquéalgunas poblaciones son clcrocas? 1114 ¿Cómo afecta la estructura por edad al crecimiento poblacional1 1186 CUADRO 52.3. Estudiosdemarajeyreaptur• 1111 An~lisls de los cambios en la lasa de c.reclmlento de poblaciones humanas 1188 ¿Cómo puede ayudar la ecología de las poblaáones aluespeáesamenazadas? 1190 Pronósticos poblacionales a partir de las tablas de vida 1190 Preservación de metapoblaciones 1192 An~llsls de viabilidad poblacional 1192 REPASO DEL CAPITULO 1193

lí:ologla decomunldadtS 1196 lnteracáones entre espeáes 1196 Competencia 1197 Consumo 1201 Mutualismo 1207 Estructuras de las comunidades 12109 ¿En qué medida son predecibles las comunidades? U09 ¿Cómo estructuran las comunidades las especies clave? 1210 Dinámicas de las comunidades 1212 Alteraciones y cambios en comunidades ecológicas 1212 Sucesión:el desarrollo de las comunidades tras una a Iteración U 13 Riqueza de espeáes en las comunidades ecológicas 1219 Previsión de la riqueza de especies la teo de los capítulos. • th segundo grupo de presentaciones en PowerPoint ofrece las meas principales de cada capítulo, potenciadas por ilustraciones claves del texto e hipervínculos a las animaciones.

mento, o programar una sesión con un docente virtual para re--

abir ayuda cuando así precise. • La Guía de estudio desglosa conceptos clave en Biología, y ayuda a los estudiantes a centrarse en las partes fundamentales de cada capítulo. Está diseñada en dos partes para ayudar a los estudiantes a estudiar mejor. La parte 1 está diseñada como «guía de supervivencia• y la parte n explora el material del 12xto, capítulo a capítulo.

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cos paca los conceptos erróneos de cada estudiante. Maste-

• Ut tercer grupo de presentaciones en PowerPoint están estrati· licadas para que se puedan presentar figuras clave paso a paso.

• Se pueden usar preguntas activas sobre la lecci6n en clase con rualquier sistema de respuesta del aula, y están disponibles en brmato PowerPoint. • La Guía docente incluye bosquejos de las lecciones, actividades de aprendizaje activo, respuestas a las preguntas del final de cada capítulo, y material innovador para ayudar a motivar y enganchar a los estudiantes. • Las preguntas del banco de exámenes (Test Bank) impreso y banco de exámenes informático están graduadas de acuerdo ron la taxonomía de Bloom. El software mejorado de TestGenol> facilita mucho el ensamblaje de los exámenes tipo li!St. El banco de exámenes también está disponible en formato Microsoft Word"'.

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xxlx

SIGUE EL HILO DORADO ...

Prnpieu con los Cotu:eptos claiHl en la primera página ele cada capítulo. Lee primero estos puntos dorados para familiarizane con las grandes ideas del capítulo.

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está destacada en dorado. El resaltado dorado siempre es una señal para "'e vayas despacio y prestes especial atención.

El hilo dorado te ayuda a scoger la información importante

O La expresión génica pue tres niveles: transcripciór postraducción (activacié'

O

..--

Los cambios en la exp1 .... Expresada en , permiten a las célu'.l 6anismo recorridas por . -..,ondera Ir-+ ,e mueve más rápido que e1

A nivel celular, la vida transe O Conjuntamente, los da 1pueden resumir en cuatro pal Las reacciones químicas oc wte. Los microfilamentos ~ fa célul~ El sistema de endorr •. Por otro lado, el conll. ··rbos procl•· ,Iicativo y proporciona, adl.

l:a vistos, hay una «lucha,. en~ t~rvación de ATP, aminoácid ~ en

traducción es lento per s. El control postraducciJ t.tresulta caro. "''-Si exclusiva.,......

Comprueba si 1 • •

La mitad dorada de los cuadros de Comp111dla •i entiendes que... lo has entendúlo resume información imponante LDs genes codifican pro de la secci6n que acabas de lee< Para y preg,jnrare indirectamente. si entiendes realmentt la secuencia de base• tndos Jos puntos.

mensajero (mRN~ J

de mRNA es co~ JU$UJ11en de 1M conceptos claiHl al final de los capfrulos; es un

momento de estudiar para

el examen. Los conceptos clave se revisan en detalle aquí.

O

La expresión génica puede 1 ción, traducción o postrad Entre estos tres niveles dt> entre la velocidad de r/ '\uso eficiente de J,.,. 1

XXX

relacionado con los Conceptos clave en los capfrulos; tambiEn estará marcado con un punto dorado. Lee despacio y presta mucba atención a estos pasajes resaltados.

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SI

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puntos azules y en letra azul. Las respuestas a todas las

ser capaz de hacer algo con ello. Si no puedes, no has

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dominado la materia.

Los pasajes del texto marcados con un punto azul, letra azul y las palabras • deberla$ ser capaz de•

drecen ejercicios sobre ruestiones que profesores y alumnos han identificado romo las más difíciles. Son los temas que más les cuestan a bs alumnos en los exámenes.

onsable de algun wsa está ausente, el gen nen la expresión de lacZ y presente, ocurre lo contrario lacZ y lacY). O Si entiendes l el metabolismo de la lactosa, \ ribir la función específica q ' ~ RA 24.13 Un ., \ías ser capaz de dev ib. población de plnzone ..;lo la lactosa está

e

............ ___~

cambio en el entorno (u de resultados muestran la ~ pinzones de Darwin media Muchas figuras y algunas tablas incluyen Ptegumas y Ejerr:icics después de la sequfa de 19 en azul para ayudarte a O PREGUNTA ¿Por qué er¡ pequeño en 1978?

romprobac que entiendes el material que presentan.

O EJERCICIO Rellena)

~is.

Deberras ser capaz de... \ La mitad azul de los cuadros de Comprueba si le has entendido 11! pide que hagas algo con la información de la mitad dorada. Si no puedes rompletar estos ejercicios, vuelve a leer esa sección del capítulo.

1) Realizar una lista de los e~ 2) Relacionar los cuat ro post!

y las diferencias en el éxit~ \

3) Ilust rar la variación heret/

reproductor con un ejf' ..sobre la selección r /

n las poblaciones ón por selección natura dad de estudios y se ha cons el principio central organizad

Deberías ser capaz de explicaq Los ejercicios de •deberías ser capaz de... », en azu~ también biológicas y del lenguaje cotidj 11! permiten comprobar si aptitud. O entiendes todos los puntos del

9

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~1

--

.1

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La Biología y el árbol de la vida

CONCEPTOS CLAVE

O

La Biología se inició con el desarrollo de

(1) la teoría Gelular,que establece que todos bs organismos están compuestos por células y que todas las células surgen de otras células previas. y (2) la teoría de la evolución por la selección natura~ que mantiene que las especies cambian en el tiempo porque los individuos con ciertos rasgos heredables tienen más descendencia que otros.

O

Un árbol filogenético es una representación gráfoca de las relaciones evolutivas entre las especies. Estas relaciones se pueden estimar analizando las similitudes y las diferencias entre los rasgos. Las especies que comparten rasgos distintivos están estrechamente relacionadas y se sitúan muy próximas en el árbol de la vida.

O los biólogos se hacen preguntas. generan Un joven pulpo del arrecife, de Hawa~ que también aparece en la portada de este libro. Es una de las diez millones de especies vivas en la actualidad.

ásicamente, la Biología es una búsqueda de ideas y observaciones que unifiquen nuestros conocimientos acerca de la diversidad de la vida, desde una bacteria que vive en las rocas hasta los pulpos y las personas. El Capítulo 1 es una introducción a esta búsqueda. Los objetivos de este capítulo son introducir la asombrosa variedad de formas de vida actuales, considerar algunos rasgos fundamentales que todos los organismos comparten, y explorar cómo responden los biólogos a las preguntas acerca de la vida. El capítulo también introduce temas que se reperirán a lo largo de todo el libro: (1) analizar el funcionamiento de los organismos a nivel molecula; (2) entender por qué los organismos tienen los rasgos que les caracterizan, respecto a su historia evolutiva, y (3) ayudarte a aprender a pensar como un biólogo. O>menzaremos exammando dos de las mayores ideas unificadoras de toda la ciencia: la teoría celular y la teoría de la evolución por selección natural. Cuando estos conceptos sur-

B

O Concepto clave

Información destacada

O Para practicar

hipótesis para contestarlas y diseñan experimentos que ponen a prueba las predicciones de distintas hipótesis.

gieron a mediados del siglo XIX, revolucionaron la visión del mundo que tenían los biólogos. La teoría celular proponía que todos los organismos están compuestos de células que nacen de otras células previas. La teoría de la evolución por selección natural mantenía que las especies han cambiado a lo largo del tiempo, y que están relacionadas entre sí a través de ancestros comunes. Esta teoría establecía que las bacterias, las setas, las rosas, los petirrojos y las personas pertenecen todos a un árbol de familia, parecido a las genealogías o árboles familiares que unen individuos. Una teoría es una explicación de una clase muy general de observaciones o fenómenos. La teoría celular y la teoría de la evolución proporcionan las bases del desarroUo de la Biología moderna debido a que se centran en dos de las posibles preguntas más generales: ¿de qué están hechos los organismos?; ¿de dónde vienen? Comenzaremos abordando la primera de estas dos preguntas.

1

2

Capitulo 1 La Biologla y el árbol de la vida

que el de Leeuwenhoek, y han descrito más de un millón de especies nuevas. ¿Se sostenia la afirmación del biólogo?

1.1 La teoría celular El gran avance inicial de la Biología, la teoría celular, surgió tras 200 años de trabajo. En 1665 Robert Hooke utilizó un microscopio muy simple para estudiar la estructura del corcbo (tejido de la corteza) de un roble. El instrumento aumentaba los objetos solo 30 veces (x30), pero permitió a Hooke ver algo extraordinario: en el corcho observó pequeños compartimentos similares a poros que eran invisibles para el ojo humano (Figun 1.18). Estas estructuras se llamaron células. Poco después de que Hooke publicara sus resultados, Anton van Leeuwenhoek consiguió fabricar microscopios mucho más potentes, algunos capaces de lograr hasta 300 aumentos. Con estos instrumentos, Leeuwenhoek estudió muestras de agua de un estanque y realizó las primeras observaciones de organismos unicelulares como el paramecio de la Figura 1.1b. También observó y describió la estructura de las células sanguíneas humanas y los espermatozoides. En la década de 1670, un investigador, que estudiaba las hojas y los tallos de las plantas con un microscopio, concluyó que estas estructuras, grandes y complejas, están compuestas de muchas células individuales. A principios del siglo XIX se habian reunido las pruebas suficientes para que un biólogo declarara que todos los organismos están compuestos por células. Pero desde entonces, los biólogos han desarrollado microscopios que son decenas de miles de veces más potentes

(a) la primera vez que se vieron las oélulas: dibujo de Robert Hooke de 1665.

Los

oompaltimentos, sunilwes a poros. son oollulas de oorcho de la corteza de un roble

¿Están compuestos por células todos los organismos? Los organismos más pequeños conocidos son bacterias que apenas miden 200 nanómetros de diámetro, o 200 mil millonisimas partes de un metro. (Véanse los anexos para repasar el sistema métrico y sus prefijos.) Se necesitarían 5.000 organismos de los mencionados, en fila, para llegar a un milimetro. Ésta es la distancia entre las marcas más pequeñas de una regla métrica. Por el contrario, las secuoyas pueden medir más de 100 metros de altura, lo que equivale a un edificio de 20 plantas. No obstante, las bacterias y las secuoyas están compuestas por el mismo ladrillo básico: la célula. Las bacterias consisten en una única célula; las secuoyas están compuestas por muchas células. Los biólogos se han visto sorprendidos por la diversidad y la complejidad de las células a medida que los avances en la microscopía han permitido estudiar células con más aumentos . Sin embargo, la conclusión básica establecida en el siglo XIX se mantiene intacta: hasta donde se sabe, todos los organismos están compuestos por células. Hoy e n día, la e' lula se define como un compartimento muy organizado rodeado de una estructura delgada y flexible llamada membrana plasmática, y que contiene sustancias quimicas concentradas en una solución acuosa. Las reacciones químicas que sustentan la vida tienen lugar dentro de las células. La mayoría de éstas también pueden reproducirse mediante división, de hecho, copiándose a sí mismas. El descubrimiento de que todos los organismos están compuestos por células fue muy import.a nre, pero solo constituía la primera parte de la teoría celular. Además de saber de qué están hechos los organismos, los científicos querían conocer cómo se producen las células.

¿De dónde vienen las células? La mayor parte de las teorías científicas tienen dos componen-

(b) Anton van leeuwenhoek fue el primero que observó

canlmáculos• unicelulares en el agua de un estanque.

RGURA t . 1 El deKubrimiMito de 1• dlul-.

res: el primero describe un modelo del mundo natural, mientras que el segundo identifica un mecanismo o proceso que es el responsable de crear el modelo. Hooke y sus colegas científicos habían enunciado el componente de modelo de la teoría celular. En 1858, Rudolph Virchow añadió el componente de proceso al declarar que todas las células surgen de células preexistentes. O La teoría celular completa, entonces, se puede enunciar así: todos los organismos están hechos de células, y todas las células provienen de células previas. Esta afirmación suponía una amenaza directa a la explicación dominante, llamada •generación espontánea•. En ese momento, la mayoría de los biólogos creia que los organismos surgen espontáneamente bajo cierras condiciones. Por ejemplo, se pensaba que las bacterias y los hongos que echan a perder alimentos, como la leche o e l vino, aparedan motu proprio en esos medios ricos en nutrientes: llegaban a la vida a partir de materia no viva. La generación espontánea era una hipótesis, una explicación propuesta.

Capítulo 1 La Biología y el árbol de la vida

La hipótesis de que todas las células surgen de otras células, por el contrario, mantenía que las células no llegan a la vida de forma espontánea, sino que se producen cuando otras células crecen y se dividen. Los biólogos suelen utilizar teoría para las explicaciones propuestas para modelos generales de la naturaleza, e hipótesis para las explicaciones a preguntas más concretas. Poco después de que se publicara la hipótesis de que todas las células surgen de otras células, Louis Pasteur se propuso comprobar sus predicciones experimentalmente. Una predicción es algo que puede medirse y que debe ser correcto si la hipótesis es válida. Pasteur quería determinar si podrían surgir microorganismos espontáneamente en un caldo de nutrientes, o bien si solo aparecen cuando el caldo se expone a una fuente de células. Para estudiar el problema, creó dos grupos experimentales: un caldo que no estaba expuesto a

una fuente de células, y otro que sí lo estaba. La hipótesis de la generación espontánea predecía que las células aparecerían en ambos grupos. La hipótesis de que todas las células surgen de otras células predecía que solo aparecerían células en el experimento expuesto a una fuente de células. La Figura 1.2 muestra el diseño experimental de Pasteur. Se puede observar que los dos tratamientos son idénticos en todos los aspectos excepto en uno. Ambos utilizaban matraces de cristal llenos de la misma cantidad del mismo caldo de nutrientes. Los matraces se hirvieron durante el mismo tiempo para matar todos los organismos vivos, como bacterias u hongos. Pero como el matraz dibujado en la Figura 1.2a tenía el cuello recto, estaba expuesto a células después de la esterilización por calor. Estas células previas son las bacterias y los hongos que se adhieren a las partículas de polvo del aire. Podían caer al caldo de nutrientes porque el cuello del matraz

Experimento Pregunta: ¿Surgen las células espontáneamente o de otras células? Hipótesis de la generación espontánea: Las célUlas surgen espontáneamente de materia no viva. Hipótesis de que todas las células surgen de otras células: Solo se producen célt.las cuando otras célUlas preexiS1entes a-ecen y se dividen. (a) Experimento de Pasteu- con el matraz de cuello recto:

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1. Uenar un matraz de cuello recto con un caldo de nutrientes.

vapor de agua

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Células ·!

S. Las células preexistentes penetran en el matraz desde el are.

Predicción de la hipótesis de la generación espontánea: aparecerán células en el caldo.

Predicción de la hipótesis de que todas las células surgen de otras células: ,6parecerán células en el caldo. Resultados:

(b) Experimento de Pasteu- con el matraz de cuello de cisne:

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1. Uenar un matraz de cuello de cisne con un caldo de nutrientes.

Escapa el vapor

2. Hervir para esterilizar el matraz tnarando todas las células vivas q.Je existieran en el caldo).

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1 !l!lOya ant>as hipótesis 1

3

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2. Hervir para esteriizar el matraz (matando todas las células vivas que existieran en el caldo).

La condensación se deposila en el cuello S. Las células existentes en el aire quedan atrapadas en el cuello dedsne.

Predicción de la hipótesis de la generación espontinea: ,6parecerm células en el caldo. Predicción de la hipótesis de que todas las células surgen de otras células: No apa-ecerán células en el caldo.

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Rechaza la hipótesis de la generación espontánea

Conclusión: Las células solo nacen de otras células previas, no espontáneamente de materia no viva. FIGURA 1.2 La hipótesis ckt la generación espontánMS41 pone a prueba mediante un experimento.

1

4

capitulo 1 la Biología y el árbol de la vida

era recto. Por el contrario, el matraz de la Figura 1.2b tenia un largo cuello de cisne. Pasreur sabía que el agua se condensaría en el cayado del cuello de cisne después de hervir, y que esta agua atraparla a rodas las baaerias y los bongos que penetraran con las partículas de polvo. Así pues, el matraz de cuello de cis ne estaba aislado de todas las fuentes de células incluso aunque siguiera estando expuesto al aire. El diseño experimental de Pasteur fue eficaz porque solo existía una diferencia entre los dos tratamientos, y porque la diferencia e ra e l factor que se estaba poniendo a prueba (en este caso, la exposición del caldo a células presentes). O Si entiendes este concepto, deberías ser capaz de identificar los problemas que surgirían si hubiera puesto distintos tipos de caldo en los dos grupos, hervido durante tiempos diferentes, o utilizado un matraz de porcelana en un caso y un matraz de cristal en el otro. ¿Y los resultados de Pasteur? Como muestra la Figura 1.2, el matraz expuesto a células se llenó rápidamente de baaerias y bongos. Esta observación fue importante porque demostró que la esterilización mediante calor no habla alterado la capacidad del caldo de sustentar el cultivo, y porque apoyaba la hipótesis de que el cultivo empezaba con células ya existentes. Pero el caldo del matraz de cuello de cisne permanecía estéril. Incluso dejando el matraz durante meses, no aparecían organismos. Como los datos de Pasteur eran contrarios a las predicciones de la hipótesis de la generación espontánea, los resultados persuadieron a la mayoría de los biólogos de que la hipótesis de que todas las células surgen de otras células era la oorreaa. El éxito del componente de proceso de la teoría celular tuvo una implicación muy importante: si todas las células nacen de células preexistentes, se deduce que todos los individuos de una población de organismos unicelulares están relacionados por UD ancestro común. Del mismo modo, en un individuo multicelular como tú, todas las células presentes descienden de células previas, basta llegar a un óvulo fertilizado. Un óvulo fertilizado es una célula creada por la fusión de un espermatozoide y un óvulo, células formadas en los individuos de la generación precedente. De este modo, todas las células de un organismo mul· ticelular están vinculadas por un ancestro común. La segunda gran teoría fundadora de la Biología es similar, en esencia, a la teoría celular. También resultó publicada el mismo aiío que la hipótesis de que todas las células nacen de otras células. Fue la comprensión, alcanzada de forma independiente por O.arles Darwin y Alfred Russel Wallace, de que rodas las especies (todos los tipos identifica bies y distintos de organismos) están relacionadas por ancestros comunes.

1.2 La teoría de la evolución por la selección natural En 1858, se leyeron unos corros artículos escritos independien-

remeote por Darwin y Wallace a un pequeño grupo de científi-

cos en UD encuentro de la Sociedad Lineana de Londres. Un año más tarde, Darwin publicó un libro que ampliaba la idea resumida en esos breves artículos. El libro se llamaba El origm de

las especies. La primera edición se agcxó en un día.

¿Qué es la evolución? Del mismo modo que la teoría de células, la teoría de la evoroción por selección natural tiene un componente de modelo y otro de proceso. La teoría de Darwin y Wallace establecía dos importantes conceptos respecto a los modelos del mundo natural. El primer concepto era que las especies estaban relacionadas por ancestros comunes. Esto se oponía a la opinión predominante de la ciencia en ese momento, que era que las especies representan entidades independientes creadas de una en una por un ser divino . El segundo concepto resultaba igualmente novedoso: en vez de aceptar la hipótesis popular de que las especies permanecen inalterables en el tiempo, Darwin y Wallace proponían que las caracrerísticas de las especies pueden cambiar de generación en generación. Darwin denominó a este proceso • descendencia con modificación•. Evolución. entonces, significa que las especies no son identidades independientes e inalterables, sino que se relacionan entre sí y cambian en el tiempo. Esta parte de la teoría de la evolución (el componente de modelo) no era original de Darwin y Wallace; varios cientlficos habían Uegado a las mismas conclusiones acerca de las relaciones entre especies. El grao mérito de Darwin y Wallace fue proponer un proceso, denominado •lección natural, que explica cómo sucede la evolución.

¿Qué es la selección natural? La selección natural se produce siempre que se cumplan dos condiciones. La primera es que los individuos de una población varían respeao a las caraaerísticas que sean t.redables, es decir, los rasgos que pueden ser transmitidos a la descendencia. Una población se define como un grupo de individuos de la misma especie que vive en la misma área al mismo tiempo. Darwin y Wallace hablan estudiado poblaciones naturales durante el tiempo suficiente como para darse cuenta de que la variación entre individuos es práaicamente universal. En el trigo, por ejemplo, algunos individuos son más largos que otros. Por el trabajo de los agricultores, Darwin y Wallace sabían que de los progenitores corros solía producirse descendencia corta. Investigaciones posteriores han demostrado que la variación heredable existe en la mayoría de los rasgos y las poblaciones. La segunda condición de la selección natural es que, en un ambiente concreto, ciertas versiones de esos rasgos heredables ayudan a los individuos a sobrevivir mejor o a reproducirse más que otras versiones. Por ejemplo, si las plantas de trigo altas se quiebran fácilmente con el viento, entonces, en lugares ventosos las plantas más cortas tenderán a sobrevivir mejor y dejar más descendencia que las plantas más altas. Si ciertos rasgos heredables conducen a un mayor éxito en la producción de descendencia, entonces esos rasgos se hacen más frecuentes en la población a lo largo del tiempo. De este modo, las características de la población cambian como resultado de la acción de la selección natural sobre los indivi duos. Éste es un concepto clave: la selección natural actúa sobre los individuos, pero el cambio evolutivo solo afecta a las poblaciones. En este ejemplo, las poblaciones de trigo que crecen en lugares ventosos tienden a acortarse de generación en generación. Pero en una generación concreta, ninguna de las plantas de trigo individuales se alarga ni se acorta como

Capítulo 1

resultado de la selección natural. Este tipo de cambio en las características de una población, a lo largo del tiempo, es la evolución. La evolución tiene lugar cuando las variaciones heredables provocan diferencias respecto al éxito de la reproducción. O Si entiendes este concepto, deberías ser capaz de hacer un gráfico mostrando cómo la longitud media del tallo cambiará con el tiempo en una población que ocupa un ambiente ventoso, frente a un ambiente sin viento, en el que las plantas más altas tengan una ventaja porque acceden mejor al sol. (Véase cómo leer y construir gráficos en BioHabilidades 1, al final de este übro). Darwin también introdujo algunos términos nuevos para identificar lo que sucede durante la selección natural. Por ejemplo, en el español de la calle, la palabra •eficacia» significa capacidad de lograr el efecto deseado . Sin embargo, en Biología, eficacia biológica (fitness) se refiere a la capacidad de un individuo de producir muchos descendientes. De forma parecida, la palabra adaptación en el español habitual significa que un individuo se acomoda y cambia para funcionar bajo circunstancias diferentes . Pero en Biología, adaptación es un rasgo que aumenta la eficacia biológica de un individuo en un entorno determinado. De nuevo, consideremos el trigo: en los hábitats con mucho viento, las plantas de trigo con tallos cortos son más eficaces que los individuos con tallos largos. Los tallos cortos son una adaptación a ambientes ventosos. Para aclarar aún más cómo funciona la selección natural, consideremos el origen de las verduras denominadas •plan-

(a) Brassíca oleracea sal vaje: la generación parental.

(b) SELECCIÓN ARTIFICIAL

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1

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,_______ o 1 2 3 Anchura del talo de floración (cm)

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ras de la famiüa del repoUo». El brócoli, la coliflor, las coles de Bruselas, el repollo, la col rizada, la col de Milán y la berza descendieron de la misma especie, la planta salvaje de la famiüa de la mostaza que muestra la Figura 1.3a. Para crear la planta Uamada brócoli, los horticultores seleccionaron individuos de la especie salvaje de mostaza con tallos de floración especialmente grandes y compactos. En la mostaza, el tamaño y la forma de los taUos de floración son rasgos heredables. Cuando los individuos seleccionados se cruzaron entre s~ su descendencia demostró tener taUos de floración más grandes y más compactos, de media, que la población original (Figura 1.3b). Repitiendo este proceso en muchas generaciones, los horticultores lograron una población cuyos tallos de floración eran extraordinariamente grandes y compactos. La población lograda había sido seleccionada artificialmente por el tamaño y la forma de su taUo de floración; como muestra la Figura 1.3c, apenas recuerda la forma del ancestro. Hay que tener en cuenta que, durante este proceso, el tamaño y la forma del taUo de floración de cada planta individual no cambiaron durante la vida de la planta, sino que el cambio tuvo lugar en las características de la población a lo largo del tiempo. La gran idea de Darwin fue que la selección natural cambia las características de una población salvaje a lo largo del tiempo, al igual que la manipulación intencional de la •selección artificial» cambia las características de una población domesticada con el tiempo.

Selecx:ionar estos individuos para la siguiente generación

Estos gráficos, llamados l>stogramas, ponen de relieve cómo la ..,chura del tallo de ftoración cambiaba a lo largo del tiempo en respuesta ala saacción.

La Biol ogía y el árbol d e la vida

(e) Brócoli: un descendiente de la &assica o/erae semillas). nula: Los ratones del

Diseño del experimento: Cuitlacoche

Permitir a los de pico c.no ratones y a los witlacoches elegir '~ los frutos para ~

e,._

Bayas (Hackberry; H)

Chiles no ¡:>cantes (NP)

Bayas

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(Hackberry; H)

O.ilesno picantes (N P)

O.iles picantes (P)

Predicción: Ambos comerl!n bayas, pe-o solo los c::Utlacoches comei'M chiles picantes. Predicción de la hipótesis nula: No hallfá diferencias entre los pájaros y los ratones respecto a los frutos consumidos. Resultados:

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1 ~ 8 u

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_I_ Los ratones del cactus no comen chiles con capsalcina

75 50 25

o

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o

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Los c:ultlacoches sí comen chiles con capsalc:ina

75

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Cuitlacoches

Conclusión: La presencia de capsaicina disuade a los ratones del cactus, pero no a los p¡ijaros. FIGURA 1.12 Prueba experimental: ¿disuade la capsalclna a algunos d¡ ·to- !:> ·r !p ·z !p ·r :s1!$0ndsa1J

Las respuestas se pueden consuhar en www.masteringbio. com

2. En un tiempo se creía que la mayor diferencia entre las formas de vida se daba entre dos grupos, procariotas y eucariotas. Dibuja y nombra un árbol filogenético que represente esta

Capítulo 1 La Biología y el árbol de la v ida

hipótesis. Después dibuja y nombra un árbol filogenético que muestre las relaciones reales entre los tres dominios de organismos. 3 . ¿Por qué fue importante que Linneo estableciera la norma de que soJo un tipo de organismo puede tener un nombre concreto de género y especie? 4 . ¿Qué sigrú6ca deár que un organismo está adaptado a un hábitat concreto? 5. Compara y diferencia la selección natural con el proceso que Uevó a la divergencia de la planta de mostaza salvaje en repollo, brócoli y coles de Bruselas.

Q Aplicación de conceptos a situaciones nuevas l . Una teoría científica es un conjunto de proposiciones que define y explica algún aspecto del mundo. Esta definición contrasta en gran medida con el uso habitual de la palabra • teoría• , que suele mnllevar significados romo •especulación• o •suposición• . Explica la diferencia entre las dos definiciones, utilizando la teoría celuJar y la teoría de la evolución por la selección natural mmo ejemplos. 2. 'Atelve al árbol de la vida de la Figura 1.9. Comprueba que Bacuria y Archaea son proc.ariotas, mientras que Eukarya son eucariotas. En el árbol simplificado que se muestra, dibuja una 6echa que apunte a la rama donde surgió la estructura llamada núcleo. Explica. tu razonamiento. DOMIN IO

DOMINIO

DOMINIO

BACTERIA

ARCHAEA

EUKARYA

17

6. Las siguientes frases explican las razones de la utilización de secuencias moJecuJares para caJcular las relaciones evolutivas: .Si la teorla de la evolución es cierta, entonces las secuencias de o:RNA deberían ser muy parecidas en los organismos estrechamente relacionados, pero menos parecidas en los

organismos no tan relacionados•.

«En un árbol 6logenétioo, las ramas cercanas represent an especies estrechamente relacionadas; las ramas más lejanas representan especies con una relación más distante• . ¿Son correctos los razonamientos de estas frases? ¿Por qué sí o por qué no?

LAs respuestas se pueden cons>dtar en www.masteringbio.cam 3 . Los defensores de la teoría celular no pudieron «demost rar• que era correcta en el sentido de proporcionar pruebas incontrovero.Dles de que todos los organismos están compuestos de células. solo pudieron afirmar que todos los organismos estudiados hasta la fecha estaban compuestos por células. ¿Por qué fue razonable concluir que la teoría era válida? 4 . ¿Cómo se relaciona el árbol de la vida con las categorías taxonómicas creadas por Linneo (reino, filo, clase, orden, &milia, género y especie)?

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UNIDAD

1

LAS MOLÉCULAS DE LA VIDA

Agua y carbono: la base química de la vida CONCEPTOS CLAVE

O

los átomos se unen entre sí para formar

moléculas. Los enlaces químicos se basan en compartir electrones. El grado en que se comparten los electrones varía, desde los enlaces covalentes no polares, los enlaces covalentes polares, hasta los enlaces iónicos.

O

De todas las moléculas pequeñas, el agua es la más importante para la vida. El agua es altamente polar y forma f ácilmente enlaces de hidrógeno. los enlaces de hidróge no convierten al agua en un solvente extremadamente efocaz con una gran capacidad de absorber energía.

O

las reacciones quími cas tienden a ser espontáneas si provocan m enor energía potencial y mayor entropía (desorden). Para que las reacciones no espontáneas t engan lugar, es necesario un aporte de energía.

O

la mayoría de los compuestos importantes de los organismos contienen carbono. Al inicio de la histori a en la Toerra, la energía del Sol activó reacciones no espontáneas que provocaron la formación de moléculas clave, que contenían carbono.

la vida empezó en el océano, hace más de 3.000 millonesdeal\os.

l Capírulo 1 introdujo los experimentos sobre la hipótesis de la generación espontánea, que ponían a prueba la noción de que la vida surge de materia no viva. Este trabajo ayudó a desarroUar un consenso acerca de que la generación espontánea no tiene lugar. Pero para que la vida exista ahora, al inicio de la historia en la Tierra debió tener lugar, al menos una vez, por generación espontánea. ¿Cómo empezó la vida? A esta simple cuestión se le ba Uarnado «la madre de todas las preguntas». Este capítulo examina una teoría, denominada «evolución química», que intenta contestar a esta pregunta. Al igual que las teorías reseñadas en el Capítulo 1, la teoría de la evolución química tiene un componente modelo que realiza una propuesta acerca del mundo natural y un componente proceso que explica ese modelo . La n olución química es la propuesta de que al inicio de la historia en la Tierra, compuestos químicos simples de la atmósfera y el océano se unieron para for-

E

18

mar sustancias más grandes y complejas. Como resultado, la química de los océanos y la atmósfera cambió con el tiempo. El nombre de la teoría es inadecuado porque el significado más simple de evoludón es «cambio en el tiempo». Según la teoría, el proceso responsable de este modelo fue la conversión de la energía cinética de la luz solar y el calor en energía química en forma de enlaces, que formaron moléculas grandes y complejas. La teoría también mantiene que empezaron a acumularse sustancias más grandes y complejas, y después reaccionaron entre ellas para producir compuestos todavía más complejos, y esa evolución química continua condujo finalmente al origen de la vida. En concreto, la hipótesis es que una de esas complejas moléculas fue capaz de hacer una copia de sí misma, o autorreplicarse. A medida que esta molécula se multiplicaba, ruvo lugar el proceso de la evolución por selección natural: la evolución química pasó a ser evolución biológica.

O Concepto clave

nformación destacada

O Rua practicar

Capítulo 2 Agua y carbono: la base química de la vida

Finalmente, una molécula capaz de autorrepücarse se rodeó de una membrana, y empezó la vida celular. En primera instancia, la teoría de la evolución química parece muy poco plausible. ¿Es así? ¿Qué pruebas tienen los biólogos de que la evolución química sucecüó realmente? Se comenzará con la base, los átomos y las moléculas que se habrían combinado para empezar la evolución química.

(o) Diagramas de

19

átomos

.A~--'r-\--Protón

] ,/-- +-+-

Neutrón

Hidrógeno

2.1

Los ladrillos de la evolución qufmica

Carbono (b ) La mayor parte del volumen de un átomo es espacio vacío.

El 96 por ciento de toda la materia de los organismos actuales está formada por solo cuatro tipos de átomos: hidrógeno, carbono, nitrógeno y oxígeno. Buena parte de las moléculas encontradas en las células vivas contienen miles, o incluso millones, de estos átomos unidos entre sí. Sin embargo, al inicio de la historia en la Tierra es probable que estos elementos existieran solo en sustancias simples como el agua y el cüóJcido de carbono, que contienen únicamente tres átomos cada una. La teoría de la evolución química mantiene que los compuestos simples de la atmósfera y el océano primitivos se unieron para formar las sustancias más grandes y complejas de las células vivas. Para entender cómo pudo empezar este proceso, es necesario tener en cuenta las siguientes preguntas:

• ¿Cuál es la estructura física del hidrógeno, el carbono, el nitrógeno, el oxígeno y otros átomos de las células vivas? • ¿Cuál es la estructura del agua, el dióJcido de carbono y otras moléculas simples que actuaron como los ladrillos de la evolución química? Estas preguntas inciden en uno de los temas centrales de la Biología: la función sigue a la estructura. Para entender cómo una molécula afecta a tu organismo o el papel que desempeñó en la evolución química, debes comprender cómo está formada.

¿Qué átomos están en los organismos? La Figura 2. 1 muestra una forma sencilla de representar la estructura de un átomo, utilizando hidrógeno y carbono como ejemplos. Partículas extremadamente pequeñas, denominadas electrones, orbitan alrededor de un núcleo atómico compuesto por partículas grandes, Uamadas protones y neutrones. Los protones tienen una carga eléctrica positiva, los neutrones son eléctricamente neutros y los electrones tienen una carga eléctrica negativa. Las cargas opuestas se atraen, las iguales se repelen. Cuando el número de protones de un átomo (o molécula) es igual que el número de electrones, las cargas se equilibran y el átomo es eléctricamente neutro. La Figura 2.2 muestra un segmento de la tabla periócüca de los elementos. Observa que cada ala manto contiene un número característico de protones, que se denomina número atómico del elemento. El número atómico se muestra como el subíndice del símbolo de cada elemento en la tabla. Sin embargo, el número de protones de un elemento puede variar. Las formas de un elemento con distintos números de protones

RGURA 2. 1 Part.s de un 6tomo. Estos diagramas de los átomos

c2 hidrógeno y carbono muestran el núcleo, compuesto de protones y neutrones, rodeado de los electrones orbitales. En ealidad, los electrones no orbitan al núcleo en drculos; sus órbitas ea les son complejas. Como sen ala la forografta, los diagramas no

están a escala.

se conocen como isótopos ( •iguales-lugares» ). Por ejemplo, todos los átomos del elemento carbono tienen 6 protones. Pero los isótopos naturales del carbono pueden tener 6 o 7 protones, sumando un total de 12 o 13 protones y los neutrones respectivamente. La suma de neutrones y protones de un átomo se llama masa, mostrada como el super índice de cada símbolo en la Figura 2.2. Aunque las masas de protones, neutrones y electrones pueden mecürse en gramos, los números implicados son tan pequeños que los químicos y los físicos Núm810 de masa

(número de protones ~ + neutrones) Núm810 atómico

•

rl 1· :Be '!B '! C '~ N

3

23 , Na 2•M 12 g 21AI 13

28s·1 14

~p

•:o

2

199 F

He

roN •o e

~ S ~ CI : Ar

RGURA 2.2 Fragmento de la tabla periódica. cada elemento

tiene un número atómico único y se representa por un símbolo único de una o dos letras.

20

lklidad 1 Las moléculas de la vida

prefieren utilizar una un.idad especial, denominada unidad da 11111sa atómica (a m u}o el da! ton. Las masas de protones y neutrones son prácticamente idénticas y se igualan habitualmente a 1 amu. Un átomo de carbono que contiene 6 protones y 6 neutrones tiene una masa de 12 amu y un número de masa de 12, mientras que un átomo de carbono con 7 neutrones tendría un número de masa de 13. Estos isótopos se designarían t2c y t3c, respectivamente. No obstante, para entender cómo se comportan los átomos implicados en la evolución química, observa la disposición de los electrones alrededor del núcleo. Los electrones se mueven alrededor del núcleo atómico en regiones específicas denominadas órbitas. Cada órbita tiene una forma específica y puede contener hasta dos electrones. Las órbitas, a su vez, se agrupan en niveles denominados capas electrónicas. Éstas se numeran 1, 2, 3... para indicar su distancia relativa al núcleo. Los electrones de un átomo ocupan primero las capas más inrernas, antes de ocupar las externas. Para entender las distintas estructuras de los átomos, estudia la Figura 2. 3. Esta tabla destaca los átomos más abundantes en las células vida. Los dibujos de cada cuadro de la tabla muestran la distribución de los electrones en las capas del carbono y otros elementos clave. La capa más externa de un átomo se denomina capa de valencia del átomo, y los electrones que se encuentran en esa capa se conocen como electronas da valencia. Dos observaciones importantes son:

l. En los elementos destacados, la capa electrónica más externa no está completa. Los elementos destacados poseen al menos un electrón de valencia no emparejado. 2. El número de electrones no emparejados en la capa de valencia varía según el elemento. El carbono tiene cuatro electrones no emparejados en su capa más externa; el hidrógeno tiene uno. El número de electrones no emparejados de un átomo se Uama valencia de ese átomo. La valencia del carbono es cuatro; la del hidrógeno es uno. Estas observaciones son importantes porque un átomo es más estable cuando su capa de valencia está completa. Una forma de completar las capas es mediante la formación de enlacas químicos, fuertes atracciones que unen a los átomos entre sí.

¿Cómo mantienen unidas a las moléculas los enlaces covalentes? Para entender cómo se hacen estables los átomos compartiendo electrones, observa el hidrógeno. El átomo de hidrógeno solo tiene un electrón, que ocupa una capa que puede albergar dos electrones. Cuando dos átomos de oxígeno se acercan, los dos electrones presentes pasan a ser compartidos por los dos núcleos (Figura 2. 4). Ambos átomos poseen en-

Hidrógeno

Helio los elementos destacados son los más abundantes en los Ono

Silicio

®

Nitrógeno

Oxfgeno

Rúor

Neón

Fósforo

Azufre

Cloro

Argón

FIGURA 2.3 Estructura ckt los 6tomos presentas en los organismos. Este dibujo representa el núcleo atómico como una esfera sólida. Se muestran la primera (interna}, segunda y tercera capas electrónicas en forma de anillos. Los puntos de los anillos representan los electrones. Los electrones están dibujados en parejas si ocupan órbitas completas dentro de la misma capa;están dibujados de uno en uno si ocupan órbitas incompletas.

O EJERCICIO Los electrones no emparejados en una capa Incompleta pueden formaren laces qufmicos. Escribe el número de enlaces que son capaces de formar los átomos destacados.

Capitulo 2 Agua y carbono: la base química de la vida

Eñlace covalente

21

(a) Enlaoe covalente no polar en una molécula de hidrógeno

H ...!... H

•

Los electrones se comparten por igual

(b) Enlaces covalentes polares en una moléc-ula de agua

Cada átomo de hidrógeno tiene un electrón no emparejado

La moléc!Jia de H2

tiene dos electrones coiTipruro tiene carga negativa

RGURA 2.6 Formación ct.lon.s y enlac.s fónicos. (a) Cuando un átomo de sodio (Na) pierde un electrón,se forma un ión sodio (Na'). El ión de sodio es estable porque su capa de valencia está completa. (b ) Cuando un átomo de cloro (CQ gana un electrón, se forma un ión cloruro (Ct-1 que también tiene una capa de valencia completa. (e) En la sal de mesa (NaCO, los iones de sodio y cloruro se disponen en una estructura cristalina sostenida por atracción eléctrica.

tiene lugar debido a que otorga a los átomos resultantes una capa externa completa. Los átomos de sodio (Na), por ejemplo, tienden a perder un electrón, y así se quedan con una segunda capa completa. Esta disposición es mucho más estable, en términos de energía, que tener un electrón solitario en la tercera capa (Figura 2. 6a). El átomo, entonces, resulta en una carga eléctrica neta de +1, porque tiene un protón más que el número de electrones. Un átomo o molécula con carga se denomina ión. El ión de sodio se escribe Na• y, al igual que otros iones con carga positiva, se llama catión. Los átomos de cloro (Cl), por el contrario, tienden a ganar un electrón, completando así sus capas más externas (Figura 2. 6b). El átomo tiene una carga negativa neta de - 1, dado que tiene un electrón más que el número de protones. Este ión cargado negativamente, o anión, se escribe Cl·y se denomina cloruro. Cuando el sodio y el cloruro se combinan para formar la sal de mesa (cloruro

sódico, Na Cl), los átomos se disponen en una estructura cristalina compuesta por cationes de sodio y aniones cloruro (Figura 2. 6c). La atracción eléctrica entre los iones es tan fuerte que es difícil romper los cristales de sal. Esta descripción de los enlaces covalentes e iónicos conlleva una importante observación general: O el grado en el que se comparten electrones en los enlaces químicos forma un continuum. Como se indica en la parte izquierda de la Figura 2.7, los enlaces covalentes entre átomos cuya electronegatividad es exactamente igual (por ejemplo, los átomos de hidrógeno en H2) representan un extremo del espectro. Los electrones, en esos enlaces no polares, se comparten por igual. A la mitad del continuum están los enlaces en los que un átomo es mucho más electronegativo que el otro. En estos enlaces asimétricos, existen importantes cargas parciales en cada átomo. Estos tipos de enlaces covalentes polares tienen lugar cuando un

Elacii'On8$ equitativamente compartidos +----------------------ono

eo,

(e) Enlaces tripl es

NlrÓglno molecular Nt

RGURA :z.a Las .-ctranesno ......-Jadosdelacapa de v....,da partid..,. en Jos enl- ..,..¡..,tes. Los enlaces covalentes se basan en los electrones compartidos en la capa más extema.Los enlaces covalenii!S pueden ser(a) !lmples,(b)dobles,y(c) tiples.

O PREGUNTA ¿Porqué puede partlciparelcarbono~n cuatro enlaces simples, mientras que el oxigeno solo puede partlciparen dos y el hidrógeno en uno?

La forma de una molécula simple está determinada por la geometría de sus enlaces. Los ángulos de los enlaces, a su vez, están regidos por la repulsión eléctrica presente entre los pares de electrones. Por ejemplo, la Figura 2.9a muestra la forma del metano (CH..).

• Los cuatro pares de electrones de la capa externa del carbono forman un tetraedro cuando se unen al oxigeno porque la repulsión entre los pares de electrones compartidos los orienta en un ángulo de 109,5• entre cada uno.

• Las mismas capas externas y la geometría del enlace tienen lugar en el amoniaco (NH1 ), pero una de las cuatro 6rbiras de la capa externa del átomo de nitrógeno ya está completa con un par de electrones, de modo que solo hay tres órbi-

24

lklidad 1 Las moléculas de la vida

(a) Metano (C~)

~

(b) Amoniaco (NH3)

(e) Agua (H,O)

Bectrones no .~ compartidos ~ Bectrones compartidos

RGURA 2.9 Geometrla d 7, porque las moléculas básicas tienden a aceptar protones de una solución. Las soluciones con un pH de 7 se consideran neutras, ni ácidas ni básicas. La solución en las células vivas es de 7, aproximadamente. O Si entiendes este concepto, deberías ser capaz de explicar la diferencia de las concentraciones de iones de hidrógeno entre una solución ligeramente básica con un pH de 8 y una solución ligeramente ácida con un pH de 6. Aunque el pH del océano acrual es cercano a 8, los océanos primigenios probablemente eran mucho más parecidos a los lagos actuales respecto al pH y la composición química, simplemente porque a la Uuvia y al viento les habría costado cientos de millones de años erosionar lentamente las rocas, y a los ríos transportar los iones disueltos que aumentaron la salinidad del océano y su pH. Al comenzar la evolución química, entonces, el agua proporcionó el ambiente físico para que ocurrieran las reacciones clave. En algunos casos, el agua también actuó como un reactante importante. Aunque las reacciones ácido-base no fueron claves para las primeras fases de la evolución química, sí resultaron extremadamente importantes una vez que el proceso estuvo en marcha. La Tabla Resumen 2. 2 muestra algunas propiedades importantes del agua. A continuación, antes de examinar detenida-

ximadamente iguales en una solución, funcionan como un sistema tampón. Si la concentración de protones aumenta ligeramente, los protones reaccionan con los iones acetato para formar ácido acético y el pH no varia. Si la concentración de protones disminuye ligeramente, el ácido acético cede protones y el pH no cam bia. En las células, muchos tipos de moléculas naturales actúan como si fueran tampones. los biólogos también han creado un conjunto de compuestos sintéticos para taponar soluciones experimentales que contengan moléculas sensibles al pH.

Limpiador de horno

Lejla doméstica Amoniaco doméstico Leche de magnesia

Blcart:>onato sódico Agua marina

Neutro

- to·•

Sangre humana 7 - - - Agua pura - - Leche

Orina

9:~ ---

Tomates Vino

Vlnag.re, refrescos, cerveza Zumo de limón Ácido gástrico

RGURA 2. 16 La escala del pH. Como la escala del pH es

logarftmica,una variación de una unidad de pH representa un cambio de concentración de iones de hidrógeno igual a un factor de 10. El café tiene cien veces más W que el agua pura. Q PREGUNTA ¿Cómo cambia el pH del café solo, si le al\ a des

l!che?

Capítulo 2 Agua y carbono: la base química de la vida

31

TABLA RESUMEN 2.2 Propiedades del agua Propiedad

Propiedades blol6glcAs

Causa

Solvente Jllra compuestos

l.1 mayoría de las reacciones quimkas importantes

polares o cargados

para la vida sucede en soluciones acuosas.

Afta coheslcln

Enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua.

Crea tensión superflcla~ también importante para el transporte de agua en las plantas. Participa en el transporte de agua en las plantas.

Afta adhesión Afta tenslcln superficial

la afta cohesión hace que una superfiCie de agua resista las fuerzas que aumentan la superfkle.

MAs densa como liquido que enestados611do

los enlaces de hidrógeno provocan fa formación de

A~o calor espedflco

las moléculas de agua deben absorber mucha energía

Importante para el transporte de agua en fas plantas; bs pequeños organismos pueden andarsobre el agua

una estructura cristalina de baja densidad en el hielo. calorífiCa para que se rompan los enlaces de hidrógeno y se muevan m~ r~pido (y aumente fa temperatura).

Atto calor da evaporaclcln

Los océanos absorben y liberan el calor lentamente. moderando los climas costeros. la evaporación del agua de un organismo enfría el cuerpo.

O EJERCICIO Deberías ser capaz de rellenar fas celdas vaclas de esta tabla y de hacer un mapa conceptual relacionando la estructura del agua ron las propiedades sella ladas en la tabla. (Véase una introducción a los mapas conceptuales en BloHabllldada molécula de agua situada en la cima de una catarata tiene una c:al'ltidad definida de mergía potencial, Ep.

1. Un electrón de una capa externa tiene una c:al'ltidad determinada de mergía potencial, Ep.

2. Cuando la molécula cae, parte de esta energía almacenada se convierte .... energía cinética oa Mergía del movimiento),

2. Cuando el electrón cae auna capa de menor 81ergía, su energía potencial se convierte en Mergía cinética, E..

E..

a Cuando la molécula alcanza las rocas de abajo, su energía de movimiento se convierte en energía tl!rmica, mecánica y de SCI'Iido. La energía potencial de la molécula es ahora mucho menor. 8 cambio de energía potencial se ha transformado en una c:al'ltidad lcklntica de Mergía mecánica, calor y sonido.

Conc:tualón: la energía ni se crea ni se destruye; simplemente se transforma.

a Una V8Z que el electrón alcanza una capa nferior, la energía cinética se convierte en luz o calor. La energía en la luz o el calor liberado es igual a la dferencia de energía potencial entre la capa más externa y la más nterna.

Conc:tualón: la energía ni se crea ni se destruye; simplemente se transforma.

RGURA 2.18 Transformaciones del a energla. Durante una transformación de energla, la cantidad total de energla del sistema permanece constante.

No obstante, antes de explorar cómo pusieron a prueba esta hipótesis, será útil saber por qué esta reacción no sucede espontáneamente, es decir, por qué no sucede sin el concurso de la energía.

¿Qué hace que una reacción química sea espontánea 7 Cuando los químicos afirman que una reacción es espontánea, tienen en mente un concepto muy preciso: O las reacciones químicas son espontáneas si se producen por sí mismas, sin

ninguna influencia externa continua como energía añadida. Dos factores derernúnan si una reacción es espontánea o no: l. La.s reaaiones tienden a ser espontáneas si los productos

tienen menor energfa potendal que los reaaantes. J..os productos de la reacción tienen menor energía potencial si sus electrones son atraídos con más fuerza que los electrones de los reactantes. Recuerda que los átomos muy electronegativos, como el oxígeno y el nitrógeno, atraen a los electrones con mucba más fuerza que los átomos con menor

34

lklidad 1 Las moléculas de la vida

(a) la energía potencial disminuye cuando los electrones son atraídos con más fuerza en los productos de reacción que en los reactantes.

Los electrones estáo'> menos attádos en los enlaoes entre átomos con Igual

+el¡;negatl~dad~

+

H- - i - c --t-- H 1meta1o

H

+

0~ 0 2 oxigenas (0,)

Disminuye la energfa potencial

~H.J

+ 1 dióxido de carbono (CO,)

2 eguas (H 20)

(b) la entropía aumenta c-uando los productos de la reacción están menos ordenados que los reactantes.

que los reactantes. La diferencia de energía potencial entre reactantes y productos se desprende en forma de calor, de modo que la reacción es exotérmica. En las reacciones químicas, la diferencia en la energía potencial entre los productos y los reactantes se expresa como Ll.H. (La letra griega delta mayúscula, Ll., se emplea a menudo en las expresiones químicas y matemáticas para denotar cambio.) Cuando una reacción es exotérmica, Ll.H es negativo.

RGURA 2.19 Los r.actant.s y los productos puede n t• n• r d stlnta energfa potencial y/o entro pi a. (a) Cuando arde el metano, los productos tienen mucha menos energla potencial que los reactantes. (b ) Cuando explota eiTNT. se produce dióxido de carbono, vapor de agua, humo y otros compuestos que están mucho menos ordenados que el sistema original La reacción provoca un aumento de la entropla.

Q EJERCICIO En la parte (a), seftala los electrones cuya energla potencial es relativamente pequefta y aquellos cuya energla potencial es relativamente grande.

electronegatividad, como el hidrógeno y el carbono. Por ejemplo, cuando se quema el gas natural, el metano reacciona con el oxígeno gaseoso para producir dióxido de carbono y agua:

2. Las nacciones tienden a ser espontáneas cuando las moléculas de los productos están menos ordenadas que las moléculas de los reactantes. La dinamita, o TNT, es una estructura muy ordenada. Pero cuando el TNT explota, se desprenden gases como el dióxido de carbono, el monóxido de carbono, los distintos óxidos de nitrógeno, y pequeñas partículas (Figura 2. 19b). Estas moléculas están mucho menos ordenadas que las moléculas reactantes del TNT. La cantidad de desorden en un grupo de moléculas se llama e ntropia, que se simboliza con la !erra S. Cuando los productos de una reacción química están menos ordenados que las moléculas reacrantes, la entropía aumenta y el f:lS es positivo. Las reacciones tienden a ser espontáneas si aumentan la entropía. En general, los procesos físicos y químicos transcurren en la dirección que provoque menor energía potencial y mayor desorden (Figura 2.20). La segunda ley ele la te rmodinámica, de hecho, señala que la entropía siempre aumenta en un sistema aislado. En el caso de quemar metano o explotar TNT, la reacción es exotérmica y resulta en una mayor entropía (productos menos ordenados). Como las reacciones tienden a ser espontáneas cuando Ll.H es negativo y f:lS es positivo, es necesario valorar la influencia conjunta de los cambios del calor y el desorden para determinar si una reacción química es espontánea. Para lograrlo, los químicos definen una cantidad denominada cambio de la energía libre de Gibbs,simbolizada por Ll.G. Ll.G :Ll.H- TLl.S

Los electrones implicados en los enlaces C:O y H- 0 del dióxido de carbono y el agua están atraídos con mucha más fuerza de la que estaban en los enlaces C- H y 0:0 del metano y el oxígeno (Figura 2 .19a). Como resultado, los productos tienen mucha menos energía potencial

donde Tes la temperatura medida en la escala Kelvin. La expresión T f:lS simplemente significa que la entropía es más importante para determinar el cambio libre de energía a medida que aumenta la temperatura de las moléculas. Cuanto más rápido se muevan las moléculas, más importante es la entropía para determinar el cambio global de energía libre.

Capítulo 2 Agua y carbono: la base química de la vida

Las reacciones químicas son espontáneas cuando l:iG es menor de cero. A esas reacciones se las denomina exargóni cas. Las reacciones son no espontáneas cuando l:iG es mayor de cero. Fsas reacciones se llaman anclargónicas. Cuando l:iG es igual a cero, las reacciones están en equilibrio. \) Si enriendes estos conceptos, deberías ser capaz de explicar por qué la misma reacción puede ser no espontánea a temperatura baja pero espontánea a temperatura alta . También deberías ser capaz de explicar por qué algunas reacciones exotérmicas son no espontáneas. Éstas son las cosas importantes que hay que recordar sobre la energía libre: la energía libre cambia cuando la energía potencial y/o la entropía de las sustancias cambia. Las reacciones químicas ocurren en la dirección que disminuya la energía libre del sistema. Las reacciones exergónicas son espontáneas y liberan energía; las reacciones endergónicas son no espontáneas y requieren una aplicación de energía para que sucedan.

Fuentes de energia y ellnlclo de la evolución qufmica La reacción entre el dióxido de carbono (C0 2) y el gas hidrógeno (H2) para formar formaldehído (H2CO) y agua es endergónica. El formaldelúdo y el agua tienen más energía potencial y están más ordenados que el C0 2 y el H 2. La reacción es

El agua tiene mayor energía potencial en la cima de una catarata que en el fondo.

(a)

35

no espontánea porque l:iG es positivo. Para que la reacción renga lugar, se necesita una gran aplicación de energía. Para estudiar cómo empezó la formación de formaldelúdo y la evolución química, un grupo de investigación construyó un modelo computarizado de la atmósfera primitiva. El modelo consistía en una lista de todas las reacciones químicas posibles que pueden suceder entre las moléculas de C0 2, H 20, N,., NH3, CH. y H2. Además de las reacciones espontáneas, incluyeron las reacciones que suceden cuando estas moléculas están expuestas a la luz solar. Fsto fue crucial, pues la luz solar es una fuente de energía. La luz solar que alcanza la Tierra está compuesta de paquetes de energía luminica denominados fotones. La cantidad de esta energía contenida en un fotón puede variar. La gran mayoría de los fotones de alta de energía de la luz solar es absorbido por una molécula llamada ozono (0 3) en la región superior de la atmósfera. Pero si la atmósfera primitiva de la Tierra estaba ocupada por los gases volcánicos liberados a medida que se enfriaba el planeta, es improbable que existieran cantidades apreciables de ozono. Según este razonamiento, los investigadores deducen que, cuando se estaba produciendo la evolución química, muchos fotones de alta energía bombardearon el planeta. Para entender por qué fue tan importante esta fuente de energía, recuerda que los átomos del hidrógeno y el dióxido

(b) Una molécula de azúcar tiene más energía potencial y más

orden (menor entropía) que e l dióxido de carbono y e l agua.

Alta 8Mrgía potencial

Alta 8Mrgía potencial, más orden

Azúcar glucosa)

~

+

1

602 Esta reacción ~denelugaren las células y cuando se quema madera

Baja 8Mrgía potencial, menos orden Baja 8Mrgía potencial

6C0 2

+

6H20

t1o se muestran todas las moléculas de los productos)

36

lklidad 1 Las moléculas de la vida

de carbono tienen sus capas externas completas. Esta distribución hace que estas moléculas sean muy poco reactivas. Sin embargo, la energía de los fotones puede romper moléculas extrayendo los electrones de las capas externas de los átomos. Los átomos resultantes, Uamados radicales libres, tienen electrones no emparejados y son extremadamente inestables {Figura 2. 21 ). Para reproducir con más exactitud las condiciones de la Tierra primitiva, el modelo de ordenador incluía varias reacciones que producen radicales libres altamente reactivos. Para saber cuáles de la larga lista de posibles reacciones sucedería realmente, y calcular cuánto formal debido se podría haber producido en la atmósfera primitiva, los investigadores debían tener en cuenta la influencia de otros dos factores: la temperatura y la concentración. Influencia de la temperatura y la concentración en las reacciones quimicas Aunque una reacción química suceda espontáneamente, puede que no sea rápida. Las reacciones que transforman el hierro en óxido o las moléculas de azúcar en dióxido de carbono y agua son espontáneas, pero a temperaruca ambiente son muy lentas, si es que se producen. Para que ocurran la mayoría de las reacciones, se tiene que romper un Moléculas ralalivamente poco reaclivas

Racicales libres altamente reactivos

@ R:>tón de alta energía

/ A lomo de hidrógeno

~ Molécula de hidrógeno

Alomo de hidrógeno

enlace químico y otro tiene que formarse. Para que esto suceda, las sustancias implicadas deben contactar en una concentración específica, que acerque los electrones implicados. El número de contactos entre las sustancias de una mezcla depende de la temperatura y las concentraciones de los reactantes. Cuando la concentración de reactantes es alta, hay más contactos y las reacciones deberían ser más rápidas. Cuando la temperatura es alta, los reactantes deberían moverse más rápido y contactar con más frecuencia. Concentraciones y temperaturas más altas deberían tender a acelerar las reacciones químicas. La Figura 2 .22 proporciona los datos de un conjunto de experimentos realizados por los estudiantes del Parkland CoUege, en Champaign (IUinois, Estados Unidos), para poner a prueba estas predicciones. Como muestran los datos de la sección de Resultados, la velocidad de la reacción aumentó significativamente cuando se incrementaron las concentraciones de los reactantes y al subir la temperatura de la mezcla. Para reproducir el comportamiento de las moléculas simples de la atmósfera primitiva, los investigadores que trabajaban en la hipótesis del formaldehído necesitaban precisar las concentraciones de cada molécula y la temperatura. A continuación pudieron asignar una velocidad a cada una de las reacciones recogidas en el modelo, basándose en las velocidades de reacción observadas en los experimentos realizados con temperaturas y velocidades controladas, como los de la FJguta 2.22. ¿Y el resultado? Calcularon que, bajo unas condiciones de concentración y temperatura aceptadas por parte de casi todos los científicos atmosféricos como aproximaciones razonables a las condiciones de la Tierra primitiva, se habrían formado cantidades apreciables de formaldehído. Con un modelo similar, otros investigadores han demostrado que también podrían haberse producido cantidades significativas de cianuro de hidrógeno (HCN) en la atmósfera primitiva. De acuerdo con esta investigación, se habrían formado grandes cantidades de los intermediarios críticos para la evolución química en la atmósfera primitiva.

¿Cómo cambió la energfa qufmlca durante la evolución qufmlca? R:>tón de alta energía

Molécula de dióxido de cart:Jono

Radical de monóxido de cart:Jono

RGURA 2.21 Los radlcalü libres son ext...,.,adamente reactivos. cuando un fotón de alta energla alcanza una molécula de hidrógeno o de dióxido de carbono, se pueden crear radicales lb res. Se cree que la formación de radicales libres es la responsable de algunas reacciones clave de la evolución qulmica.

Los productos iniciales de la evolución química son importantes por un motivo muy simple: tienen más energía potencial que las moléculas de los reactantes. Cuando se produce formaidehído, aumenta la energía potencial porque los electrones que mantienen unidos al C0 2 y al H 2 están atraídos con más fuer:za que en el H 2 CO o H 2 O. Esta forma de energía potencial (la energía potencial almacenada en los enlaces químicos) se denomina energía química. Esta observación es crucial para la evolución química: la energía de la luz solar se transformó en energía química, la energía potencial de los enlaces químicos. Esta transformación de energía explica cómo fue posible la evolución química. Cuando las moléculas pequeñas y simples absorben energía, pueden ocurrir reacciones químicas que transformen la energía externa en energía potencial almacenada en los enlaces químicos. Más concretamente, la energía de la luz solar se convirtió en energía química en forma de formaldehído y

Capítulo 2 Agua y carbono: la base química de la vida

»

Experimento Pregunta: ¿Aumenta la velocidad de reacción química al incrementarse la temperatura y la concentración? Hipótesis del aumento de velocidad: La velocidad de la reacción química aumenta al increroontarse la temperat\Jra. También aumenta al incrementarse la concentración de los reactantes. Hipótesis nula: La velocidad de la reacdón química no se ve afectada por los aumentos de la temperat\Jra ni de la concentración de los reactantes

+

Diselio experimental: Reacción experimental: 3 HSOs - (aq)

lOs -(aq) :::::==~

Concen1r8ciones de lo9 reactantes constantes lwmentos de tempereue

Concen1r8ciones de lo9 reactantes vari8llles Tempereue constante

Muchas réplicas con cada concentración Concentración de 3 HS03 - (M):

0,0083

0,0083

0,0083

0,0083

0,017

Concentración de lOs- (M):

0,0 10

O,Q10

0,005

O.otO

0,0 10

Temperatura re):

- 1

50

23

23

23

Predicción: La velocidad de reacción, medida como 1/(tiempo que tarda en completarse), aumentará al incrementarse la concentración de los reactantes y la temperattJra de la mezCla de reacción. Predicción de la hipótesis nula: No se observanln diferencias en la velocidad de concentración entre los experimentos de cada disei'lo.

Resultado a:

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e 0,0 10

29

39

49

Temperatura (' C)

Enseyo 1 Enseyo2 Ensayo3 Concentración de lo9 reactantes (M)

Conclusión: La velocidad de la reacción química aumenta al incrementarse la temperatura y la concentración. RGURA 2.22 Aqul s. pone a prueba la hipótesis ckt que la wloddad de reacdón es s.nslble a los cambios de concentración y temperatura.

cianuro de hidrógeno. La reacción completa que resulta en la formación de formaldehido se escribe así:

Observa que la reacción está equiJjbrada en lo que respecta a los átomos y a la energía impJjcada. Tuvo lugar un aumento

de energía que hizo posible la formación de moléculas más grandes y complejas. Intuitivamente, este resultado tiene sentido. La energía es la capacidad de realizar un trabajo, y parece lógico que construir moléculas más grandes y complejas requiere un trabajo. Más concretamente, las reacciones impJjcadas en la evolución química son endergónicas, de modo que fue preciso un aporte

38

lklidad 1 Las moléculas de la vida

de energla. Ahora, la pregunta es: ¿qué sucedió con estos primeros ladrillos de la evolución química?

Comprueba si lo has entendido SI entiendes que...

o

• las reacciones qulmlcas tienden a ser espontáneas si provocan menor energia potencial y mayor entropla (más desorden). •

Los efectos conjuntos de las variaciones de energla

potencial yde entropia están resumidos en la ecuación del cambio de energia libre de Gibbs. Deberfassercapazde...

O

1) Escribir la ecuación de Gibbs y definir sus componentes.

2) Elcpllcar por qué la energia potencial puede disminuir

como resuttadode una reacción qulmica y porqué la entropla puede aumen1ar.

2.4 La Importancia del carbono A la vida se la ha denominado «fenómeno basado en el carbono • , por una buena razón. Excepto el agua, casi todas las moléculas presentes en los organismos contienen este átomo. O El carbono es muy importante en Biología porque es el átomo más versátil de la Tierra. Por sus electrones de cuatro valencias, puede formar muchos enlaces covalentes. Con distintas combinaciones de enlaces simples y dobles, es posible una variedad casi ilimitada de formas moleculares. Ya se ha mencionado la estruaura tetraédrica del metano y la forma lineal del dióxido de carbono. Cuando las moléculas contienen más de un átomo de carbono, estos átomos se pueden unir entre sí en largas cadenas, como uno de los componentes de la

(a) Enlaces de carbono en una molécula lineal

gasolina, el octano (C 1H,., Flgun l-lla), o en anillo, como el azúcar glucosa (~H 120,; Agur• U3b). Las moléculas que contienen carbono se denominan moléculas arg,nkas. (A otros tipos de moléculas se les denomina compuestos inorgánicos.) Los átomos de carbono proporcionan un andamiaje estructural para prácticamente todos los compuestos im portantes relacionados con la vida.

Enlaces entre 'tomos de carbono La formación de enlaces carbono-carbono fue un suceso importante en la evolución qulmica. Representó un paso crucial hacia la producción de todos los tipos de moléculas presentes en los organismos vivos. Una vez se hubieron formado compuestos orgánicos como el formaldehido y el cianuro de hidrógeno, la evolución química pudo continuar simplemente con la adición de calor. Por ejemplo, cuando se calientan las moléculas de formaldehído, reaccionan entre sí para formar una molécula llamada acetaldehido. Si continúa el calor, las reacciones entre las moléculas de formaldehído y acetaldehido pueden producir los grandes compuestos de carbono llamados azúcares. La Figura l . lA resume estos pasos. Al estudiar la figura, asegúrate de tomar nota de dos mensajes fundamentales: {1) la evolución química se produjo porque existieron abundanres fuentes de energía externa para desencadenar reacciones endergónicas; y (2) algunas de las moléculas producidas por la evolución química están presentes en los organismos vivos actuales. Una vez que la evolución química se puso en marcha, se habría acumulado una gran cantidad de pequeñas moléculas orgánicas en la Tierra primitiva.

Grupos funcionales En general, los átomos de carbono de una molécula orgánica conforman un esqueleto que da a la molécula su forma global.

(b) Enlaces de carbono en anillo CH20H

H

1

1

H-C-H

1

H- C - H

1

H- C - H 1

H-C-H

H

e

1

H

e

1

HO

o

H

OH

H

e

c-

e

OH

H

OH

1 1

1

1

i

1

1

1

H-C-H 1

H - C-H 1

H- C - H

1

H - C-H

1

H

C,H 1a Octano

FIGURA 2.23 Forms de molkulasque contienen clltbono. (a) B octano es uno de los componentes Wsicos de la gasolina. Es una molécula roneal.(b) la glucosa es un azúcar que puede formarla estruCIUra en anillo mostrada aqul

Capítulo 2 Agua y carbono: la base química de la vida

39

HPÓTESIS DE LA EVOLUCIÓN QUIMICA

j

c~o

NE: N

o-.¿.

fl

Almósfera

c""o

1 o"" fi-N - f l ~......

~

~

j

c~o

NE: N

o-.¿.

fl

c""o

1 o"" fi-N -fl ~...... lt

k

Calor

j

c~o

NE: N

o-.¿.

1 o"" fi-N- f l ~...... lt

1

HOCH2

Rlbosa fl /

-r·,_

s;_ 1;1

H

1

,,

HO

1

,ro

1

'o-

H,w- c - c H Glicina

1'' ~./e

¡'

l ~ - ¿, ,1H \\ H

~0

2. La enErgía de la luz sol..- produjo reacciones entre las moléculas 9mples, forméndOse compuestos como el fonneldehídO (H2 CO) y el cianuro de hidrógeno (HCN).

OH

'" 1

F¡

1. En la atmósfera de la Tierra primitiva estaban presootes moléculas simples como el mon6xid0 de carbono (CO), el d6xid0 de c!rtlono (CO,), el hidrógeno (H,), el anoniaco (NHj), el agua (H20), y el nitrógeno (N,).

c""o

fl

1

OH

H H-

1

lio.

H

1

C - C=O 1

H Acetaldehido

3. Cuando se celentaron,los comp

o-

~

CH

CH3

'

1

1

H

egua

o-

'o-

1 No hay átomos ~ CH2 cargados ni -_...:;g 1 electronegativos , =;... S para formar ~ 1 enlaces de CH, hidrógeno; no son solubles Metionina (M) enagua Met

hidrógeno; solubles en

'

CH2

~o

~o

H 3N' - C- C CH.

.Aianina (A) Ala

1 H,N•- c - c

H N'-C-C

H 3C

Glicina (G) Gly

H

~o

1

lf1

Glutamato (E) Glu

Usina (K)

hginina(R)

Lys

Arg

FIGURA 3.3 Los 20 aminoácidos prlnclpal.s d• los organismos. Al pH de las células (cercano a 7,0),1os 20 aminoácidos principales tienen estas fórmulas estructurales. Las cadenas laterales están resaltadas y se muestran las abreviaturas estándar de tres letras y una letra para cada aminoácido. No se consignan (por claridad) los átomos de carbono de la estructura en anillo de la fenilalanina,la tirosina,la histidina y el triptófano; cada ángulo del anillo es el lugar de un átomo de carbono.Tampoco se muestran los átomos de hidrógeno de estas estructuras. Una Hnea doble dentro del anillo Indica un doble enlace. O EJERCICIO Explica por qué los grupos Rverdes no son polares y los grupos R rosas si son polares, basándote en la electronegatividad relativa del O, N, e y H.Ten en cuenta que la electronegatividad del azufre (S) es prácticamente igual que la del carbono, y ligeramente mayor que la del hidrógeno.

Hstidina(H) His

48

lklidad 1 Las moléculas de la vida

TABlA 3..2 lnt•racdón d•los a mlnoiddos con •1119 ua Los lO •mlno6d dosesdn coloaldos•acwrdo con .. faclldAd •

coloN•• b ..• en .. Figuro 3.3

hte,.ccl6ol conel•!l"'l· El c6dlgo • lloleucina

_

Muy hidrófobos

Valona l.eucina

l. Isómeros estructur11les: tienen los mismos átomos pero se diferencian en el orden en el que están dispuestos los átomos unidos covalentemente (Figura 3.4a).

Fenilalanina Metionina Alanina

Moderadamente hidrófobos

2 . Isómeros geom,trlcos: tienen los mismos átomos pero se diferencian en la disposición de los átomos o grupos situados a un lado de un doble enlace o de una estructura en anillo (Figur113.4b).

Gl•cina Ost~fna

Tflptófano

Tiros•na Ptohna

Ugernmente hidrófobos

3. Isómeros ópticos: tienen los mismos átomos pero se diferencian en la disposición de los átomos o grupos alrededor de un átomo de carbono que está unido a cuatro grupos distintos (Figun 3.4c).

ligeramente hidrófilos

La mayoría de los aminoácidos tiene isómeros ópticos. La F.gura 3.4c muestra la disposición de los dos isómeros ópticos del aminoácido alanina. Observa que las dos formas de la molécula son imágenes en espejo, igual que tu mano izquierda es la imagen especular de la derecha. Del mismo modo que sucede con tus manos, las formas izquierda y derecba de la ala nina no se pueden superponer exactamente. Tampoco tienen un plano de simerrfa, lo que significa que no se pueden dividir en dos mitades iguales mediante un plano que sirva de bisectriz. Existen á tomos de carbono con esta característica en todos los aminoácidos excepto la glicina. De hecho, todos los átomos de carbono unidos a cuatro átomos o grupos distintos tienen un isómero óptico. La existencia de isómeros ópticos es un tema importante en Biologia. Como las estructuras de cada isómero óptico de una molécula son distintas, tienen diferentes funciones. En las células, solo existen las formas «izquierdas• de los aminoácidos. Si se introduce experimentalmente la forma derecha de un aminoácido en las células, no funciona con normalidad. Al igual que sucede con casi todas las demás moléculas, la función de un aminoácido está determinada por su estruCtura. Estas observaciones suponen un reto para la hipótesis de la evolución quimica, porque no se ha propuesto ningún mecanismo plausible que explique cómo el proceso llegó a producir solo isómeros ópticos izquierdos. ¿Fue simplemente casualidad? ¿O pasaba algo raro con la quúnica de la 1ierra primigenia que sigue sin entenderse? Hasta la fecha, estas preguntas siguen sin respuesta.

Tr~nina

Senna listic:lina Glutamato Asparragina

Glutamina Aspar tato

Usina

Arginina

¿Qué son los isómeros óptkos7 Cuando se analiza la estruaura y la función de un compuesto orgánico como el aminoácido, es importante tener en cuenta que moléculas con la misma fórmula estructural pueden tener diferentes estructuras. Estas moléculas se denominan isómeros.Hay tres tipos de isómeros:

M.Jy hidrófilos

los aminoácidos con cadenas laterales no polares no tienen átomos cargados ni electronegativos capaces de formar enlaces de hidr6geoo con el agua. Estos grupos R son hidrófobos, el agua no interacciona con ellos. Como resultado, las cadenas laterales hidrófobas tienden a concentrarse en una solución acuosa. Por el contrario, los aminoácidos con cadenas laterales polares o cargadas interaccionan fácilmente con el agua y son hidrófilos. Los aminoácidos hidrófilos se disuelven fácilmente en agua. La llllbla 3.2 clasifica los 20 aminoácidos más comunes respecto a la facilidad que tienen para interaccionar con el agua. Prácticamente en cada uno de los casos, la polaridad del grupo R encontrada en un aminoácido se correlaciona con su habilidad para esta interacción. Q Deberías ser capaz de predecir qué aminoácidos son los más solubles y los menos solubles en agua, y ~licar (con las estructuras de la Figura 33) por qué la cisreíoa y la tirosina apenas interaccionan con el agua. O Además de afectar a la solubilidad de los aminoácidos, la naturaleza de sus cadenas laterales influye en su reactividad qu!mica. Algunos aminoácidos contienen cadenas laterales compuestas únicamente por átomos de carbono y de hidrógeno. Como resultado, el comportamiento qufmico de estos aminoácidos depende básicamente de su forma y tamaño, no de su reactividad. Por el contrario, los aminoácidos que tienen grupos funcionales hidroxilo, amino, carboxilo o sulfbidrilo en sus cadenas laterales son más reactivos. Por ejemplo, los aminoácidos cuyas cadenas laterales contienen átomos de azufre (S) pueden formar enlaces que ayudan a unir distintas partes de las proteínas grandes. El punto clave aquf es que las distintas estructuras de los grupos R de los aminoácidos explican las diferencias en cuanto a propiedades y funciones.

¿Cómo s• unen los amlnoKidos para formar las protelnas7 Los aminoácidos se unen entre sí para formar prote!nas. Del mismo modo, los ladrillos moleculares llamados nucleótidos se unen entre sf para formar ácidos nucleicos, y los azúcares simples para formar hidratos de carbono complejos. En general, una subuoidad molecular como el aminoácido, el oucleótido o el azúcar se denomina ..-.ómero (cuna parte• ). Cuando se unen monómeros, la esrruaura resultante se llama

Capítulo 3 Estructura y función de las proteínas

(a)

Isóme ros estn~cturales: se diferencian en el orden en el que están unidos sus átomos. H H H H 1 1 1 1 H-C-C- OH

1

H

1

H

Etanol (C 2H..0)

H-C-0 - C-H

1 H

1 H

Clmetil étet (C,H.o)

(e) Isóme ros 6ptkos: son imágenes en espejo, no se pueden superponer exactamente.

La aiMina tiene dos fonnas que no se pueden supe cuando se unen moléculas concretas.

t .................... .... ... Wocldad máJcima d& la reacción~

~

•

~

~

• •

•

• • Concenlrsción d& suslrsto

FIGURA 3.24 On6tlca d• una ...acción enzlm6tlca. La forma general de esta curva es la caracterlstica de las reacciones catalizadas por enzimas. O EJERCICIO Marca la parte del gráfiCO en laque (1) la reacción es más sensible a los cambios de concentración del sustrato, y (2) todos o casi todos los lugares activos están ocupados.

mente, y la otra, mucho más despacio. En algunas personas, la versión rápida de la enzima tiene un cambio en un solo aminoácido de la secuencia primaria, que afecta al lugar activo. En estos individuos, la versión rápida de la enzima está completamente inactivada, de modo que normalmente solo fun. ciona la versión lenta. El acetaldehido debe alcanzar una concentración alta para que la versión lenta de la enzima trabaje a velocidad máxima. En estos individuos, el acetaldehido alcanza concentraciones lo suficientemente altas en la corriente sanguínea como para provocar incómodos síntomas, incluyendo taquicardia y enrojecimiento cutáneo. Las personas que carecen de la versión rápida de la enzima tienen una tolerancia prácticamente nula a las bebidas alcohólicas. Beber etanol, incluso una pequeña cantidad, hace que se sientan mal.

¿Cómo afectan las condiciones físicas a la función enzimática1 Como la estructura enzimática es crucial para su función, no es sorprendente que la actividad de una enzima sea sensible a los factores que alteren su estructura. En concreto, la actividad de una enzima a menudo cambia drásticamente según la temperatura y el pH. La temperatura afecta al movimiento de la enzima, así como a la energía cinética de sus sustratos; el pH afecta a la disposición y la carga de las cade-

lklidad 1 Las moléculas de la vida

64

nas laterales de los antinoácidos con grupos carboxilo o antino, y a la capacidad del lugar activo de participar en reacciones de transferencia de protones o electrones. ¿Corroboran los datos estas afirmaciones? La Figura 3.25a muestra cómo cambia la actividad de una enzima en función de la temperatura. Se muestran los datos de la enzima glucosa 6-fosfatasa, que en este instante te está ayudando a producir energía útil en las células, de dos especies de bacterias. O bserva que en las dos especies bacterianas mostradas, la enzima tiene una temperatura óptima diferente (la temperatura a la que mejor funciona). Una de las especies vive en tu intestino, donde la temperatura está cercana a los 40 "C, mientras que la otra vive en manantiales calientes, donde las temperaturas pueden rozar los 100 "C. La temperatura óptima de la enzima refleja estos ambientes. Los dos tipos de bacterias tienen distintas versiones de la enzima que se diferencian en su estruc-

(al Las enzimas de distintos organismos pueden funcionar mejor a distintas temperaturas. e 100 41 e

•

e

•

~

~

~

•

i

e

•

50

i

Comprueba si lo has entendido

o e Glucosa 6-fosfatasa

Glucosa 6-fosfatasa de una bacteria que vive dentro de las personas

~

•

e

~

-,jve en manantiales de agua caliente

40

• Las enzimas catalizan las reacciones por medio de un mecanismo consistente en tres pasos:

•

e

0+---~--~---r-4~--~--~--~~~

30

• La mayorla de las protefnas son enzimas que hacen que detenninadas reacciones qufmicas sucedan rápidamente.

de una bacteria que

e

20

50 60 70 Temperatura ('C)

80

90

1

o

mejor con distintos pH.

e

Paso 3: Uberación de los productos, que no se unen estrechamente al lugar activo.

~

iJI

e

Paso 1: unión de los reactantes de una forma precisa al I.Jgar activo. Paso 2: facilitar el estado de transición, reduciendo asf la energfa de activación necesaria para la reacción. Este paso impnca a menudo un cambio de forma de la enzima, resultando un «encaje inducidO> entre el lugar activo y el sustrato. A menudo se requieren cofactores enzimáticos en este paso.

(b) Las enzimas de distintos organismos pueden funcionar 100

tura primaria. La selección natural (el proceso introducido en el Capítulo 1) ha favorecido distintas estructuras, con distintas funciones. Las enzimas son adaptaciones que permiten a cada especie vivir a distintas temperaturas. La Figura 3.25b establece el mismo principio para el pH. La enzima de este gráfico, llamada chltinasa, protege a las células bacterianas digiriendo una molécula presente en las paredes celulares de los hongos que comen bacterias. Los datos provienen de una especie bacteriana que vive en estanques ácidos y otra especie que vive en el suelo donde hay palmeras. El organismo que habita un ambiente ácido tiene una versión de la enzima que funciona mejor a un pH bajo; el organismo que vive cerca de las palmeras tiene una versión de la enzima que funciona mejor a un pH cercano al neutro. Las dos enzimas son sensibles a los cambios de pH, pero la versión de la enzima en cada especie tiene una estructura que la permite funcionar mejor al pH de su entorno. En resumen, la velocidad de una reacción cataüzada por una enzima no solo depende de la concentración del sustrato y de la afinidad intrínseca de la enzima por el sustrato, sino también de la temperatura y el pH. La temperatura afecta al movimiento de sustratos y enzimas; el pH afecta a la forma y la reactividad enzirnática.

e

~

50

I~

e

~

• La actividad enzimática está controlada mediante .egulación alostérica o inhibición competitiva. Las distintas enzimas funcionan a diferentes velocidades, y las enzimas son sensibles a los cambios de temperatura y pH.

e

Deberlas s.r capaz de•••

Olitanasa de bacterias que viven en el suelo

Olitinasade bacterias que viven en estanques ácidos

1) Dibujar los tres pasos de la cat!lisis enzimática.

2) Madir dibujos y notas que muestren la influencia de la

0 +---~----~----~---r----~--~

o

2

4

6

8

10

12

Inhibición competitiva y la regulación alostérica en estos pasos.

pH FIGURA3.25 Las .,.zlmas tienen una temperatura y un pH óptimos. Las enzimas son sensibles a los cambios de temperatura y pH.Además,las estructuras de las enzimas presentes en un organismo concreto penniten que ese organismo funcione bien a la (a) temperatura y (b) pH de su en tomo.

¿Fue una protefna el primer ente vivo? La teoría de la evolución química sostiene que la vida comenzó con una molécula capaz de copiarse a sí misma. Este ente autorreplicante aumentó en número y formó una pobla-

Capitulo 3 Estructura y función de las protelnas

ción de individuos. Después, la población empe%Ó a evolucinar mediante la selección natural. Para que una molécula se copie a si misma rápidamente, debe haber sido capaz de catalizar las reacciones necesarias para el proceso de copia. El análisis de este capítulo de la estructura y la función proteica introduce una pregunta clave: éfue una proteína la primera molécula autorreplicante de la Tierra? Varias observaciones apuntan a que la respuesta a esta pregunta es afirmativa. Estudios experimentales han mostrado que los aminoácidos eran probablemente muy abundantes en el caldo prebi6tico, y que podrían haberse polimerizado y formado pequeñas proteínas. Además, las proteinas son Jos catalizadores más eficientes conocidos, y una molécula autorrepli-

1

65

cante tiene que actuar como un catalizador durante el ensamblaje y la polimerización de su copia. Estas observaciones apyan la hipótesis de que la molécula autorreplicante fue un plipéptido. Ciertamente, varios laboratorios que trabajan en la actualidad para crear vida se han centrado en sintetizar una proteína autorreplicante. Sin embargo, hasta ahora no han tenido éxito los intentos de simular el origen de la vida con proteínas. La mayoría de los investigadores del origen de la vida es cada vez más escéptica acerca de la hipótesis de que la vida empezó con una proteína. Su razonamiento es que, para hacer una copia de algo, se necesita un molde o una plantilla. Las proteínas no pueden nevar esta información. Los ácidos nucleicos, por el contrario, sí pueden. Cómo lo hacen es el objeto del Capítulo 4.

Repaso del capítulo

1

RESUMEN DE LOS CONCEPTOS CLAVE O

Las proteínas cst6n compuestas de aminoácidos. Los aminoáci· dos tienen distinras csrructuras y funciones porque la composi· ó.ón de sus cadenas laterales es diferente. Una vez formados los monómeros, como los aminoácidos, el si· guiente paso crucial de la evolución química es la polimerización para formar macromoliculas. Los investigadores han observado i>nnación de poljpiptidos con la polimerización de aminoácidos en partículas de barro. En las proceín.as, los aminoácidos están unidos mediante un enlace pepódico enr:re el grupo carboxilo de lD1 aminoácido y el grupo ami no de otro aminoácido. O.btrfls ser c.ap11 de dibujar un aminoácido genérico y un en· lace peptídiw. Deberlas también ser capaz de elIicar por qué aJ. gunos grupos R de lllDinN'-~

creciente.) La secuencia de bases nitrogenadas forma la estructura primaria de la molécula, análoga a la secuencia de aminoácidos de un polipéptido. Cuando los biólogos escriben la secuencia primaria de una sección de DNA, simplemente señalan la secuencia de nucleótidos utilizando sus abreviaturas de una sola letra. Por ejemplo, una secuencia de seis bases de DNA podría ser ATTAGC. En las células, las reacciones de polimeri>ación que forman los nucleótidos están catalUadas por enzimas. Al igual que otras reacciones de polimerización, el proceso es endergónico. La polimerización tiene lugar en las células porque primero aumenta la energía libre de los monómeros nucleótidos mediante reacciones que añaden dos grupos fosfato a los ribonucleótidos o desoxirribonucleótidos, creando nucleótidos trifosfato (Figura 4.4). De las moléculas que poseen grupos fosfato unidos de esta forma se dice que están fosforiladas. Este es un punto clave que se repite a lo largo de todo este tibro: la adición de uno o más grupos fosfato aumenta la energía potencial de las moléculas del sustrato lo suficiente como para hacer posible una reacción endergónica (en el Capítulo 9 se explica cómo sucede esto). En el caso de la polimerización de ácidos nucleicos, los investigadores se refieren a los nucleótidos fosforilados como «activados». Durante la evolución química, los nucleótidos activados probablemente se polimerizaron en las superficies de partículas minerales del tamaño de la arcilla (de grano muy fino). En una serie de experimentos análogos a los descritos en el Capítulo 3 para la síntesis de proteínas, los investigadores han producido moléculas de RNA incubando ribonucleótidos activados con minúsculas partículas minerales. La hipótesis era que la polimerización podría ocurrir sin una enzima si los ribonu-

~~ OH OH

3'

FIGURA 4.3 El RNA tiene un esqueleto de aziJcar-fosfato.

O EJERCICIO IdentifiCa las cuatro bases de esta hebra de RNA. utilizando la Figura 4.1c como gula. A continuación, escribe la secuencia de bases, empezando por el extremo s:

S'' dose según las bases oomplamentarias.

Web Animat!on enwww..masteringblo.com

Nuclelc Acld Structure 3'

5'

No obstante, en las células actuales el O NA no se aurorreplica espontáneamente. Por el contrario, la molécula se copia mediante una complicada serie de reacciones catalizadas por un gran conjunto de enzimas. De acuerdo con estos daros, los investigadores consideran extremadamente improbable que una mol&:ula de DNA empezara a copiarse a sí misma al inicio de la historia de la Tierra. A continuación se explica el porqué.

secundaria.

5'

¿Es el DNA una molécula catalftlca? El ONA de doble hélice es una molécula muy estructurada que es mucho más estable que el RNA y la mayoría de las proteínas. El ONA es regular y simétrico, con pocos grupos químicos expuestos que pudieran participar en reacciones químicas. Por ejemplo, la ausencia del grupo hidroxilo 2' en los desoxirribonucleótidos (véase la Figura 4.lb) hace al polímero mucho menos reactivo que el RNA y muy resistente a la degradación química. Todas estas características aumentan la estabilidad del O NA y, por tanto, su eficacia como una molécula fiable para transportar información. Se han recuperado fragmentos intactos de DNA de fósiles de decenas de miles de años. A pesar de la muerte y la exposición a muchas y diversas condiciones químicas, pH y temperatura, las moléculas áenen la misma secuencia de bases que poseían los organismos cuando estaban vivos.

3.CUando las nuevas heb. O EJERCICIO Dibuja la fónnula estructural y un diagrama esquemático de un ácido graso in saturado que contenga dos dobles enlaces.

Capítulo 6 Upidos, membranas y primeras células

Eicapa l¡,ídica sin ácidos grasos

Menor pennealilidad

insaturados

Eicapa l¡,ídica con ...,chos ácidos grasos insatuados

Mayor penneabiidad

RGURA 6.10 La estructura ct.los t.cldos grasos cambia la l»>'mNbllldad ct.las membranas. Las bicapas lipldicas que ron tienen muchos ácidos grasos insaturados tienen más hendiduras y deberlan ser más permeables que las bicapas con pocos ácidos grasos In saturados.

contienen lípidos con muchos dobles enlaces se llaman poliinsaturados y se anuncian como más sanos que los alimentos con más grasas saturadas. ¿Por qué afectan los dobles enlaces a la permeabilidad de las membranas? Cuando las colas hidrófobas se empaquetan en una bicapa lipídica, los ángulos creados por los dobles enlaces provocan espacios entre las colas densamente empaquetadas. Estos espacios reducen la fuerza de las interacciones hidrófobas entre las colas. Como el interior de la membrana está •pegado» con menos densidad, la estrucrura debería bacerse más fluida y más permeable (Figura 6.10). Las interacciones hidrófobas también se bacen más fuertes a medida que aumentan de longitud las colas de hidrocarburos. Las membranas dominadas por fosfolípidos con largas colas de hidrocarburos saturados deberían ser más rígidas y menos permeables porque las interacciones entre las colas son

(a) Upidos saturados

0 11

Manteqlilla

HO-C~

103

más fuertes. Un biólogo predeciría, entonces, que las bicapas compuestas por lípidos con largas colas rectas de ácidos grasos saturados deberían ser mucho menos permeables que las membranas compuestas por lípidos con cortas colas •rizadas» de ácidos grasos insaturados. Los experimentos con liposomas ban demostrado exactamente este patrón. Los fosfolípidos con colas largas y saturadas forman membranas mucho menos permeables que aquellas compuestas por fosfolípidos con colas insaturadas y más cortas. El punto central es que el grado de interacciones hidrófobas condiciona el comportamiento de estas moléculas. Este es otro ejemplo de cómo la estrucrura de una molécula (concretamente, el número de dobles enlaces de la cadena de hidrocarburo y su longitud global) se correlaciona con sus propiedades y su función. Estos datos también son consistentes con la observación básica de que las grasas muy saturadas son sólidas a temperaruca ambiente (Figura 6.11a). Los lípidos que contienen colas de hidrocarburo extremadamente largas, como las ceras, forman sólidos rígidos a temperatura ambiente por las masivas interacciones hidrófobas que se producen (Figura 6.11b). Las aves, las nutrias marinas y muchos otros organismos sintetizan cera y la extienden por su superficie externa para aislarse del agua; las células de las plantas segregan una capa cérea que cubre la superficie de hojas y tallos e impide la evaporación del agua. Por el contrario, las grasas muy insaturadas son líquidas a temperatura ambiente (Figura 6.11c). A los triacilgliceroles líqwdos se les llama aceites. Además de explorar la influencia de la longitud de la cadena y el grado de saturación de los hidrocarburos en la permeabilidad de la membrana, los biólogos han investigado el efecto que tiene añadir moléculas de colesterol. Como los anillos esteroideos del colesterol son voluminosos, la adición de colesterol a una membrana debería aumentar la densidad de la sección hidrófoba.

(b) Upidos saturados con largas colas de hidrocarburos

Cera de ab, Hpidos con cadenas de hidrocarburos que contienen múltiples dobles enlaces. O PREGUNTA ¿Por qué son tan efocaces las ceras para Impermeabilizare! suelo?

104

Unidad 1 las moléculas de la vida

Como se preveía, los investigadores descubrieron que añadir moléculas de colesterol a los liposomas reducía enorme-

mente la permeabilidad de los liposomas. Los daros que apoyan esta frase se muestran en la Figura 6.12. El gráfico de esta figura señala otro punto importante, no obstante: la temperatura influye en gran medida sobre el comportamiento de las bicapas lipídicas.

Pregunta: ¿Afecta a la penneabilidad de la membrana la adición de colesterol? Hipótesis: 8 colest..-ol reduce la permeOOilidad porque rellena espacios en las bicapas de fosfolípidos. Hipótesis nula: 8 colest..-ol no afecta a la penneOOilidad.

Dlseflo drl experimento:

1. Ctear liposomas sin colesterol, con 20% de colest..-ol, y con 50% de colest..-ol.

Predicción: Los liposomas con mayor concentración de colest..-ol SErán menos permeables.

¿Por qué afecta la temperatura a la fluidez y la permeabilidad de las membranas? A unos 25 •e (o «temperatura ambiente») los fosfolípidos presentes en las membranas plasmáticas son líquidos, y las bicapas tienen la consistencia del aceite de oliva. Esta fluidez, así como la permeabilidad de la membrana, disminuye cuando baja la temperatura. A medida que desciende la temperatura, las moléculas individuales de la bicapa se mueven más despacio. Como resultado, las colas hidrófobas del interior de las membranas se empaquetan más densamente. A temperaturas muy bajas, las bicapas lipídicas empiezan a solidificarse. Como indica el gráfico de la Figura 6.12, las bajas temperaturas pueden transformar a las moléculas en impermeables a las sustancias que normalmente las atraviesan sin problemas. La naturaleza fluida de las membranas también permite a las moléculas individuales de lipidos moverse lateralmente dentro de cada membrana, algo así como una persona moviéndose a través de una densa multitud (Figura 6.13). Marcando fosfolípidos individuales y siguiendo su movimiento, los investigadores han obtenido una velocidad media de 2 micrómetros (JLI!l)/seguodo a temperatura ambiente. A esa velocidad, los fosfolípidos podrían recorrer la longitud de una célula bacteriana pequeña en un segundo. Estos experimentos con el movimiento de iones y lípidos demuestran que las membranas son dinámicas. Las moléculas de fosfolípidos viajan a toda velocidad por cada capa mientras que el agua y las pequeñas moléculas no polares entran y salen de la membrana. A qué velocidad se mueven las moléculas por la membrana y a su través depende de la temperatura y la estructura de las colas de hidrocarburos de la bicapa. Una vez conocidos estos aspectos de la permeabilidad y la fluidez de las bicapas lipídicas, queda una pregunta importante: ¿por qué ciertas moléculas atraviesan las membranas espontáneamente?

Predicción de la hipótesis nula: lOdos los liposomas tendrán la misma penneablidad.

Sin colest..-ol

20%de los (pidOS • colest..-ol

Conclusión: La adición de colesterol a las membranas disminuye su penneabilidad al glicerol. La penneabilidad de todas las membranas analizadas en este experimento aumenta al incrementarse la temperatura. RGURA 6.12 La p.rmNbllldad de una membrana dep.nde de su composición.

RGURA 6.13 Los fosfollpldosse mueven dentro de las membranas, que son dinAmias, en parte porque las mol4c:ulas de fosfollpldos se mueven dentro de cada capa de la estructura.

Capitulo 6 lfpldos, membranas y primeras células

Comprueba si lo has entendido SI entiendes qu•··· •

Q

En solución, los fosfolfpidos forman membranas que son selectiva mente permea bies, lo que slg nlflca que algunas sustancias las atraviesan mucho más fácilmente que otras.

• la permeabilidad depende de la temperatura, la cantidad de colesterol en la membrana, y la longitud y el grado de saturación de las colas de hidrocarburos en los fosfollpldos de la membrana. D•t..rfasSMcapazde•••

Rellenar una tabla con filas llamadas «temperatura•, ccolesterobt,clongltud de las colas de hidrocarburos-, y «saturación de las colas de hidrocarburoso, y columnas denominadas cfactOD, cefecto sobre la permeabilidad•, y «explicación•.

6.3 Por qué atraviesan las moléculas las blcapas llprdlcas: difusión y ósmosis

----

Un experimento imaginado puede ayudar a explicar por qué las moléculas y los iones son capaces de atravesar espontáneamente Las membranas. lmagina que colocas un grupo de bolas de billar azules en una mesa de billar que contiene muchas bolas blancas y, a continuación, haces vibrar la mesa. Por la vibración, las bolas se moverán al az.ar. También chocarán unas contra otras. Después de esos choques, algunas bolas azules se moverán hacia fuera, Lejos de su posición original. De hecho, el movimiento global (o neto) de las bolas azules será hacia fuera. Esto es así porque el movimiento aleatorio de las bolas azules altera su posición inicial, no aleatoria: como se mueven aleatoriamente, es mucho más probable que se alejen unas de otras a que sigan juntas. Finalmente, Las bolas de biHar azules se distribuirán al azar por la mesa. La entropía de las bolas de billar azules ha aumentado. Recuerda del Capítulo 2 que La entropía es una medida del azar o desorden en un sistema. La segunda ley de la termodinámica dice que, en un sistema cerrado, La entropía siempre aumenta. Este ejemplo hipotético ilustra por qué Las moléculas o iones situados a un Lado de una bicapa lipídica se trasladan al otro lado espontáneamente. Las moléculas o iones disueltos, o so lutos. tienen energía térmica y están en constante movimiento aleatorio. El movimiento de moléculas y de iones que resulta de su energía cinética se conoce como difusión. Como los solutos cambian de posición aleatoriamente por La difusión, tienden a pasar de una zona de alta concentración a una zona de baja concentración. La diferencia en las concentraciones de solutos crea un gradiente de concentración. O Las moléculas y Los iones siguen moviéndose aleatoriamente en todas las direcciones cuando hay un gradiente de concentración, pero hay un movimiento neto desde las zonas de alta concentración hacia las z.onas de baja concentración. La difusión con gradiente de concentración es un proceso espontáneo porque resulta en un aumento de la entropía.

105

Una vez que las moléculas o iones están distribuidos aleatoriamente por una solución, se establece un equilibrio. Por ejemplo, imagina dos soluciones acuosas separadas por una bicapa lipídica. La Flgur• 6. 14 muestra cómo las moléculas que atraviesan La bicapa se difunden al otro lado. En equilibrio, las moléculas continúan moviéndose a través de La membrana, pero a velocidades iguales, simplemente porque es igualmente probable que cada molécula o ion se mueva en una dirección. Esto significa que ya no hay un movimiento neto de moléculas a través de la membrana. ¿Qué sucede con el agua? Como muestran los datos de La Figura 6.8, el agua atraviesa las bicapas lipfdicas relativa mente rápido.

DIFUSIÓN A TRAVB DE UNA BICAPA UP[DICA

.•.. •·. ~ • . •. .. ... ... Bicapa

1. Empeza- oon distintos 90iutos en los dos lados

de una bicspa l¡,idlca. Ambas moléculas se "' ""

•llpldica

...

""

dfunden libremente

a tnMís de la bicapa.

• • • •

2.los sautos se difunden

a tnMís de la membtana: cada uno tiene un 11"0vimiento neto acorde s solitos lutos en un lado de la bicapa lipidica que en el dro, utilizando moléculas que no puedan atravesar la membnrta

-

l.-.

selectivamente permeable.

~

...... • • .. .. •

r

•

2. 8 agua tiene un movimiento neto

desde la zona con baja ooncentración de soluto tJjta concentración de agua) hacia la zona oon alta concentración de soluto {baja ooncentración de agua).

•

.4

•• . ....

RGURA6.15 Ólmosls.

Q PREGUNTA Imagina que se dobla el número de moléculas al lado derecho de la membrana (al inicio). En equilibrio, ¿el nivel del agua en ella do derecho seria más alto o más bajo de lo que se muestra en la ftgura?

Empezar con:

Solución hlpertónica

•

•

• • ••••

O Como otras sustancias que se difunden, el agua se mueve seg6n su gradiente de concentración (de más alta a más baja concentración). El movimiento del agua es un caso especial de difusión que recibe un nombre propio: ósmosis. La ósmosis ocurre únicamente cuando las soluciones están separadas por una membrana que es permeable a algunas moléculas pero no a otras, es decir, una membrana selectivamente permeable. El mejor modo de plantearse cómo se mueve el agua en respuesta a un gradiente de concentración, es centrarse en la concentración de solutos en la solución. Supongamos que la concentración de un soluto determinado es mayor en un lado de una membrana selectivamente permeable que en el otro lado (Figura 6.15, paso 1). Además, imagina que este soluto no puede difundirse a través de la membrana para establecer un equilibrio. ¿Qué sucede? El agua se moverá desde el lado con menor concentración de soluto hasta la parte con mayor concentración de soluto (paso 2). Diluye la concentración alta e iguala las concentraciones a ambos lados de la membrana. Este movimiento es espontáneo. Está provocado por el aumento de entropía conseguido cuando las concentraciones de solutos son iguales a ambos lados de la membrana . Otra manera de considerar la ósmosis es darse cuenta de que el agua está a más concentración en el lado izquierdo del recipiente de la Figura 6.15 que en el lado derecbo. Como el agua se difunde, entonces, babrá un movimiento neto de moléculas de agua del lado izquierdo al derecbo: desde una región de alta concentración a otra de baja concentración. El movimiento del agua por ósmosis es importante porque puede bacer que una vesícula rodeada por una membrana

Solución hipotónica

Solución Isotónica

•

• las flechas

representan

la dirección del flujo neto de agua por ósmosis

...

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• Resultado:

•

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•

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Rujo neto de agua fuera de la célula; la célula se encoge

• Rujo neto de agua hacia la célula; la célula se hincha o Incluso estalla

•

•

•

Sin cambios

RGURA 6.16 La ósmosis ct.l agua puede redudr el tamallo o hac.r estallarveslculas rodeadas ct. una membrana.

Q PREGUNTA Algunas especies de bacterias pueden vivir en ambientes extremadamente salados, como los estanques de evaporación de agua salada. Este hábitat, ¿es hipertónico, hipotónico o isotónico respecto del interior de las células?

Capítulo 6 Upidos, membranas y primeras células

aumente o disminuya de tamaño. Considera los liposomas mostrados en la Figura 6. 16. Si la solución del exterior de la membrana tiene una concentración de solutos más alta que la del interior, y los solutos no pueden atravesar la bicapa lipídica, entonces el agua saldrá de la vesícula hacia la solución exterior. Como resultado, la vesícula encogerá y la membrana se arrugará. A esta solución se la llama hipertónica («exceso de tono• ), respecto al interior de la vesícula. La raíz léxica hfper- hace referencia a que la solución exterior contiene más solutos que la solución al otro lado de la membrana. En cambio, si la solución en el exterior de la membrana tiene una concentración de solutos menor que el interior, el agua entrará en la vesícula por ósmosis. El agua entrante hará que la vesícula aumente de tamaño o que, incluso, estalle. A esa solución se la denomina hipotónica («bajo tono• ), respecto al interior de la vesícula. Aquí la raíz hipo- hace referencia a que la solución exterior contiene menos solu tos que la que está en el interior de la vesícula. Si las concentraciones de soluto son iguales a ambos lados de la membrana, el liposoma tendrá el mismo tamaño. Cuando la solución exterior no afecta a la membrana, a esa solución se la denomina isotónica («igual tono• ). Observa que los términos hipertónico, hipotónico e isotónico son relativos: solo se pueden utilizar para expresar la relación entre una solución determinada y otra solución. O Si entiendes este concepto, deberías ser ca paz de dibujar liposomas en la Figura 6.16 que cambien la «tonicidad• relativa de la solución circundante. En concreto, dibuja (1) un liposoma a la izquierda de tal modo que la solución circundante sea hipotónica respecto a la solución del interior delliposoma, y (2) un liposoma en el centro donde la solución circundante sea hipertónica respecto a la solución del interior delliposoma.

@

107

A continuación investigaremos el siguiente gran acontecimiento en la evolución de la vida: la formación de una verdadera célula. ¿Cómo pueden las bicapas lipídicas convertirse en una barrera capaz de crear y mantener un ambiente interno especializado que conduzca a la vida? ¿Cómo podría evolucionar en la primera célula una membrana plasmática efectiva (una que admita los iones y las moléculas necesarios por el replicante y que excluya aquellos iones y moléculas que pudieran ser nocivos)?

Comprueba si lo has entendido SI entiendes que•.. •

o

la difusión es el movimiento de iones o moléculas en una

solución, desde la zona con más concentración hacia la zona ron menos concentración. •

la ósmosis es el movimiento del agua a través de una

membrana selectivamente permeable, desde la zona con taja concentración de solutos hacia la zona con alta roncentración de solutos.

Deberlas s.r capaz de...

o

Hacer un mapa conceptual (véase !loHabilidades 6) que ilcluya los conceptos de movimiento del agua, movimiento de los so lutos. solución, ósmosis, difusión, membrana

semlpermeable, hipertónico, hipotónico e isotónico.

6.4 Proteínas de la membrana

Web Anlmation en -w.masteringbio.com

Diffusion and Osmosls En resumen, la difusión y la ósmosis mueven solutos y agua a través de las bicapas lipídicas. ¿Qué tiene todo esto que ver con las primeras membranas que flotaban en el caldo prebiótico? La ósmosis y la difusión tienden a reducir las diferencias de la composición química entre el interior y el exterior de las estructuras rodeadas por una membrana. Si en el caldo prebiótico estuvieron presentes estructuras semejantes a los liposomas, es improbable que en su interior hubiera un ambiente radicalmente distinto de la solución circundante. Con toda probabilidad, la importancia primaria de las primeras bicapas lipídicas fue simplemente proporcionar un recipiente a las moléculas autorreplicantes. Los experimentos han demostrado que los ribonucleótidos pueden difundirse a través de las bicapas lipídicas. Además, está claro que las vesículas similares a células crecen cuando se añaden más lípidos y se dividen si se las cizalla mediante la acción de olas y burbujas, o bien agitándolas. De acuerdo con estas observaciones, es razonable plantear la hipótesis de que, una vez que una ribozima hubiera quedado rodeada de una bicapa lipídica, esta forma de vida simple y sus descendientes continuarian ocupando estructuras similares a células que crecieron y se dividieron.

¿Qué clase de molécula podría quedar incorporada a una bicapa lipídica y afectar a la permeabilidad de la bicapa? El título de esta sección revela la respuesta. Las proteínas anfipáticas pueden insertarse en las bicapas lipídicas . Las proteínas pueden ser anfipáticas porque están compuestas por aminoácidos y porque los aminoácidos tienen cadenas laterales, o grupos R, que oscilan entre altamente no polares hasta altamente polares (algunos incluso tienen carga; véase la Fígura 33 y la Tabla 3.2). Es posible, entonces, que una proteína pudiera tener una serie de aminoácidos no polares en el centro de su estructura primera, más aminoácidos polares o cargados a ambos extremos de su estructura primaria, como muestra la Figura 6. 17a. Los aminoácidos no polares serian estables en el interior de una bicapa lipídica, mientras que los aminoácidos polares y cargados serian estables junto a las cabezas polares y el agua circundante (Figura 6. 17b). Además, como las estructu· ras secundarias y terciarias de las proteínas son casi infinitas en variedad y complejidad, es posible que las proteínas formen tubos y funcionen entonces como un tipo de canal o poro a través de uoa bicapa lipídica. De acuerdo con estas observaciones, no es sorprendente que cuando los investigadores empezaron a aoalizar la composición química de las membranas plasmáticas de eucariotas, encontraran que las proteínas eran tan abundantes como los

108

Unidad 1 Las moléculas de la vida

¡.¡ Las proteínas pueden ser anfipáticas.

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Protehas de la rrembrana en el

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Los""*'l Las proteínas anflpáticas pueden integrarse en las blcapas lipídicas.

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1. Empezar con un extracto celular lJ'Ii formeenel tubo de l a centrifugadora.

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~ Sadimento 2. Tras dar weltas a baja velocidad, el sadlrMn!o contiene los componentes grandes. Pasar el sobrenadante a otro tubo.

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3. Tras gi rar a velocidad media. el sadlmento oontienelos oomponentes medianos. Pasw el sobrenadante a otro tubo.

-

4. Tras gi rar a gran velocidad, el sadlmento contiene los componentes pequellos.

(e) CENTRIFUGACIÓN POR GRADIENTE DE DENSIDAD

..--:;, Centrifugación a baja velocidad

Muestra

t

Centrifugación a alta velocidad 1. Poner l a muestra en un tubo con solución de densidad V!Wiable.

2. Centrifugar. Los componentes celulares se separan según su cklnsidad en llandes distintas.

3. Para extraer componentes celul ares concretos para aneliZ811os, plladas en cables más gruesos

Extremo -

t

25nm

J

JJmm==¡l!!"Ce SJbunidades de queratina

Q Subunidad da actina

QO Dímero da a-tubtlina y 13-ttbulina

• Mantener la forma celular oponiéndose a tensiones

• Mantenerla fonna celular oponiéndose a tensiones

• Mantener la forma celular oponiéndose a tensiones

• t.'ovilidad mediante oontraoción n'lJSCUiar y pseudópodos

• Anclar el núcleo y otras organelas

• Movilidad por cilios y flagelos

• Clvisión celular en animales

• Moverloscromosomas en la división celular • Formación da la placa celular durante la dMsión de células vagetales

• t.'ovimiento da organelas y Citoplasma en plantas, hongos y animales

• Mover organelas • Crecimiento de las paredes celulares de las plantas

otras proteínas. Conjuntamente, los haces y las redes de filamentos de actina ayudan a endurecer la célula y definir su forma. Además de proporcionar soporte estructural, los filamentos de actina están implicados en el movimiento cuando interaccionan con la miosina, una proteína especializada. La miosina es una proteína motora: convierte la energía química del AlP en el trabajo mécanico del movimiento, igual que el motor de un cocbe convierte la energía química de la gasolina en movimiento. La interacción entre actina y miosina, que produce movimiento, se analiza en detalle en el Capítulo 46. Por abora, es suficiente destacar que, cuando el AlP se une a la miosina y se hidroliza entonces al ADP, la región de la «cabeza» de lamolécula de miosina se une a la actina y se mueve. El movimiento de esta proteína provoca que el filamento de actina se deslice

(a) Filamentos de actina en una célula

(Figura 7.32a). Este tipo de movimiento es análogo a una cola de personas pasando por un poste o tronco largo. Las personas oon las moléculas de miosina; el poste o tronco es la actina. Como muestra la Figura 7.32b, la interacción (activada por ATP) entre actina y miosina es la base de un conjunto de movimientos celulares: • Movimiento por pseudópodos: tiene lugar en mucbos tipos de organismos y células, incluyendo amebas, hongos mucilaginosos y ciertos tipos de células humanas. Este movimiento comprende tres procesos: una exrensión direccional de los filamentos de actina que empuja a la membrana plasmática para formar unas protuberancias Uarnadas pseuclópodos («falsos pies»), adherencia a un sustrato sólido, y una con-

(b) Filamentos intermedios en una célula

(e) Microtúbulos en una célula de mamífero.

FIGURA 7.31 ¿Cómo u distribuyan los e lementos del cltoasqualeto en la c41ula7 Para hacer estas microfotografías de fluorescencia los investigadores unieron un compuesto fluorescente a (a) la actina,la sub unidad proteica de los filamentos de actina, a (b) una protelna de los filamentos Intermedios, y a (e) dimeros de tubulina.

Capítulo 7 Interior celular

(a)

143

La actina y la miosina interaccionan para producir movimiento. Mio si na

ktina (b) La interacción actina-miosina produce varios tipos de movimiento. Las InteraCCiones actina-miosina La interaCCión a

~

Pared celul!l' Movimiento por pseudópodos

División celular en animales

Circulaci ón del citoplas ma en planlas

RGURA 7.32 Muchos movlml antos calularas sa basan an la lntaraccl ón actlna-mloslna. (a) Cuando la «cabeza• de la miosina interacciona ron el ATP,Ia miosina se une a la a erina y cambia de forma. El movimiento hace que el filamento de actina se deslice. (b) lll interacción actinamiosina puede mover células. dividirlas, y trasladar organelas y citoplasma.

tracción de los @amentos de actina (inducida por la rruosirta) en el otro extremo de la célula. Conjuntamente, los tres pasos resultan en el movimiento dirigido de células completas. • Citocinesis («célula-movimiento»): es el proceso de división celular en animales. Para que estas células se dividan en dos, los filamentos de actina que están dispuestos en un anillo bajo la membrana plasmática deben deslizarse uno sobre otro. Como están conectados a la membrana plasmática, el movimiento de las fibras de actina parte la célula en dos (véase el Capítulo 11). • Corriente citoplasmática:es el flujo dirigido del citosol y las organelas alrededor de las células de plantas y hongos. El movimiento ocurre a lo largo de los filamentos de actina y está activado por la rruosina. Es especialmente frecuente en las células grandes, en las que la circulación del citoplasma facilita el transporte de materiales.

La extensión de los filamentos de actina también es responsable de la expansión de células fúngicas, largas y delgadas, en el suelo o la madera podrida, hacia nuevos depósitos de nutrientes. El rrusmo mecanismo provoca que las estructuras Uamadas rubos de polen a vaneen hacia los óvulos de las plantas de modo que el esperma pueda Uegar antes de la fertilización. Verás a la actina y la rruosina moviendo células y organismos por todo este texto.

Filamentos Intermedios Al contrario que los filamentos de acrina y los rrucrotúbulos, los filamentos intermedios (Figura 7.3tb) se definen por su tamaño en vez de por la composición. Existen muchos tipos de filamentos intermedios, cada uno compuesto por una proteína distinta. En muchos casos, distintos tipos de células del rrusmo

organismo contienen diferentes clases de filamentos intermedios. Esto contrasta mucho con los filamentos de actina y los microtúbulos, que están compuestos por las rrusmas sub unidades proteicas en todas las células eucariotas. Además, los filamentos intermedios no son polares y cada extremo de estos filamentos es idéntico. Como resultado, los filamentos intermedios no hacen el movimiento de la noria, y no están implicados en el movimiento dirigido activado por la rruosina o las proteínas relacionadas. Los filamentos intermedios desempeñan un papel puramente estructural en las células eucariotas. Los filamentos intermedios con los que estás más fanllliarizado pertenecen a una familia de moléculas Uarnada queratinas. Las células que componen la piel y que recubren las superficies del organismo contienen unos 20 tipos de queratina. La presencia de estos filamentos intermedios proporciona la fuerza mecánica necesaria para que esas células resistan a la presión y la abrasión. Las células cutáneas fabrican otras diez formas distintas de queratina. Según la localización de la célula cutánea y las queratinas implicadas, los filamentos secretados forman uñas en manos y pies, o pelo. Las láminas nucleares, que forman la capa Uamada lámina nuclear descrita en la Sección 7.1, también se clasifican como filamentos intermedios. Estas fibras forman una densa red bajo la membrana nuclear. Recuerda que, además de proporcionar al núcleo su forma, anclan los cromosomas. También están implicadas en la degradación y reformación de la membrana nuclear cuando las células se dividen. Algunos filamentos intermedios se proyectan desde el núcleo a través del citoplasma hasta la membrana plasmática, donde se unen a filamentos intermedios que discurren paralelos a la superficie celular. De esta manera, los filamentos intermedios forman un esqueleto flexible que ayuda a dar forma a la superficie celular y a mantener el núcleo en su sitio.

144

Unidad 2 Estructura y función celular

Mlcrotúbulos Los mlaotúbulos están compuestos por las proteínas o-tubulina y ,8-tubulina, y son los componentes más g1andes del citoesquelero en lo que respecta al diámetro (Figun 7.31 c). Las mol&:ulas de a-tubulina y ,8-tubulina se unen para formar dimeros (•dos partes~), compuestos formados por la unión de dos monómeros. Los dímeros de tubulina se polimerizan después para formar el g1an tubo hueco llamado microtúbulo. Como cada extremo de un dímero de tubulina es d.i ferente, cada extremo de un microtúbulo tiene una polaridad característica. Al igual que los filamentos de actina, los microtúbulos son dinámicos y habitualmente crecen por el extremo •más~. Los microtúbulos aumentan o disminuyen de longitud cuando se añaden o eliminan dímeros de rubulina. Los microtú bulos se originan de una estructura llamada untro organizador de microtúbulos y crecen hacia fuera, radiando por toda la célula. Aunque las células de las plantas suelen tener cientos de estos centros organizadores, la mayoda de células de animales y hongos solo tiene uno. En animales, el centro organizador de microtúbulos tiene una estructura característica y se llama cantrosoma. Como muestra la Figura 7.ll,los centrosomas animales contienen dos haces de microtúbulos llamados cantñolos. No obstante, los centriolos no son necesarios para que se formen los microtúbulos y empiecen a crecer desde el centrosoma. Aunque los biólogos saben de su existencia desde hace décadas, su función en las células sigue siendo desconocida. En lo que respecta a la función, los microtúbulos son similares a los filamentos de actina: proporcionan estabilidad y participan en el movimiento. Los microtúbulos que se extienden radialmente desde el centro organizador funcionan como las vigas de acero de un rascacielos. Endurecen la célula resistiendo las fuerzas de compresión. Los microtúbulos también pueden proporcionar un marco estructural a las organelas. Si se impide la formación de microtúbulos, el ER no se ensambla con su configuración normal de red. Durante la división celular, los microtúbulos del centro organizador son los responsables de trasladar los cromosomas de la célula original a cada una de las dos células resultantes (véanse los Capítulos 11 y 12). Pero los microtúbulos están Centrosoma

implicados también en otros muchos tipos de movimiento e~ luJar. El resto de este capítulo aborda la función de los microtúbulos en el transporte de materiales dentro de la célula y el movimiento de toda la célula. Transporte de veslculas Los materiales son transportados a muchos destinos dentro de la célula mediante vesículas. Para estudiar cómo se produce este movimiento, Ronald Vale y sus colaboradores eligieron una célula de calamar llamada axón gigante. El axón gigante es una célula nerviosa extraordinariamente g1ande que recorre toda la longitud del cuerpo de un calamar. Los investigadores decidieron estudiar esta célula por tres ra:zones. En primer lugar, el axón gigante es tan g1ande que resulta relativamente fácil verlo y manipularlo. En segundo lugar, muchas moléculas son sintetizadas en el ER de la célula y después rransponadas en vesírulas hasta el final de la célula, donde son liberadas. Como resultado, muchas moléculas se transportan a una g1an distancia. Por último, los investigadores descubrieron que, si se extrae con cuidado el citoplasma de la célula, sigue habiendo transporte de vesículas en el material citoplasmático. Esto les permitió realizar experimentos acerca del transporte de vesículas sin interferencias de la membrana plasmática. En resumen, el axón gigante de calamar proporcionó un sistema que podía observarse y manipularse eficazmente en el laboratorio. ¿Qué descubrieron los biólogos?

los mkrotúbulos funcionan como «V las de tren» Para observar el transporte de vesículas en acción, los investigadores montaron una videocámara en el microscopio. Como muestra la Flgura7.34, esta técnica les permitió documentar que el transporte de vesírulas se producia a lo largo de un camino filamentoso. Un sencillo experimento convenció al (a) M icrofotografla electrónica. ------~-------,~

'Aislcula

o.~

Centrlolos (Ott.,tados a 90' uno de otro)

AGURA 7 .33 los centrosomas son un tipo de c..,tro organizador de mlaot1lbulos. los microtúbulos emanan de los centros organizadores de microtúbulos,que en los animales se laman centrosomas. Los centriolos dentro del centrosoma están compuestos por microtúbulos.

FIGURA 7.34 El transporte de vesículas .. produce a lo largo de vlas de mlaot1lbulos. las Imágenes son del citoplasma extruldo de un axón gigante de calamar.(a ) Microfotografla electrónica que permitió a los Investigadores rnedireldiámetrode los filamentos y confirmar que se trata de microtúbulos.En la parte superior derecha de la imagen puedes ~~e runa vesicula en una cvla•.(b) rnagen de video microscopio, ligera mente borrosa pero de más aumentos, en a que los inlleS!Igadores vieron vesiculas moviéndose realmente.

Capítulo 7 Interior celular

grupo de que este movimiento es un proceso dependiente de la energía. Si eliminaban el ATP del citoplasma, el transporte de vesículas se interrumpía. Para identificar el tipo de filamento implicado, los biólogos midieron el diámetro de las vías y analizaron su composición química. Ambos tipos de datos indicaron que las vías están compuestas por microtúbulos. Los microtúbulos también parecen ser necesarios para el movimiento de materiales en otros lugares de la célula. Si se trataban células experimentales con una sustancia que altera los microtúbulos, el movimiento de vesículas del ER rugoso al aparato de Golgi resulta afectado. mensaje global de estos experimentos es que el transporte de vesículas se produce en la célula a lo largo de microtúbulos. ¿Cómo? ¿Se mueven las vías, como una cinta transportadora, o se transportan las vesículas en algún tipo de camión molecular?

a

Una proterna motora genera fuerzas motrices Para estudiar el modo en que las vesículas se mueven a lo largo de los microrúbulos, el grupo de Vale se dispuso a separar el sistema de transporte del axón de calamar y después volverlo a juntar. Para empezar, ensamblaron fibras de microtúbulos a partir de a-rubulina y ,8-tubulina purificadas. Después utilizaron la centrifugación diferencial para aislar vesículas de transporte. Pero cuando juntaron los microtúbulos purificados con vesículas y ATP, no se producía transporte. Algo faltaba, pero ¿qué era? Para encontrar el elemento o elementos que faltaban, los investigadores purificaron una parte subcelular tras otra, con centrifugación diferencial, y la añadían al sistema de microtúbulos + vesículas + ATP. Mediante ensayo-error, encontraron algo que activaba el movimiento. Tras más procesos de purificación, los investigadores finalmente consiguieron aislar una proteína que generaba el movimiento de vesículas. Llamaron a esta molécula cinesina,de la palabra griega kinein (•mover»). Al igual que la miosina, la cinesina es una proteina motora. La cinesina convierte la energía química del ATP en energía mecánica en forma de movimiento. Más concretamente, cuando se añade ATP a la cinesina o se elimina, la proteína se mueve.

Los biólogos empezaron a entender cómo funciona la cinesina cuando los estudios de difracción por rayos X (similares a los que revelaron la estructura helicoidal del DNA) mostraron la estructura tridimensional de la cinesina. Como muestra la Figura 7 .35a, la proteína consiste en dos largas cadenas de potipéptidos entremezcladas asociadas a dos pequeños polipéptidos. Tiene tres regiones principales: una cabeza con dos piezas globulares, una cola asociada a los pequeños polipéptidos, y un tallo que une la cabeza con la cola. Estudios de seguimiento confirmaron que los dos componentes globulares de la cabeza se unen al microtúbulo. La cola se une a la vesícula de transporte. Una molécula de cinesina es como un camión de reparto que transporta las vesículas a lo largo de las vías de microtúbulos. Las células contienen varias cinesinas distintas, cada una especializada en transportar un tipo diferente de vesícula. ¿Cómo se mueve la cinesina? Estudios más detallados sobre la estructura de esta proteína indicaron que cada uno de los componentes globulares de la cabeza tiene un lugar de unión para el ATP además de un lugar que se une al microtúbulo. Para aunar estas observaciones, los biólogos proponen que la cinesina transporta las vesículas •andando» a lo largo del microtúbulo. La idea es que cada parte de la cabeza cambia de forma cuando se une al ATP. Como mostró el Capítulo 3, estos caml:ios de forma suelen alterar la actividad de una proteína. Como muestra la Figura 7.35b, el cambio de conformación inducido por el ATP en la cinesina provoca que avance un paso. Puesto que cada cabeza, alternativamente, se une al ATP y lo hidro liza, b proteína y su carga se mueven por la vía de microrúbulos. En resumen, las cinesinas mueven las cargas moleculares basta su destino por toda la célula, aunque no son el único tipo de proteína motora activa dentro de las células. Recuerda que la miosina provoca que los filamentos de actina se deslicen, lo que provoca el movimiento de células o del citoplasma. La miosina también participa en el movimiento de organelas a lo largo de vías compuestas por actina. Y una tercera proteína motora, llamada dineína, impulsa el transporte de ciertas organelas así como movimientos natatorios que desplazan toda la célula. Analicemos con más detalle cómo nadan las células.

(a) Estructura de la cinesi na.

Cada paso

~ necesita Mergía

Extremo -

145

Extremo +

RGURA 7.35 Una pro~rna motoras. mueve por los mlcrotúbulos.(a) La cinesina tiene tres segmentos principales. (b) Modelo actual que muestra cómo la cinesina •camina• por una vla de microtúbulos para transportar veslculas. Los dos segmentos de la cabeza funcionan como pies que se unen y se liberan altemativamente en respuesta a la adquisición o pérdida de un grupo fosfato.

146

Unidad 2 Estructura y función celular

Ollos y flagelos: movimiento de toda la célula Los flagelos son largas proyecciones similares a pelos que se extienden desde la superficie celular y participan en el movimiento. Los flagelos están presentes en muchas ba.cterias y eucarioras. Sin embargo, la estructura de los flagelos es completamente distinta en los dos grupos. Los flagelos bacterianos est:in compuestos por una proteína llamad a flagelina; los fla~los eucariotas están construidos por microtúbulos (tubuUna). Los flagelos bacterianos mueven la célula rorando como la h~lice de un barco; los flagelos eucarioras mueven la célula por ondulación, moviéndose como un látigo una y otra vez. Los flagelos eucariotas están rodeados por la membrana plasmática, los bacterianos no. De acuerdo con estas observaciones, los biólogos concluyen que las dos estructuras evolucionaron de forma independiente, aunque su función sea similar.

Para entender cómo se mueven las células, analicemos los flagelos eucariotas. Los flagelos eucariotas están estrechamente relacionados con unas estructuras llamadas dllos, que son proyecciones cortas y filamentosas presentes también en algunas c~lulas eucariotas. Los eucariotas unicelulares pueden rener flagelos o bien cilios, mientras que algunos organismos multicelulares tienen ambos. En humanos, por ejemplo, las células que recubren la vía respiratoria tienen cilios; los espermatozoides tienen flagelos. Los flagelos suelen ser más largos que los cilios, y una célula normalmente tendrá solo uno o dos flagelos pero muchos cilios (Rgura 7 .36 ). Pero cuando los investigadores examinaron las dos estructuras con un microscopio electrónico, descubrieron que la organización subyacente es id~tica. ¿Cómo están construidos los cilios y los flagelos? En la d~da de 1950, los estudios anatómicos establecieron que cilios y flagelos tienen microrúbulos dispuestos de una forma característica, •9 + 2•. Como muestra la Figura 7.37a, nueve parejas de microrúbulos, o dobletes, rodean a dos microtúbulos centrales. Los dobletes consisten en un microtúbulo completo y otro incompleto y están dispuestos alrededor de La periferia de la estructura. La estrucrura 9 + 2 completa se llama axonema ( •eje-hebra• ). El axonerna se une a la c~lula en una estructura llamada Cllllrpo basal. El cuerpo basal tiene una estructura id~tica a la del centriolo. Pero, al contrario de lo que

sucede con el centriolo, la función del cuerpo basal se conoce bien: desempeña un papel clave en el crecimiento del axonema. A medida que mejoró la microscopia electrónica, los biólogos consiguieron ver más detalles de la estrucrura. Como ilustra el dibujo de la Rgura 7.37b, unas estructuras similares a rayos conectan cada doblete con la pareja de microrúbulos centrales. Además, uniones moleculares conectan entre si los nueve dobletes. Por último, cada doblete tiene unos brazos que se proyectan hacia el doblete adyacente. Los microtúbulos son complejos. ¿Cómo interaccionan sus componentes para producir movimiento? Una protefna motora en el axonema En la década de 1960 Ian Gibbons empezó a estudiar los cilios de un eucariota unicelular común, llamado Tetrahymena, que habita en estanques. Gibbons descubrió que podía aislar axonernas empleando tm detergente para eliminar la membrana plasmátic:a que rodea a los cilios y despu& sometiendo la solución resultante a centrifugación diferenciada. Además, las estructuras aisladas renlan un movimiento de batido cuando Gibbons les proporcionó AlP. Estos resultados confirmaron que el batido de los cilios es un proceso demandante de energía. También proporcionaron a Gibbons un sistema sin células para explorar el mecanismo mo· lecular del movimiento. Los sistemas acelulares resultan elegantes para estudiar por qu~ están aislados: son relativamente fáciles de manipular, y no están presentes otras partes de la célula que puedan interferir los resultados experimentales. (a) Microfotografoa electrónica de transmisión de un axonema.

-

75nm

(b) Diagrama de un axonema.

~-~;t-t:;;-

Mcrorubutos centrales Doblete externo

de microalbulos lklión

FIGURA 7.36 los dios y los flagelos se dlf-dan en longitud y nllmero. los cilios son relativamente cortos y abundantes; los flagelos son relativamente largos y escasos.

FIGURA 7.37 Estructura de eH los y flagelos. (a) Microfotografla electrónica de transmisión de una sección transversal de un axonema. (b) Principales elementos estructurales de cilios y flagelos. los míe rotúbulos están conectados por un iones y rayos, y toda la estructura esti rodeada por la membrana plasmática. O EJEROOO En la parte (a), escribe los números dell al9 aliado de los dobletes de mlcrotúbulos en la zona externa del axonema.

Capítulo 7 Interior celular

Fn un experimento inicial con axonemas aislados, Gibbons trató a las estrucruras con una molécula que altera la capacidad de las proteínas de unirse entre sí. Los axonemas resultantes de este tratamiento no se plegaban ni utilizaban ATP. Cuando Gibbons los examinó al microscopio elecrrónico, descubrió que habían perdido los brazos. Esta observación condujo a la hipótesis de que los brazos son necesarios para el movimiento. Trabajos de seguimiento mostraron que los brazos están compuestos por una proteína grande que Gibbons llamó dineina (de la palabra griega dyna, que significa •fuerza» ). Como la miosina y la cinesina, la dineína es una proteína motora. Estudios químicos y estrucrurales han demostrado que la dineína cambia de forma cuando se une a un grupo fosfato

lo$ bra!Mdé dneína están en reposo: el flagelo

está recto

147

del ATP. Más concretamente, el extremo de una molécula de dineína cambia de forma cuando es fosforilado. Este cambio de forma mueve a la molécula a lo largo del microtúbulo cercano. Cuando la molécula de dineína vuelve a unirse, ha conseguido caminar por el microrúbulo. Este movimiento permite que los dobletes de microrúbulos se deslicen unos sobre otros. No obstante, el resultado del caminar de la dineína es muy diferente del resultado de la interacción actina-miosina. Para entenderlo, recuerda que cada uno de los nueve dobletes del axonema está conectado con la pareja central de microrúbulos por un rayo, y que todos los dobletes están unidos entre sí por uniones moleculares. Como resultado, el movimiento de deslizamiento provocado por la dineína está funitado: si un doblete se desliza, transmite la fuerza al resto del axonema mediante las uniones y los rayos (Figura 7.38). O Si entiendes este concepto, deberías ser capaz de estudiar el dibujo superior de la Figura 7.38 y describir qué sucede cuando el movimiento de los brazos de dineína provoca que el doblete de la zona inferior del axo nema se mueva hacia la es· quina inferior derecha de la página . Si los brazos de dineína de solo un lado del axonema se mueven y hacen que algunos de los dobletes se deslicen mientras que los del otro lado están en reposo, el resultado del movimiento localizado y limitado es que se dobla (véase la Figura 7.38, inferior). El resultado de estos dobleces de cilios y flagelos es un movimiento natatorio. Ajustada al tamaño, la natación de los flagelos puede ser rápida. Expresada en el número de longitudes celulares o del organismo recorridas por segundo, un espermatozoide de toro se mueve más rápido que el campeón humano de estilo libre. A nivel celular, la vida transcurre muy deprisa. O Conjuntamente, los datos revisados en este capítulo se pueden resumir en cuatro palabras: las células son dinámicas. Las reacciones químicas ocurren a una velocidad impresionante. Los microfilamentos y los microtúbulos crecen y se encogen. El sistema de endomembrana sintetiza, selecciona y transporta muchos productos de forma altamente regulada. ¿Cómo se relaciona toda esta actividad del interior celular con lo que sucede fuera? Este es el tema que se abordará en el Capítulo 8.

Comprueba si lo has entendido

o • cada componente del citoesqueleto tiene una estructura y un conjunto de funciones caracterlsticos. Además de proporcionar soporte estructura~ los filamentos de actina y los microtúbulos actúan conjuntamente con las protefnas motoras para mover la célula o los materiales dentro de la célula. Los filamentos intermedios proporcionan soporte estructural

Los bmzos de dinei"e de este brazo 001 flagelo caminan a la lzqLierda, empu¡..,do sos microllllUos a la derecha Corno rest.ltado, el

ftag~o

se dobla

RGURA 7.38 ¿Có mo s. doblan los flagelos? Los investigadores Lnieron un par de hebras doradas a un flagelo y fotograf&aron su movimiento en una corta secuencia temporal Cuando los brazos de dnefna caminan por los dobletes de un lado del flagelo, la estructura se dobla.

•

La mayorla de los elementos del citoesqueleto son

dinámicos: crecen y decrecen con el tiempo. De!Mrfas s.r capaz de...

Predecir qué sucederla cuando se trata células experimentales con sustancias que Inhiben la formación de los filamentos de actina o de los microtúbulos.

148

Unidad 2 Estructura y función celular

Repaso del capítulo

1

RESUMEN DE LOS CONCEPTOS CLAVE Q

En muchas proteínas, e l paso principal del procesamiento es la glucosilación, o adici6n de grupos de hidratos de carbono. El movimjento de materiales a través del sistema de endomem· branas está muy organizado y tiene lugar dentro de unas organe· las de transporte rodeadas por membrana llamadas vesícuJas. Antes de que los productos sa.l gan del sistema de endomembra · nas., se marcan con •códigos postales• moleculares que los conducen a las vesículas dirigidas al destino 6.nal. Las vesícuJas oontienen proteí'nll.S que inceraccionan con las proteínas recept~ ras en la superficie de la organela diana o la membrana plasm'· rica, de modo que el contenido llega a su lugar.

La cstrUc:tura d e los componentes celulares se n:laciona .......,ha·

mente con s-u función. Como todos los organismos están compuestos por células, mu chas de las preguntas en Biología pueden contestarse conociendo la estructura y la función de las o!lulas y los romponentes celulares. Hay dos diseños ulnlares básicos: procariotas y eucariotas. la5 cilulas eucariotas son por lo general más grandes y de estructura más compleja que las procariotas. La mayoria de las células procariow corui.sre en un único compartimento rodeado por una membrana, en el que se producen casi todas las funciones celulares. Las células eucariom.s tienen numerosos compartimentos rodeados de membrana llamados organelas. Las organllular, actiVi!rldola.

6. Resulta una cascada de fosforilación, en la que cada proteína fosforila a la siguiente hasta que se pone en marcha una respuesta en la célula.

A-ol eína nactiva 3 Pone en marcha la reopUHta

RGURA 8.19 Los reaoptoresllgados a enzimas activan una

cascada de fosforllaclón.

ción y que algunas cascadas de fosforilación resultan en la producción de segundos mensajeros. Además, es frecuente que existan muchas vías de señales en la misma célula, y que las señales intracelulares que pertenecen a una vía participen tam-

Capítulo 8 Interacciones entre células

bién en otras vías. Como resultado, las vías de transducción de la señal se cruzan y conectan. En vez de ser estrictamente lineales como las vías ilustradas en las Figuras 8.17-19, en realidad, las vías de transducción de la señal forman algo más parecido a una red. Esta complejidad es importante: permite a las células responder a un conjunto de señales extracelulares de una forma integrada. En resumen: muchos de los procesos clave de transducción de la señal observados en células se producen mediante proteínas G o receptores ligados a enzimas. La transducción de la señal tiene dos resultados: (1) convierte un mensaje extracelular fácilmente transmitido en un mensaje intracelular, y (2) amplifica el mensaje original muchas veces. Aunque la hormona en la superficie celular finalmente se desengancha de su receptor y se aleja o desintegra, una señal intracelular «más alta» (un gran número de moléculas del segundo mensajero o una gran población de proteínas fosforiladas) lleva la información por toda la célula y activa una respuesta.

Respuesta a la señal ¿Cuál es la respuesta final a los mensajes transportados por las hormonas? La respuesta varía según la señal y la célula en cuestión. Recuerda que las hormonas esteroideas se unen a receptores intracelulares y cambian directamente los genes activos en la célula. Como resultado, la actividad de la célula cambia. Pueden ocurrir cambios similares en la expresión génica en respuesta a segundos mensajeros o una cascada de fosforilación de proteínas. En las semillas del trigo, por ejemplo, los embriones secretan una hormona llamada GA 1 cuando empiezan a crecer. La hormona se une a los receptores en células cercanas a la porción de la semilla que almacena almidón. Una vez que ocurre la unión hormona-receptor, la concentración de un segundo mensajero llamado cGMP aumenta dentro de las células. El segundo mensajero estimula la producción de una proteína que activa el gen de una enzima que digiere el almidón. Una vez el gen está activado, grandes cantidades de a-amilasa (enzima que degrada el almidón) empiezan a entrar en el sistema de endomembranas de la célula. Pero la proteína G activada por la GA 1 también provoca un aumento del Ca1 • intracelular. Las altas concentraciones de Cal+ permiten a las vesículas llenas de a-anlliasa fusionarse con la membrana plasmática y liberar su contenido en la zona de almacenamiento del almidón. Así pues, las células diana empiezan a producir y secretar una enzima que degrada el almidón almacenado. Cuando las enzimas empiezan a trabajar en el almidón, se liberan azúcares. Mediante la liberación de una hormona, el embrión que está germinando ha lanzado la señal para liberar los nutrientes que necesita para crecer. Los segundos mensajeros y las cascadas de fosforilación resultan en la activación o desactivación de una proteína diana concreta que ya está presente en la célula: una enzima, un canal de la membrana, o una proteína que activa ciertos genes. Por todos esos mecanismos, la actividad de la célula diana cambia espectacularmente en respuesta a la llegada de la señal.

167

Se ha analizado la comunicación intercelular a largas distancias como un sistema de tres pasos: recepción de la señal, transducción y amplificación de la señal, y respuesta. Ahora, la pregunta es: ¿cómo se apaga la señal? Las células cercanas al depósito de almidón de las senllllas de trigo no necesitan secretar una cantidad ilimitada de a-aroilasa. Si los cambios morfológicos provocados por la testosterona y los estrógenos continuaran después de la adolescencia, en la edad adulta, se producirían anormalidades. ¿Qué impide que las señales se amplifiquen indefinidamente?

Desactivación de la señal Las células tienen sistemas integrados para apagar las señales intracelulares. Por ejemplo, las proteínas G activadas convierten el GTP en GDP en una reacción que libera un grupo fosfato. Como resultado, la conformación de la proteína G cambia. La activación de su enzima asociada fínaliza, y cesa la producción del segundo mensajero. Los mensajeros en el citosol también son fugaces. Por ejemplo, las bombas de la membrana del ER liso devuelven los iones de calcio al almacén, y unas enzimas llamadas fosfodiesterasas convierten el cAMP activo (véase la Tabla 8.2) y el cGMP activo en AMP y GMP inactivos. Las cascadas de fosforilación se a pagan de un modo similar. Unas enzimas llamadas fosfatasas siempre están presentes en las células, en las que catalizan reacciones que eliminan grupos fosfato de las proteínas. Si termina la estimulación bormonal de un receptor tirosín-cinasa, las fosfatasas son capaces de desfosforilar suficientes componentes de la cascada de fosforilación como para que la respuesta empiece a enlentecerse. Fínalmente se detiene. Aunque hay muchos mecanismos específicos implicados, esta es la observación general: los sistemas de transducción de la señal activan una respuesta veloz y pueden apagarse rápidamente. Como resultado, son tremendamente sensibles a pequeños cambios de la concentración de hormonas o del número o la actividad de los receptores de señal. Es crucial, no obstante, apreciar lo que sucede cuando un sistema de transducción de la señal no se apaga adecuadamente. Por ejemplo, recuerda que la Ras activa una cascada de fosforilación cuando se une al GTP, pero se desactiva al unirse al GDP. Con sorprendente frecuencia, las células humanas empiezan a producir proteínas Ras defectuosas y no convierten el GTP en GDP cuando son activadas. Como resultado, el GTP permanece unido y la proteína Ras defectuosa se queda «encendida». Continúan estimulando una cascada de fosforilación incluso cuando no hay hormonas del crecimiento presentes. Es probable que, como resultado, las células con Ras defectuosas sigan dividiéndose, lo que puede llevar a desarrollar un cáncer. Se estima que en el 25-30 por ciento de todos los cánceres humanos participan células con este tipo de proteína Ras defectuosa. La fanlliia de enfermedades llamada cáncer se explora con mucho más detalle en los Capítulos 11 y 18. Los cuatro pasos de las señales intercelulares (recepción, procesamiento, respuesta y desactivación) permiten que las células secretoras de hormonas provoquen una respuesta es-

168

Unidad 2 Estructura y función celular

pecífica en células de tejidos cercanos o distantes. A pesar de esta diversidad en estructura y función, todas las hormonas tienen el mismo papel general en el organismo: coordinan las actividades de células en respuesta a información proveniente de fuera o de dentro del organismo. En los organismos pluricelulares, desde el trigo hasta las personas, las señales intercelulares ayudan a millones de células individuales a funcionar como un todo integrado. El resultado es que los organismos pluricelulares pueden responder de forma adecuada cuando las condiciones cambian.

e

Web Anlrnatlon enwww.masteringbio.com

Comprueba si lo has entendido

o •

Las sena les intercelulares coordinan las actividades de las células por todo el cuerpo en respuesta a los cambios de las rondiciones externas o in temas.

•

Si las sena les intercelulares no entran en la célula, se enlazan a un receptor de la membrana plasmática. Como respuesta, la sen al intercelular se transduce en una sen al intracelular a la que responde la célula.

Deberlas- capaz de...

o

1) Explicar lo que ocurre durante cada uno de los cuatro pasos

Ceii-Cell Communication

de la transducción de sena les (recepción, procesamiento, respuesta y desactivación). 2 ) Dibujar un diagrama de la cascada de fosforilación en contraposición a la producción de un segundo mensajero. 3) Explicar por qué solo ciertas células responden a sena les determinadas. 4) Explicar cómo se amplifiCan las sena les.

1

Repaso del capítulo

1

RESUMEN DE LOS CONCEPTOS CLAVE O

Deberías ser capaz de e xplicar por qué la hipótesis de que la pluriceluJaridad evolucionó independientemente en plantas y animales se apoya en la observación de que tienen distintas es~ truct uras con funciones similares en la adhesión y la comunicaáón intercelular. O

B material extracelular fortalea a las células y ayoda a onirlas. La gran mayoría de céluJas secreta una ca.pa extrarelular: en bac--

rerias, arqueas, algas y plantas, el material extrarelular es rígido y se llama pared celular. En animales, la capa secretada es flexible y se llama matriz extracelular (EMC). Aunque los tipos de molécuJas presentes en la cubierta externa son muy varia bies, la estructura y la función básicas de la capa extracetuJar son igua· h: es un compuesto de fibras que define la forma de la aHula y ayuda a protegerla de posibles daños. Los compuestos de fibras consisten en filamentos entrecruzados que proporcionan fuerza tensionaJ y en una sustancia fundamental que rellena el espacio y resiste a la compresión. En plantas los filamentos extraceluJares son microfibrillas de celulosa; en animales, los filamentos más abundantes están compuestos de colágeno, una proteína. Tanto en plantas como animales, la sustancia fundamental está com· puesta de polisacáridos que forman un gel.

Deberías ser a paz de predecir qué les sucede a las aHulas a ni· males cuando (1) son tratadas con una enzima que rompe las mo-o léculas de integrinas, o (2) se degradan las fibras de colágeno. Q

O

Las conexiones intercelulares permiten que células adyacentes se adhieran. Las hendidoras interrelulares permiten que células ad)QCeDtes se comuniquen. En organismos unicelulares y pluricelulares, las interacciones ínter· relulares están mediadas por moléculas de la capa extracelular y la DEmbrana plasmática. La mayoría de interacciones entre especies unicelulares son de naturaleza competitiva, pero las células de or· ganismos pluricelulares son intensamente sociales y cooperan entre si. Muchas células de organismos pluricelulares están unidas física· mente a otras mediante la lámina media (parecida al pegamento) que se forma entre aHulas veget.a.les y las uniones estrechas y des,. mosomas de las células animales. El citoplasma de células adyacen· res está en contacto directo a través de aperturas Uamadas plasJllOo. desmos en veget.a.les, y uniones en hendidura en animales.

O

Las señales intercelulares son las responsables de crear un todo integrado a partir de mochos miles de partes independientes. las células distantes de organismos pluricelulares se comunican

mediante moléculas señal que se unen a receptores presentes en la super6cie o en el interior de las células diana. Una vez recibi· das estas señales, a menudo se convierten en un nuevo tipo de señal intracelular, que se amplifica. Esta señal interna activa una secuencia de acontecimientos que conduce a la activación de ciertas enzimas, la liberación o captación de determinados iones o molécoJas, o un cambio de actividad de los genes diana. Como Jas enzimas intracelulares desactivan rápidamente la señal, la respuesta de la célula está muy regulada. Una respuesta continuada generalmente depende de una estimuJación continua por parte de la molécula señal. Así pues, la comwúca· ción intercelular es un proceso con cuatro pasos: (1) recepción de la señal, (2) procesamiento de la señal, (3) respuesta a la señal y (4) desactivación de la señal. Como resultado, las célu· las y los tejidos de todo el cuerpo pueden alterar su actividad en respuesta a un cambio de las condiciones, y hacerlo de forma coordinada. Deberías ser capaz de explicar por qué la hormona adrenalina puede estimular células en el corazón y en e l hígado, pero provoca distintas respuestas (aumentar la frecuencia cardiaca y liberar glucosa). Q

@

W.b Animation

Celkell Comunkation

Capítulo 8 Interacciones entre células

169

PREGUNTAS O Comprueba tus conocimientos 1. ¿Cuál de las siguientes frases representa una diferencia fun. da mental entre Jas fibras presentes en las capas extraceluJares de las plantas y las de los animales? a. Las fibras veger.aJes son más grues.a.5) también son más fuertes porque tienen más uniones cruzadas. b. las fibras animales están cnmpuestas por proteínas; las fibras vegetales, en cambio, consisten en poJisacáridos. c. Las fibras extrarelulares de Jas plantas nunca se mueven; las 6bras animales pueden deslizane unas sobre ot ras. d. las micro6brillas de celulosa discurren paralelas entre sí; los 6Jamentos de colágeno están entrecruzados. 2 . En animales, ¿dónde se sintetiza la mayoría de los cnmponentes del material extracelular? a. En e l ER liso. b . En e l ER rugoso y en el aparato de Golgi. c. En la propia capa extracelular. d. En la membrana plasmática. 3 . Tratar aHulas aisladas con cienos anticnerpos impide que las al lulas se vuelvan a agregar. ¿Por qué? a. Los anticuerpos se unen a unas protelnas de adhesión celular Uamadas ca.dherinas. b. Los anticuerpos se unen al componente fibroso de la matriz extracelular. c. Los anticuerpos se unen a receptores de la superficie ahilar. d. Los antiruerpos funcionan como enzimas que degradan los desmosomas. 4 . ¿Qué quiere decir que la señal sufre una transducción? a. La señal entra en la aHuJa directamente y se une a un receptor del interior.

O Comprueba tu aprendizaje 1. ¿Por qué es difícil dañar un compuesto de fibras? 2. ¿Por qué una cascada de fosforilación amplifica una señal iltercelular? 3. O>menta las similitudes y diferencias entre una unión est recha y un desmosoma. Haz Jo mismo con desmosomas y plasmodesmos. 4. Las células animales se adhieren unas a otras seiectivamente. Resume los datos experimentaJes que apoyan esta noción. Explica las bases moleculares de la adhesión selectiva.

O Aplicación de conceptos a situaciones nuevas 1 . hnagina que una especie animal y otra vegetal carecieran de la capacidad de secretar una matriz extracelu.lar. ¿Cómo serían esas tspecies y cómo vivirían( 2 . hnagina que una señal liberada de una célula activara una respuesta en otra célula en ou.senda de transducción de la señal. Dibuja la secuencia de acontecimientos que ocurrirían entre la legada de la señal y la respuesta de la célula. Comenta las similitudes y las diferencias con la respuesta a una señal que sí inplique transducción de la señal. 3 . En la mayoría de las especies de hongos, la quitina es uno de los principales polisacáridos de las paredes celulares. Repasa la estrucrura de la quitina (descrita en el Capírulo S) y después !~

·r !q ·t !q ·r :e¡..nds:J¡¡

Las ntspuestas se ~den C07151Jtar en www.masteringbio.com S . la señal intercelular llamada insulina actúa mediante el receptor tirosín-cinasa. Haz un mapa conceptual que muestre los pasos de .ecepción, proces.amiento y respuesta en la vía de transducción de la señal de la insulina. Tu diagrama debe incluir también los conceptos de amplificación, cascada de fosforilación, proteínas de transpone activadas y captación de glucosa del torrente sanguíneo. 6 . ¿Por qué emplean los investigadores e l ténnino via para referirse a la transducción de la señal? ¿Cuál es e l significado de la observación de que muchas vías de transducción de la señal se cruzan o superponen, creando una red?

Las nspuestas se ~den coiiSUltar en www.masteringbio.com

4. hnagina que creas un antiruerpo que se une a1 receptor mostrado m la Figura 8.18. ¿Cómo resultaría afectada la vía de transducción de la señal? ¿Cómo result aría afectada la vía de transducáón de la señal por una sustancia que se uniera permanentemente a1 receptor?

En www.mastaringblo.com también encontrarás (en inglés) • respuestas a las preguntas y los ejercicios del te xto, las tablas y los pies de figuras • respuestas a los cuadros de Comprueba si lo has entendid • guías de esru del fumarato (que es simétrico) pueden cambiar de posición cuando se forma el malato.

nos se oxida en el complejo de la piruvato deshidrogenasa, y dos en el propio ciclo de Krebs. Como indica la Figura 9.19, la energía liberada por la oxidación de una molécula de acetil-CoA se utiliza para producir tres moléculas de NADH, una de FADH2 y una de guanosín trifosfato (GTP) mediante fosforilación a nivel de sustrato. El GTP se convierte luego en ATP. El piruvato y la CoA entran en la secuencia de reacciones; salen CoA, dióxido de carbono, ATP, NADH y FADH2• En bacterias y arqueas, las enzimas responsables del procesamiento del piruvato y el ciclo de Krebs están situadas en el ci-

toso!. En los eucariotas, la mayoría de las enzimas responsables del ciclo de Krebs están en la matriz mitocondrial.

¿Cómo se regula el ciclo de Krebs? Como la glucólisis y el procesamiento del piruvato, el ciclo de Krebs está cuidadosamente regulado. Las velocidades de reacción son altas cuando escasea el ATP, y bajas cuando abunda. En la Figura 9 .20 están destacados los principales puntos de rontrol. Observa que la enzima que convierte el aceril-CoA en

186

Unidad 2 Estructura

y función celular

Este paso ~ es regulado,~ Citrato por el ATP ~

1

Acetii-CoA

Estos pasos también se regulan por inhibición por retroalimentación, ~ por ATP y NADH

""'X ¿ 1 ').P'

J '

Oú>.com maíz o las uvas, con el fin de producir bebidas alcohólicas. Los historiadores argumentan que este era un método eficaz de los granjeros para conservar la energía química de los granos y frutos en una íonna que las ratas no comerían ni las bacterias y

hongos estropearían. ¿Por qué permanere una gran cantidad de energía química en los productos de Ja fermentación?

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UNIDAD 2

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR

Fotosíntesis

CONCEPTOS CLAVE

O

la fotoslntesis consiste en dos con)mtos mnectados de real matlon

Photosynthesis

H'

o

Fotosistama 11

~

Fotosistema 1

i

H'

Sltuedo en las mambnwlas dlacoldales, hacia el interior de los grana

fi[P sintesa Complejo de dtocromos

En las membnwlas tilacoidales, hacia el estroma Igualmente tec:uente en ambos tipos de membrana

RGURA 10.17 Los fotoslst-1 y 1 estin en reglones distintas dt las membrMas tllacoldales da Jos grMa. O EJEROOO En la figura, dibuja el recorrido de un electrón que sigue el esquema Z desde e l fotoslstema 11 al fotoslstema LDespués, dibuja elcamlnode un e lectrón que participa en la fosforilac16n dclica.

Comprueba si lo has entendido SI entiendas que... •

8 fotoslstema 11 entrega electrones de alta energla a una cadena de transporte de electrones que bombea protones. aeando una fuerza pr016nlca que activa la ATP sintasa.

• 8 fotoslstema 1produce NADPH.

Deberlas- capu de... 11 Hacer un modelo del esquema Z con papeles recortados que representen Jos siguientes elementos: Jos complejos antena de Jos fotoslstemas 1y 1~ las ETC de Jos fotoslstemas 1 y 1~ feofrtina. plastoqulnona, plastoclanina, complejo de citocromos, ferredoxlna, la reacción que descompone el agua y la reducción de NAO'.

21 Con monedas de céndmo que representen a los electrones. ecpriCilr cómo fluyen por Jos foro sistemas.

capitulo 10 Fotoslntesis

213

10.4 ¿Cómo se reduce el dióxido de carbono para producir glucosa?

Pregunta: ¿Qué productos lntennedloe ee producen cuando el dióxido de carbono ee reduce a

Las reacciones analizadas en la Sección 10.3 esrán activadas por la luz. Esto es lógico, porque toda su función consiste en transformar energía, convertir la energía electromagnética en forma de luz solar en la energía química de los enlaces fosfato del ATP y los electrones del NADPH. Las reacciones que conducen a la producción de azúcar a partir del dióxido de carbono, por el contrario, no son activadas directamente por la luz. En cambio, dependen del ATP y NADPH producidos por las reacciones dependientes de la luz de la forosintesis. El descubrimiento de que la transformación de la energía y la reducción del dióxido de carbono eran dos componentes distintos pero vinculados supuso un hallazgo fundamental. La

investigación de las reacciones de reducción del

un azúcar?

~

Hlp6t•la: No hay rirc¡ui"Oll l"ípótesis concreta. Dlaello del experimento:

_ ..co1

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1.Admiristtar a algas un

¡Uso de

"co.

seglido de 001 .

col ganó

2. Esperar 5-60 Mgundos; l"omogeneizar las céiiAas poritlndolas en alcohll

fuerza inmediatamente después de la Segunda Guerra Mundia~ cuando se pudo utilizar isótopos radiactivos del carbono en investigación.

caliente.

Ciclo de Calvln Para desentrañar la secuencia de reacciones que reduce el dióxido de carbono, el grupo de Melvin Calvin utiUzó la estrategia de pulso-seguimiento presentada en el Capítulo 7. Recuerda que los experimentos de pulso-seguimiento introducen un pulso de compuestos marcados seguidos de un periodo más largo de compuestos no marcados. A continuación se vigila el destino de los compuestos marcados en el tiempo. En este caso, los investigadores sometieron a algas verdes a un pulso de 14 C01 seguido de una gran cantidad de C02 no marcado (Figura 10.18). Después de esperar un tiempo concreto, moUeron las células para formar un extracto bruto, separaron las moléculas del extracto mediante cromatografía, y pusieron una película de rayos X sobre la superficie de la cromatografía. Si las moléculas marcadas con radiactividad estuvieran presentes, la energía que emiteran impresionarla la película y generar!an una mancha negra. Entonces, los compuestos marcados podr!an ser aislados e identificados. Cambiando la cantidad de tiempo entre el inicio del pulso de 14 C0 y el análisis de las células, Calvin y sus colaboradores em1 pezaron a ensamblar la secuencia en la que se forman varios productos intermedios. Por ejemplo, cuando el equipo analiz6 las células casi inmediatamente después del pulso de 14C01 , descubrieron que predominaba un compuesto de tres carbonos, el 3-fosfog)jcerato. Este resultado indicaba que el 3-fosfog)jcerato era el producto inicial de la reducción. O dicho de otro modo, parec!a que el dióxido de carbono reaccionaba con alguna molécula desconocida para producir 3-fosfoglicerato. Esto resultaba muy interesante, porque el 3-fosfog)jcerato es uno de los diez productos intermedios de la glucóUsis. El hallazgo de que la glucólisis y la reducción del carbono comparten productos era desconcertante por la relación entre las dos vías. Las reacciones del ATP y NADPH conducían a la producción de hidratos de carbono; la glucólisis los descompone. Como los dos procesos esdn relacionados de esta forma, era lógico que al menos algunos productos intermedios de la glucólisis y la reducción del col fueran iguales.

3. Separar las moléWas mediante cromatografia.

4. Poner UI"Oll pelfciAa de ~·X en la cromatografia para localizar al m81'C8je

radiactivo.

Predicción: No hay rirc¡ui"Oll poringblo.com también encontrarás (en inglés) •

respuestas a las preguntas y los ejercicios del texto, las tablas y los pies de figuras • respuestas a los cuadros de Comprueba sj lo bas entendido • guías de esrurporada en el c:Utivo celular.

3. Se dispersar~ las células y se exponen a una emulsión fotográfica 2, 4, 6, ... 16 horas después del final del marcaje.

Predicción: Sin predicciones explicitas. Resultados:

Toempo en el que al menos algunas de las células marcadas están en fase M Debido a que todas estas céll.las en fase M terían que estar en algün lugar de la faseS cuando fueron marcadas, la fase S debe durar al

4 o 8 12 16 roempo desde el final del pulso con timidina (horas)

Conclusión: La fase S dura en tomo a ocho horas. Lo más importante es que existe un lapso entre la fase S y la fase M. FIGURA 11.4 Un lntttrvalo de tiempo (gap)tlenelugarentre la Npllcadón cromos6mlca y la mitosis. Debido a que la timidina es incorporada en el DNA sintetizado de novo, un peque~ o pulso de timidina radioactiva marca la población de células que se encuentra en fase S. El gráfico muestra el porcentaje de células marcadas que sufre mitosis en relación al tiempo desde que el pulso terminó.

Dada esta visión general de los sucesos principales en la vida de una célula, volveremos ahora a la fase M y se profundizará en el proceso de la rrutosis. Una vez que el material genético se ba copiado, ¿cómo lo dividen las células entre las células hijas? Recuerda que un gen es un segmento de DNA que contiene in-

Capítulo 11 El ciclo celular

227

a que los cromosomas que están sufriendo mitosis son visibles al microscopio óptico cuando están reñidos, los investigadores pudieron observar el desarrollo de la mitosis. Como resultado, los sucesos principales de la mitosis fueron bien entendidos mucbo antes de que el ciclo celular se descubriera del todo. La mitosis resulta en la división de los cromosomas replicados y la formación de dos núcleos hijas con idénticos cromosomas y genes. La mitosis se acompaña normalmente de la citocinesis (división citoplasmática y formación de dos células hijas). A continuación se tomará una visión más próxúna de los sucesos que ocurren en la mitosis, comenzando con observaciones sobre la naturaleza de los cromosomas de las células eucatiotas.

Sucesos en la mitosis

RGURA 11.5 El ciclo c.lulartlene cuatro fases. Ocio ulular representativo. B tiempo requerido para las fases G 1 y G 2 varia ronsiderablemente entre células y organismos.

formación para la síntesis de una proteína en particular o una molécula de RNA. ¿ C6mo se aseguran las células de que cada célula hija recibe una dotación idéntica de cromosomas y, por tanto, una dotación idéntica de genes? (La discusión que sigue describe la mitosis en células de plantas y animales; el Cuadro 11.2 en la página 230 describe la división celular en bacterias).

11.2 ¿Cómo tiene lugar la mitosis? Las primeras observaciones de la división celular se centraron en el destino de los cromosomas de la célula parental. Debido

G,

FASESSYG2

El primer dibujo de la F'¡gura 11.6 muestra los cromosomas encontrados en una hipotética célula de una planta o un animal. El número de cromosomas en cada célula varía ampliamente entre especies. Ambos, humanos y plantas de patata, tienen un total de 46 cromosomas en cada célula; la planta de maíz tiene 20, los perros tienen 66 y las moscas de la fruta tienen 8. En la Figura 11.6 hay un total de cuatro cromosomas en la célula mostrada. (Aunque esta célula está en interfase, los cromosomas se muestran condensados parcialmente solo para hacerlos visibles). Los cromosomas eucariotas normalmente existen como hebras filiformes extremadamente largas formadas por DNA asociado con las proteínas globulares Uamadas histonas. En eucariotas, el material O NA-proteína se Uarna cromatina. El segundo dibujo de la Figura 11.6 muestra cromosomas que han sido copiados previamente a la mitosis. Cada una de las copias de DNA en un cromosoma replicado se Uarna cromAtida. Las dos cromátidas están unidas a lo largo de toda su longitud, así como en una región especializada del cromosoma Uamada centrómero. Las cromátidas del mismo cromosoma son MITOSIS

Se mtJestran los cromosomas pa-c:i~mente rondensados para haoer1os visibles

cromosomas que la Célula pa-ental

Célula paren~: cuatro cromosomas no replicados

Célula paren~: cuatro cromosomas replicados

Los cromosomas replicados se rondensan ~ romienzo de la mitosis

Durante la mitosis, las cromátidas hermanas se SEJl8rM. Dos Células lijas se forman por citodnesis

FIGURA 11.6 Una visión general de la mitosis. Los cromosomas se replican previamente a la mitosis. Durante esta, los cromosomas replicados se reparten entre los dos núcleos hijas. En la mayoria de los casos, la mitosis es seguida de la cltocinesis. Q PREGUNTA En las células hijas de la mitosis, ¿los cromosomas están replicados o no replicados?

228

Unidad 2 Estructura y función celular

conocidas como crom6tidas hermanas. Las cromátidas hermanas representan copias exactas de la misma información I!JI!nética. Cada cromátida contiene una larga doble hélice de DNA. Al comienzo de la fase M, cada cromosoma consiste en dos cromátidas hermanas que están unidas la una a la otra por el centrómero. O Deberías ser capaz de explicar la rela ción entre cromosomas y (1) genes, (2) cromatina y (3) cromátidas hermanas . El tercer dibujo de la Figura 11.6 muestra que cuando comienza la mitosis, la cromatina se condensa para formar una estructura mucho más compacta. Los cromosomas replicados y condensados corresponden a las hebras apareadas observadas por los primeros biólogos en las células de salamandra (véase la Figura 11.2). O El dibujo final de la Figura 11.6 muestra que durante la mitosis, las dos cromátidas hermanas se separan para formar cromosomas independientes, y una copia de cada cromosoma va a cada una de las dos células hijas. Como resultado, cada célula hija recibe una copia de la información genérica que está contenida en cada cromosoma. Cada célula hija acaba exactamente con la misma dotación de cromosomas que la célula parental tenía previamente a la replicación, y así cada célula hija recibe la misma información genérica. Aunque la mitosis es un proceso continuo, los biólogos, por rutina, identifican diversas subfases en la fase M basándose en los distintos eventos que tienen lugar. Estas subfases de la mitosis se designan como profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. Algunos estudiantes utilizan la regla nemotécnica IPPMAT para recordar que la interfase viene seguida de las subfases mitóricas profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. Para comprender cómo se desarrolla la mitosis, echaremos un vistazo, por orden, a cada subfase.

Profase La mitosis comienza con el evento de la profase (•anterior-fase•), como se muestra en la Figura 11.7. Los cromosomas se han replicado ya durante la interfase (Figura 11.7, paso 1); durante la profase (paso 2), se condensan en estructuras compactas. Los cromosomas se hacen visibles inicialmente al microscopio óptico durante la profase. En el citoplasma, la profase viene marcada por la formación del huso mitótico. El t.Jso mitótico es una estructura que produce fuerzas mecánicas que empujan el conjunto de cromosomas hacia las células hijas durante la mitosis. El huso mitótico consiste en una formación de microtúbulos (componentes del citoesqueleto que fueron introducidos en el Capítulo 7). Grupos de microtúbulos se unen a los cromosomas y son Uamados fibras del huso. En todos los eucariotas, las fibras del huso se originan de un centro organizador de microtúbulos. Aunque la naturaleza de esta región organizadora varía entre plantas, animales, hongos y otros grupos de eucariotas, la función del huso es la misma. La Figura 11.7 ilustra una célula animal sufriendo mitosis, de forma que el centro organizador de microtúbulos es el centrosoma, una estructura que contiene una pareja de centriolos (véase el Capítulo 7). Durante la profase en todos los eucariotas, las fibras del huso mitótico o bien comienzan moviéndose hacia los lados opuestos de la célula, o bien se forman en los polos opuestos. Prometafase Una vez que los cromosomas se han condensado, el nucleolo desaparece y la membrana nuclear se fragmenta. Después de que la membrana nuclear se haya desintegrado, las fibras del huso de cada huso mitórico se unen a una de las dos cromáridas hermanas de cada cromosoma. Estos sucesos ocurren durante la p-ometafase (•anterior mitadfase•); véase la Figura 11.7, paso 3.

PREVIAMENTE A LA MITOSIS

MITOSIS

Los cromosomas se replican.

Las c:romátidas hermanas se SEPSrar>; cada copia cromosómica va al núCleo de cada célula hija

Centrosornas

Cromosomas

Cinetocoro

Centriotos rrit6tico

1.1ntarlase: tras la replicación cromosómica, cada cromosoma está compuesto por dos cromátidas hermanas. Los CEntrosomas se han replicado.

FIGURA 11.7 Mitosis y cltodnesls.

2. 1'r'ofase: los cromosomas se condensan, y el huso rrit6tico comienza a formarse.

3. Ptometafaae: la membrma ruelear se rompe. Las fibras del huso contactan con los cromosomas en el dnetocoro.

4. Metafase: lOs cromosomas completan la migración al ecuador de la célula.

Capítulo 11 El ciclo celular

La uruón entre las fibras del huso y cada cromosoma tiene lugar en una estrucrura Uarnada cinetocoro. Los cinetocoros se localizan en la región del centrómero del cromosoma, donde las cromátidas hermanas están urudas entre eUas. Cada cromosoma tiene dos cinetocoros donde se unen las fibras del huso, una a cada lado. Durante la prometafase en animales, los centrosomas continúan su movimiento a los polos opuestos de la célula. En todos los grupos, los microtúbulos urudos a los cinerocoros comienzan a mover los cromosomas hacia el ecuador de la célula. Metafase Durante la metafase ( •mitad-fase» ), los centrosomas en animales completan su migración a los polos opuestos de la célula (Figura 11.7, paso 4). En todos los grupos, los microtúbulos del cinetocoro acaban moviendo los cromosomas a la mitad de la célula. Cuando la metafase se termina, los cromosomas están alineados a lo largo del plano imaginario Uamado placa metafásica. En este punto, la formación del huso mitótico se completa. Cada cromátida se une a las fibras del huso que discurren desde su cinetocoro a uno de los dos polos de la célula. Cada cromosoma es sostenido por las fibras del cinetocoro alcanzando los polos opuestos y ejerciendo la misma cantidad de tensión o arrastre. Está ocurriendo un juego de tira y afloja, con las fibras del huso del cinetocoro tirando de cada cromosoma en direcciones opuestas. Anafase Al comienzo de la anatas• ( •contra-fase» ), los centrómetos que están manteniendo las cromátidas hermanas juntas se separan (Figura 11.7, paso 5). Debido a que se encuentran bajo tensión, las cromátidas hermanas son separadas por igual (con la misma cantidad de fuerza) para crear

229

cromosomas independientes. Las fibras del huso del cinetocoro comienzan entonces a acortarse. Conforme lo hacen, las proteinas motoras arrastran a los cromosomas a los polos opuestos de la célula. Los dos polos de la célula son también alejados el uno del otro por las proteínas motoras asociadas con los microtúbulos, que no se encuentran urudos a los cromosomas. Durante la anafase, los cromosomas replicados se separan en dos juegos idénticos de cromosomas no replicados. La separación de las cromátidas hermanas a los polos opuestos es un paso crítico en la mitosis, puesto que asegura que cada célula bija reciba la misma dotación cromosómica. Cuando la anafase es completada, cada polo de la célula tiene una colección equivalente y completa de cromosomas que son idénticos a aqueUos presentes en la célula parental de forma previa a la replicación cromosómica. Durante la telofase ( •fin-fase» ), una membrana nuclear comienza a formarse alrededor de cada juego de cromosomas (Figura 11.7, paso 6). El huso mitótico se desintegra, y los cromosomas empiezan a descondensarse. La mitosis se completa una vez que los dos núcleos independientes se han formado. Telofase

Cltoclnesls Antes de la aparición de la fase M, las mitocondrias, los lisosomas, los cloroplastos y otras organelas se han replicado, y el resto del contenido celular ha crecido. Durante la citocinesis (Figura 11.7, paso 7), el citoplasma se divide para formar dos células bijas, cada una con su propio núcleo y su juego completo de organelas. La citocinesis ocurre normalmente justo después de la mitosis.

CITOCINESIS

6. Anaf&M: las c:romátidas

6. Telofaae: la mEmbrana nuclear

hermanas se sepwan. Los cromosomas son El1'1f'Uiacfos a los polos opuestos de la célula

se vuelve a formar, y el aparato dll huso se desintegra.

7. Comienm la división celular: el arillo de actina-miosina hace que la membrana plasmática ccmience a estrecharse.

8. La división celular ae completa: se forman dos células tijas.

230

Unidad 2 Estructura y función celular

En animales, hongos y mohos, la citocinesis comienza con la formación del surco de división (Figura 11.9a). El surco aparece debido a que un anillo de filamentos de actina se forma justo en el interior de la membrana plasmática, en un plano que divide a la célula en dos. Una proteína motora llamada miosina se une a estos filamentos de actina. Cuando la miosina une ATP o ADP, parte de la proteína se mueve de forma que permite que los filamentos de actina se deslicen (véase el Capítulo 46). Conforme la miosina se desplaza, el anillo de filamentos de actina del interior de la membrana plasmática se contrae en tamaño y se estrecha. Debido a que el aniUo se encuentra unido a la membrana plasmática, la contracción empuja a la membrana con él. Como resultado, la membrana plasmática se introduce hacia dentro. Los filamentos de actina y miosina continúan deslizándose el uno sobre el otro, estrechando aún más el anillo, hasta que la membrana original se divide en dos y la división celular se ha completado. En las plantas, el mecanismo de citocinesis es diferente. Una serie de microníbulos y otras proteínas definen y organizan la región donde se formarán la nueva membrana plasmática y la pared celular. Las vesículas del aparato de Golgi son entonces transportadas hacia la mitad de la célula en división, donde formarán una estructura Uamada placa ce lular (Figura 11.9b). Las vesículas Uevan componentes de la pared celular y la mem-

brana plasmática que se construirá gradualmente, completando la placa celular y dividiendo las dos células hijas. Para ayudarte a revisar los principales eventos de la división celular, la labia resumen 11.1 resume las estructuras clave implicadas, y la Figura 11.10 muestra fotografías de las células en interfase y sufriendo mitosis y citocinesis. O Tras haber estudiado esta tabla y la figura y revisado la Figura 11.7, deberías ser capaz de hacer una tabla con filas tituladas (1) centro organizador de microtúbulos y fibras del huso, (2) membrana nuclear y (3) cromosomas, y columnas tituladas con las cinco fases de la mitosis. Completa la tabla resumiendo qué ocurre ron las tres estructuras durante cada fase de la mitosis. Una vez que la mitosis y la citocinesis habían sido descritas en detaUe, los biólogos centraron su atención hacia el entendimiento de los mecanismos moleculares que son responsables de los mismos. En particular, los científicos querían saber dos cosas: (1) ¿cómo se separan las cromátidas hermanas para convertirse en cromosomas independientes; y (2) ¿cómo se mueven los cromosomas hacia las células hijas? La partición exacta e igual del material genético en las dos células hijas es el aspecto más fundamental de la mitosis. ¿Cómo ocurre este proceso?

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JJioFIQ< en w-.mostomgblo.com

The Phases of Mitosis; Mitosis

¿Cómo se dividen las bacterlas7 Para reproducirse, las células bacterianas se dividen en dos células hijas genéticamente idénticas. Este proceso es llamado fisión binaña.la Figura 11.8 esquematiza los principales eventos involucrados. Recuerda que la ma~ria de las bacterias contiene un único cromosoma circular compuesto por DNA y que este cromosoma se encuentra enrollado sobre sr mismo. El cromosoma bacteriano está localizado en una región distinta al citosol, llamada nucleoide, pero carece de núcleo. Investigaciones recientes han mostrado que después de la replica· eión del cromosoma, los dos cromosomas hijas permanecen unidos el uno al otro por un periodo de tiempo y a continuación se separan a los lados opuestos, o polos, de la célula. la comprensión de cómo ocurre este movimiento es en la actualidad un tema actM> de investigación. Al partirse los cromosomas, un anillo contráctil com· puesto por fibras FtsZ se forma entre los dos cromosomas. las fibras FtsZ son el componente principal del citoesqueleto bacteriano y su estructura es similar a los microtúbulos.AI cerrarse el anillo FtsZ, el citoplasma bacteriano se divide en dos,com· pletándose la división celular.

PASOS DE LA DIVISIÓN CELULAR BACTERIANA

1. Los cromosomas 2. Los cromosomas 3. Los cromosomas 4. 8 arillo FtsZ se looelizan se replican. se ooparan; se se contrae. La

en el eeuedor de la célula

fonna el arillo rnas; la concenlnlc:lón de cicfna cfismlluye

RGURA 11.14 Elfactorpromotorde la fase M es creado cuando una ckllna se une a la protelna quin asa. (a) La concentración de

ciclina es dclica en células en división,alcanzando su pico en la fase ciclina se une a una quin asa dependiente de ciclina, aeando el MPF. Cuando el MPF es activado, activa genes que inician la fase M.También activa protelnas que degradan la ciclina. M. (b ) La

Q PREGUNTA ¿Por qué es importante que el MPF active protelnas que degraden la ciclina?

cüna del MPR Mediante la activación de este complejo enzimático, el MPF acriva su propia destrucción. Este es un ejemplo de fudbodc negativo, similar al mecanismo de retroalimentación inhibitoria introducida en el Capítulo 9. Entonces, en respuesta a la actividad del MPF, la concentración de ciclina decrece rápidamente. Lentamente, se restablece de nuevo durante la interfase. De esta forma, se establece una oscilación en la concentración de ciclinas. O Si entiendes este aspecro de la regulación del ciclo celular, deberías ser capaz de describir lo que hace el MPR Deberías ser también capaz de explicar la relación entre el MPF y (1) la cictina, (2) Cdk y (3) las enzimas que fosforilan el MPF y degradan el MPR La oscilación dramática en la concentración de ciclinas y su acrivación acrúan como un reloj que dirige los sucesos ordenados del ciclo celular. Estos eventos se están produciendo millones de veces cada día en distintas ubicaciones de todo tu cuerpo. Fn un periodo de 24 horas consumes millones de células de las mejillas. Millones de células adicionales se pierden del epitelio intestinal cada día y quedan como desperdicio en tu cuerpo. Para reponerlas, las células de tus mejillas y del tejido intestinal están constantemente produciendo y degradando ciclinas y emptjándose a sí mismas hacia el ciclo celular.

236

Unidad 2 Estructura y función celular

Puntos de control del ciclo celular

Alnto da control G,

Punto de control de m..,_

El MPF es solo uno de los múltiples complejos proteicos implicados en la regulación del ciclo celular. Por ejemplo, una ciclina y una quinasa diferentes están implicadas en la activación del paso de la fase G1 a la fase S, y diversas proteínas reguladoras están implicadas en el mantenimiento del estado Go de las células quiesceores. Una compleja variedad de moléculas reguladoras se encuentra involucrada en el mantenimiento de las células en determinados estados, o bien estimulando el paso a la siguiente fase. Para dar sentido a estas observaciones, Leland Hartwell y Ted Weinerr introdujeron el concepto de puntOs de control del ciclo celular. Un punto de CIOntrol del ciclo celular es un punto critico en el ciclo celular que se baya regulado. Hartwell y Weinert identificaron los puntos de control analizando levadar~ con defectos en el ciclo celular. Las célul~ defectuosas carecen de un punto de control específico y, como resultado, se mantienen en división bajo condiciones de cultivo cuando las células finalizan su crecimiento. En el cuerpo, las células que se mantienen en crecimiento de esta forma producen una masa de células llamada tumor. O Como indica la Figura 11. 15, bay tres puntos de control diferentes durante las cuatro fases del ciclo celular. En efecto, las interacciones entre moléculas regu ladoras en cada punto de control permiten a la célula «decidir• si procede dividirse. Si estas moléculas reguladoras son defectuosas, el punto de control puede fallar. Como resultado, las células pueden empe7M a crecer de una forma descontrolada. El primer punto de control ocurre tardíamente en G1• Para la mayorfa de las células, este punto de control es el más importante para establecer si la célula continuará a través del ciclo celular y se dividirá o saldrá del ciclo y entrará en G0 • ¿Qué determina si una célula pasa el punto de control G 1?

Pasan aste punto da corúol si: • la replicación cromos6mlca se completa con éxito • no hay da'lo del ONA • el MPF est;i p de control de la fase M si no todos Jos cromosomas están

m idos al huso mltótlco?

El mensaje general aquí es que los componentes del punto de control G 1 tienen la misma función: asegurar que la célula esté sana y pueda replicar su DNA y dividirse. El segundo punto de control ocurre después de la fase S, en el límite entre las fases G1 y M. Específicamente, las células se detienen en el punto de control G1 si la replicación cromos6mica no se ha completado correctamente o si el DNA esrá dañado. Debido a que el MPF es la señal clave activadora de la aparición de la fase M. los investigadores no se sorprendieron al encontrar que estaba implicado en el punto de control G 2 • Aunque queda mucho por aprender, los daros sugieren que si el DNA es dañado o si los cromosomas no se replican correctamente, queda bloqueada la desfosforilación y activación de MPF. Cuando el MPF no es activado, las células continúan en fase G 1 . Algunos daros indican que las células en este punto de control pueden responder también a señales de otras células y a señales internas en relación con su rama ño. El punto de control final ocurre durante la mitosis. Si no tOdos los cromosomas están unidos correctamente al huso mitótico, la fase M se detiene en merafase. Concretamente, la anafase es retrasada hasta que todos los cinetocoros se encuentran bien unidos a las fibras del huso mitótico. Si este punto de control no existiera, algunos cromosomas podrlan no separarse correctamente, y las células hijas recibirfan un número incorrecto de cromosomas durante la anafase. Debido

237

Capítulo 11 El ciclo celular

a que recibirían demasiado o insuficiente materia 1genético, el efecto en las células hijas podría ser desastroso. Fn resumen, los tres puntos de control tienen el mismo propósito: evitar la división de las células que se hallan dañadas o que tienen otros problemas, y evitar el crecimiento de células maduras que están en fase Go y no deberían crecer más. Si uno de los puntos de control falla, las células afectadas pueden comenzar un crecimiento descontrolado. Para el organismo como un todo, las consecuencias de una división celular descontrolada son nefastas: cáncer.

Comprueba si lo has entendido

(a) Las tasas de muerte por cáncer en hombres han cambiado

a lo largo del tiempo. 100

Pulmón y bronquios

80

60

20

o

Sl&ntl&nct.s que...

• El ciclo celular consiste en cuatro fases minuciosamente controladas.

1940

1950

1960

1970

1980

1990

2002

Allo Deberlas s.r capazd&..•

Hacer un diagrama del ciclo celular e Indicar: 1) la localización de los puntos de control del ciclo celular, 2 ) el nivel de Cdk en cada etapa,

3) el nivel de ciclinaencada etapa

y

Pulmón y bronquios

4 ) los niveles de activiclad del MPF durante cada etapa.

@;

Web Anlmation en -w.masteringbio.com

The CeiiCycle

11.4 Cáncer: división celular fuera de control

RGURA 11.16 Cambios •n las tasas de muerte por cáncer a lo largo del tiempo. Cambios en las tasas de muerte de varios tipos de cáncer en (a) hombres y (b) mujeres en EE.UU.

Pocas enfermedades inspiran más miedo que el cáncer. El miedo nace de la dificultad para tratar muchas formas de cáncer, la naturaleza potencialmente fatal de muchos cánceres, y su alta frecuencia. La mayoría de nosotros conoce a alguien que ha sufrido algún tipo de cáncer, y la mayoría también conoce a alguien que ha fallecido a consecuencia de la enfermedad. De acuerdo con la Sociedad Americana del Cáncer, un 50 por ciento de los hombres y un 33 por ciento de las mujeres, ambos estadourudenses, desarrollarán cáncer durante el transcurso de su vida. En EE.UU., uno de cada cuatro fallecimientos es por cáncer. Se trata de la segunda causa de muerte, superada solo por las enfermedades cardiacas. C6ncer es un término general para la enfermedad causada por células que están creciendo de una manera descontrolada, que invaden tejidos cercanos y se extienden a otros lugares del cuerpo. Las células cancerígenas causan enfermedad debido a que emplean nutrientes y espacio que necesitan las células normales e interrumpen la función de los tejidos normales. Los humanos sufren de, al menos, 200 tipos de cáncer. Visto de otro modo, el cáncer no es una única enfermedad, sino una compleja familia de enfermedades que afecra a variedad de órganos, incluyendo el pecho, el colon, el cerebro, el pulmón y la piel. Además, diversos tipos de cáncer pueden afectar al mismo órgano. Los cánceres de piel, por ejemplo, se presentan de diversas formas. Algunas son relativamente fáciles de

O PREGUNTA En esta población, ¿cómo cambian las muertes debidas al cáncer de pulmón a lo largo del tiempo, de hombres respecto a mujeres? Sugiere una hipótesis que explique las similitudes y las diferencias.

tratar; otras son a menudo fatales. La Figura 11.16 proporciona datos de cómo ha cambiado con el tiempo el número de muertes debido a diferentes tipos de cáncer en EE.UU. Aunque algunos cánceres varían en el tiempo de desarrollo, la tasa de crecimiento, la gravedad y la causa tienen una característica común: O los cánceres surgen de células en las que los puntos de control del ciclo celular han fallado. Más concretamente, las células cancerígenas tienen dos tipos de defectos: (1) defectos que hacen que las proteínas requeridas para el crecimiento celular se activen todo el tiempo, y (2) defectos que evitan que los genes supresores de rumores corten el ciclo celular. la proteína llamada Ras, por ejemplo, se introdujo en el Capítulo 8 como un componente clave en los sistemas de transducción de señales, incluyendo las cascadas de fosforilación que activan el crecimiento celular. Muchas células cancerígenas tienen brmas defectuosas de Ras que no se inacrivan cuando deberían. Por el contrario, el Ras defectuoso envía constantemente señales que activan la mitosis y la división celular. Asimismo, un gran porcentaje de células cancerosas tiene formas defecruosas del ~supresor de rumores p53. Las células que tienen el DNA da-

238

Unidad 2 Estructura

y función

celular

ñado, en lugar de ser detenidas o destruidas, continúan su crecimiento. Para adquirir un entendinllento de por qué ocurre el cáncer, se revisarán las características de estas enfermedades y a rontinuación se profundizará en los detalles de por qué los mecanismos moleculares se hacen defectuosos.

(a) Tumor benigno.

-

Propiedades de las células cancer(genas Incluso cuando una sola célula de un organismo pluricelular comienza a dividirse de una manera descontrolada, se origina una masa de células llamada rumor. Por ejemplo, la mayoría de células en el cerebro humano adulto no se divide. Pero si una sola neurona anormal comie112a una división descontrolada, el rumor en crecimiento que resulta puede interrumpir la función cerebral. ¿Qué se puede hacer? Si el rumor puede ser extraído sin dañar el órgano afectado, se podría curar. Esta es la raz6n por la que la extracci6n quirlirgica del rumor es normalmente el primer paso en el tratamiento del cáncer. Sin embargo, a menudo, la cirugía no cura el cáncer, ¿por qué? Además de crecer rápidamente, las células cancerígenas son invasivas, es decir, son capaces de extenderse por todo el cuerpo por medio de los vasos linfáticos (introducidos en el Capírulo 49), que recogen el exceso de fluido de los tejidos y Jo devuelven al flujo sanguíneo, o por medio del propio flujo sanguineo. La invasividad es una característica que define un tumor maligno (uno que es cancerígeno). Las masas de células no invasivas son no cancerígenas y dan lugar a tumores benignos. Algunos rumores no invasivos, como las verrugas, crecen lentamente y no son nada dañinas. Otros crecen rápidamente y pueden causar problemas si se localizan en el cerebro u otras partes delicadas del cuerpo. Las células se vuelven malignas y cancerígenas si adquieren la habilidad de separarse del tumor original e invadir otros tejidos. Extendiéndose del lugar del rumor primario donde se originó el crecimiento descontrolado, las células cancerígenas pueden establecer rumores secundarios en más localizaciones del cuerpo (Figura 11 .17). Este proceso se Uama metástasis. Si la metástasis ha ocurrido en el momento en que el tumor original es detectado, entonces los tumores secundarios han come112ado a formarse y la intervención quirúrgica del rumor primario no Uevará a la curación. Como resultado, la enfermedad puede ser difícil de tratar. Esta es la razón por la que una detección temprana es la clave para tratar el cáncer de forma más efectiva.

B cáncer requiere la pérdida de control del ciclo celular Si el cáncer está causado por un crecimiento celular descontrolado, ¿cuál es la naturaleza molecular de la enfermedad? Recuerda que cuando maduran muchas células, entran en fase Go. es decir, que su ciclo celular se detiene en el punto de control G 1• Por el contrario, las células que pasan el punto de control G1 son Uevadas irreversiblemente a replicar su DNA y entrar en G2 • Basándose en esto, los biólogos supusieron que la mayoría de tipos de cáncer implican defectos en el punto de rontrol G 1• Para comprender la naturaleza molecular de la enfermedad, los investigadores se centraron, pues, en el entendimiento de los mecanismos normales que actúan en ese punto de control. De este modo, la investigación en el cáncer y en el

¡..;;......:__:.._ _

Las c.ilulas de un tumor benigno puedEn continuar

dividiéndose, pero no son invasivas (no se extiendEn a partir 001 tumor)

(b) Tumor maligno.

_¡,.:¡j;:,--- Las c.ilulas de un tumor maligno

se divíckln y se extienden a tejidos adyacentes y a tejidos

disientes a !JliVés de vasos infáticos y

vasos sanguíneos

.n••;- - Vaso linfático

-..,----=:.....;,...--

~evo tumor que se ha formado en tejidos

distantes por metástasis FIGURA 11. 17 Los cánceres S).

Oomosoma replicado

Un cromosoma que ha sido copiado; está formado por dos estructuras fineales, unidas por el centrómero.

Cromátidas hermanas

Coplas de un cromosoma en un cromosoma replicado.

Oomosomas homólogos

En un organismo dlplolde, los cromosomas son similares en tamaño, forma y contenido génko.

( ~- Cmtróm-te de la

Madre l"omoclg6tlca

fonna de la semilla ~isa) r • alelo recesivo de la fonna de la semilla (rugosa)

"~ Melosls

m J G amelos femeninos

S

r

.5

Padre

-a

l"omoclg6tico

RR- ~ Meiosls

R

Rr

Genotipos de la desoendencia: todos Rr (heterocig6tlcos) F'enotipos de la descendencia: todos tienen semlias lisas

o

(b) Cruce entre dos heterocigotos. Madre heterocig6tlca

Rr

1\

Ga~osf~nos

Padre heterocigótlco/

..

o .5

i

R

r

RR

Rr

Rr

"

R

Rr ~ S

1r

(!)

Glr>otipos de la descendencia: 1/4 RR: 112 Rr: 114" l'enotipos de la descendencia: 314 lisas: 1/4 rugosas

•

FIGURA 13.4 MMicMI Mal Izó la detandenda F1 y F, de .., auca entre llnNS puras. Observa que cuando constru)'leS una tabla de Punnett, solo necesitas enumerar cada tipo ún leo de gameto en el encabezado de las filas y las columnas. Por ejemplo, aunque los a lelos RR se separan en el progenitor mascufino del apartado (a), solo tienes que poner el alelo R en la tabla, no R y R. O PREGUNTA Al construir una tabla de Punnett, ¿es Importante colocar los gametos masculinos o femeninos en la Izquierda o encima de la primera flla? ¿Porqué si o porqué no?

1. Escribir el genotipo de cada gameto producido por un progenitor en cada fila.

2. Escribir el genotipo de cada gameto producido por el otro progenitor en cada columna.

Capítulo 13 Mendel y los genes

3. Crear cuadros en la tabla compuesta por las filas y columnas. 4. Rellenar los cuadros con los genotipos de la descendencia que resultan de la fusión de los genotipos de los gametos de las filas y las columnas apropiadas.

5. Predecir las proporciones de cada genotipo y fenotipo en la descendencia contando los genotipos y los fenotipos de la descendencia de cada cuadro. En BioHabilidades 9 se explica cómo realizar este proceso.

O Si entiendes este concepto, deberías ser capaz de definir el objetivo de una tabla de Punnett y explicar por qué no es necesario crear una tabla de 2 x 2 en la Figura 13.4a, con los dos alelos r segregados de la madre r·r en las columnas y los dos alelos R segregados del padre RR en las filas . Como ejemplo del paso final del análisis de un cruce, la tabla de Punnett de la Figura 13.4b predice que 114 de la descendencia F2 será RR, 112 será Rr, y 114 será rr. Como el alelo R es dominante sobre el alelo r, 314 de la descendencia deberían tener semillas lisas y 114 debería tener semillas rugosas. Estos resultados son exactamente los que obtuvo Mendel en sus experimentos con guisantes. De la forma más sencilla y elegante posible, su interpretación explica la proporción 3:1 entre semillas lisas y rugosas observada en la descendencia F2 y la misteriosa reaparición de las semillas rugosas. La expresión modelo genético significa un conjunto de hipótesis que explica cómo se hereda un rasgo concreto. La lllbla Resumen 13.1 resume el modelo de Mendel para explicar los patrones básicos en la transmisión de rasgos de los progenitores a la descendencia. Estas hipótesis a veces se 11aman leyes de Mendel. Su modelo genético supuso una ruptura radical con las hipótesis de la herencia por combinación y la herencia de caracteres adquiridos que dominaban anteriormente los conocimientos científicos sobre la herencia. Comprobación del modelo FJ modelo de Mendel explicaba sus resultados de un modo lógico. Pero, ¿es correcto? Para responder a esta pregunta, Men-

271

del realizó una serie de experimentos con la progenie F2, descritos en la Figura 13.4b. Estos experimentos ponían a prueba dos importantes predicciones: 1. Las plantas con el fenotipo recesivo (semillas rugosas) son rr. Por tanto, solo deberían producir descendencia rr cuando se autopolinizan o se cruzan con otros individuos con semillas rugosas. 2. Las plantas con el fenotipo dominante (semillas lisas) pueden ser Rr o RR. Estos dos genotipos deberían estar presentes en la proporción 2:1. Es decir, debería haber el doble de heterocigotos que de homocigotos en los individuos con semillas lisas. Los individuos con el genotipo RR deberían producir solo descendencia RR cuando se autopolinizan. En cambio, los individuos Rr deberían producir descendencia con la misma proporción 3:1 de fenotipos lisos:rugosos observada en el cruce mostrado en la Figura 13.4b. Mendel plantó las semillas F2 y dejó que las plantas se autopolinizaran una vez maduras. Después examinó los fenotipos de las semillas F3 • Confirmó la primera predicción: las plantas F2 con semillas rugosas siempre producían descendencia con semillas rugosas. Este resultado era coherente con la afirmación de que esas plantas F 2 tenían ungenotipo rr. ¿Y la descendencia de los progenitores con fenotipo dominante? Mendel dejó que se autopolinizaran 565 plantas de semillas lisas. De estas, 193 plantas producían sóolo descendencia con semillas lisas . Mendel dedujo que estos progenitores tenían el genotipo RR. En cambio, 3 72 progenitores con semillas lisas producían semillas que eran lisas o bien rugosas. Mendel dedujo que en estos individuos el genotipo parental era Rr. En su experimento, la proporción de Rr a RR en los progenitores (según los individuos de semillas lisas o rugosas que produjeron) era de 3 72:193 o 1,93:1. Esto se acerca mucho a la predicción de 2:1. Mendel observó el mismo patrón cuando dejó que los individuos F2 de los otros seis cruces (en los que participaba el color de las semillas y otros rasgos) se autofecundaran. Estos resultados corroboraban su modelo sin lugar a dudas.

TABLA RESUMEN 13.1 B modelo de M en del para explicar los resultados de un cruce entre lineas puras Afirmaciones de ~ndel

Comentarlos

1. Los guisantes tienen dos versiones, o ale~ de ada gen.

Esto también es cierto en muchos otros organismos.

2. Los alelos no se -zdan.

Los determinantes hereditarios mantienen su Integridad de generación en generación.

3. Cada gameto contiene.., alelo de cada gen.

Esto se debe al principio de la segregación: los alelos de cacla gen se segregan durante la formación de los gametos.

4. Los progenitores masculinos y fwmenlnos contribuyen equitativamente al genotipo de su descendencia.

Cuando se fusionan los gametos, los descendientes adquieren un total de clos alelos para cacla gen, uno de cada progen llot

5. Algunos alelos son domlnan18s sobre otros a lelos.

Cuando están presentes en el mismo Individuo un alelo dominante y otro recesivo d!l mismo gen, ese Individuo tiene el fenotipo dominante.

O PREGUNTA ¿Cuál es la diferencia entre genes y alelos, genotipo y fenotipo, individuo homocigótico y heterocigótico, y alelos dominantes y recesivos?

272

Unidad 3 Estructura y expresión génica

13.2 Experimentos de Mendel con dos rasgos Trabajar con un rasgo cada vez permitió a Mendel establecer que no se producía herencia por combinación. También le permitió deducir que cada gen con el que estaba trabajando tenía dos aletos y postular el principio de la segregación. El asunto más importante que trató era si el principio de segregación seguía siendo cierto cuando las lineas parentales se diferenciaban en dos rasgos. Para explorar este tema, Mendel cruzó una línea pura que produáa semillas lisas y amarillas con orra Hnea pura que producía semillas rugosas y verdes. La descendencia F1 de este cruce debería ser heterocigótica para ambos genes. El cruce entre progenitores heterocigótica para dos rasgos se llama auca diho'brido. Los primeros experimentos de Mendel habían establecido que el alelo de las semillas amarillas era dominante respecto al alelo de Las semillas verdes; estos a lelos se designaron como Y (amarillo), e y (verde). Como indica la Figura 13.5, había dos posibilidades distintas respecto a cómo se transmitirían a La descendencia los a lelos de estos dos genes diferentes (el gen de la forma de las semillas y el gen del color de las semillas). La primera posibilidad era que el alelo de la forma y el alelo del color presentes en cada progenitor se separaran y se transmitieran de forma independiente. Esta hipótesis se llama combinación independiente, porque los dos aletos se separarían y combinarían en los gametos independientemente (Figura 13 .Sa). La segunda posibilidad era que el alelo de la forma y el alelo del color se transmitieran juntos a los gametos. Esta hipótesis se puede llamar combinación dependiente, porque La transmisión de un alelo dependería de la transmisión de otro (Figura 13.5b). Como muestra La Figura 13.5, sería de esperar que la descendencia F1 del cruzamiento tuviera el fenotipo dominante (semillas amarillas y lisas), tanto si los aletos se transmitían juntos como si lo hacían por separado. Cuando Mendel realiz.ó el cruce y observó los individuos F., esto era exaaamente lo que encontró. Toda la descendencia F1 trnla semillas lisas y amarillas. Todos estos individuos eran heterocigotos para ambos genes. Sin embargo, a diferencia de la situación en la generación F., las dos hipótesis establecen predicciones radicalmente distintas acerca de lo que Mendel debería haber observado cuando dejó que los individuos F1 se autofecundaran y produjeran una generación F 2• Si los a lelos se combinan independientemente y de forma aleatoria para formar gametos, entonces cada progenitor heterocigoto debería producir cuatro genotipos distintos en los gametos, como muestra la Figura 13.5a. Resulta una tabla de Punnett de cuatro filas y cuatro columnas, y predice que deberla haber nueve genotipos distintos en la descendencia y cuatro fenotipos. Además, los fenotipos de semillas amarillas-lisas, verdes-lisas, amarillas-rugosas y verdes-rugosas deberlan estar presentes con una frecuencia de 9116, 3116, 3/16 y 1/16, respectivamente. Esto equivale a una proporción de 9:3:3:1. Pero si

los aletos de cada progenitor permanecen juntos, entonces una tabla de Punnett de dos filas y dos columnas preduirla solo tres posibles genotipos en la descendencia y únicamente dos fenotipos, como muestra la Figura 13.5b. La hipótesis de la combinación dependiente predice que la descendencia F2 debería ser amarilla-lisa o verde-rugosa, con una proporción de 3:1. Observa que las tablas de Punnett establecen predicciones específicas acerca del resultado de un experimento, basadas en una hipótesis concreta respecto a qué aletos están presentes en cada progenitor y cómo se transmiten. Cuando Mendel examinó los genotipos de la generación F2 , encontró que se ajustaban a las predicciones de la hipótesis de la combinación independiente. Cuatro fenotipos estaban presentes, con frecuencias muy próximas a la predicción de 9/16, 3116, 3/16 y 1116, y la proporción prevista de 9:3:3:1 (Figura 13.5a). De acuerdo con estos resultados, aceptó la hipótesis de que los aletos de distintos genes se transmiten de forma independiente. Este resultado se denominó principio d• la combinación ind•~ndittntL

O Si entiendes el principio de la combinación independiente, debería tener sentido para ti que un individuo con el genotipo AaBb produzca gametos con los genotipos AB. Ah. aB y ab. Deberlas ser capaz de predecir los genotipos de los gametos producidos por los individuos con los genotipos AABb, PpRr y AaPpRr. Un cruzamiento de prueba para confirmar las predicciones Mendel realizó experimentos con combinaciones de rasgos distintas de la forma y color de la semilla y obtuvo resultados

sinlilares a los de la Figura 13.5c. Cada pareja de rasgos producía una proporción de 9:3:3:1 de fenotipos en la progenie de la generación F2 • Incluso realizó unos pocos cruces estudiando tres rasgos cada vez. Aunque todos estos datos resultaron consistentes con el principio de la combinación independiente, el máximo apoyo de esta hipótesis provino de un tipo de experimentos distinto. Al diseñar este estudio, el objetivo de Mendel era poner a prueba la predicción de que una planta Rr Yy produce cuatro tipos distintos de gametos en la misma proporción. Para conseguirlo, Mendel inventó una técnica llamada cruzamiento de prueba. Un auzamiento d• pru.b• emplea un progenitor que aporta únicamente aletos recesivos a su descendencia para ayudar a determinar el genotipo desconocido del segundo progenitor. Los cruzamientos de prueba son útiles porque la contribución genética del progenitor homocigótico recesivo es fácil de predecir y analizar. Como resultado, un cruzamiento de prueba permite rea lizar experimentos para comprobar la contribución genética del otro progenitor. Si el otro progenitor tiene el fenotipo dominante pero un genotipo desconocido, los resultados del cruzamiento de prueba permiten a los investigadores dedu cir si ese progenitor es homocigótico o heterocigótico para el alelo dominante. En este caso, Mendel realizó un cruzamiento de prueba entre progenitores que eran Rr Y y y rryy. Los ti pos y las pro-

capitulo 13 Mendel y los genes

(a) Hipótesis de la combinación Independiente: los a lelos de d'JStintos genes no se quedan juntos cuando

(b) Hipótesis de la combinación dependiente:

los alelos de d'ostintos gentes se quedan juntos cuando se forma n los alelos.

se forman los gametos.

~enltor

~enltor femenino

r...,.,ino

nyy

nyy

t

TABLA DE PUNNETT DE LA F1

ry

S

..

RY

~

Descendencia F 1: todos RrYy

Progenitor

.5

RRYY

~

~

Cl

~en flor r...,.,lno F2

Los alelos del gen Y y R sa van a los gametos

porsaparado

TABLA DE PUNNETTDE LAF2

-it masculino Fa RrYy

S e

RRYy

RrYY

RRYy

RRyy

Progenitor masculino F2

RrYy

RrYy

Rryy

RrYy

RrYy

~1\ ry

rY

RrYy

Descendencia F 1: todos RrYy

TABLA DE PUNNETT DE LA F2

Ry

vj

~

RrYy

Ry

RY

~enitor femenino F2

RY RRYY

~

Y y R alguen juntos; y y rt.ooién siguen juntos

XL,~~

RY

ry

masculln~ ~

i

RRYY

Gametos femeninos

S

.§

masculin~ ~

t

TABLA DE PUNNETT DELAF1

Gametos femeninos

~enitor

273

S e

/~

"'j

Gametos femeninos

RY

ry

RRYY

RrYy

RrYy

nyy

RY

ry

Genotipos de la descendencia F2 : 1/4 RRYY : 112 RrYy :

rY RrYY

RrYy

rrYY

1/4 nyy

rrYy

FenoUposdeladesc. F2: 3/4 .

ry

:

1/4

O

R • alelo dominante de la rorma de la semilla ~lsa) RrYy

Rryy

rrYy

r • alelo naoas1110 de la rorma de la semilla (rugosa)

nyy

Y • alelo dominante del oolor de la semilla (am.tla) GenotlposdeladeSCEI'IdenciaF2: 9116R-Y-: 31t6R-yy : 3116 rrY-: 1116 nyy Fenotipos de la dese. F2: 9/16

: 3/16 O

:

3118

y • alelo naoasl110 del oolor de la semilla (verde)

: 1/16 •

(e) Resultedos de Mendel.

Número

315

Ploporción de los descencUentes 9116

101

108

32

3/16

3/18

1/18

Total: 556 EStos datos son consistentes

~ a:>n las predicciones de la -

combinación Independiente

FIGURA 13.5 Mendel analizó la ctesc-ct.nda F, y F, de un auce entnt lfnNS puras respecto a dos rasgos. Cua lqu lera de los dos acontecimientos poclria ocurrir cuando se transmiten a lelos de distintos genes a la descendencia: los a lelos podrían separarse independientemente a los gametos. o bien los a lelos del mismo progenitor podrían transmitirse juntos. generación tras generación.

274

Unidad 3 Estructura y expresión génica

porciones de la descendencia resultante se pueden predecir con la tabla de Punnert que se muestra en la Rgura 13.6 .Si el principio de combinación independiente es válido, debería haber cuatro tipos de descendencia en proporciones iguales. ¿Cuáles fueron, sin embargo, las proporciones reales observadas? Mendel realizó este experimento y a continuación examinó las semillas producidas por la progenie. Encontró que 31 eran lisas y amarillas, 25 lisas y verdes, 27 rugosas y amarillas, y 26 rugosas y verdes. Como se prededa, los números son casi idénticos a los 27,5 individuos esperables con cada genotipo, para un toral de 110 individuos. La proporción de fenotipos según la predicción era de 1:1:1:1, que se cumplía en la proporción observada. El cruzamiento de prueba había confirmado, por tanto, el principio de la combinación independiente. El trabajo de Mendel proporcionó un sólido marco conceptual al estudio de la genética de transmisión, los patrones que tienen lugar cuando los alelos pasan de una generación a la siguiente. Este marco de trabajo se basaba en {1) la segregación de a lelos distintos pero emparejados en gametos separados, y {2) la combinación independiente de los alelos que afectan a distintos rasgos. Los experimentos que acabas de revisar eran brillantes en su diseño, ejecución e interpretación. Desafortunadamente, fueron ignorados durante 34 años.

Comprueba si lo has entendido SI entiendes que... • Mendel descubrió que los individuos tienen dos aletos de cada gen. y que cada gameto recibe uno de los dos a lelos presentes en un progenitor. Este es el principio de la segregación. • Mendel descubrió que los a lelos de distintos genes se transmiten a los gametos de fonna independiente. Este es el principio de la combinación Independiente. • Losalelosanalizados porMendeleran dominantes o recesivos,lo que significa que los individuos heteroclgóticos tenlan el fenotipo dominante. Deberías- capaz ct....

O

Vtirlzar los problemas genéticos al final de este capitulo para practicar las siguientes habifw:lades: 1) Empezando con padii!S d~ genotipos conocido'I,CA!ary analiza nablas de Punnea para predecir los genotipos y los i!notipos de su descendencia F, y F,ydespués calcularla fiecuencla esperable de cada genotipo y fenotipo (Problemas de genética n.•12, 17, 19,21). 2) Conociendo el resultado de un cruce. deducir los genotipos y los fenotipos de los progenltoii!S (Problemas de genética n•13, 15, 23, 24, 25).

Web An lm•tion •n-w.muteringblo.com Menders Experiments The Principie of lndep endent Assortment

13.3 Teorra cromosómica de la herencia

Progenitor F1

RrYy Prog.-ltor

/1\~

homoclg6tloo receslvo 114

RY

114 Ry

1/4

rY

114

ry

nyy

l"tldos ry 114

RrYy

114

Rryy

114 "YY

114 nyy

FIGURA 13.6 Las pr de azúcar-fosfato al q ue se unen bases nitrogenadas.

El DNA de dentro de cada célula es como un texto antiguo que hubiera sido meticulosamente copiado y entregado, gene-

Q EJERCICIO Escribe la secuencia de bases del DNAen el apartado (b),en la dirección 5'~

3:

300

Unidad 3 Estructura

y expresión génica

salen del esqueleto. Una hebra de D NA tiene direccionalidad o polaridad: un extremo tiene un grupo hidroxlio expuesto en el carbono 3' de una desoxirribosa, mientras que el otro tiene un grupo fosfato expuesto en un carbono 5'. Así pues, la molécula tiene un extremo 3' y otro extremo 5'. A medida que exploraban distintos modelos de la estructura secundaria del DNA, Watson y Crick tuvieron la idea de alinear dos de esas largas hebras en direcciones opuestas, o en lo que se Uama forma antiparalela (Figura 14.7a). Se dieron cuenta de que las hebras antiparalelas se enroUarían en una espiral o hélice porque ciertas bases nitrogenadas se emparejan dentro de la espiral y forman enlaces de hidrógeno. La molécula de doble hebra resultante se Uarna doble hélice (Figura 14.7b). Esta estructura secundaria se estabiliza mediante enlaces de hidrógeno formados entre las bases nitrogenadas adenina (A) y timina (T), y entre las bases guanina (G) y citosina (C), junto con interacciones hidrófobas entre las bases nitrogenadas dentro de la hélice. Las reglas específicas para formar enlaces de hidrógeno entre las bases nitrogenadas se Uarnan emparejamiento ele bases complementañas. Watson y Crick se dieron cuenta de que las reglas de emparejamiento A-T y C-G indicaban un modo para que el DNA pudiera copiarse cuando los cromosomas se replican durante la fase S del ciclo celular, antes de la mitosis y la meiosis. Indi-

(a) Emparejamiento de bases complementarias.

..

5'

ll Cl

del DNA

e

111

•EsqueletO•

azúcar- fosfato

..

(b) U. doble hélice.

S'

~

2. Si las bases se giraran hacia fuera temporalmente, de modo que las hebras complementarias ya no estuvieran enfrentadas, podrían servir de plantilla para la síntesis de una doble hélice completamente nueva de una vez. Esta hipótesis se llama replicación conservadora. La replicación conservadora resulta en hebras parentales intactas y una molécula hija de DNA compuesta totalmente por hebras recién sintetizadas.

3. Si la hélice parental se cortara y desenroUara en pequeñas secciones antes de copiarse y ensamblarse, entonces las hebras antiguas y nuevas se mezclarían: secciones antiguas del DNA estarían intercaladas con nuevo DNA a lo largo de cada molécula hija. Esta posibilidad se Uama replicación disgregadora.

B experimento de Meselson-Stahl e

Cl

Cl

e

;:-~

hidrógeno

Cl

e

,

e

~

Las hebras son entip reacciona con H,O, formando 2 iones fosfato (HP04) y liberando energla. Al\ade esta reacción a la figura.

Capitulo 14 DNA ygenes:slntesis

303

tienen mucha energía potencial {véase el Capítulo 9), la suficiente como pata hacer que la formación de enlaces fosfodiésrer en una hebra creciente de DNA sea exergónica. Una vez conocida la reacción básica de la síntesis, los investigadores podían profundizar en las cuestiones de cómo se inicia y procede la replicación del D NA.

14.3 Modelo Integral de la srntesls deiDNA El primer gran avance en la investigación de la replicación del D NA fue el descubrimiento de una enzima llamada DNA polt-rasa, porque polimeriza desoxirribonucleótidos a DNA. Esta proteína cataliza la sfntesis de DNA. Trabajos de seguimiento mostraron que los organismos tienen varios tipos de DNA polimerasa. La DNA polimerasa 111, por ejemplo, es la enzima responsable primariamente de copiar el cromosoma de E. coli antes de la división celular. La Rg ... 14.9 ilustra un punto crítico sobre las DNA polimerasas. Solo pueden funcionar en una dirección. En concreto, las DNA polimerasas pueden añadir desoxirribonucle6tidos únicamente al extremo 3' de una cadena creciente de DNA. Como resultado, la síntesis de DNA siempre procede en la dirección S'-+ 3'. O Si entiendes este concepto, deberías ser capaz de dibujar dos líneas que representen una molécula de DNA, asignar la polaridad 3'-+ S' a cada una, y después marcar en qué dirección se producirá la síntesis de DNA en cada hebra. La Figura 14.9 muestra otro punto importante de la síntesis del DNA. Quizá recuerdes de los primeros capítulos que las reacciones de polimerización son endergónicas. Pero en las células, la reacción es exergónica porque los monómeros que se añaden a la hebra creciente son desoxlrrlbonucle6tldos trtfosfato, o ciNTP. La N de dNTP significa cualquiera de las cuatro bases del DNA: adenina, timina, guanina o citosina. Como tienen tres grupos fosfatos muy próximos, los dNTP

¿Cómo empieza la replicación? Un segundo desc11brimiento principal acerca del mecanismo de síntesis del DNA surgió cuando las microfotografías electrónicas atraparon la replicación cromosómica en acción. Como muestra la Rgura 14.10., se forma una «burbuja• en un cromosoma cuando el DNA se está sintetizando activamente. En los cromosomas bacterianos el proceso de replicación empieza en un único lugar, y por tanto solo presentan una burbuja. Inicialmente, la burbuja de replicación se forma en una secuencia específica de bases llamada origen de la replicación (Rgura 14.10b). Las burbujas de replicación crecen a medida que avanza la replicación del ONA, porque la síntesis es bidirecciona~ es decir, ocurre en ambas direcciones {aunque siempre S'-+ 3' porque las hebras son antiparalelas) al mismo tiempo. Los eucariotas también tienen replicación bidireccional, pero la síntesis de DNA empieza en múltiples lugares de cada cromosoma, y por tanto tienen múltiples burbujas de replicación {Rgura 14.10c). O Si entiendes esre concepto, deberías ser capaz de dibujar una burbuja de replicación, asignar la polaridad 3' y S' a cada hebra de ONA presente y después marcar la dirección de la síntesis de ONA en cada hebra a ambos extremos de la burbuja . (b) Los cromosomas bacterianos tienen un único punto de origen.

(a) Un cromosoma rvplicándose.

Oigen de la replicación

(e) Los cromosomas

y reparación

IJ>IA antiguo ~,..-

IJ>IA nuevo

ambas direcciones

eucarlotas tienen múltiples puntos de origen.

~r~

-

La replicación discurre en ambas

drecciones a partir c:kll punto de inicio

RGURA 14.1 o La slntesls de DNA discurre en dos direcciones a partir de un punto de origen. (a) Microfotografla de una «burbuja de .eplicación•. (b) En la mayorla de las bacterias, los cromosomas son circulares y solo hay un punto de origen durante la replicación del DNA (e) Casi todos los eucariotas tienen cromosomas lineales; cada uno contiene de unos pocos a muchos puntos de origen para la sin tesis de DNA. O EJERCICIO Rodea las dos horquillas de replicación en el apartado (a).

304

Unidad 3 Estructura y expresión génica

Un conjunto específico de proteínas es el responsable de reconocer los lugares donde empieza la replicación y abrir la doble hélice en esos puntos. Estas proteínas se activan por las proteínas responsables de empezar la fase S en el ciclo celular (véase el Capírulo 11). Una vez abierta una burbuja de replicación, un grupo distinto de enzimas toma el conrrol y empieza la replicación. La acción tiene lugar en los exrremos de cada burbuja de replicación, en una esrrucrura llamada horquilla de replicación. Una horquilla ele replicación es una región en forma de Y donde la doble hélice de DNA parental se divide en dos hebras simples, que después se copian. ¿Cómo se produce la división y cómo se replican las dos hebras resultantes?

¿Cómo se abre y se estabiliza la hélice? Varios acontecimientos cruciales tienen lugar en el punto donde se abre la doble hélice. Una enzima llamada helicasa cataliza la rotura de los enlaces de hidrógeno enrre los desoxirribonucleótidos. Esta reacción hace que se separen las dos hebras de DNA. Unas proteínas llamadas proteínas de unión al DNA monocatenario (SSBP) se unen a las hebras separadas y les impiden que vuelvan a formar una doble hélice. Entonces, trabajando unidas, la helicasa y las proteínas de unión al DNA monocatenario abren la doble hélice y hacen que ambas hebras puedan copiarse (Figura 14.11,paso 1). El proceso de •desenrollar» que tiene lugar en la horquilla de replicación provoca una tensión en otros puntos de la hélice, no obstante. Para entenderlo, imagina lo que sucedería si empiezas a separar las hebras enrolladas de una cuerda. Los movimientos de desenrollar un extremo forzarían a la parte intacta a rotar. Si el extremo intacto de la cuerda estuviera fijado, no obstante, finalmente se enrollaría y rizaría sobre sí mismo en respuesta a las fuerzas de torsión. Esto no sucede en el DNA, porque las fuerzas de torsión inducidas por la helicasa son contrarrestadas por unas proteínas llamadas topoisomerasas. Una lopoísomerasa es una enzima que corta y

vuelve a unir el DNA por debajo de la horquilla de replicación. Las topoisomerasas cortan y pegan de modo que deshacen giros y nudos. Ahora bien, ¿qué sucede una vez que la hélice de DNA está abierta y se ha estabilizado?

¿Cómo se sintetiza la hebra conductora? La clave para entender lo que sucede al inicio de la síntesis de DNA está en recordar que la DNA polimerasa m solo rrabaja en la dirección 5' ~ 3' y darse cuenta de que, para empezar la síntesis, requiere un extremo 3' y una plantilla de hebra simple. La plantilla de hebra simple determina qué desoxirribonucleótido será el siguiente en añadirse, tnienrras que un cebador (compuesto por unos pocos nucleótidos unidos a la plantilla) proporciona un grupo hidroxilo (-OH) 3' libre que puede unirse a un dN'rP fresco para formar un enlace fosfodiéster. 5'

Cebador de ANA

Una vez se añade el cebador a una plantilla de hebra simple, la DNA polimerasa 111 empieza a rrabajar en la dirección 5' ~ 3' y añade desoxirribonucleótidos para completar la hebra complementaria. Antes de que pueda empezar la síntesis de DNA, entonces, una enzima llamada prímasa tiene que sintetizar un fragmento corto de ácido ribonucleico (RNA) que actúa como un cebador (iniciador) para la DNA polimerasa. La primasa es un tipo de RNA polirnerasa, una enzima que cataliza la polimerización de ribonucleótidos en RNA (véase la estrucrura del RNA en el Capítulo 4). Al conrrario que las DNA polime-

S[NTESIS DE LA HEBRA CONDUCTORA La pimasa si'ltetiza el cebador de ANA

3'

La top0Ó90111erasacontmrresta las fuerzas de torsión

1. 8 DNA se abre, se desenrolla y se ceba.

La h&licasa abre la doble hélice Las protelnas de LWii6n al DNA monoca-rio (SSBP) establizan las hebras simples

3'

La llHA poimerase 11 tra~a en la direoc:ión 5' -s·. sintetizando la hebra conductora

2. Empieza la síntesis de la hebra conductora.

5'

FIGURA 14.11 Sin tesis da la hebra conductora en la replicación del ONA.

Capítulo 14 DNA y genes: síntesis

rasas, la primasa y otras RNA polimerasas no requieren un cebador. Estas enzimas pueden emparejar ribonucleótidos simple y directamente, mediante el emparejamiento de bases complementarias en el DNA de una hebra. De esta forma, la primasa crea un cebador para la síntesis de DNA. Una vez el cebador está en su lugar, la DNA polimerasa m empieza a añadir desoxirribonucleótidos al extremo 3' de la nueva hebra, en una secuencia complementaria a la hebra plantilla. Como muestra el paso 2 de la Figura 14.11, la DNA polimerasa m agarra la hebra de DNA durante la síntesis, algo parecido a tu mano sujetando una cuerda. La catálisis tiene lugar en el surco dentro de la enzima, en un lugar activo entre el «pulgar» y los otros «dedos» de la enzima. A medida que la DNA polimerasa se mueve a lo largo de la molécula de D NA, una estructura en forma de rosquilla por detrás de ella, llamada pinza de deslizamiento, sujeta a la enzima en su sitio. El producto de la enzima se llama hebra conductora, o lwbra continua, porque conduce hacia la horquilla de replicación y se sintetiza de forma continua. Q Si entiendes la síntesis de la hebra conductora, deberlas ser capaz de enumerar las enzimas implicadas y predecir las consecuencias de un funcionamiento defectuoso de cada enzima.

¿Cómo se sintetiza la hebra retrasada? La síntesis de la hebra conductora es directa una vez el cebador de RNA está en su sitio; la DNA polimerasa !TI avanza sin parar, añadiendo bases al extremo 3' de esa hebra. La enzima se mueve hacia la horquilla de replicación, que se desenrolla hacia adelante. En comparación, los acontecimientos en la hebra opuesta son mucho más intricados. Para entenderlo, recuerda que las dos hebras de la doble hélice de DNA son antiparalelas, lo que significa que son paralelas entre sí pero orientadas en direcciones opuestas. La DNA polimerasa solo funciona en una dirección, no obstante, de modo que si la DNA polimerasa que está sintetizando la hebra conductora trabaja en la horquilla de replicación, entonces una DNA polimerasa debe trabajar fuera de la horquilla de replicación para sintetizar la otra hebra en la dirección 5' ~ 3'. La hebra sintetizada en la dirección opuesta de la horquilla de replicación se llama hebra retrasada, porque se retrasa detrás de la horquilla. Q Si entiendes este concepto, deberías ser capaz de dibujar una burbuja de replicación en el DNA, asignar lapolaridad 3' y 5' a cada hebra, marcar la dirección de la síntesis de DNA para cada hebra en ambos extremos de la burbuja, y finalmente indicar cuál de las cuatro hebras recién sintetizadas (dos en cada extremo de la burbuja) son las hebras conductoras y las hebras retrasadas . La síntesis de la hebra retrasada empieza cuando la primasa sintetiza un corto fragmento de RNA que funciona como un cebador. La DNA polimerasa m a continuación añade bases al extremo 3' de la hebra retrasada. La observación clave es que la enzima se aleja de la horquilla de replicación. Pero por detrás de ella, la helicasa continúa abriendo la horquilla de replicación y exponiendo nuevos DNA de hebra simple en la hebra conductora. Estos acontecimientos provocan una paradoja. Continuamente aparece una nueva plantilla de DNA de hebra

y reparación

305

__.- Helr.! concb::tom '*>tellzado en

Dosis de luz UV

(b) Capaciclad de las células de reparar e l claño.

!f oB"·e q,

..

~ ..,s

JI!

~.2.

60

50

B ONAdallado se rep

o

o

Dosis de luz UV

FIGURA 14.19 El dafto producido al DNA por la luz W no 541 ,..para adecuadam•nte en las personas con XP. (a ) Cuando se inadian cultivos celulares de personas no afectadas y de pacientes ron XP con distintas dosis de luz U\1, el porcentaje de células supervivientes es radicalmente distinto.(b) Cuando se inadian cultivos celulares de personas no afectadas y de pacientes con XP con distintas dosis de luz uv ydespués se les administra timidina radiactiva, solo los de personas no afectadas incorporan la base

marcada. Q PREGUNTA ¿Porqué es más probable que desarrollen cáncer las personas que cultivan una piel bronceada? (Pista: el bronceado es una reacción a la 1uz UV).

Capítulo 14 DNA y genes: síntesis y reparación

La conexión con los sistemas de reparación por escisión se confirmó cuando Cleaver expuso células de individuos no afectados y células de individuos con XP a distintas cantidades de luz UV, y después añadió un desoxirribonucleótido radiactivo a las células para marcar el DNA sintetizado durante el periodo de reparación. Si la reparación es defectuosa en los sujetos con XP, entonces sus células no deberían incorporar prácticamente nada del desoxirribonucleótido radiactivo a su DNA. Las células de individuos no afectados, en cambio, deberían incorporar grandes cantidades del desoxirribonucleótido marcado a su DNA. Como muestra la Figura 14.19b,esto es exactamente lo que sucede. Estos datos son consistentes con la hipótesis de que la reparación por escisión está prácticamente ausente en las personas con XP. Más recientemente, los análisis genéticos de pacientes con XP han demostrado que la enfermedad puede resultar de mutaciones en siete genes distintos. Este resultado no es sorprendente, a la luz del gran número de enzimas implicadas en la reparación del DNA dañado.

313

Por último, los defectos de los genes necesarios para la reparación del DNA se asocian frecuentemente con cáncer. Los individuos con xeroderma pigmemosum, por ejemplo, tienen de 1.000 a 2.000 veces más probabilidad de sufrir cáncer de piel que las personas con sistemas de reparación por escisión intactos. Para explicar este hallazgo, los biólogos señalan que si las mutaciones en los genes implicados en el ciclo celular (véase el Capítulo 11) se quedan sin reparar, la célula podría empezar a reproducirse de forrna incontrolada. El resultado podría ser la formación de un tumor. O Dicho de otro modo, si la tasa global de mutación en una célula es elevada por defectos en los genes que reparan el DNA, entonces las mutaciones que favorecen el cáncer se hacen más probables. La investigación con organismos modelo • simples» puede ser extraordinariamente fructífera. En este caso, la investigación de los aspectos fundamentales de la replicación y reparación del DNA, usando la Escherichia coli como sistema modelo, condujo directamente a un gran avance en el conocimiento de un tipo de cáncer de las personas.

Repaso del capítulo

1

RESUMEN DE LOS CONCEPTOS CLAVE

O

Los genes están

hechos de DNA. Cuando el DNA se copia, cada hebra de nna doble hélice de DNA sirve de plantilla para la síntesis de nna hebra complementaria. Mediante el marcaje de DNA con 15 N o 14 N, Meselson y Stahl pudieron validar la lúpótesis de que la replicación del DNA es se· miconservadora. Cada hebra de nna molécula parental de DNA sirve de plantilla para la síntesis de una hebra hija, resultando en dos dobles hélices de DNA completas. Deberías ser capaz de escribir una secuencia de un DNA de

doble hebra de 10 bases, separar la secuencia, y señalar las bases que se añaden durante la replicación del DNA. ~

O

El DNA se sintetiza solo en la dirección S' ~ 3'. Cuando se está copiando nna molécula de DNA, nn gran nómero de enzimas intervienen para desenronar la doble hélice, sintetizar continuamente la «hebra conductora• en la dire 31 a partir de esa hebra.

15.3 El código genético Una vez que los biólogos entendieron la naturaleza básica del flujo de información en la célula, el siguiente reto era entender la conexión final entre el DNA y las proteínas. Exactamente, ¿cómo codifica la secuencia de bases de una hebra de mRNA la secuencia de aminoácidos de una proteína? Si pu-

Hay 4 bases en el RNA (U, C, Ay G), y deben especificar 20aminoácidos.

.

¿Cuántas bases especifican un

_,.,

....,

,,~

¿ 4 bases? •..

"

Un código de 3 bases podria especificar un máximo de 4 x 4 x 4 • 64 aminoácido s. Como solo hay 4 bases, un código de 1 base solo podria especificar 4 aminoácidos.

u

uu

Lu u fll lu u ~

uc

UA

2

3

4

2

eu ce

G

e

A

CA

CG

c cc

G

5

6

7

8

6

2

3

4

Al!l

AC

AA

AG

10

11

GU

..o cJ G

4 < 20: no son suficientes

9

13

14

15

AA U

U OA 3

[e e

4

A:

[e:c::g¡

7

AC

AAA

8

AA

12

9

10

11

12

LG G]

GGU

{G G C

{G G A

etc ...

16

13

14

15

16 < 20: no son suficient es

r

64 > 20: más que suficientes

FIGURA 15.6 En el cód igo gen4tlco,¿cuAntas bases forman una «palabra.?

O PREGUNTA ¿Cuántos aminoácidos podrian especifocarse con un código de cuatro bases? ¿Por qué concluyeron los biólogos que un código de cuatro bases era muy improbable? La respuesta debe incluir una explicación de por qué es improbable que evolucione un código de cuatro bases.

1

Capítulo 15 Funcionamiento de los genes

323

Experimento Pregunta: En el código genético, ¿cuántas bases forman un codón y especifican un aminoácido? Hipótesis: lkl oodón tiene 3 basas. Hlp6tesia alternativas: lkl oodón tiene 1 o 2 bases. Disefio del experimento:

•

Biminación de 1 par de bases

..,

Eiminación de 2 pares de basas

....

Eiminación de 3 pares de bases

Predicción: Solo Sé producirá una proteína funcional a partir de las sac:uencias oon eimlnaciones de 3 pares de bases. PRJdlcx:l6n de las hipótesis alternativas: Se producirá una protEina funcional a partir de las sec:uencias oon eliminaciones de 1 o 2 pares de bases. Resultados: Solo Sé producen pmteínas funcionales a partir de las secuencias oon eliminaciones de 3 pares de basas. Interpretación: Marco de lectura del código del triple!&

S~enciade ONA ~~:n~~~~~~~:n~~~~~ parental

Eiminación de 2 bases Eiminación de 3 bases

-o

Como el código Sé lee en tripletes, una eliminación de 1 o 2 pares de basas desequlibra el maroo de lectura. Esto cambia radicalmente la pmteina producida

~::;,;;;;;;~:.

Q.Jando Sé produce una eimlnación de 3 pares de bases, sa restaura el marco de lectura OO«ecto y Sé puede ~ producir una pn:>teina funcional amque ligeramente alterada

Conclusión: Se corrobora la hipótesis del código del triplete, es decir, los codones se leen en grupos de tres bases, no de una ni de dos. RGURA 1 S. 7 Los ax~rlmantos qua confirmaron al código del tri plata.

O EJERCICIO Escribe una secuencia de bases de una hebra de ONAHaz marcas verticales cada tres bases para separar los ccxlones y asl indicar el marco de lectuoa Escoge al azar una base de la secuencia y táchala. Escribe la nueva secuencia e indica su marco de lectuoa Rcxlea los ccxlonesque han cambiado con la eliminación. Haz el mismo ejercicio tachando dos bases elegidas al azaren la secuencia, y tachando tres bases. ¿cambia el marco de lectura cuando se eliminan 3 bases?

especifica un aminoácido determinado se llama codón. Según la hipótesis del córugo del triplere, muchos de los 64 codones posibles realmente especifican los mismos aminoácidos. Los esruruos de Francis Crick y Sydney Brenner confirmaron que los codones tienen tres bases . Sus experimentos utilizaron sustancias químicas que provocaban ocasionalmente la arución o eliminación de una base en el DNA . Como se predecía para un córugo del triplete, la arución o eliminación de una base en la secuencia provocaba una pérruda de función del gen esruruado. Esto es así porque una mutación consistente en una única arución o elinúnación desequilibra la secuencia de codones, o marco da lectura. Para comprender cómo funciona, observa la frase •una con uno son dos». El marco de lectura de esta frase es una palabra de tres letras y un espacio. Si la cuarta letra de esta frase (la e de con) fuera eliminada pero el marco de lectura se quedara igua~ la frase se transformaría en •una onu nos ond os». Esto es un galima-

tías. Cuando el marco de lectura en una secuencia de DNA se desestabiliza por la arución o eliminación de una base, la composición de cada codón cambia igual que las letras de cada palabra de la frase del ejemplo. La proteína producida a partir de la secuencia alterada de DNA tiene una secuencia de aminoácidos completamente distinta. Respecto a su función normal, esta proteína es un galimatías . La Figura 15.7 resume algunos de los experimentos que demuestran que los codones tienen tres bases. En la sección de Diseño experimental de la figura, observa que la secuencia de DNA parental (línea superior) muestra el marco de lectura para una serie de codones AAT. En las secuencias inmeruatamente inferiores, puedes ver lo que suceruó cuando Crick y sus colaboradores utilizaron sustancias químicas para eliminar una, dos o tres bases de la secuencia parental. Ahora observa la sección de Resultados de la figura para ver cómo afectó cada tipo de mutación a la proteína. Solo se produjeron

324

Unidad 3 Estructura y expresión génica

proteínas funcionales cuando se eliminaron las tres bases. En la frase •una con uno son dos», la combinación resultante de eliminar una letra de cada una de las tres primeras palabras podría ser •un cono son dos». Del mismo modo que la secuencía alterada sigue teniendo cierto significado, los genes con mutaciones de tres eüminaciones podían producir una proteína funcional. Los investigadores interpretaron estos resultados como una gran evidencia de la hipótesis del código del triplete. Casi todos los demás biólogos estuvieron de acuerdo. Los resultados también pusieron en marcha un largo, laborioso y finalmente frucruoso proyecto para determinar qué aminoácido especifica cada uno de los 64 codones.

¿Cómo descifraron el código los Investigadores? El hallazgo inicial para descifrar el código genético surgió en 1961, cuando Marshall Nirenberg y Heinrich Matrhaei crearon un método para sintetizar RNA de secuencias conocidas. Su método se basaba en una enzima llamada poünucleótido fosforilasa, que cataliza al azar la formación de enlaces fosfodiéster entre los ribonucleótidos disponibles. Al añadir ribonucleótidos cuya única base era el uracilo a una mezcla de reacción que contenía esa enzima, Nirenberg y Matthaei consiguieron crear un largo polímero de ribonucleótidos que contenían uracilo. Estos RNA sintéticos se añadieron a un sistema in vi:tro para sintetizar proteínas. Los investigadores anaüzaron la cadena de aminoácidos resultante y determinaron que era poüfenilalanina, un polímero compuesto por el aminoácido fenilalanina.

Este resultado solo podía significar una cosa: el triplete •UUU» de RNA codifica el aminoácido fenilalanina. Por el emparejamiento de bases complementarias, estaba claro que la secuencia correspondiente de DNA sería AAA. Este primer descubrimiento se siguió de experimentos con RNA compuestos únicamente por A o C. Los RNA compuestos por AAAAAA ... producían poüpéptidos compuestos únicamente por üsina; los RNA de poüC (RNA compuestos solo por cecee... ) producían poüpéptidos consistentes únicamente en proüna. Nirenberg y Philip Leder desarrollaron después un sistema para sintetizar codones específicos. Una vez que tuvieron copias de codones específicos, reaüzaron una serie de experimentos en los que añadieron cada uno de los codones a un extracto celular que incluía los 20 aminoácidos, ribosomas, y otras moléculas necesarias para la síntesis de proteínas. Como señalaba el Capítulo 7, los ribosomas son la maquinaria plurimolecular donde se sintetizan las proteínas. Después, los investigadores determinaron qué aminoácido estaba unido a los ribosomas cuando un codón determinado estaba presente. Por ejemplo, cuando el codón CAC estaba en la mezcla de reacción, el aminoácido histidina aparecía unido a los ribosomas. Este resultado confirmó que CAC codifica la histidina. Estos experimentos con la unión a ribosomas permitieron a Nirenberg y Leder determinar cuáles de los 64 codones codificaban cada uno de los 20 aminoácidos (Figura 15.8). Además de emparejar codones y aminoácidos, los investigadores descubrieron que ciertos codones son signos de puntuación que indican •inicio del mensaje» y •final del mensaje». Estos codones transmiten información de que la cadena pro-

SEGUNDA BASE

u cu t

~~

Serina (Ser)

UCG

!

e a: w ¡

lE

ccuu uc} CUA CUG

Leuc:lna (La.)

AUU ~ AUC lsola.c:lna (lle) AUA AUG _ Metlonina (Met) Cod6n de inicio

:~

GUUt GUG

valina (Val)

ccu } ccc Prolina (Pro) CCA CCG

ACU } ~

"feonina (Thr)

ACG

GCU}

~

GCG

UAU } Torosina (Tyt) UAC UAA - Cod6n de fin UAG - Cod6n de fin

UGA - Cod6n de fin UGG - Tr1:>t6fano (Trp)

CAU } Hstidina (His) CAC

CGUt

~~ }

CGG

autamina (Giu)

hginina(Arg)

AAU AAC } Asparraglna (As¡>)

AGU AGC } Serina (Ser)

::! }

=}kgl'lina (Arg)

Usina (Lys)

:~ }k ido aspá1ico (As¡>) !llanlna (Ala)

:~

:~}Ácido glutamico (Glu)

5

r

Gic:lna(Giy)

GGG

RGURA 15.8 El código gen6tlco. Rua leer el código, une la primera base de un codón de mRNA.en la banda roja de la ~quierda, con la segunda base de un codón, en la banda azul superior, y la tercera base de un codón,en la banda verde de la derecha. Los 64 codones, junto con el aminoácido o sellalde fin (tenninación) que especiftcan,están en los cuadros. Por convención, los codones siempre se escriben en la dirección 5'-+ 3: Q EJERCICIO Bige cuatro codones al azar. Aliado de cada uno de ellos, escribe las tres bases que especiftcan ese codón en el DNA (Escribe esta secuencia de DNA en la dirección 3' -+ s:)

11

li 1

Capítulo 15 Funcionamiento de los genes

325

(a) Predecir una secuencia de aminoácidos con e l código genético

La secuencia de DNA...

•. se transaibiria asl:

...y se traducirla asl:

WAUGGCCAAUGACUUUCAA Asn

3'

Recuerda que la RNA polimerasa sólo funciona en / / ladlreOción 5' -3', y que el /éfY RNA es antiparalelo al ONA _

Asp j[ Phe ][ Glu]

Recuerda asimismo que el RNA

0-. oontiene la base uracilo (U) en vez de timina (!), y que el uracilo se

empareja oon la adenina (A) (b) Anora es tu turno: una oportunidad de practicar con e l oódigo genético

3'

•. se transaibiria asl:

...y se traducirla asl:

FIGURA 15.9 Usar el código gen4tlco para prect.c:lr s.cuenclas. A menudo, los biólogos tienen que predecir secuencias de RNA. ONA o de aminoácidos a partir de los tipos de datos mostrados en la f¡gura. Q EJERCICIO Escribe un mRNA que codif¡que la secuencia de aminoácidos Ala-Asn-Asp-Phe- has entendido • guías de estudio onlme y preguntas • más herramientas de estudio, incluyendo el &Book for Biok>gical Sciena 3.• ed, ilustraciones del libro de texto, animaciones y vídeos.

UNIDAD

3

ESTRUGURA Y EXPRESIÓN G~NICA

Control de la expresión génica en bacterias CONCEPTOS CLAVE O

la expresión génica puede ser controlada a tres niveles:trans,ripción, traducdón o postraducción (activación proteica).

O los cambios en la expresión génica permiten a las células bacterianas responder a los cambios que se producen en el medio.

O El control transcripcional puede ser negativo o positivo. El control negativo se da cuando una proteína reguladora impide

la transcripción. El control positivo ocurre ruando una proteína reguladora incrementa la tasa de transcripción.

O

Muchas proteínas reguladoras se unen a sitios específocos del ONA. Dado que cada tipo de proteína reguladora tiene una secuencia de aminoácidos distinta, cada tipo se une a diferentes secuencias del ONA.

Lls partlculas rojas que se observan en esta microfotografla son células humanas del Intestino; las estructuras que se ven amarillas son bacterias. En el intestino, los nutrientes disponibles para las bacterias están cambiando constantemente. En este capitulo se analizará cómo ayudan los cambios en la expresión génica a las bacterias para responder a los cambios del medio.

magínate que estás esperando ansiosamente oír el comienzo de una maravillosa melodía sinfónica tocada por una orquesta de reconocido prestigio. El público comienza a aplaudir cuando el director de orquesta sale para colocarse en el escenario, después se hace un silencio absoluto al situarse éste en su tribuna de director. Toma la batuta y cada músico coge su instrumento. A medida que baja la batuta, cada instrumento empieza a resonar con un tono diferente y a un volumen ensordecedor; cada uno de ellos empieza a tocar una canción completamente distinta En lugar de música, lo que ha y es un caos. El director de orquesta no puede soportar por mucbo más tiempo esta cacofonía. Una cacofonía como esta tendría lugar en una célula bacteriana si todos sus genes estuvieran •actuando» a volumen total durante todo el tiempo. Las células de Escherichia coli que habitan ahora mismo en ru intestino tienen más de 4.300 genes. Si todos estos genes se expresaran a la tasa más rápida posible durante todo el tiempo, las células de E. coli colapsa-

1

352

rían, del mismo modo que ocurría en la orquesta sinfónica. Pero esto no ocurre así. Las células son extremadamente selectivas a la hora de expresar genes, así como en la cantidad y en el momento de hacerlo. En este capítulo se aborda cómo controlan las células bacterianas la actividad de sus genes. Se habla de expresión g énica cuando una proteína u otro producto génico se sintetiza y activa en la célula. Entender cómo regulan las bacterias la expresión génica es un tema fundamental en Biología por dos razones. La primera es debido a que las bacterias son los organismos más abundantes en la Tierra, y habitan en cualquier ambiente. En muchos casos, las bacterias son capaces de crecer y reproducirse dado que responden con gran rapidez a cambios bruscos de temperatura, pH, luz, competidores y nutrientes. Los cambios en la expresión génica les proporcionan la habilidad de hacer frente a estos cambios en el medio. Segundo, las preguntas acerca de la expresión génica en bacterias tienen un enorme significado en la práctica. Por ejemplo, los biólogos están tratando de en-

O Concepto clave

Información destacada

O Rlra practicar

Capítulo 17 Control de la expresión génica en bacterias tender qué genes se expresan cuando una bacteria productora de una enfermedad se reproduce y comienza la infección. El objetivo de este estudio es desarrollar medicamentos que alteren la expresión génica de los principales genes implicados en dicha infección. Asimismo, las bacterias también se utiliz.an comercialmente para crear productos como insulina u hormonas de crecimiento. El uso eficiente de estas células depende en gran medida de un sólido conocimiento acerca de los procesos de regulación de la traducción y la transcripción. la meta de este capítulo es introducir los conceptos clave en la regulación de la expresión génica. Comenzaremos, por tanto, viendo algunos de los desafíos ambientales a los que se enfrentan las bacterias, y analizaremos de qué modo reaccionan.

17.1 La regulación génlca y el flujo de Información __.;.__

__

Es posible encontrar bacterias en casi cualquier hábitat de la 1ierra, desde lugares con primaveras calurosas hasta en picos nevados, asf como en océanos o en grietas a miles de metros en el subsuelo. Los millones de especies de bacterias que existen hoy en día han evolucionado de muchas maneras diferentes y todas ellas para resolver el problema principal para vivir: obtener la materia y la energfa que se requiere para el crecimiento y la reproducción. Aunque algunas bacterias se han especializado y solo emplean un tipo de alimento, la mayoría de ellas son capaces de hacerlo eligiendo entre diferentes fuentes de carbono y energía, dependiendo de los nutrientes disponibles en el medio en cada momento. La pregunta fundamental en este capítulo es: ¿cómo ocurre este hecbo? Cada tipo de nutriente requiere una proteína cuya membrana de transporte es diferente para llevar la molécula de nutriente al interior de la célula, así como también requieren diferentes enzimas para procesarlo. ¿Cómo se las ingenia una bacteria para empezar transcribiendo unos genes y terminar la transcripción de otros, de modo que suponga una ventaja al permitirles utiliz.ar diferentes alimentos? Generalizando más la pregunta, ¿cómo puede una bacteria regular la expresión de sus genes, de manera que las células solo fabriquen los productos que necesitan? Como caso de estudio, este capítulo se centra en las estrategias observadas en E. roli. Estas células pueden emplear un amplio rango de hidratos de carbono para suplir el carbono y la energía que necesitan. Por ejemplo, E. roli es muy abundante en tu tracto intestinal y extrae los hidratos de carbono de lo que has ingerido a través de la comida. Pero lo cierto es que tu dieta alimenticia cambia y, por tanto, también la disponibilidad de azúcares en tu intestino. El control exhaustivo en la expresión génica por pa.r te de E. ro/i le da la habilidad de poder responder a los cambios que se producen en su medio y utilizar los diferentes azúcares disponibles en cada momento. Para poder darse cuenta de por qué es tan importante el control sobre la expresión génica en estas células, es importante entender que las bacterias podrfan empaquetarse en unos 2,5 cm de espesor a lo largo de las paredes de tu intestino. Los organismos representan a una gran cantidad de especies diferentes que están compitiendo por espacio y nutrientes. Para que una célula pueda sobrevivir y reproducirse en su ambiente, debe ser capaz de usar eficientemente sus recursos, en particular aquellos que

353

le proporcionan carbono y energía. As!, por ejemplo, utilizar elementos que contienen energía y compuestos de carbono para sintetizar proteínas que no son necesarias reduciría la habilidad de las células para producir las proteínas que realmente si necesitan, así como también afectaría a que compitiesen satisfactoriamente por recursos y reducirían su descendencia. Basándose en este razonamiento, los biólogos llegan a la conclusión de que la transcripción y la traducción de determinados genes en bacterias vienen desencadenadas por señales específicas que provienen del medio, como pueda ser la presencia de determinados azúcares. Por ejemplo, ¿recuerdas si bebiste leche en ru última comida, o comiste patatas fritas o quizá una barrita de caramelo? Bien, pues cada tipo de comida contiene diferentes azúcares. Cada tipo de azúcar induce una respuesta a través de las células de E. coli en tu intestino. Así como un director de orquesta tiene que organizar a sus músicos, las células necesitan regular qué proteínas pueden producir en cada momento.

Mecanismos de regulacl6n:clescrtpcl6n La expresión génica puede ser controlada en cualquier paso comprendido entre la síntesis de RNA y la activación del producto génico final. Tres pasos se suceden en el discurrir de la información desde el DNA hasra las proteínas, como se representa a continuación: DNA ~ mRNA-> pror.e!na ->proteína activada La flecha que va desde el DNA hasta el RNA representa la transcripción, proceso en el que tiene lugar la producción de RNA mensajero (mRNA). La flecha que va desde el RNA a la proteína representa la traducción, en la cual los ribosnmas leen la información existente en el mRNA y la utiliz.an para sintetizar una proteína. La siguiente es la que va desde la proteína a la proteína activada, y representa las modificaciones postraduccionales (aquí se incluyen el plegado, la adición de hidratos de carbono o grupos de Upidos, o quizá la fosforilación). ¿Cómo puede una célula bacteriana evitar la producción de determinadas proteínas que no son necesarias en un momento dado, y de este modo usar sus recursos eficientemente? Si se echa un vistazo al flujo de la información que va desde el DNA basta la proteína, hay tres posibles mecanismos:

l . La célula podría evitar la producción de mRNA para determinadas enzimas. Si no hay mRNA, entonces los ribosomas no pueden dar lugar a productos génicos. Por ejemplo, varias proteínas reguladoras influyen en la habilidad del RNA polimerasa para unirse a un promotor e iniciar la transcripción. Los genes que son conuolados de este modo se dice que funcionan bajo control transcl'lpclonal.

DNA ~ mRNA -> protefna-> proteína activada 2. Si se ha transcrito el mRNA de una enzima, la célula tiene un modo para evitar que el mRNA sea traducido en la proreina. Los mecanismos que alteran, o bien el tiempo de supervivencia de un mRNA antes de ser degradado por las ribonucleasas que afectan al inicio de la tradución, o bien a factores de elongación o a otras proteínas durante el proceso de traducción, son formas de control d• traducción: DNA -> mRNA

~ proteína

-> proteína activada

354

Unidad 3 Estructura y expresión génica

VIda útil demRNA

•

Comienzo de la traoseripción

RNA poli me rasa

~Activación o inl'íbición pstraduccional l

FIGURA 17. 1 La expresión g4nlca puiMM s.r regulada en tres niveles. Aunque este capftulo se centra en conocer cómo afectan las moléclllas reguladoras a la habilidad de la RNA polirnerasa para iniciar la transcripción, los controles traduccionales y postraduccionales también tienen lugar en las bacterias. O EJERCICIO EspecifiCa qué modo de regulación es el más lento en cuanto a la respuesta, y cuál es el más rápido. Seftala cuál es el más eftciente y cuál el menos efiCiente en el empleo de los recursos.

3. En el Capítulo 16 se apuntó el hecho de que algunas proteínas son fabricadas en una forma inactiva y después tienen que ser activadas a través de una modificación química como puede ser la adición de un grupo de fosfato. Este tipo de regulación se conoce como control postraduccional: DNA -+ mRNA -+proteína ~ proteína activada

O ¿Cuál de estas tres formas de control es la que se da en bacterias? La respuesta inmediata a esta pregunta es que «todos los casos expuestos son posibles». Como muestra la Figura 17. 1, son muchos los factores que afectan a la cantidad de proteína activa que produce un gen determinado. El control transcripcional es particularmente importante en lo que se refiere a eficiencia, ya que es el momento del proceso en el que el aborro de energía para la oélula es mayor, puesto que detiene el proceso en uno de los puntos iniciales. El control de traducción es ventajoso porque permite a la célula efectuar rápidos cambios en su serie de proteínas. Por otro lado, el control postraduccional también es significativo y proporciona, además, la respuesta más rápida de los tres mecanismos. Entre los mecanismos de regulación génica vistos, hay una «lucha» entre la velocidad de respuesta y conservación de ATP, aminoácidos y otros recursos. Así, el control en traducción es lento pero eficiente en el uso de sus recursos. El control postraduccional es muy rápido, pero energéticarnente resulta caro. Aunque este capítulo se centra casi exclusivamente en los mecanismos de control transcripcional en bacterias, es importante tener presente que ambos, el control traduccional y el conrrol postraduccional, tienen lugar en estos organismos. O Así como también es importante tener en cuenta que algunos genes, como aqueUos que codifican las enzimas que se requieren para la glucólisis, son transcritos siempre, o constitutivame nte. Sin embargo, la expresión de otros genes se regula, es decir, que han de ser inducidos o reprimidos. Finalmente, es importante darse cuenta de que la expresión génica no es una proposición de todo o nada. Los genes no están «apagados» o «encendidos», de hecho, el nivel de expresión es altamente variable. La variación en la expresión génica per-

mire a las células responder a los cambios en su medio. ¿Qué factores son los que determinan la cantidad de gen que ha de ser expresado en un determinado momento?

El metabolismo de la ladosa: un sistema modelo Como se ha venido mostrando desde el Capítulo 13 hasta el Capítulo 16, muchos de los avances fundamentales en genética se han alcanzado a través del análisis de varios sistemas modelo. El estudio de la herencia de la forma de las semillas de guisantes reveló los patrones fundamentales de la transmisión génica. Explorar la transcripción en virus y en E. coli guió el camino para descubrir la RNA polimerasa, los factores de transcripción como las proteínas sigma, y los promotores. En los estudios sobre regulación génica, el modelo clave de estudio fue el metabolismo de la lactosa en E. coli. Jacques Monod, Fran~ois Jacob y otros colegas presentaron el metabolismo de la lactosa en E coli como sistema modelo durante las décadas de 1950 y 1960. Aunque sus trabajos se basaron en una única especie bacteriana, sus resultados tuvieron un profundo efecto para extrapolarlos a la regulación génica en otros organismos. Algunos de los detalles que resultaron de sus trabajos fueron específicos para los genes responsables del metabolismo de la lactosa de E. coli, pero muchos otros de los haRazgos de Monod y Jacob resultaron universales. Escherichia coli puede utilizar una amplia variedad de azúcares para producir ATP, bien sea por glucólisis o bien por fermentación. Estos azúcares también sirven como materia prima en la síntesis de aminoácidos, vitaminas y otros compuestos complejos. E. coli prefiere la glucosa como fuente de carbono; no obstante, es la fuente de energía y carbono que los organismos utilizan más eficientemente. Esta observación es lógica, ya que la glucólisis empieza con glucosa y es el camino principal para la producción de ATP. La lactosa, el azúcar que se obtiene de la leche, también es utilizado por E. coli, pero solo cuando se le agotan los suministros de glucosa. Recuerda del Capítulo 5 que la lactosa es un disacárido compuesto por una molécula de glucosa y otra de galactosa.

Capítulo 17 Control de la expresión génica en bacterias

Para usar la lactosa, E. coli primero debe transportar el azúcar al interior de la célula. Una vez que la lactosa está dentro de la célula, la enzima ,8-galactosidasa cataliza la reacción que rompe el azúcar en glucosa y galactosa. La glucosa liberada en esta reacción se emplea directamente vía glucólisis; otras enzimas convierten la galactosa en un intermediario de la vía glucolitica. A principios de la década de 1950, los biólogos descubrieron que E. coli producía altos niveles de ,8-galactosidasa solo cuando la lactosa estaba presente en el mee-...-==:;:?~11:::=:.• mRNA PotiPtos de ONA de dstlnta longitud. La muestra se carga M un gel para someterse a electroforesls.

---.... -.... ----..... --..... --......... ... .. ~

~

DNAde doble hebnl

q

A

3. Durante la electroforesis. un gel

con voltaje separa los fragmEr>tos de DNA según so tamallo. Los fragmentos peque/los van más répido.

FIGURA 19.8 Protocolo de la transferend a Southern. La transferencia Southem es una técnica para localizar un gen especffoco en una muestra de DNA que contiene muchos genes. Básicamente, el investigador corta el DNA en cuestión en fragmentos, separa los fragmentos seglln su tamai\o mediante electroforesis en ge~ y después sondea los fragmentos para encontrar un gen concreto.

19.3 Secuenciación de DNA por el método didesoxi Una vez que los investigadores han donado un gen de una biblioteca de D NA o mediante PCR, determinar la secuencia de bases del gen suele ser una de las primeras cosas que hacen. Conocer la secuencia de un gen es útil por varias razones: • Se pueden analizar las diferencias de secuencias entre a lelos para entender por qué algunas versiones del gen funcionan mejor o de forma distinta a otras. El alelo de la enfermedad de Huntingron, por ejemplo, tiene una secuencia de bases distinta de los del mismo gen que no causan la enfermedad. • Una vez que se conoce la secuencia de un gen, se deduce directamente la secuencia de aminoácidos de su producto con

el código genético. Conocer la estructura primaria de una proteína, a su vez, suele ser útil para deducir su función. • Se puede comparar la secuencia de un gen con secuencias de genes que tengan la misma función en otras especies. Estas comparaciones suelen ser interesantes. Por ejemplo, bacterias, levaduras y humanos son tan diferentes como lo puedan ser varios organismos; sin embargo los tres contienen genes de la DNA polimerasa con secciones que son casi idénticas en su secuencia de bases. Los biólogos explican este parecido proponiendo la hipótesis de que las bacterias que habitan en el intestino, la levadura del pan que comemos y nosotros descendemos de un ancestro común que tenía DNA polimerasa con la misma secuencia. Los genes que son similares porque se deben a la descendencia de un ancestro común se llaman homólogos.

Capítulo 19 Análisis e ingeniería genética

que se haga de hebra simple. A continuación se añade la sonda a una solución que baña el filtro (paso 6). Durante la incubadón, la sonda marcada se une al fragmento o fragmentos del filtro que tengan pares de bases complementarios. Este paso se llama hibridación del ácido nu-

la sonda de DNA revelan la película. La banda negra resultante identifica el gen diana. Los marcadores fluorescentes pueden verse y fotograflilrse con una luz de una longitud de onda apropiada. Una variación de la transferencia

399

técnica de la que deriva. La variación llamada transferencia Westem • implica separar proteínas mediante electroforesis y después añadir al filtro resultante una sonda-anticuerpo que se une a la proteína en cuestión. El uso de anticuerpos en inves-

cle ico.Deeste modo, la sonda identifoca el gen en cuestión.

Southern se basa en separar RNA mediante electroforesis en gel, transferirlos a un papel de filtro, y añadir una sonda de

tigación será analizado con detalle en próximos capítulos.

Para ver qué fragmentos hibridaron con una sonda marcada con radiactividad, el nvestigador coloca una pelicula de rayos X sobre el filtro. Como muestra el paso 7 de

DNA de hebra simple y marcada con radiactividad Esta técnica se usa para identificar los fragmentos de RNA producidos por un gen concreto. Se llama transferen-

• Nota del traductor: el humor se refiere al j.Jego de

la Figura 19.8, las emisiones radiactivas de

cia Norther'n *, honrando con humor a la

2

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= "" """" "" "" ~

3

4

= = ~~ "" ""'"" "" "" "" ~

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ONA de hebra

simple

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thern, septentrional (del norteb lo mismo con la de protefnas,Western,occidental (del oeste~

Fila de papel de transferancla

Sonda;:--deDNA marcada

e:>

"" "" "" ._.. "" ._.. "" ._.. ._.. "" ._.. "" "" ~

palabras con el apelfido del i......,ntor.Southern, meridional (del sur)enespañoi.CUandose inventó la transferencia de RNA,se eligió el nombre de Nor·

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4. Los fragmentos de ONA se tratan para

que se hagan de hebra simple.

6. rr-f-.cia. Una solución alcalina corre por el gel hacia ~el de transferancia. Los fragmentos de DNA del gel se transportan al filtro, donde se unan permananternante.

• Se pueden comparar secuencias génicas para inferir lo es-

trechamente relacionadas que están distintas especies. Por ejemplo, el análisis de secuencias de DNA aisladas de huesos fósiles permitió a los investigadores dererminar si nuestra especie, Homo sapiens, se mezcló alguna vez con la especie de humanos Uamada Homo neanderthalensis. Puesto que las secuencias son importantes, ¿cómo pueden obtenerlas los biólogos? En 1975, Frederick Sanger desarroUó el método didesoxi como una ingeniosa variante de la reacción básica de síntesis de D NA in vitro para determinar las secuencias exactas de bases. Pero Uamarla • ingeniosa» es subestimarla. O Sanger tuvo que ligar tres importantes conceptos, resumidos en la Figura 19.9, para hacer que su estrategia de secuenciación pudiera funcionar:

6. Hbidaclón con una sonda

marcada. 8 filtro se pone an una solución que oontlane una sonda de DNA marcada. La sonda se une a los fragmentos de DNA que oontlenan las secuencias complementarias.

-7. Vlsualzar los ~entos unidos a la sonda. Para encontrar el ma~e.seusa

ftuorescencia o autorraiografla (Véase BloHatllldades 7).

1. Sanger eligió el nombre «didesox:i» porque el método usa monómeros Uamados didesoxirribonucleósidos trifosfato, o ddNTP, junto con desoxirribonucleótidos trifosfato (dNTP). Estos ddNTP son idénticos a los dNTP del DNA, excepto en que carecen de un grupo hidroxilo en su carbono 3' (Figura 19.9a). Sanger se dio cuenta de que, si se añadía un ddNTP a una hebra creciente de DNA, terminaría la síntesis. ¿Por qué? Un ddNTP no tiene grupo hidroxilo en su carbono 3' para unirse al carbono 5' del siguiente monómero dNTP. Como resultado, la polimerización del DNA finaliza en cuanto se añade un ddNTP. Se usan cuatro tipos de ddNTP en el método didesoxi, nombrados según la base que contiene: adenina (ddATP), timina (ddiTP), citosina (ddCTP), o guanina (ddGTP).

400

Unidad 3 Estructura y expresión génica

MtfODO OIOESOXI p

p

-n>

p

s':'cpH¡ o

Base

~ermina la

sntesis)

3'

H e~ NoOH 1. nooba' ~~>gran rúrrw!I'O de dNTP nonnales oon una pequella canlldad da ddNTP (en este ceso, empeza' oon a e en la hebra

pantlla). SJ O C T T A Cebador nwcaclo

H 3' CNA no plantilla

B

3. Repetir el p-oceso tres veces rrés usando ddCTP, d:IATP y ddTTP, q..e terminarán la si1tesls donde estén presentes G, Ty A en la hebra pantlla, respectivamente.

'"" .ti.H

ddCTP

d dAJP

..

~ ~.H Fragmentos más pequellos extremo 5'

H ,.,

ddTTP

B

Fragmentos más graneles extremo 3' 4. Q)locar las hebras de disfnta bn~tudpor 1a'TW~o usando una electroloresls en gel para determinar la secuencia de ONA.

T

e CNA no plantilla ONAplantilla

3' GTTGCTGTTAGG

s · ~~..._

"'-- Seooencia ONA

La secuencladón dldesoxl es un m'todo para dotermlnar la secuencia ct. bases ct.l DNA.

RGURA 19.9

O EJERCICIO Empezando en el e xtremo de la izquierda del gel dibujado en e l paso 4, escribe toda la secuencia mostrada. Pista: la lii!C\Jencia empieza con GG. O PREGUNTA ¿Porqué es necesario usaruncebadorde DNA marcado?

2. Sanger ligó esta propiedad de los ddNTP con el segundo concepto fundamental. Imagina, razonó, que se pudiera unir un ~bador marcado a un DNA plantilla, y que se pu· diera añadir un gran número de copias de este DNA plantilla con un ~bador marcado a una mezcla de reacción. Sigamos imaginando que esra colección de plantillas marcadas se incubara con una DNA polimerasa, los cuatro dNTP y una pequeña cantidad de ddGTP. En esras condiciones, se sintetizarla un conjunto de distintas hebras hijas. Cada una de las hebras hijas resultantes tendría una longitud diferente, con cada fragmento de DNA distinto terminando con un ddGTP. Para entender por qué, considera que la DNA polimerasa sintetizaría una hebra complementaria de cada plantilla marcada de la mezcla de reacción. La síntesis de cada una de estas hebras complementarias empezaría en el mismo punto (el cebador). Como hay muchos dGTP y relativamente pocos ddGTP en la mezcla de reacción, los dGTP suelen incorporarse enfrente de las C de la hebra plantilla. Pero ocasionalmente, uno de los pocos ddGTP presentes sería incorporado a la hebra creciente, enfrente de una e de la plantilla. Qué e de la hebra plantilla se empareja con un ddGTP sería aleatorio. La adición del ddGTP en este lugar impediría la elongación de la hebra. Como esto sucedería en cada hebra plantilla presente, la reacción total produciría una colección de hebras recién síntetizadas de longitud variable, correspondiente a la localización de cada C en la hebra plantilla (Figura 19.9b). Reacciones análogas utilizando ddTTP, ddATP y ddCTP darían las distancias entre las A, T y G sucesivas, respectivam~nte.

3. Por útlimo, Sanger se dio cuenta de que cuando los fragmentos producidos por las cuatro reacciones se alinean por tamaño, revelan la secuencia de bases del DNA plantilla. Para ordenar los fragmentos por tamaño, los separó mediante elecrroforesis en gel. Como muestra el paso 4 de la Figura 19.9, la secuencia se puede leer entonces directamente del gen resultante.

O Si entiendes la base de la reacción de secuenciación del DNA, deberías ser capaz de considerar una hebra plantilla con la secuencia AGGCTACCATTCTGCTGAAG (n!cuerda, está escrito de 5' a 3') y escribir, en la dirección S'-+ 3', la secuencia de cada uno de los cinco fragmentos que se producirían en una n!acción de secuenciación que incluya ddGTP. (También deberías ser capaz de hacer el mismo ejercicio con mezclas de r~acción que contengan ddCTP, ddATP y ddTTP. Hay cinco fragm~ntos de ~sta plantilla para cada m~zcla de reacción, para un total de 20 de las cuatro reacciones) . Varias innovaciones importantes han mejorado enormemente la velocidad y el coste del método didesoxi. Por ejem plo, los investigadores tradicionalmente unían un isótopo radiactivo al cebador en la secuencia de reacción para marcar los fragmentos de DNA producidos por una reacción de secuenciación. Esto significaba que cada experimenro de secu~n­ ciación requería cuatro reacciones, una con cada uno de los cuatro ddNTP. Ahora se unen marcadores fluorescentes a los didesoxirribonucleótidos trifosfato (ddNTP) usados ~n una reacción de s~cuenciación, con un color diferente para

Capitulo 19 Análisis e ingeniería genética

LOS MARCADORES FLUORESCENTES MEJORAN LA EAOENOA DE LA SECUENOAOÓN . óct1' dTTP 1. Hacer una reacción

.. ~,. ~C:..TPP

.,....

.,.

__......

CP' • •

dGTJ>

cldOTP

DNA polimerasa !iie;;¡jñlf'fiiiiiMJJUñilTi.¡¡q¡mnr¡p

...

.-.-re

de secuendadón en vez de cuatro. La mezda de reacción contiene ddATP, cldTTP, dciGTP y ddCTP con dstlntos marcadores

Sl•ntl•ndes qu•... •

2. Los fragmentos de ll'IA reclál M>tetizado q.¡e resuloo llenen marcadores distintos.

Fragmento$ IIWgOS

G

e e T

3. Sep¡nr los fragmentos mediante elecroforesls .., tubos ~leres rellenos de gel, de producción lndustrlai. Una máquina de secuencladón autornétlca lee el resultado.

A

A

T

Fragmentos oortos

1!

G

U

lllbo

Comprueba si lo has entendido

tuoresoentes(con

reacciones, cada una IIG

La secuenciación por el método didesoxi está entre los mayores avances tecnológicos de la historia de la biología. Su impacto es comparable a la invención del microscopio óptico, el microscopio electrónico, y b tecnología de los genes recombinantes .

marcadores redlactivos, se necesitan cuatro con un ddNTP m~WC&do).

Resultado

~lar

FIGURA 19.10 El_pl.., de marcadores fluorescentes tlmpllflaola ..c...nd ad6n.los iiiYeS!Igadores hacen que la secuenclación de ONA sea más efiCiente uniendo distintos ma!Cadores fluorescentes a losddATP. ddGTP. ddCTP y ddTTP usados en la reacción de secuenclación.los ma~Cadores fluorescentes permiten a los investigadores usar los cuatro ddNTP en una sola mezclad e reacción en vez de tener que realizar cuatro reacciones distintas. Además, los ma!Cadores fluorescentes son más seguros que los ma!Cajes radlactÍIIOS y pueden leerse con una máquina.

O EJERCICIO ndica otra ventaja de este protocolo comparado con los métodos de secuenclación que dependen de marcadores radlactiYOS.

cada ddNTP. Como muestra la Agura19.10, el cambio a los marcadores fluorescentes fue importante por dos motivos: (1) cada fragmento de DNA podía secuenciarse con una reacción didesoxi en vez de con cuatro, y (2) se desarrollaron máquinas para detectar la fluorescencia producida por cada fragmento y leer el resultado de la reacción de secuenciación. Además, en vez de separar los fragmentos generados en las reacciones de secuenciación mediante electroforesis en geles preparados a mano que se depositan entre placas de vidrio, ahora los investigadores realizan la electroforesis con rubos capilares llenos de gel producidos industrialmente.

401

O

La secuenclación por el método didesoxl permite a los

Investigadoresd eterminar la secuencia de bases de un fragmento de ONA.

o ....nas.., capaz de...

O

1) Explicar porqué la mezcla de reacción en este método tiene

que contener los cuatro ddNTP. 2) Explicar por qu~ los ddNTP tienen que estar marcados cuando los fragmentos se separan en tubos capilares. 3 ) Explicar porqué tiene que haberpocosddNTP ma!Cados

respecto al niJmero de dNTP no ma!Cados. 4 ) Leer una secuencia de bases en un gel de secuenclaclón.

19.4 Localización de genes por su posición: la historia de la enfermedad de Huntington Durante casi 100 años después de que M endel inaugurara el campo de la genética, la naturaleza del gen fue una caja negra. Entonces, la confumación del DNA como el material genético y el descubrimiento de la doble hélice cambiaron todo. Se siguió una época de uabajo explosivo sobre la naturaleza de la síntesis del DNA y el dogma cenual de la biología molecular, incluyendo el descifrado del código genético y la investigación de los mecanismos responsables de controlar la transcripción y la traducción. Aunque el trabajo sobre la regulación de la expresión géoica continúa a un ritmo rápido, e l campo de la genética ra mbién se ha centrado en intentar encontrar y caracreri:tar genes concretos, para oonocer la conexión entre genotipo y fenotipo tan explícita y directamente como sea posible. Los trabajos en ingeniería de genes, por ejemplo, dependen de tener a mano copias de genes concretos. La pregunta es, ¿cómo encuentran los investigadores los genes asociados con ciertos rasgos, para empezar? ¿Cómo encuenuan el gen responsable de la forma de la semilla en guisantes, o los ojos blancos de las moscas, o la enzima mutS que repara el DNA en E. coli? Como ejemplo de esta ca:ta del gen, consideremos el primer intento culminado con éxito en las personas: la búsqueda del gen asociado a la enfermeda d de Huntington.

¿Cómo se encontró el gen de la enfermedad de Huntlngton7 La •nfer-dad de Huntlngton es una eofetmedad rara pero devastadora. Habitualmente, las personas afectadas muestran los primeros síntomas cuando tienen entre 35 y 45 años. Al ioi-

402

Unidad 3 Estructura

y expresión génica

cio, la persona parece más torpe de lo normal y suele presentar pequeños tics y movimientos anormales. A medida que progresa la enfermedad, los movimientos anormales se hacen más llamativos. Finalmente, la persona afecrada se mueve y retuerce involuntariamente. La personalidad y la inteligencia también están afectadas, hasta el punto que en el estadio inicial esta enfermedad a veces se diagnostica erróneamente como esquizofrenia, un trastorno psiquiátrico. La enfermedad puede continuar progresando durante 10 o 20 años, y finalmente es mortal. Como la enfermedad de Huntington parecía presentarse en familias, los médicos sospecharon que era una enfermedad genética. Recuerda del Capítulo 13 que un análisis de pedigtís de familias afectadas por la enfermedad de Huntington indicó que el rasgo se debía a un único alelo autosómico dominante. Para comprobar esta hipótesis, los investigadores se dispusieron a identificar el gen o genes implicados y documentar ese gen (o esos genes) alterados en las personas enfermas. Alcanzar este objetivo costó más de 10 años de intenso trabajo. La búsqueda del gen de la enfermedad de Huntington estaba capitaneada por Nancy Wexler, cuya madre había muerto de esa enfermedad. Si el rasgo se debía en verdad a un alelo autosótnico dominante, entonces Wexler tenía una probabilidad del 50 por ciento de haber recibido el alelo de su madre y empezaría a mostrar síntomas al llegar a la cuarta o quinta década de la vida. Uso de marcadores genéticos Para localizar el gen o genes asociados a un fenotipo determinado, como una enfermedad, los investigadores empiezan con un milpa genético, también llamado mapa de ligamiento o milpa meiótico (véase el Capítulo 13). Recuerda que, en las moscas del vinagre y otros organismos, las posiciones relativas de genes en el mismo cromosoma se pueden determinar analizando la frecuencia de recombinación entre parejas de genes. A diferencia de un mapa genético, un mapa fisico del genoma registra la posición absoluta (en números de pares de bases) de un cromosoma. Las técnicas para crear mapas físicos se explican brevemente en el Capítulo 20. Un mapa genético es útil en las búsquedas de genes porque contiene m11rcadores genéticos: genes o bien loci genéticos cuyas localizaciones son conocidas. Cada marcador genético proporciona una marca en una posición del cromosoma que es conocida respecto a otros marcadores. Para entender cómo se pueden usar marcadores genéticos para localizar las posiciones de genes desconocidos, imagina que conoces la posición del gen del color del pelo en humanos respecto a otros marcadores genéticos. lmagina además que varios aletos de este gen contribuyeran a la aparición de pelo negro, pelirrojo, rubio y castaño en la familia que estabas estudiando. Esta variación fenotípica asociada al marcador es crucial. Para ser útil en la búsqueda de un gen, un marcador genético tiene que ser polimórfico, lo que significa que el fenotipo asociado al marcador varía. En nuestro ejemplo teórico, el color del gen es un marcador genético polimórfico. Ahora imagina que la enfermedad genética llamada fibrosis quística fuera frecuente en la familia que estabas estudiando. Entonces, considera lo que significaría si tus datos indicaran que los individuos con fibrosis quística casi siempre tienen el pelo negro, aunque tuvieran la misma probabilidad que los individuos no afectados de tener cualquier otro rasgo

heredado propio de esa familia, como la presencia o ausencia de pico de viuda o de orejas de soplillo. O Si observas que un determinado marcador y un determinado fenotipo casi siempre se heredan juntos, es lógico concluir que los genes implicados están físicamente cerca el uno del otro en el mismo cromosoma, lo que significa que están ligados estrechamente. Si no estuvieran estrechamente ligados, entonces el sobrecruzatniento entre ellos sería frecuente y no se heredarían juntos. Basándote en estos datos y razonamiento, podrías deducir que el gen de la fibrosis quística está muy cerca del gen del color de pelo. Q Si entiendes este concepto, deberías ser capaz de explicar por qué la búsqueda de un gen solo puede tener éxito si uno de los marcadores genéticos del mapa ya conocido está físicamente muy cerca del gen que se busca. También deberías ser capaz de explicar por qué es útil buscar genes usando un mapa genético con muchos marcadores genéticos y no solo unos pocos. Básicamente, entonces, la búsqueda de genes de enfermedades en las personas se resume en esto: los investigadores tienen que encontrar un gran número de personas, afectadas y no afectadas, estrechamente relacionadas, y después intentar localizar un marcador genético que casi siempre esté presente en los individuos afectados pero no en los no afectados. Si se encuentra ese marcador, está casi garantizado que el gen de la enfermedad esté muy cerca. Los marcadores usados en una búsqueda genética se si rúan en el mapa del cromosoma de su especie, de modo que este análisis proporciona a los investigadores la situación física del gen de la enfermedad. En otros organismos distintos de las personas, los investigadores no tienen que estudiar una gran familia en la que se presente la enfermedad o el rasgo en cuestión para buscar asociaciones entre un fenotipo y un marcador genético conocido. En cambio, pueden crear una gran familia disponiendo cruces experimentales entre individuos con distintas versiones del rasgo en cuestión. A continuación pueden buscar asociaciones entre marcadores genéticos en la descendencia de los cruces y la presencia de ese rasgo en esos descendientes. La posibilidad de hacer cruces experimentales hace que la búsqueda de genes en esos organismos sea mucho más eficiente que en las personas. También es importante destacar que los tipos de marcadores genéticos usados en las búsquedas de genes han cambiado con el tiempo. Hoy en día, los investigadores suelen tener a mano un gran catálogo de marcadores genéticos, incluyendo los marcadores especialmente abundantes conocidos como polimorfismos de un único nucleótido (SNP). Un SNP es un lugar del DNA en el que algunos individuos de una población tienen distintas bases. Por ejemplo, algunos pueden tener una A en determinado lugar mientras que otros tienen una C. Ese lugar cumpliría los requisitos para ser un SNP. Pero a finales de la década de 1970 y principios de la de 1980, cuando los investigadores estaban buscando el gen del Huntington, los mejores marcadores genéticos disponibles eran lugares de restricción, los cortos fragmentos de DNA donde las endonucleasas de restricción cortan la doble hélice. Estas secuencias también se conocen como lugares de reconocimiento de la endonucleasa de restricción. Los lugares que usó el equipo de Wexler eran polimórficos; en la familia que estudiaron, algunos individuos tenían lugares donde ocurrían los cortes, pero en otros individuos, las secuencias de DNA en el mismo lugar eran distin-

Capítulo 19 Análisis e ingeniería genética

Lugares de restricción del marcador genético aus«>tes

Qomosoma de hdividuo enfermo

403

Gen 001 Ht.nti1gton defectuoso (alelo de la enfermedad)

.._.......................... ---------....... .fUe.-....-.... ......~ -,.. . . . . . ...........,......,..,_

J«JdaciónfíslcaestrechaEntreel lugetdereoonodmientoyelalelo .,.......................................................................................................................................................... .-..,.. ~ defectuoso. Es Igualmente probable ........,......,....~~~~~..._...,......_...,....,...

.......,....,....._..._..,....,...~.,...~.....................,...,.,_.. Lu'g;.;'s ~ de 11divíduo - o de restricción 001 Huntington del marcador normal genético presentes

queseencuentrenmarcadores genéticos en otras localizaciones en hdlviduos afectados y no afectados

~

Q~mosoma

RGURA 19. 11 Los marcador.s g•n4tlcos y los al•! os ct. una •nf•rmedad M h•Ndan juntos si .stán .stNcham• nt. ftgados. Para encontrar un gen, los investigadores buscan una asociación entre un fenotipo y un genotipo. El fenotipo está asociado con el gen en cuestión, y el genotipo es un marcador genético inscrito en un mapa.

ras y no se producían cortes. Así pues, cada lugar de restricción estaba presente en un individuo o no estaba, igual que un individuo podía tener una A en vez de una C en un SNP determinado o un alelo de color de pelo rubio o negro. El equipo de Wexler estaba buscando lugares de restricción que casi siempre están presentes en los individuos enfermos pero ausentes en los sanos, o bien ausentes en los enfermos y presentes en los sanos (Figura 19.11 ). Uso de pedlgrfes Una vez reunido un mapa genético con muchos marcadores genéticos, los biólogos necesitan la ayuda de las familias afectadas por una enfermedad hereditaria para encontrar el gen en cuestión. Recuerda que el objetivo fundamental es encontrar un marcador genético que casi siempre se herede junto con el alelo causante de la enfermedad. Es más probable que la búsqueda de genes tenga éxito si participan grandes familias. Un muestreo amplio disminuye la probabilidad de que los investigadores encuentren una asociación entre uno o más marcadores y la enfermedad solo por azar, no por-

que estén estrechamente ligados. El equipo de Wexler de la enfermedad de Huntington tuvo suerte al encontrar una extensa familia con miembros afectados por la enfermedad que vivía en las orillas del lago Maracaibo, en Venezuela. A partir de registros históricos, los investigadores dedujeron que el alelo de la enfermedad de Huntington lo introdujo en esta familia un marinero o comerciante europeo que visitó la zona a comienzos del siglo XIX. Cuando los miembros de la familia aceptaron participar en el estudio, había más de 3.000 de sus descendientes viviendo en la zona. A una centena de esas personas se le había diagnosticado la enfermedad de Huntington. Para ayudar en la búsqueda del gen, los miembros de la familia aceptaron donar muestras de piel o de sangre para el análisis de DNA y proporcionar la información sobre quién estaba relacionado con quién. Esta investigación condujo al pedigrí mostrado en la Fi gura 19.12. El diagrama incluye información sobre el fenotipo de la enfermedad y los marcadores genéticos concretos observados en cada miembro de la familia. Las combinaciones de

••

11

D

o

111

Varón afectado M.Jjer afectada Varón no afectado M.Jjer no afectada

IV

V

VI BC

VIl

!C.

BC

BC

Casi todas las personas que h...eclar> el alelo e tarnl:ln organismos genéticamente idénticos y el proceso de crear individuos mediante la transferencia de núcleos a óvulos desnudeados se denomina clonación. ¿Se puede clonar seres humanos? Antes de tratar las posibilidades técn¡. cas de clonar humanos, consideremos un asunto más práctico. ¿Por qué iba nadie a querer clonar un ser humano? los defen· sores de esta técnica sostienen que la do· nación mediante transferencia de núcleo permitiría a parejas que de otro modo serían infértiles, tener una descendencia genéticamente relacionada, de hecho idén-

tica, a uno de los padres. A los detractores les preocupa el que, en un intento de al· canzar la inmortalidad, los dictadores o millonarios excéntricos pudieran financiar clones de sí mismos a perpetuidad. Incluso los usos benignos de la clona· ción humana crean dilemas éticos que aún tienen que resolverse.¿Qué efectos tendría en una familia tener hijos genéticamente Dénticos a uno de los padres? ¿Se limitaría la clonación a individuos con característ¡. cas «deseables»? Dada la cantidad y la gravedad de las preguntas que se plantean, varias naciones han propuesto una moratoria de toda investigación relacionada con la clonación de seres humanos. Además de los asuntos legales y éticos implicados, se deben salvar importantes obstáculos técnicos antes de que la clona· ción humana sea factible. De las especies

que se han clonado con éxito, son los monos y los ratones las más cercanas al hombre. Sin embargo, menos del3% de las transferencias nucleares resultaron viables en ratones. En la actualidad, la tasa de éx¡. tos es parecida en la clonación de ovejas y vacas, produciéndose recién nacidos deformes. la mayor parte de las personas considera que una proporción tan alta de fracasos es inaceptable en el caso de los humanos, especialmente dada la gran probabilidad de producir descendencia con enonnes malfonnaciones. No obstante, a medida que las técnicas de clonación mejoren, la clonación humana puede convertirse en algo tecnológicamente factible. Mientras tanto, los países del mundo debaten los méritos de esta técnica y deciden si puede ser regu- 1 lada o bien totalmente prohibida. _j

440

Unidad 4 Biologla del desarrollo

gunas excepciones importantes a esta regla. Por ejemplo, en una fase tardía del desarrollo, hay pequeños tramos de DNA que se vuelven a ordenar en ciertas células del sistema inmunitario de los humanos y de otros mamíferos. Como resultado, muchas células de este sistema son genéticamente únicas. El Capírulo 49 explica cómo ocurre.

(a) los tres ejes del cuerpo observados en humanos y en otros animales ...

¿Cuál es el nivel de control más Importante sobre la expresión gen,tlca 7 Como señalaba el Capftulo 18, las 01\lulas eucarióticas controlan la exp~ón de los genes a varios niveles diferentes. Un gen puede ser regulado dando paso o no a la transcripción, cortando y empalmando RNA mensajeros alternativamente, destruyendo selectivamente los RNA mensajeros, acelerando o ralentizando la traducción y activando o desactivando proteínas después de que hayan sido traducidas. Todos estos procesos ocurren durante el desarrollo. Pero, ¿cuál es el más importante? La respuesta es el control de la transcripción. Para entender por qué, pregúntate si una célula muscular debería producir RNA mensajeros o protelnas que las células nerviosas necesitan específicamente. Si así fuera, también tendría que producir microRNA que discapaciraran a los RNA mensajeros de las células nerviosas o proteínas reguladoras que mantuvieran inactivadas las proteínas de las 01\lulas nerviosas. Es mucbo más lógico suponer que las dlulas musculares transcriben solo genes que necesitan las células musculares. Fsto es exactamente lo que los investigadores han descubierto. La transcripción es el nivel de control funda mental en la expresión genética diferencial durante el desarrollo. En eucariotas, la transcripción se controla principalmente mediante la presencia de fllctons de tnnsalpclón reguladons que influyen en la remodelación de la cromatina y que se unen a elementos promotores-proximales, activadores de la transcripción, silenciadores, u otros puntos de regulación en el DNA (véase el Capírulo 18). Fsto es de extrema importancia. Para entender la diferenciación, los investigadores han de entender cómo y por qué varfan estos factores de transcripción entre las dlulas.

Comprueba si lo has entendido •

la diferenciación ocurre porque las células embrionarias

expresan diferentes subconjuntos de genes, no porque mntengan genes distintos. •

la expresión genética

d~renclal está predominantemente tasada en el control de la transcripción.

•

la esencia de la diferenciación es la producción de conjuntos dferentes de factores de transcripción.

O.berlas ser capu de... 1) Explicar la evidencia de la equivalencia genética tanto en

células vegeta les como an lma les. 2) Explicar porqué es lóglcoobservarque la diferencia clao;e entre distintas células en desarrollo son los factores de transcripción reguladores que contienen.

(b) ... se establecen desde el comienzo en los embriones (como

este ratón).

RGURA 21 .5 la mayorfa de anlmalestl.ne tres ejes corporales prlndpales.

21.3 ¿Qué desencadena la expresión genética diferencial? Para entender el desarrollo, tienes que pensar como una célula. Supón que fueras uno de los cientos de miles de células de un embrión animal en desarrollo. Tu destino, esto es, si terminarás como parte de un brazo o un riñón y si te diferenciarás en una célula nerviosa o sanguínea, dependería de tu posición en cuatro dimensiones: tiempo (es decir, la fase de desarrollo que está teniendo lugar ahora) más las ues dimensiones espaciales de los ejes del organismo. La Figura 21 .5 austra estos tres ejes. 1. Un eje corre de la parte anterior (hacia la cabeza) a la posterior (hacia la cola). 2. Un eje corre de la parte ventral (hacia el vientre) a la dorsal (hacia la espalda). 3. Un eje corre de izquierda a derecha.

O Las células «saben• cuándo están en el momento oportuno y en el lugar adecuado porque están constantemente interactuando mediante señales intercelulares. En efecto, gran parte del desarrollo se organiza a través de señales que las células envían y reciben. Estas señales activan los factores de

Capítulo 21 Principios del desarrollo

transcripci6n que ac6van y desactivan genes específicos. A medida que avanza el desarrollo, la serie de genes que se ac6va en fases sucesivas determll1a el des6no de cada célula. O Si entiendes este concepto, deberías ser capaz de explicar (1) c6mo una célula podría • saber» d6nde está en relaci6n con los tres ejes del cuerpo, y (2) c6mo podría recibir la misma célula cierta informaci6n en fases tempranas del desarrollo y otra informaci6n más tarde. Consideremos c6mo funciona este proceso, come112ando con una de las primeras señales de desarrollo nunca descubiertas. Al analizar lo que ocurre a medida que se desarrolla un embri6n de mosca de la fruta, hay que recordar algo muy importante: los principios que se descubri6 que funcionan en el caso de las moscas de la fruta son aplicables a casi todos los organismos multicelulares estudiados hasta la fecha, desde la planta de la mostaza hasta los seres humanos.

Los reguladores maestros establecen Jos principales ejes corporales Los bi6logos hacen referencia a los acontecimientos que determll1an la organizaci6n espacial de un embri6n con el término formación de patrones. Si una molécula señala que una célula objetivo está en la cabeza del embri6n, en su cola o en su parte dorsal o en la ventral, es que esa molécula está implicada en la formaci6n de patrones. Parece ser que ciertas señales tempranas hacen de reguladores maestros que establecen los ejes generales anterior-posterior, dorsal-ventral e izquierdo-derecho de un embri6n. Entonces, una red de genes ac6vada mediante estos reguladores maestros envía señales con informaci6n más específica acerca de la ubicaci6n de las células en el espacio. El proceso ocurre una y otra vez: a medida que avanza el desarrollo, llega una serie de señales y activa genes que especifican un control cada vez más preciso de lo que va a ser una célula.

El descubrimiento del gen blcold Se come1126 a comprender todo lo anterior a partir del trabajo realizado en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, la especie u6üzada con tanta frecuencia en experimentaci6n genética (véase el Capítulo 13). Gracias a que la mosca de la fruta produce gran número de descendientes rápidamente, los investigadores pudie(a) Un embri6n normal

de mosca de la fruta.

ron estudiar las poblaciones en laboratorios buscando los escaoos embriones mutantes en los que la relaci6n espacial normal entre las células se hubiera deteriorado. Una larva de Drosophi/a a la que le faltara la cabeza, por ejemplo, probablemente tendría una mutaci6n en un gen de los que ayudan a conformar la cabeza. Dicho de otro modo, los bi6logos adoptaron un enfo' ción y las secuencias de n:gulaci6n del ONA h...,n que las células oe diferencien a medida que d dosanollo avanza.

O.betlasserupaz d e exp~c ar por qué los mumnres bicoid mue· ren siendo embriones, c uando la mayorfa de mur.anres homeóticos pueden desarrollarse hasta llegar a adultos. O

Las célula s se especializan poTque expresan genes diferentes, no poTque contengan gcoes diferentes.

Wotb Animation

En animale• y plantas, las células 5t diferencian debido a la ex· presión genética d.íierencial, no a la pérdida diferencial de genes. Las dlulu de varios tipos se especia litan porque contienen f.ac· tores de tramcripción que activan C-i ertos genes y no otros. La di· ferenciación ocurre de una manera gradual porque las señales in.. tercelulares desencadenan una cascada de efectos que motivan que cienos factores de rran.sc:ripci6n utin pre.senres en la célula todo el tiempo.

O.berlauer u paz de explicar por qué la escrucrura de la croma· tina en una célula muscular es diftrenre de la esaucrura de lacromatina en una célula nerviosa. O

Q las células interaccionan continuamente durante el desarrollo mediante ~eilales intera:lulares. Las células •saben• d6nde se encuentran en el organismo y cuánto ha progresado el desarrollo porque producen y reciben una continua corriente de señales. Esras moléculas de señalización funcionan mediante vW de transduo:ión de señales que alteran la expresión genética, principalmente la transcripción. Las células comienzan expresando un conjunro caracrertstico de proteínas y se diferencian porque recíben un conjunto característico de señales.

Early Pattem Formatlon In Orosophlla

O

La evolución de nuevos tamaiios, formas y estructura corporales es plible cuando las mutaciones alteran los senes responsables del dosanollo. Si la~ señale~ intercelulares, los facto"'s de transcripción y las se· cuencias reguladoras de DNA a ctivas en el desarrollo cambian, entonces es probable que el fenotipo adulto cambie también. la variación de los fenotipo~ es la base del cambio evolutivo. En algunos casos, los investigadores han conseguido p!'tcisar con exactimd Jos cambios en las señales intercelulares, en los factores de transcripción o en la• 5tcuencias reguladoras del DNA que fueron responsables de los e\'entos mú importantes de la evolu· ción, como la pérdida de lu extremidades en las 5trpienres.

O.berilluerupazde explicar el significado del muran re horneórico de cuatro alas de la Figura 21.12 haciendo referencia a los esfuerzos que se han hecho para explicar los mecanismos genéticos responsables de la evolución de los in5tctos. (Los ancestros de la mosca de la fruta tenían dos pares de alas completas que fun. cioru~ban en vuelo). Q

PREGUNTAS Q Comprueba tus conocimientos 1. ¡Qué es la apoptosis? a. Una técnica experimental que los biólogos utilizan para células espedficas. b. La muerte celular programada necesaria para un desarrollo normal. c. Una enfermedad patológica observada solamente en organismos dañados o enfermos. matar

d. Un mecanismo de deMrrollo exclu•ivo de la lombriz C.

elegans. 2. (Cuál es la función de las células madn en los mamfferos adultos?

a.

Alguna~ de s111 célul .. hijas siguen 1iendo células madre y continúan dividiéndooe a lo largo de la vida.

450

Unidad 4 Biología del desarrollo

b. Dan lugar al pelo, las uñas y otras estructuras que crecen a lo largo de la vida. c. Producen componentes que evitan demasiada pérdida de sangre a través de las heridas. d. Producen células que se diferencian para sustiruir células muertas o dañadas. 3. ¿A qué se debe que las hibridaciones in situ sean una herramienta tan valiosa para el esrudio del desarrollo? a. Identifican la ubicación de los RNA mensajeros (mRNA) espeáficos, proporcionando así una visión de la expresión genética diferencial. b. Posibilitan a los investigadores la comprensión de cómo interactúan las señales intercelulares y los factores de transcripción reguladores. c. Proporcionan datos sobre la homología (la presencia de genes simiJares en distintas especies). d. Se pueden realizar con sondas de RNA o de DNA. 4. ¿Por qué es lógico que la diferenciación esté basada en el control de Ja transcripción en vez de en el control de la traduoción o el de la postraducción? a. Hay que sacrificar un poco la velocidad para conseguir más eficiencia en los distintos niveles de control sobre la expresión genética. b. la. diferenciación está basada en la expresión genética diferencial.

\1 Comprueba tu aprendizaje

c. La. diferenciación suele ser pennanente, para que las células no tengan que producir proteínas que nunca va a ser utilizadas. d. E control de la transcripción es el único nivel de control que se puede regular cuidadosamente.

5. ¿Qué es un mutante homeótico? a. Un individuo oon una estructura situada en un lugar incorrecto. b. Un individuo con un eje anonna1 c.abeza..cola. c. En moscas, un individuo a1 que le faJr.an segmentos; en Arabidopsis, un individuo al que le falta un hipocotilo u otra estrucrura embrionaria. d. Un individuo con el doble del número normal de estrucruras o segmentos.

6. ¿Por qué también se hace referencia a las cascadas de regulación en el desarrollo denominándolas redes? a. La cascada no es lineal, dentro y entre los niveles de la cascada varios productos genéticos interactúan formando una red. b. Tanto las señales como Jos factores de transcripción están implicados en la cascada. c. Cada facror de rranscripción yseñal de la cascada tiene tma esperanza de vida limitada. d. Cada paso de la cascada Ueva tiempo, por lo que los pasos de la cascada son secuenciales.

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LAs res(nlest4s se pueden consultar en www.mastering#>ú>.com

1. ¿Cómo buscaron los investigadores moléculas que desempeñaran papeles importantes en el establecimiento del eje anteroposterior y de los segmentos corporales de Drosophila?

4. Explica la conexión entre la existencia de genes reguladores y cascadas de señalización y el hecho observado de que la diferenciación es un proceso gradual.

2. ¿Qué evidencia sugiere que por lo menos algunos de los mecanismos moleculares responsables de la fonnación de patrones se han conservado muy bien a lo largo de la evolución animal?

S. Explica la lógica que subyace detrás de la experimentación con transplante de núcleos para demostrar la hipótesis de que todas las aHulas animales del organismo son genéticamente equivalentes.

3. ¿Por qué es significativo que muchos de Jos genes implicados en el desarrollo codifiquen factores de transcripción reguladores?

\1 Aplicación de conceptos a situaciones nuevas l . Las investigaciones recientes han mostrado que los productos de dos genes distintos de Drosophua son nea:sarios para mantener el mRNA bi.com 4. Según los datos presentados en este capítulo, los genes de segmentación establecen el plan corporal segmentado de una mosca de la fruta mientras que los genes homeóticos desencadenen la producción de estructuras específicas de los segmentos tales como antenas, patas y alas. Haz un bosquejo del organismo de una mosca de la fruta aliado del cuerpo de una araña, un ciempiés y una lombriz de tierra. Genera hipótesis para explicar las diferencias entre los organismos de las moscas de la fruta y otras tres especies, basándote en los cambios en los genes de segmentación y los genes homeóticos. En -.mastlorlngbio.com también encontrarás (en inglés) • respuestas a las preguntas y los ejercicios del texto, las tablas y los pies de figuras • respuestas a los cuadros de Comprueba si lo has entendido • guías de esrudio online y preguntas • más herramientas de esrudio, incluyendo el &Book for Biological &ience 3.' ed., ilustraciones del libro de texto, animaciones y videos.

BIOLOGfA DEL DESARROLLO

UNIDAD~

Introducción al desarrollo animal

CONCEPTOS CLAVE O En la mayoría de los animales, la fécundáción dépéndé dé las intéráccionés específocas entre proteínas que tienen lugar en las membranas plasmáticas del espermatozoide y el óvulo.

O

las primeras divisiones celulares dividen el óvulo fecundado en una masa de células. El destino de esas células depende de los determinantes citoplasmáticos que contengan, de las señales que reciben o de una combinación de ambos.

O En las primeras fases, las células se mueven mucho y de una manera coordinada para brmar distintas capas de tejido. Cada una de esas capas da lugar a grupos diferentes de tejidos yórganos en el adulto.

O A medida que avanza el desarrollo, la brmación de órganos y otras estructuras especializadas depende de las señales intercelulares, de la proliferación celular, de bs movimientos celulares y de la diferenciación.

Un embrión humano, de unos tres dlas de vida, en la cabeza de un alfiler.

e

uando el médico, investigador y escritor Lewis Thomas consideró cómo se desarrolla un ser humano a partir de un óvulo fecundado, no pudo por menos que quedarse perplejo: «Uno empieza como una simple célula derivada del acoplamiento entre un espermatozoide y un óvulo, que se divide en dos, luego cuatro, y luego ocho, ere., y en un momento dado surge una sola célula que tendrá como descendencia el cerebro humano. La mera existencia de esa célula debería ser una de las mayores maravillas del mundo. La gente debería estar caminando todo el día, paseando estupefacta y no hablar de otra cosa que de esa célula. Es algo increíble y, sin embargo, aquí está, apareciendo hábilmente en su sitio entre las células mezcladas de cada uno de los varios miles de millones de embriones humanos del planeta, como si fuera la cosa más fácil de hacer» 1•

O Concepto clave

Información destacada

O Para practicar

Muchos biólogos comparten el sentir de Thomas. La experiencia de observar cómo un óvulo fecundado pasa por el desarrollo temprano inspira respeto y asombro. En los animales, el óvulo fecundado pasa por una rápida serie de divisiones celulares. Las células resultantes comienzan a moverse de una manera amplia y estrechamente coordinada y el embrión se reorganiza de forma espectacular. Solo unas pocas horas o días más tarde, aparece una criatura reconocible con órganos internos, una cabeza, ojos, espalda, vientre y otras partes del cuerpo.

1

lcwis Thomas, The medusa and tbe snaü {Nueva York: Viking Plus, 1979),

156. Tbomas se permitió una l.ic:t"ncia poética ~n esta pane. De hech~t"l cerebro surge a panir de un grupo de células en d embrión, más que de una solacé-lula.

451

452

Unidad 4 Biologla del desarrollo

En muchos casos, estas estructuras continúan creciendo y desarrollándose durante años después de que tenga 1ugar la salida de los polludos del cascarón o el nacimiento. Comprender cómo y por qué ocurren estos acontecimientos es uno de los desaffos más grandes de los biólogos hoy día. El Capírulo 21 introdujo este reto repasando los principios básicos que unifican el desarrollo de plantas y animales. El mensaje más importante dd Capírulo 21 fue que las señales intercelulares causan la producción de conjuntos específicos de faaores de transcripción en varias células del embrión, lo que resulta en expresión genética diferencial y la diferenciación. El objetivo de este capítulo es aplicar los principios generales del desarrollo para entender la secuencia de eventos que ocurre a medida que se desarrolla un embrión animal. Se comenuci examinando la gametogénesis, proceso responsable de producir gametos. Recuerda del Capítulo 12 que los gametos son células reproduaoras haploides. En animales y muchos otros organismos, los gametos masculinos reciben d nombre de espermatozoides y los gametos femeninos óvulos. Como muestra la Figura 22.1, a la gametogénesis le sigue la fecundación, o unión de un espermatozoide y un óvulo. En los animales, un óvulo fecundado se multiplica rápidamente en un proceso llamado segmentación, formando una masa de células ronocida como blástula. A continuación, las células se mueven y se reordenan a sí mismas en el proceso de gastrulación. Durante esta fase dd desarrollo, a 1embrión se le denomina gástrula. Estos acontecimientos del desarrollo temprano se analizan en las Secciones 22.1 a 22.3. Son ellos quienes establecen la fase del desarrollo de los tejidos y órganos especializ.ados dumnte d proceso de organogénesis, dd que trata la Sección 22.4. La Figura 22.1 representad ciclo de la vida en los animales. GJando estudies cada paso, recuerda las señales intercelulares y las proteinas reguladoras que permiten que las células en desarrollo puedan dividirse, moverse, interaccionar y diferenciarse,

Haplolde (n)

es decir, que hagan lo necesario para que •se sitúen cada una en

su sitio• y contribuyan a la formación de un nuevo individuo.

22.1 Gametogénesls El desarrollo comienza con la ga-togénesls, o la formación de gametos (espermatozoide y óvulo) en los órganos reproductores de los organismos adultos. El DNA y d ciroplasma en estas células reproduaoras son los componentes iniciales dd nuevo individuo. Tanto d espermatozoide como d óvulo aportan el mismo número de cromosomas, normalmente un genoma haploide que contiene un alelo de cada gen, al descendiente. Pero, debido a que cada óvulo es miles de veces más grande que un espermatozoide, aquel aporta mucho más citoplasma. La secuencia de divisiones celulares mitóticas y meióticas que ocasionan la producción de espermatozoides y óvulos se trata en el Capírulo 40 (reproducción de las plantas) y en el Capírulo 48 (reproducción animal). Aquí nos centraremos en la estruaura de las células reproduaoras maduras. Si se comprende cómo se unen estas células especializadas, se cimentarán las bases para tratar asuntos relativos a la fecundación y d desarrollo temprano.

Estructura y función del esperma Los espermatozoides comienzan a desarrollarse después de que la meiosis haya dado como resultado la producción de un núcleo haploide. A medida que madura el espermatozoide, se desarrollan las cuatro regiones principales que se muestran en la Figi.Wll 22.2: la cabeza, el cuello, la parte media y la cola. • La región de la cabeza contiene el núcleo y una estruaura llena de enzimas (acrosoma). Los cromosomas dentro del núcleo se encuentran condensados mucho más densamente

SEGMENTACIÓN

· ~olde(2n) O.Uio fecundado

Recién nacido

Segundo tri..-tre

Primer tri..-tre

Primer trimestre temprano

RGURA 22.1 El ..........,llo avMu por fases ordenadas. En animales, el desarrollo de un nuevo Individuo comienza

1 {>

1. Al si.- los mRNA de los mioblastos.

o

l

o

::t /1 ( {}

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Ü

2. Udllzar lranscriptasa ln~~ersa ~amblén llamada lranscriptasa reversa) para convertir los mRNA en cONA.

a Alladlr promotores «de uso general• a los cONA.

{), ~ ln!rOOOár cONA ., flbroblastos.

PJ eclccl6 n: Uno de los cONA derivados de los mloblastos convertiré a los fibroblastos en oélulas que ~ pmteinas específicas de los músculos. Predlccl6n de la hlp6teela nuia: Nnguno de los cONA derivados de los mioblastos convertiré a los fibroblastos en oélulas que prCIOJcen pmteinas específicas de los músculos. Resultad oc

------t

Célula ,.._..scular ~ lklo de los fibroblastos ~eza a producl( p-otelnas específicas de los músculos

Conclual6n: Las célulaa de la parte exterior de los eomitas contienen una proteina reguladora (posterionnente llamada Ml/00) que les manda dir.trenclarse en músculo. FIGURA22.18 Un 9"" que causal a dlf.....,dad6n de la cjlufa muscular.

O PREGUNTA ¿Porqué tuvieron que aftadlr los ln\1!Stigadores un promotorcdeusogeneral»a los cONA?

Capítulo 22 Introducción al desarrollo animal

muscular, esos cDNA representaban los genes específicos de los músculos. Después, los biólogos añadieron un tipo de promotor a los cDNA que aseguraría la expresión de los genes en cualquier tipo de célula (paso 3 ). Finalmente, introdujeron los genes recombinantes en células no musculares llamadas fibroblastos e b.icieron un seguimiento del desarrollo de las células transformadas (paso 4). Como habían predicho, uno de los cDNA derivados de los mioblastos convirtió a los fibroblastos en células musculares. Los experimentos de seguimiento demostraron que el mismo gen podia convertir células pigmentarias, nerviosas, de grasa y del rugado en células que produjeran las proteínas específicas de los músculos. El grupo de Weintraub bautizó al producto prote ínico de este gen MyoD, por determinación del mioblasto (en inglés). El trabajo posterior demostró que el gen MyoD codifica un factor de transcripción regulador y que la prote ína MyoD se une a elementos activadores localizados desde el inicio en los genes específicos de los músculos. Además, la proteína MyoD acriva la expresión del gen MyoD. Esto significa que una vez que se activa el gen MyoD, desencadena su propia expresión, es decir, que el gen continúa transcribiéndose. Tamboién se ha descu-

1

465

bierto que son necesarios genes estrechamente relacionados con MyoD para la diferenciación de las células musculares. Para poner contexrualizarlo, recuerda la secuencia de eventos que ocurría en el desarrollo temprano y los principios del desarrollo del Capítulo 21. O Para entender por qué las células musculares de ru bíceps se convirtieron en células musculares, tienes que pensar que todo empezó con un óvulo dentro de tu madre. Después de que la fecundación desencadenara el principio de la segmentación, ciertas células del blastocito comenzaron a producir señales que provocaron las cascadas de ~nes reguladores, es decir, cambios en la expresión genética que ocasionaron que unas células concretas se convirtieran en mesodermo en tu espalda. Durante la gastrulación, estas células se movieron hasta situarse en posición. Al principio de la organogénesis, las señales de la notocorda y de las células cercanas indujeron que ciertas poblaciones de células de los somitas produjeran MyoD y otras proteínas determinantes de los músculos. Como respuesta, a estas células diana se les asignó convertirse en músculo y moverse hacia tu brazo según se iban formando. Posteriormente, las células que conterúan MyoD empezaron a expresar proteínas musculares específicas.

1

Repaso del capítulo

RESUMEN DE LOS CONCEPTOS CLAVE O

El desarrollo animal comienza con la formación de los gametos en los padres. Los espermatozoides aportan un genoma haploide y un centriolo al embrión. Por el contrario, los óvulos aportan gran cantidad de citoplasma al embrión además de un genoma haploide y un centriolo. El citoplasma del óvulo suele contener determinantes citoplasmáticos y una gran reserva de nutrientes. La fecundación es la interacción interceluJar mejor conocida, principalmente debido a observaciones y estudios experimentales realizados sobre los óvulos y los espermatozoides de los erizos de mat. Cuando el espermatozoide de un erizo de mar hace contacto con la capa gelatinosa que rodea al óvulo, las enzimas liberadas por el espermatozoide digieren la capa de gelatina y las proteínas de unión de la cabeza del espermatozoide se unen a los receptores del óvulo. Cuando el núcleo del espermatozoide penetra en el óvulo, una membrana de fecundación se separa de la membrana pJasmá· tica celular del óvulo y protege contra fecundaciones múltiples.

Doberías ser a~ paz de dibujar e l aspecto que podría tener la inte· .racción denominada de la cllave y la cerradura• entre la bindina y la fertilicina, y explicar por qué las interacciones entre aminoá.. ?

lularidad evolucionó independientemente en Jos dos linajes. En el Capítulo 8 se ha repasado la evidencia de que la multicelularidad ha evolucionado muchas veces durante la historia de la vida. Aquel capítulo también analizó algunas de las consecuencias de la evolución independiente de la multicelularidad en plantas y animales, incluyendo las diferencias en la composición química de las matrices extracelulares animales y vegetales, y los mecanismos de contacto y adherencia intercelulares. El objetivo de este capítulo es explorar los hechos que tienen lugar a medida que la planta se desarroUa desde un óvulo fecundado hasta un adulto que se puede reproducir y que continúa creciendo y desarroUando nuevos tejidos y órganos a lo largo de su vida. En este capítulo se hablará de las plantas de flor Uamadas eudicots (véase el Capítulo 30), porque son las

que presentan mayor riqueza de especies y abundancia de plantas del mismo grupo. En muchos casos, nuestro orgarusmo modelo será una pequeña planta Uamada Arabidopsis thaliana, que resulta ser la planta de flor más estudiada de todas (Rgura 23. 1). El éxito de Arabidopsis como orgarusmo modelo en genética y biología del desarroUo se debe a que es relativamente fácil cultivarla en el invernadero, produce gran cantidad de descendencia y su ciclo vital se completa en solo seis semanas. Aun cuando su expectativa de vida sea corta y su orgarusmo de pequeño tamaño, los individuos son lo suficientemente complejos como para que su estudio sea interesante. La historia de la vida de una planta comienza con la formación de gametos y la fecundación (Figura23.2). En Arabidopsis y otras plantas de flor, el óvulo es fecundado dentro de una estrucrura protectora parecida a un útero Uamada folículo ovárico. El desarroUo continúa dentro del folículo ovárico con la embriogénuis (literalmente, «origen del embrión»). En muchas especies vegetales, la embriogénesis termina con la maduración del folículo ovárico en una •milla, una estructura que contiene el embrión y una reserva de nutrientes rodeados de una capa protectora. El embrión puede permanecer dentro de la semiUa en un estado latente, en el que no crece, durante meses, años o, en algunos casos, siglos. Sin embargo, cuando las condiciones son favorables la semiUa germina, lo que quiere decir que reanuda el crecimiento, para formar una plántula. La organogénesis continúa durante toda la vida, formando los tres órganos vegetativos: las raíces, las hojas y los taUos. Los órganos vegetatiws oon las partes no reproductoras del organismo de la planta. Posteriormente, las células del taUo se convertirán en estrucruras reproductoras, iniciando la producción de gametos y la fase sexual del ciclo de vida de la planta. Debería surgir un aspecto común a medida que vayas estudiando los pasos de esta secuencia. A pesar de las numerosas diferencias entre el desarrollo animal y el vegetal, en ambos subyacen los principios comunes descritos en el Capítulo 21. A medida que las células vegetales proliferan, se dividen en orientaciones concretas y se expanden en direcciones específicas. En algunos casos, los resultados son análogos a los conseguidos por

Los granos de polen ¡:roducen esp«ma10 r::==zo ::;;i;;; d:es::==:::::::;:> _:

~O~~ :::E~:toG :~ :;E¡¡SI·S--··~ -;_

~

Grano de polen

o ~oide(n) •

Oploide (2n)

OAMETOGÉNESIS

Ólulo

fec:tJndado (cigoto) dentro di!!

ldículo ovárico

DESARROLLO VEGETATIVO

Pléntula

RGURA 23.2 Resumen del desarrollo en Arobldops/s. Este capitulo muestra los hechos en la vida de una planta, desde

la fecundación y la embriogénesis hasta el desarrollo vegetativo y reproductivo.

Capítulo 23 Introducción al desarrollo de las plantas

los movimientos celulares que tienen lugar durante el desarrollo animal. Las células vegetales en desarrollo también se comun.ican constantemente mediante señales intercelulares y se diferencian debido a combinaciones específicas de señales intercelulares y factores de transcripción reguladores. Esta un.idad de principios subyacentes es uno de los grandes resultados que surgen de la investigación sobre la biología del desarroUo en las plantas.

23.1

Polinización y fecundación

La historia de la polinización y la fecundación empieza con la producción de un grano de polen. Dentro de una flor madura, las células diploides sufren meiosis para formar células haploides que dan lugar a granos de polen. En concreto, las células haploides se dividen por mitosis para formar una estructura de dos células, alrededor de la cual se generará un recubrimiento protector. Como muestra la Figura 23.3a, los granos ele polen resultantes son minúsculos individuos multicelulares. Una de las células dentro del grano de polen dará lugar a un espermatozoide que fecunda al óvulo. El viento, el agua, los insectos, los murciélagos o cualquier otro agente transporta los granos de polen hasta una flor madura. Si los granos de polen aterrizan sobre una estructura dentro de la flor Uamada estigma, se produce una de las interacciones intercelulares mejor estudiadas de toda la biología de las plantas. Para que el proceso de polinización y fecundación se desarrolle con éxito, las proteínas de la superficie del grano de polen tienen que interaccionar con las proteínas de la superficie del estigma (Figura 23 .3b). Como la bindina un.iéndose al receptor del óvulo para el espermatozoide en los erizos de mar (véase el Capítulo 22), estas interacciones impiden que haya fecundación entre los miembros de distintas especies. A veces, las interacciones también evitan la autofecundación, la un.ión de un espermatozoide y un óvulo del mismo individuo (véase el Capítulo 40). Si las interacciones proteína-proteína de la superficie del estigma son adecuadas, el polen empieza a crecer y un tubo polínico se extiende hacia el óvulo (Figura 23.3c). Las investigaciones recientes sugieren que las señales intercelulares liberadas del óvulo en la base de la estrucrura reproductora femenina o carpe lo son quienes guían este crecimiento. Antes de que se haya terminado el tubo polínico, una de las células dentro del grano de polen se divide por mitosis para formar dos espermatozoides. Si piensas en esta última frase durante un instante, te darás cuenta de que este aspecto de la gametogénesis es muy diferente del patrón en el caso de los animales. O En plantas, los espermatozoides y los óvulos están producidos por células haploides mediante la mitosis, no por células diploides mediante la meio-sis, como en los animales. Este aspecto se explora en el Capítulo 30; la gametogénesis vegetal se analizan en el Capítulo 40. Otro sorprendente contraste con el desarrollo animal ocurre cuando el tubo polínico alcanza la base del carpelo. O Los dos espermatozoides pasan a través de la pared del folículo ovárico y penetran en una estrucrura que alberga el óvulo y una célula materna que en muchas especies alberga dos núcleos haploides. Un espermatozoide se fusiona con el óvulo para formar el cigoto diploide, mientras que el otro espermatozoide se une con la célula de los dos núcleos haploides para formar una célula

469

(a) Los granos de polen son microscópicos pero multicelulares.

Hay dos células aquí, una dentro de la otra:

Este núcleo y el citoplasma drcundante dirigirán el crecimiento en el tubo pornico Q.Jbierta dura - - - - - '

20 ¡m

(b) Los granos de polen interactúan con el estigma. Grano de polen

Estigma

Proteínas sobre la superficie del estigma

(e) Los espermatozoides de la planta se dirigen hacia el óvulo a través de un tubo polfnico.

¡.....- -'--- Grano de polen germinado

\

'--"--------Tubo

polínioo

\ \\. \

\

\ \, \

\\\ \----'- 0}--

-

----.--"'- Espermatozoides

=~~

\

Folículo ovárico

\,

\

..

\

----=

20~m

RGURA 23.3 El proceso d4l fecundación comienza cuando el polen y el estigma Interaccionan. En muchas especies, los espermatozoides se producen por mitosis después de que el grano de polen gennine y el tubo polfnico empiece a crecer hacia el óvulo. O PREGUNTA ¿En qué se parecen la interacción entre el polen y el estigma en las angiospermas a la interacción entre la bindina y la fertilicina en los erizos de mar?

470

Unidad 4 Biologla del desarrollo

(b) Productos de la doble fecundación en una semilla de trigo.

(a) ¿Cómo ocurre la doble fecundación?

U, espermatOZOide

se lJSiona con dos

Endosperrno (3n)

rúcleos matemos

8 tubo polínloo transporta dos espennatozoldes (n) hacia ellolloulo

1

para lonnar una oélula lr'lploide (311) Doble lecundaci6n ll'1 espennatozOide se fuSiona con el Ó\IUIO para lonnar

11 cigoto (2n) RGURA 23.4 U. doble fecunct..d6n oculonala tormaclón clelendospenno. (a) fn planlas en flor, un espermatozoide

(n) se fusiona con dos o más núcleos haploldes matemos cerca del óvulo para formar una célula que da lugar al tejido endospérmlco. En muchas especies. las células del endospermo son 3n. (b) El endospermo es un tejido nutritivo lleno de

proteínas, hidratos de carbono, aceites o grasas. triploide (3n). Este hecho se conoce con el nombre de doble ferundación (Rgura 23.411). La célula triploide se divide repetidas veces por mitosis para formar un tejido triploide nutritivo llamado endospermo. El ..,dospermo («dentro de la semilla•) proporciona las proteínas, los hidratos de carbono y las grasas o aceites necesarios para el desarroUo embrionario, la germinación de las semillas y el crecimiento temprano de la plántula. En especies con semillas grandes, el endospermo crece hasta convertirse en una considerable reserva de nutrientes a medida que el folículo ovárico madura (Rgura 23.4b). Cuando comes trigo, arroz, maíz u otros cereales, lo que eStás comiendo es, sobre todo, endospermo. En cuanto a su función, el endospermo es análogo a la yema de los óvulos y los huevos animales. Cuando completa la doble fecundación, está todo listo para la embriogénesis, el desarroUo tempra.n o de un nuevo ser.

Comprueba si lo has entendido SI entiendes que... •

o

la fecundación está basada en Interacciones especfflcas

entre las proteínas que están en la superllcie de los granos d:! polen d:! las plantls y los estigmas. •

fn plantls de flor la doble fecundación da corno resultado la producción de un cigoto y una célula (normalmente) triplolde que crece has ti convertirse en un tejido nutritivo.

Deberlas ser a~paz de...

o

1) Explicar porqué las Interacciones proteína-proteína entre los granos de polen y los estigmas son Importantes para la capacidad del Individuo para reproducirse.Tu respuestl pndrla considerar lo que puede ocurrir si estas Interacciones no se produjeran. 2) Describe cuándo tiene lugar la meiosls y cuándo la mitosis durante el desarrollo de un espermatozoide en Arabldopsi5.

23.2 Embrlogénesls En las plantas de flor como la Arabidopsís, la embriogénesis tiene lugar dentro del folículo ovárico a medida que la semilla va madurando. En esencia, la embriogénesis produce un precursor pequeño y simplificado de una planta madura. El proceso es equivalente a las fases de segmentación, gastrulación y organogéoesis del desarroUo temprano del que se habló en el Capítulo 22. Primero, echemos un vistazo a la secuencia de eventos, que se ha conseguido descifrar gracias a una observación detenida de los embriones de distíntas edades. A partir de alú, se pueden realizar más investigaciones sobre la genética de la embriogénesis., enfocadas al descubrimiento y la caracterización de los genes que hacen que funcione este elaborado proceso.

¿Qué ocurre durante la embrlogénesls? La Figura 23.5 dustra los acontecimientos clave de la embriogénesis, utilizando a Arabidopsis como organismo modelo. Después de la fecundación, el cigoto pasa por una división celular muy asimétrica. Las células resultantes de esta división inicial son diferentes en tamaño, contenido y destino. Lacélula inferior, o célula basa~ es grande y está dominada por una amplia vacuola. Da lugar a una columna de células llamada suspensor, que ancla al embrión a medida que se desarroUa. La pequeña célula que está por encima de la célula basa~ Uamada célula apical, es rica en citoplasma y da lugar al embrión maduro. Las asimetrías en las células basal y npical ayudan a esta blecer uno de los ejes primarios del organismo de la planta: el eje apical- basal. Del latín GfHx =ápice, hace referencia a la punta; basal, a la base. Como muestra la Figura 23.5, la célula basal se divide perpendicularmente al eje apical-basal, dando lugar al suspensor. Solo una célula del suspensor, la más cerca.n a a la célula a pica~ aporta células al embrión y, por tanto, al adulto maduro.

Capítulo 23 Introducción al desarrollo de las plantas

471

Descendientes de la célula apical Célula apical

! ulo

"'-jas cwfsdcu do loo ¡lials cambia""' en .....,.,_o loo combloo en la dispoolllldod do loo

almenllp6t•J• nula: No 11 ~'"""' combloo .., las caracwfsdcao dtll)loo, au""e cambiO la doponl-d do loo almen-

Dlseflo del experimento: Medir y pesar todos los p¡ljaros en la población antes y después de la sequla.

RGURA24.12 El plnmn dEe

Bv GARY lARSOW

FIGURA 24.16 El comportamiento de autosacrHlclo no puect. woluclonar si existen los al el os oegolstas». la mayorla de los i>dividuos en esta población tiene alelos que llevan a un comportamiento de autosacrifiCio y resultan en la muerte; el

i>dividuo con flotador tiene alelos que impiden este comportamiento de autosacrifiCio. O PREGUNTA ¿Porqué sonrle el individuo que lleva el flotador?

Los vestigios o rastros vestigiales no son los únicos tipos de estructuras sin función. Algunos rasgos adultos existen como vestigios de estructuras que aparecen en los primeros estadios de desarroUo. Por ejemplo: los machos humanos tienen glándulas mamarias rudimentarias. Las estructuras no son adaptativas, eJcisten solo porque los pezones se forman en el embrión humano antes de que las hormonas sexuales comiencen a dirigir el desarroUo de los órganos masculinos en lugar de los femeninos. Quizá el mejor ejemplo de rasgos no adaptativos sean los cambios evolutivos en las secuencias de DNA. Recuerda que el Capítulo 16 explicaba que una mutación puede cambiar una base en la tercera posición de un codón sin cambiar la secuencia de aminoácidos de la proteína codificada por dicho gen. Dichos cambios se denominan «neutros» o «silenciosos», suceden debido a la redundancia del código genético (véase Capítulo 16). Los cambios silenciosos en las secuencias de DNA son extremadamente comunes, aunque no adaptativos. El punto general que está planteándose es que no todos los rasgos son adaptativos. La evolución por selección natural no deriva en la «perfección» pues, además de un conjunto de rasgos sin función alguna, las adaptaciones que han sufrido los organismos los limitan de formas diferentes en gran medida.

Umitaciones genéticas El equipo de los Grant analizó datos sobre las características de los pinzones que sobrevivieron a la sequía de 1977 y observaron un hecho muy interesante: aunque los ejemplares con picos más grandes sobrevivieron mejor que los que tenían picos más cortos, las aves con picos especialmente estrechos sobrevivieron mejor que los que tenían picos más anchos, una observación lógica porque los pinzones abren los frutos de la planta T•ibulus girándolos y los picos estrechos concentran la fuerza de giro con más eficiencia que los anchos, por lo que resultan especialmente útiles para abrir estos frutos. Pero estos no evolucionaron en la población. Para explicar la razón, los biólogos observaron que los progenitores con picos largos tienden a tener descendencia con picos largos y anchos, un patrón habitual. Muchos alelos que afectan al tamaño corporal producen efecto en todos los aspectos del tamaño, no solo en una estructura o una dimensión y, como resultado, la selección de un pico de mayor tamaño anuló la selección de un pico más estrecho, aun cuando un pico estrecho y largo hubiera sido más ventajoso. El punto que debe quedar claro es que la selección no pudo optimizar todos los aspectos de un rasgo. En el caso de los pinzones, unos picos más anchos no eran la mejor forma de pico posible para los ejemplares que vivieran en un hábitat árido. Los picos más anchos evolucionaron, de todos modos, debido a un tipo de limitación denominada correlación genética, un fenómeno que se produce debido a la pleiotropía (véase Capítulo 13). En este caso, la selección de alelos para un rasgo (aumento de la longitud del pico) provocó un aumento relacionado, aunque no óptimo, en otro rasgo (anchura del pico). Las correlaciones genéticas no son la única limitación genética sobre la aptitud. La falta de variación genética también es importante. Se puede pensar en la capacidad de las salamandras para volver a reproducir las extremidades cortadas, la posibilidad de detectar los campos eléctricos que poseen algunos tiburones y anguilas o la de detectar campos magnéticos y ver luz ultravioleta de las aves. Aunque es posible que estos rasgos podrían conferir un aumento del éxito reproductor a los humanos, no existen, porque carecen de los genes necesarios. Compensación de adecuación En el idioma cotidiano, el término compensad6n hace referencia a un acuerdo entre dos objetivos en competencia. Resulta difícil diseñar un automóvil que sea grande y consuma poco combustible, una bicicleta resistente y ligera o un avión rápido y manejable. En la naturaleza, la selección se produce en el contexto de compensaciones de adecuación. Una compensación ele adecuación es un compromiso entre los rasgos, en relación a cómo actúan en el entorno. Durante la sequía en las Galápagos, por ejemplo, los pinzones de Darwin con cuerpos de gran tamaño tenían ventaja, porque ganaban en las peleas para hacerse con las escasas fuentes de semillas que quedaban, pero los ejemplares con cuerpos grandes también necesitan gran cantidad de comida para mantener su masa y tienden a ser más lentos y menos ágiles que los más pequeños. Cuando hay escasez de comida, los ejemplares de gran tamaño tienden a morir por inanición. Aunque el tamaño grande resulte una ventaja en un entorno, siempre hay una selección en sentido contrario que impide que el tamaño aumente cada vez más.

Capítulo 24 Evolución por selección natural

499

¿Qué frecuencias de aleloscamblaron en el pico de los pinzones? los investigadores que estudiaban la evolución de las poblaciones de M tuberculosis tienen pruebas fehacientes de que la frecuencia de los alelos del gen rpoB cambió cuando se introdujo el antibiótico rifampicina en el entorno. En este y otros muchos casos de evolución en respuesta

tes. Los investigadores comenzaron a estudiar el desarrollo del pico en un grupo de pinzones de Darwin de las islas Galápagos. Más especifocamente, buscaban la variación en la pauta de expresión de las señales intercelulares que ya se habían identift-

a fármacos, herbicidas o pesticidas, los biólogos saben con exactitud qué pares de bases en genes especifocos resultan fawrecidos por la selección natural.

cado como importantes en el desarrollo de las gallinas. Dieron con la gallina de los huevos de oro cuando realizaron hibridación in situ, que mostró que se expresaba una señal intercelular llamada Bmp4.

En casos como la evolución de los picos de los pinzones, sin embargo, resulta

Según muestra la Figura 24. 17a, hay una fuerte correlación entre el nivel de expre-

mucho más dificil comprender qué genes y alelos están exactamente implicados. las características tales como el tamaño y la lbrma del cuerpo son poligénicas,es decir, hay un gran número de genes, cada uno

sión de Bmp4 cuando se desarrollan los

(a) Variación natural en la expresión

picos en los pinzones de Darwin jóvenes de las islas Galápagos y la anchura y longitud de los picos adultos. Y cuando los in ~tigadores aumentaron de forma experimental la expresión de &np4 en gallinas jóvenes, hallaron que la anchura y la longitud de los picos aumentaba (Figura 24. 1 7b~ Basándose en estos datos, los investigadores sugieren que los alelos que aumentan la expresión de Bmp4 fueron los seleccionados durante la sequía de 1977 y este puede haber sido uno de los varios

genes cuyas frecuencias de alelo cambiaron y provocaron la evolución.

de Bmp4: pinzones.

de los cuales produce un efecto relativamente pequeño, que influye sobre el rasgo (véase Capítulo 13).Y puesto que la mayo-

ría de la in~tigación en genética molecular se ha realizado en organismos como E. roli y Drosophilo meJanogaster, se sabe re-

de la e>cpresión

lativamente poco acerca de cuáles son los

(zona oscura)

genes que pudieran estar provocando el cambio evolutivo en organismos tales romo aves, peces y mamiferos. Sin embargo, la situación comienza a cambiar con rapidez. gracias a los avances en el campo denominado evolución y desarrollo (véase Capítulo 21).Como ejem-

S aumento

de8mp4

en el pico del embrión oesulta en ...

._un pico

... un "'~.;;"
.

~ ~

p • 0,49 + t (0.42) • 0,1 . . P • fracuenaa del á el o A 1

onJ~ique, debe imaginarse

pasan a formar parte de un acervo géniCX>. Deben caiCIJiarsa las fracuenc:ias de los dos áelos en él. ~e sus gametos

6. las fraC>Jenc:ias de A 1y A,

no hM cambiado da la generaCión

q • t(0,42) + 0,09- 0,3 q • fracuenc:ia del áelo A2

pogenitora a la dasoendiente. No

se ha produCido evoluCión.

las frecuoncias geuollpicas ...clnln dadas por ,1: 2pq: rftiempnt y coa>do se cumplan las a'l)ll8icioo- del principio de Hanly-Weinberg.

RGURA 25.1 Ejn

~

rooy diferentes

Año 2: flujo génico entre la población original y la nueva población

Población original

FreaJMcla deA 1

Población nueva

0,83

FreaJencla de A 1 • 0,67

Frecua>cla de A2 • 0,17

FreaJencla de A~ • 0,33

•

~

~\

A

B flujo génlco hac. qoe 1~ auma>te la slmlltud Mtre la freaJencla de alalos

RGURA 25.8 El tlujo goinlco Iguala las frecuendas de al el os entre las pobladones. (a ) fn las laderas de los volcanes crecen ~arias especies de Lupinus. (b) El movimiento de alelas entre las

poblac.lones tiende a igualar la frecuencia de las a lelos con el tiempo.

515

cuya edad se conocía. Los investig¡¡dores se aseguraron de analizar tejidos de los individuos más antiguos en las poblaciones que se habían establecido apenas entre uno y tres años antes del inicio del estudio, individuos de interés especial, porque sin duda eran los fundadores de las nuevas poblaciones. Una vez recogidos tejidos de 532 individuos, los investigadores utilizaron la reacción en cadena de la polimerasa {véase el Capítulo 19) para amplificar los a lelos de dos genes en cada ejemplar, datos que les permitieron estimar el número de alelos presentes en cada población, además de la frecuencia de cada uno de ellos. ¿Cuáles fueron los resultados? Los datos mostraron que los individuos más antiguos en las poblaciones recientemente establecidas presentaban frecuencias de alelos muy diferentes de las frecuencias de alelos en las poblaciones originales. Para interpretar esta observación, los biólogos plantean la hipótesis de que tuvieron lugar fuertes efectos fundadores cada vez que se estableció una nueva población de plantas. Pero sus datos también mostraron que, a medida que envejedan las pobla ciones, las frecuencias de ale los se paredan progresivamente más a las poblaciones más antiguas, en concreto, a aquellas que habían sobrevivido a la erupción. Puesto que la selección debida a las diferencias en las condiciones de humedad y de terreno, las enfermedades y los depredadores presentes en cada población tenderían a aumentar las diferencias entre las poblaciones, los investigadores dudaban de que la selección natural desempeñase una función importante en la homogeneización de las frecuencias de los alelos. En su lugar, su propuesta es que ha y un flujo continuo de a lelos entre las poblaciones, principalmente mediante el polen transportado por las abejas, responsable del aumento de la similitud entre las poblaciones con el tiempo (Figura 25.8b). ¿Qué impacto tuvo el flujo génico sobre la aptitud media de los individuos de esas poblaciones? No se conoce la respuesta, pero la teoría sugiere que puede variar. Si una pobla ción había perdido alelos debido a la deriva genética, entonres la llegada de alelos nuevos mediante flujo génico habría aumentado la diversidad genética. De esta forma, el flujo génico podría aumentar la aptitud media de los individuos. P~ro si la selección natural hubiera resultado en una población muy adaptada a un hábitat específico, entonces el flujo génico de otras poblaciones podría introducir a lelos con baja aptitud en ese entorno específico y, en este caso, el flujo gEnico hubiera tenido un efecto negativo sobre la aptitud media en la población. En resumen, el flujo génico es aleatorio en relación con la aptitud: la llegada o salida de alelos puede aumentar o reducir la aptitud media, dependiendo de la situación. Pero un movimiento de a lelos entre las poblaciones tiende a reducir las diferencias genéticas entre ellas. Esta última generalización es especialmente importante para nuestra propia especie en estos momentos. Están emigrando a los países de la Unión Europea y a EE.UU. un gran número de personas de África, Oriente Próximo y Medio, México, América Central y Asia. Puesto que están produciéndose cruces de individuos de diferentes grupos culturales y étnicos con gran frecuencia y tienen descendencia, las frecuencias de los alelos en las poblaciones buroanas están volviéndose cada vez más similares.

516

Unidad S Procesos y modelos evolutivos

25.5 Mutación Para apreciar la función de la mutación como una fuerza evolutiva, ha y que volver a una de las preguntas centrales de los biólogos sobre un mecanismo evolutivo: ¿cómo afecta a la variación gen~tica en una población? El flujo génico puede aumentar la diversidad genérica en una población receptora si llegan nuevos alelos con los nuevos individuos inmigrantes. Pero el flujo génico puede, en su lugar, reducir la variación gen&ica en la población original si los aletos la abandonan con los individuos que emigran. El impacto de la deriva genética sobre la variación genética es mucbo más claro que el impacto del flujo génico. La deriva genética tiende a reducir la diversidad gen~tica con el tiempo, a medida que los alelos se fijan o pierden al azar. De forma similar, la mayoría de las formas de sel~cción

favorece algunos aletos específicos y resulta en una

reducción de la variación genética total. Si la mayoría de los mecanismos evolutivos resulta en la ~rdida de diversidad genética con el tiempo, ¿qué la devuelve? En concreto: ¿de dónde vienen los alelos completamente nuevos? La respuesta a ambas preguntas es: la mutación. Según se indicó en el Capítulo 16, las mutaciones se producen cuando la DNA-polimerasa comete un error al copiar la mol~ula de DNA que resulta en un cambio en la secuencia de desoxirribonucleótidos. Si se produce una mutación en un tramo de DNA que codifica una proteína, el codón cambiado puede resultar en un polipéptido con una secuencia de aminoácidos nueva. Puesto que los errores soo inevitables, la mutación introduce constantemente nuevos alelos en las poblaciones en cada generación. La mutación es un mecanismo evolutivo que aumenta la diversidad genética en las poblaciones. El segundo punto inaportante que debe reconocerse de las mutaciones es que son aleatorias en relación con la aptitud del alelo afectado. las mutaciones, sencillamente, suceden. los cambios en el DNA no se producen de forma que tiendan a aumentar o reducir la aptitud. Puesto que la mayoría de los organismos están bien adaptados a su hábitat habitual, los cambios aleatorios en los genes suelen resultar en producros que no funcionan tan bien como los alelos que ya existen. Dicho de otro modo: la mayoría de las mutaciones en secuencias que codifican una proteína funcional o RNA resulta en ale los dalllnos, alelos que reducen la aptitud. En raras ocasiones, sin embargo, la mutación en estos tipos de secuencias produce un alelo beneficioso, un alelo que permite a los individuos producir más descendencia. los alelos beneficiosos aumentarfan su frecuencia en la población debido a la selección narural. Puesto que la mutación produce alelos nuevos, puede, en principio, cambiar la frecuencia de los alelos en el tiempo. Pero, ¿es su frecuencia suficiente como para volverlo un factor importante en el cambio de las frecuencias de los alelos de un gen particular? La respuesta breve es: •no•. La mutación como mecanismo evolutivo

Para comprender por qué la mutación no es un mecanismo significativo del cambio evolutivo por sf misma, debe tenerse en cuenta que las máximas frecuencias de mutación registradas en genes individuales en humanos son del orden de 1 mu-

tación por cada 10.000 gametos producidos por un individuo, lo cual quiere decir que de cada 10.000 aletos producidos, uno

sufrirá, de media, una mutación. Cuando dos garneros se combinan para formar una descendencia, como máximo 1 de cada 5.000 descendientes portará una mutación en un gen particular. ¿Afectará a las frecuencias de los aletos la mutación en una especie como la nuestra? Para responder a esta pregunta, supongamos que hay 195.000 humanos en una población, que nacen 5.000 descendientes en un año y que, al final de ese año, la cifra de población es de 200.000. los humanos son diploides, por lo que una población de este tamaño cuenta con un toral de 400.000 copias de cada gen. Solo uno de ellos, sin embargo, es un nuevo alelo creado mediante mutación. Durante un año el cambio en la frecuencia de los alelos que ha introducido la .:.uración es de 11400.000 o 0,0000025 (2,5 x lo-

C> C>

o

2 Edad (ellos)

3

La aptitud de los Individuos producidos por autofecundación es baja 4

RGURA 25.11 En Lob.Jio aml/nolls se produce dapraslón «~dogámlca. La depresión endogámica es la diferencia de aptitud entre los individuos no endogámicos y los endogámicos. O EJERCICIO Etiqueta las partes de estagráf~caque indican depresión endogámica. ¿Aumenta la depresión endogámica con la edad en esta especie o permanece constante durante la vida 1

520

Unidad 5 Procesos y modelos evolutivos

TABLA 25.5 La endogamia reduce la aptitud en humanos Los porcentajes comunicados aquí muestran la tasa de mortalidad de los niños producto de matrimonios entre primos hermanos en comparación con los matrimonios entre peoonas no relacionadas. En cada estudio, los hijos de matrimonios entre primos hermanos presentan una tasa de mortalidad más elevada. Muenes lljos de primos hermanos

Hijos de nofamilaNS

Edad

Periodo

(%)

(%)

r.lños menores de 20 años (EE.UU.)

Siglos XVIII-XIX

17,0

12,0

r.lños menores de 10 años (EE.UU.)

1920-1956

8,1

2,4

Antes de nacer o en el momento de nacer (Francia)

1919-1950

9,3

3,9

r.lños (Francia)

191~1950

14,0

10,0

r.lños menores de 1 al\o (Japón)

1948-19$4

5,8

3,5

Niños entre 1 y8 años (Japón)

1948-19$4

4,6

1,5

RJENTf:C.

s..m,Pifndplts ofHumon ~cs~an Francisco: FN!eman, 1973)

endogámica también es pronunciada en humanos. Puesto que la endogamia tiene unas consecuencias tan dañinas en humanos, no resulta sorprendente que gran número de sociedades humanas contemporáneas tenga leyes que prohíben los matrimonios entre individuos emparentados entre s4 como primos hermanos o más cercanos. O Si comprendes la depresión endogámica, deberías poder explicar por qué no se produce en especies como los guisantes, donde se ha producido autofecundación durante muchas generaciones. El punto más difícil de comprender sobre la endogamia es que, a pesar de que no produce evolución de forma directa porque no cambia las frecuencias de los alelos, puede aumentar la velocidad del cambio evolutivo. De forma más específica, aumenta la velocidad con la que la selección purificante elimina los alelos recesivos dañinos de una población. Al pensarlo un momento, deberías convencerte de por qué: los recesivos dañinos suelen ser muy raros en las poblaciones, porque reducen la aptitud. Los alelos raros suelen hallarse en heteracigotos porque es más probable que los individuos tengan una copia de un alelo raro que dos. Cuando no se produce endogamia, los recesivos dañinos de los heterocigotos no pueden eliminarse por selección natural, pero cuando se produce endogamia, los recesivos dañinos se encuentran en los hamocigotos y se eliminan rápidamente por selección. O Si comprendes este concepto, deberías poder explicar por qué la endogamia contribuye a purgar los alelos recesivos dañinos .

Selección sexual Si los pavos hembra escogen machos con las colas más largas e iridiscentes como compañeros, entonces está produciéndose apareamiento no aleatorio y debido a este tipo de apareruniento

no aleatorio, la frecuencia de los alelos que contribuyen a unas colas largas e iridiscentes aumentará en la población. Charles Darwin fue el primer biólogo en reconocer que la selección basada en el éxito en el cortejo es un mecanismo del cambio evolutivo. El proceso se denomina selección sexual y puede considerarse un caso especial de selección natural. O La selección sexual se produce cuando los individuos en una población difieren en su capacidad para atraer parejas. Favorece a los individuos con rasgos heredables que mejoran su habilidad de obtener parejas. En 1948, A. J. Bateman contribuyó con una idea fundamental sobre cómo funciona la selección sexual. Su idea fue elaborada por Robert Trivers en 1972 y la teoría de Bateman-Trivers se compone de dos elementos: una afirmación sobre una pauta en el mundo natural y un mecanismo que causa la pauta. El componente de pauta de su teoría es que la selección sexual suele actuar sobre los machos con mucha más fortaleza que sobre las hembras y, como resultado, los rasgos que atraen a los miembros del sexo opuesto están mucho más elaborados en los machos. El mecanismo que Bateman y Trivers propusieron para explicar esta pauta puede resumirse con un dicho: «Los huevos son caros, pero el esperma es barato», es decir, el coste energético de la creación de un gran huevo es enorme, mientras que el esperma contiene pocos recursos energéticos. Por eso, en la mayoría de las especies, las hembras invierten mucho más en su descendencia que los machos, un fenómeno que se denomina • simetría fundamental según el sexo», característico de casi todas las especies sexuales y con dos consecuencias importantes: l. Puesto que los huevos son grandes y costosos en energía, las hembras producen relativamente pocos jóvenes en su vida. La aptitud de una hembra viene principalmente limitada por su habilidad para hacerse con los recursos necesarios para producir más huevos y jóvenes más sanos, no por su habilidad por encontrar un compañero. 2. El esperma es tan sencillo de producir que un macho puede engendrar un número casi ilimitado de descendencia. Para los machos, la aptitud se limita no solo por la habilidad de adquirir los recursos necesarios para producir esperma, sino por el número de hembras con las que pueden aparearse. La teoría de la selección sexual postula importantes predicciones. Si las hembras invierten mucho en cada descendiente, deberían proteger esa inversión escogiendo con cuidado a sus compañeros. De forma inversa, si los machos invierten poco en cada descendiente, entonces deberían estar dispuestos a aparearse con casi cualquier hembra. Si el número de hembras y machos de una población es igual y si los machos intentan aparearse con todas las hembras posibles, entonces los machos tendrán que competir entre sí por sus parejas. Como resultado, la selección sexual debería actuar con más fuerza en los machos que en las hembras. Los rasgos de evolución debidos a la selección sexual, es decir, los rasgos que solo son útiles para el cortejo en la competición por parejas, deberían enrontrarse principalmente en los machos. ¿Coinciden los datos de los estudios experimentales u observacionaJes con estas predicciones? A continuación se considerarán por orden.

capitulo 25 Procesos evolutivos

Selección sexual por medio de la elección de las hembras Si las hembras escogen con cuidado con qué machos se aparean, ¿qué criterios emplean para tomar su decisión? Algunos experimentos recientes han mostrado que en varias especies de aves las hembras prefieren aparearse con machos bien alimentados y en buena salud. Estos experimentos se vieron motivados por tres observaciones clave: ( 1) en muchas especies de aves, la existencia de plumas o picos coloridos se debe a la presencia de pigmentos rojos y amarillos llamados carotenoides; (2) los carotenoides protegen los tejidos y estimulan el sistema inmunitario para combatir las enfermedades de forma más efectiva; (3) los animales no pueden sintetizar sus propios carotenoides, pero las plantas sí. Los animales deben obtener los carotenoides comiendo tejidos de plantas ricos en carotenoides. Estas observaciones sugieren que las aves más sanas y mejor alimentadas en una población tiO!Den los picos y las plumas más coloridas, mientras que las aves enfermas presentan una coloración mate porque utilizan todos sus carotenoides para estimular su sistema inmunitario y, por ello, tienen pocos carotenoides disponibles. Al escoger un macho colorido como padre de su descendencia, una hembra tiene más probabilidad de tener descendencia con ale los que le ayudarán a combatir la enfermedad con efectividad y a alimentarse con eficiencia. Para probar la hipótesis de que las hembras prefieren aparearse con machos coloridos, un equipo de investigadores estudió los pájaros diamante mandarlo (Figura 25.12a). AUmentaron a un grupo de pájaros di a mante mandar in machos con una alimentación muy complementada con carotenoides y un segundo grupo de pájaros diamante mandarin machos (el grupo de control) con una alimenución similar en todo excepto por los carotenoides adicionales. Para controlar otras diferencias entre los grupos, los investigadores utiüzaron individuos que se habían criado y mantenido en entornos lo más similares posibles, identificaron pares de hermanos y asignaron de forma aleatoria un hermano al grupo de control y otro al grupo de tratamiento. Según se había predicho, los machos que comían la dieta complementada con carotenoides desarrollaron unos picos más coloridos que aquellos con la diera pobre en carotenoides (Rgura 25.12b). Al tener la opción de aparearse con alguno de los dos hermanos, 9 de 1O hembras prefirieron el macho con más colorido, unos resultados que constiruyen una prueba fehaciente de que las hembras de esta especie son selectivas en cuanto a sus parejas y que prefieren aparearse con machos sanos bien alimentados. Se han realizado suficientes experimentos en otras especies de aves para apoyar una conclusión general: los picos y las plumas coloridos, junto con los cantos y los bailes y otro tipo de muestras de cortejo transmiten el mensaje: «Estoy sano y bien alimentado porque tengo buenos alelos. Aparéate conmigo•. La elección de buenos ale los no explica todos los procesos impücados en la selección sexual por medio de la elección de las hembras. En muchas especies, las hembras prefieren aparearse con machos que cuiden de los jóvenes o que ofrezcan los recursos necesarios para producir huevos. Las hembras de lciwi común realizan una gran inversión inicial en su deseen-

521

(a) Los pájaros diamante mandarfn machos tienen el pico naranja.

") los machos alimentaclos con carotenoides tienen unos picos de color más intenso. 9 Machos con complementos 8 de csrotenoldes

1: -i s

r-I

I

I

Machos de control

~ 4

~

3 2

1+---------.---------.---------, o

4

8

10

Semanas despu6s del Inicio de le diete experimental RGURA 25.12 SI .. al menta a l os diamante mandarln machos CDn carotenoldes,el col orido de sus picos aumenta.

dencia: sus huevos suelen representar más del 1S por ciento del peso corporal total de la madre (Figura 25.13), pero escogen aparearse con machos que se ocupan de toda la incubación y cuidan de la descendencia. Es habitual hallar que los peces

RGURA 25.13 En muchas especies, las hembras realizan una gran Inversión en cada desandencla. Radlografla de un klwl hembra lsta para poner un huevo.

los gametos de una especie recién descubierta. ¿Cómo sabes cuáles son esperma ycuálesson huevos? Q PREGUNTA Supongamos que estás examfnando

522

Unidad S Prcx:esos y modelos evolutivos

hembra se aparean con machos que proteg~n ti lugar del nido y cuidan de los huevos hasta que se abr~n. En humanos y muchas especies de aves, los machos proporcionan alimento, pr~:>­ tección y otros recursos necesarios para la cría de los jóvenes. Para resumir, las hembras pueden escog~r compañeros basándose en (1) las características flsicas que stñalan la calidad genética del macho, (2) los recursos o el cuidado parental que ofrecen los machos o (3) ambos. En algunas especies, sin embargo, las hembras no tienen el lujo de escoger un macho. En su lugar, la competencia entre los machos es la causa principal de la selección sexual. Selección sexual por medio de la competenc.l a ent.r e machos Como ejemplo de una investigación sobre cómo compiten los machos por sus partjas, se puede analiz.ar un estudio a largo plazo de una población de elefantes marinos árticos que se reproduce en la isla Año Nuevo, de la costa de California. los elefantes marinos se alimentan de peoes y pasan la mayor parte del año en ti agua, pero cuando las hembras están listas para aparearse y dar a luz, se izan del agua a la tierra. Las hembras prefieren dar a luz en las islas, donde los recién nacidos están protegidos de los depredadores terrestres y marinos. Puesto que los eltfantes marinos tienen aletas poco adecuadas para catninnr, las htmbras solo pueden izarse del agua en las escasas playas que presentan pendientes suaves y, como resultado, hay un gran número de hembras congregadas en pequeñas zonas para su reproducción. Los elefantes marinos macho establecen territorios en las playas para cría mediante la lucha (Rgura 25.14a). Un ttrritorio es una zona defendida activamente que ofrece uso exclusivo al propietario y los machos que ganan las batallas a otros machos monopolizan los apareamientos con las hembras que residen en sus territorios. Las hembras no pueden escoger entre los machos, se aparean con el macho ganador. Los machos que pierden las batallas quedan r~legados a los territ~:>­ rios con pocas hembras o quedan excluidos de la playa. Las luchas suelen ser competiciones de golpes en las que los machos se yerguen frente a frente, se muerdtn y dan golpes con la cabeza, y suele ganarlas el macho más grande. Basándose en estas observaciones, no resulta sorprendente que los elefantes marinos pesen a menudo tres toneladas (2. 700 lcg) y sean cuatro veces mayores, de media, que las hembras. La lógica es la siguiente: los machos propietarios de las playas con grandes congregaciones de hembras serán padres de numerosos de descendientes, tnientras que los machos que pierden las luchas no producirán descendencia o producirán muy poca. Como resultado, la frecuencia de los altlos de los machos pr~:>­ pietarios de territorio aumenta en la población. Si la capacidad de ganar peleas y producir descendencia viene principalmente determinada por el tamaño corporal, entonces los alelos de un tamaño corporal grande tendrán una ventaja de aptitud significativa que resulta en la evolución de un tamaño grande de los machos. La ventaja de aptitud se debe a la selección sexual. La Figura25.14b ofreoe pruebas de una intensa selección sexual en machos. los biólogos ban marcado muchos individuos en la población de focas de la isla Año Nuevo pa.r a realizar el seguimiento del éxito reproductivo durante la vida de gran número de individuos. Como muestran los datos, en esta pobla-

los macnos compiten por la oportunidad de aparearse mn las nembras.

(a)

(b) lA variací6n e n el 'xlto reproductivo es elevada en los machos. 100

Machos ~~

-

Més del 9096 de las locas mecho mueren sin n!¡)rodwrse

Algunos machos con 6Jdto son padres de 90.100 descendientes

41-60

(e) 1.8 variación en el 6xlto reproductor es relativamente baja en las nembras. Hembn pérdida de función rienen el Eenoripo mrrespondiente. En estadounic:lmses de ~ndencia noreuropea, bs albinos están presentes con una frecuencia aproximada de 1 eu 10.000 (o 0,0001 ). Sabiendo um frecuencia ~noápica se poeden calcular las frecuencias de los altlos de pérdida de .6mción. Si haczmos que p1 indaque esta frecuencia, sabremos que P/: 0,0001; por lo tanto, p1 a -JO;ooo1 : 0,01. Al resw; la frecuencia de los alelos nonnales es de 0,99. Si los ~nes responsables del albinismo cumpltn con las condiciones requeridas por el principio de Hardy-Weinberg, ¿cu21 es la frecuencia de portadores o personas que son hererocigóticas para esta condición? Tu respuesta indica el porcentaje de caucásicos en EE.UU. portadores de un alelo para el albinismo. 2. Los directores de los proyectos de conservación utilizan con frecuencia el flujo génico, en forma de individuos portadores o &be ración de jóvenes criados en cautividad, para contrarrestar bs efectos de la deriva en pequeñas pobloóones en peligro de extinción. Explica cómo el flujo génico puede también mitigar bs efectos de la endogamia. 3. Supongamos que estuvieras estudiando va.rias especies humanas. En una, los machos nunca hicieron nada pa.r a ayudar a las hembras a criar a su descendencia. En otra, lo5 machos dedican tanto tiempo a los cuidados de su deSO!ndencia como las hembras, excepto durante el embarazo.¿ Cómo se compara la asimettía

La.s

~spwstas

se p~~eJe, consultar en www.masteringbio.com

fundamental entre los sexos en las dos especies? ¿Cómo esperarías que fuera el dimorfismo sexual entre las dos especies? 4.

ms un biólogo encargado de la conservación de las especies con la tarea de aear un plan de recuptraci6n para una especie de tonuga m pe~gro de extinción. El Mbitat de la tortuga ha quedado fragmentado en pequeñas mas aisladas aunque ¡rotegidas, por la construa:ión de suburbanizaciones y carreteras. Algunas pruebas indicwn que algunas poblaciones de tortugas se han adaptado alas ci~nagas nonnales, mi•nttaS que ottas se han adaptado a bábimts mú 'cidos o más salados. Además, algunas poblaciones de tortUgas cuentan con menos de 25 adultos en edad de n:producción, lo cual a>mienza a la deriva IJ!néáca y la endogamia en una preocupación importante. Al aear un plan de recuperación, las herramientas a ru dlsposkión son la cría en cautividad, la captura y la transferencia de adultos para crear flujo génico o la aeaci6n de oorredores entre los bábitats para posibilitar la migraóón. Escribe una redacción de dos párrafos indicando las principales caractedsticas de ru propuesta.

En www..maSIIIrlngblo.com también encontrarás (en inglés) •

respuestas a las preguntas y los ejercicios del texto, las tablas y los pies de figuras • respuestas a los cuadros de Comprueba si lo bt~~ entemüdo • guías de estudio onün• y pre¡¡unras • más herramíenta< de estudio, incluyendo el &Boo/r for 8iological Sdena 3.' ed, ilustraciones del ~bro de "'xto, a.nimaciones y vfdeos.

UNIDAD

5

PROCESOS Y MODELOS EVOLUTIVOS

Especiación

CONCEPTOS CLAVE O La especiación tiene lugar cuando las poblaciones de la misma especie quedan genéticamente aisladas por falta de flujo génico y, a continuación, divergen entre sí por medio de la selección, la deriva genética o la mutación.

O Las poblaciones pueden reconocerse como especies definidas si están aisladas unas de otras desde el punto de vista reproductivo, si presentan características morfológicas definitorias o si forman ramas independientes de un árbol filogenético.

O

Las poblaciones pueden aislarse ~éticamente entre ellas si ocupan diferentes áreas geográficas, si ocupan bábitats diversos o usan recursos distintos en la misma zona o si una población es poliploide y no puede aparearse con la otra.

O Cuando las poblaciones que han divergido vuelven a entrar en contacto, pueden fusionarse, continuar divergiendo, mantenerse diferenciadas o producir descendencia formando especie nueva.

A

B oriol de Bullock se consideró en un tiempo un miembro de la misma especie que el oriol de Baltimore porque ambas poblaciones se mezclan en algunas regiones. Sin embargo, algunos análisis recientes basados en el concepto filogenético de especie que se presenta en este capitulo han mostrado que los orioles de Bullock constituyen una especie independiente.

unque Darwin llamó a su obra maestra El origen de las especies por la se/ecci6n natural, de hecho tenía

poco que decir sobre cómo surgen las especies nuevas. En su lugar, sus datos y análisis se centraron en el proceso de selección natural y en los cambios que se producen en las poblaciones con el tiempo, y pasó mucho menos tiempo considerando los cambios que se producen entre las poblaciones. Desde Darwin, sin embargo, los biólogos se han dado cuenta de que las poblaciones de la misma especie pueden divergir entre sí cuando están aisladas en términos de flujo génico. Recuerda del Capítulo 25 que el flujo génico iguala las frecuencias de los alelos entre las poblaciones y, cuando termina, las frecuencias de los alelos en las poblaciones aisladas están libres para divergir, es decir, que las poblaciones comienzan a evolucionar de forma independiente entre sí. Si la mutación, la selección y la deriva genética hacen que las poblaciones aisladas se diferencien lo suficiente, se produce la especiación, es decir, la formación de especies definidas dife-

526

rentes. La especiación es un acontecimiento diferenciador que crea dos o más especies distintas de un único grupo original (Figura 26.1);cuando está completa, se ha añadido una nueva rama al árbol de la vida. En esencia, pues, la especiación es el resultado del aislamiento genético y de la divergencia genética. El aislamiento resulta de la falta de flujo génico y la divergencia se produce porque la selección, la deriva genética y la mutación suceden de forma independiente en las poblaciones aisladas. ¿Cómo tiene lugar el aislamiento genético? ¿Y cómo causan divergencia la selección, la deriva y la mutación? Este capítulo está dedicado a explorar estas cuestiones. Nuestra primera tarea es examinar cómo se definen e identifican las especies. Las secciones posteriores se centran en cómo se produce la especiación en dos situaciones diferentes: cuando se separan las poblaciones en regiones diferentes y cuando ocupan la misma zona geográfica. El capítulo concluye con una mirada a la pregunta clásica en investigación sobre la especia-

O Concepto clave

nformación destacada

o Flua practicar

Capftulo 26 Especiación

Rnzón - t r e grande

Pinzón terTestre mediano ~ la$ ~-

pClblacionee desc.ndienlee e>olucionan en emomoe distintos y sus cataeterledcas divergen

la pClblación original se divide en poblaciones upatadas que ocupan islas dtferentee

~ lka pClblación ong•nel RGURA 26.1

t.. MpeCI*imentales coincide con la de H. anomalus

~ g6nlea i!lmlara H.t. b. Es una rama diferenciada en una 61ogenia de poblaciones. c. Está aislada de otras especies, desde el punto de vista reproductivo. d. Es un fósil de un momento específico en la historia de la 1ierra.

2. Se produce vicarianz.a cuando: a. Las pequeñas poblaciones se fusionan en una grande. b. Una población se fragmenta en subpoblaciones aisladas. c . Los individuos colonizan un hábitat nuevo. d. Los individuos se dispersao y fundan una nueva población. 3. ¿Por qué la paJabra «refuerzo• hace referencia a que la selección narura1 debería favorecer la divergencia y el aislamiento genético si las poblaciones presentan aislamiento poscigótico? a. La seleoción debería reforzar una aptitud elevada para la descendencia luorida. b. La seleoción debería reforzar el hecho de que son •especies buenas• según el ooncepto de especie morfológica.

c. La selea::ión actúa porque la descendencia h.fbrida no se desarrolla o es estéril al madurar. d. Refuerza la selecáón para las divergencias que comenzaron cuando las especies estaban aisladas geográficamente. 4. ¿A cuáles de los siguientes grupos puede aplicarse el concepto biológico de especie?

Q Comprueba tu aprendizaje l . Eabora un esquema de las secciones y subsecciones de este

capítulo. Rellénalo con notas sobre los enfoques experimentales y analíticos usados en los casos prácticos de cada tema. ¿Qué estudios representan la observación directa de la especiación y cuáles son estudios indirectos de los acontecimientos históricos? 2. En el caso de los gorriones costeros, ¿cómo entran en conflicto las especies identificadas mediante Jos conceptos biológico,

morfológico y 6Jogenético? 3. Expfica por qué ocurre la deriva genética durante los acontecimientos de colonización. Explica por qué ocurre la seleoción natural después de los acontecimientos de colonización.

Q Aplicación de conceptos a situaciones nuevas l . En este momento está produciéndose gran cantidad de flujo ¡truco entre las poblaciones humanas debido a los matrimonios mixtos entre personas de grupos émicos y regiones del mundo diferentes. ¿Está aumentando o reduciendo este fenómeno las diferencias raciales en nuestra especie? Explica por qué. 2. los seres humanos han introducido miles de especies en ubicaciones nuevas de todo el mundo. Pocas, si las hay, de estas colonizaciones han resultado en especiación. Usa estos datos para evaluar la hipótesis de que los acontecimientos fundadores

a. especies de aves que viven hoy en día c. bacterias

b. dinosaurios d. arqueas

S. ¿Por qué se producen el aislamiento y la divergencia genéticos en los chincbes de los higos, incluso cuando las poblaciones ocupan las mismas zonas geográficas? a. Las poblaciones diferentes se alimentan y aparean en tipos de frutos diferentes. b. Una población es tetraploide; las otras son diploides. c. Las plantas hospedadoras no nativas produjeron un acontecimiento de vicarianza.

d. La longitud del pico ba cambiado por la selección msruptiva. 6. Cuando los ámbitos de especies diferentes se encuentran, puede formarse una «ZOna estable• ocupada por individuos hfbridos. ¿Cómo es posible? a. Los individuos h.t'bridos pueden presentar características intennedias ventajosas en una región detenninada.

b. Los individuos lubridos son siempre alopofiploides y, por lo tanto, incapares de mezclarse con ninguna de las especies originales. c. La aptitud de los individuos lubridos puede ser menor y, por

lo tanto, la se-'ecáón juega muy en contra suya. d. Una especie disfruta de una ventaja se~ctiva de forma que, a medida que continúa la hibridación, la otra especie se extinguirá.

Las ntspuestas se (11U!den 001ISidtar en www.masteringbio.com 4. Explica por qué ocurren aislamiento y divergencia en los chinches de los higos. De los cuatro procesos evolutivos (mutación, flujo génico, deriva y selección), ¿qué dos son más importantes en este acontecimiento?

S. A diferencia de los gametos animales, las células reproductoras vegetales no se diferencian basta una etapa tardía. Explica por qué es mucho más probable que las plantas produzcan gametos diploides y descendencia poliploide que los animales. 6. Resume los desenlaces posibles cuando las poblaciones que bao estado separadas durante algún tiempo entran de nuevo en contacto y se hibridan. Explica la razón por la que la aptitud de la descendencia lubrida detennina cada desenlace.

Las respuesllls se (11U!den constdtar en www.masteringbio.com • Esboza un estudio a largo plazo diseñado para probar la hipótesis de que la seiección natural producirá cambios en las características de las dos poblaciones con el tiempo.

4. En todo el mundo, los hábitats naturales se fragmentan en diminutas islas a medida que los suburbios, los ranchos y las granjas se expanden. Predice cómo cambiarán las frecuencias de alek>s en estas poblaciones fragmentadas y, a continuación, predice el desenlace a largo plazo de la fragmentación global de hábitats. En ambos casos, explica tu razonamiento.

desencadenan la especiación. 3. En el Capítulo 25 se dice que quince iguanas verdes colonizaron recientemente la isla de Anguila. Antes no babía iguanas. Es probable que anteriormente vivieran en la isla de Guadalupe. • Esboza un estudio a corto plazo para probar que la deriva

{l'nética alteró la frecuencia de ale los en las dos poblaciones (la antigua población de Guadalupe y la nueva en Anguila).

En www.maSIIIringbio.A:om también encontrarás (en inglés) • respuestas a las preguntas y los ejercicios del texto, las tablas y los pies de figuras • respuestas a los cuadros de Comprueba si lo has etrtend;do • guías de estudio onlitu y preguntas • más herramientas de estudio, incluyendo el E-Book for Biological &ienee 3.' ed., ilustraciones del libro de texto, animaciones y vKieos.

PROCESOS Y MODELOS EVOLUTIVOS

UNIDAD

S

La filogénesis y la historia de la vida

CONCEPTOS CLAVE

O

las filogenias y el registro fósil son las principalé$ hérramienW qué uSán los biólogos para estudiar la historia de la vida.

O

la explosión cámbrica fue la rápicla diversificación morfológica y ecológica animal que tuvo lugar durante el periodo cámbrico.

O las radiaciones adaptativas son una pauta principal en la historia de la vida y ejemplos de la rapidez de diversificación asociada am nuevas oportuniclades ecológicas e innovaciones morfológicas.

O Una concha fosilizada de una amonita,grandes animales oceánicos ~lacionados con el calamar acruallas últimas amonitas desapa~leron durante un acontecimiento de extinción masiva que se anaraa en la Sección 27.s.

ste capítulo trata del tiempo y el cambio. En concreto, trata de grandes periodos de tiempo y de un gran cambio en los organismos, ambos temas de difícil comprensión ya que nuestras vidas se miden en d~cadas, y nuestro conocimiento de la historia suele medirse en siglos o milenios, pero este capítulo analiza acontecimientos que tuvieron lugar durante millones e incluso miles de millones de años. Un millón de años es un concepto que supera completamente nuestra experiencia y casi nuestra imaginación. El an:Uisis de los profundos cambios que se producen en los organismos con el tiempo requiere práctica. Para ayudarte a comenzar, el capítulo inicia presentando las dos herramientas más importantes que utilizan los biólogos para reconstruir la historia de la vida: los árboles filogen~ticos y el registro fósil. Las tres secciones restantes del capítulo exploran tres de los grandes acontecimientos en la historia de la vida: la diversificación inicial de los animales, el fenómeno denominado

E

O Concepto clave

Información destacada

O Para practicar

[)nante la historia de la vida se han produciclo varias extinciones masivas que eliminaron rápidamente la mayorla de las especies vivas de manera más o menos aleatoria.

«radiación adaptativa• y el fenómeno que se conoce como •extinción masiva•.

27.1 Herramientas para el estudio de la historia: los árboles filogenéticos La historia evolutiva de un grupo de organismos se denomina filogenla, y suelen resumirse y mostrarse como un 6rbol filogenético, el cual muestra las relaciones entre antecesores y descendientes entre poblaciones y especies, y aclara las relaciones entre ellos. En un árbol filogenético, una 111ma representa una población en el tiempo; el punto en el que divergen dos ramas se denomina nodo (u horquilla) y representa el punto temporal en el que un grupo antecesor se divide en dos o más grupos descendientes, mientras que una punta (o nodo

543

544

Unidad S Procesos

y modelos evolutivos

terminal), el punto fmal de una rama, representa un grupo (una especie o un taxón mayor) que existe en la actualidad o uno que terminó en la extinción. Los árboles evolutivos han aparecido en varias ocasiones en capítulos anteriores, a menudo con información apenas suficiente para la comprensión de un concepto nuevo. Ahora vamos a centrarnos en los árboles mismos: cómo se lee un árbol terminado y cómo se elaboran, en primer lugar, todas estas cuestiones por orden. BloHabllldadu 2 presenta las partes de un árbol filogenético y cómo leer uno. (Sería una idea muy buena revisar ese apartado ahora mismo). Aquí vamos a centrarnos sobre el modo en que los biólogos los elaboran.

Este es un grupo monollétlco

Este es un grupo monofllétlco

que ~e un rasgo deri1111do pa .C· en tercera poslci6n)

pa •G• en quinta posición)

1

que comparte un rasgo derill8do

y

3

2

AAC~

4

~ AAAGGTACT A

Rasgo (en este caso, una secuencia de DNA)

AAA GCT ACT =he-.._ en la población

"'-- ancestral

RGURA 27.1 Las sln..,....orflas Identifican los grupos monofll6tlcos.

¿Cómo calculan las fllogenlas los Investigadores?

g

Los árboles filogenéticos son una manera muy eficaz de resumir los datos sobre la historia evolutiva de un grupo de organismos, pero, como cualquíer otra pauta o medida de la naturaleza, desde la altura media de una persona en una población humana específica a la velocidad de un avión que pasa, las relaciones genealógicas entre las especies no pueden determinarse oon absoluta certeza. En su lugar, las relaciones que muestra un árbol evolutivo se calculan a partir de los datos. Para inferir las relaciones históricas entre las especies, los investigadores analizan las características morfológicas o genéticas de las especies, o ambas. Por ejemplo, para reconstruir las relaciones entre las especies fósiles de humanos, los ciend6cos analizan los aspectos de los dientes, la mandJbula y la estructura del cráneo. Para reconstruir las relaciones entre las poblaciones humanas actuales, los investigadores suelen comparar las secuencias de bases de un gen particular. La idea fundamental en la inferencia filogenética es que las especies estrechamente relacionadas deben compartir gran número de características, mientras que las especies apenas relacionadas deben compartir menos características, pero hay dos estrategias genéricas para utilizar los datos en la estimación de los árboles: el enfoque fenético y el enfoque cladfstico . El .nfoque fenétlco para la elaboración de los árboles se basa en el Clilculo de una estadística que resume la similitud I!J'!neral entre las poblaciones basándose en los datos. Por ejemplo: los investigadores podrían usar secuencias gérucas para calcular una cdístancia genética• total entre dos poblaciones, distancia genética que resume el porcentaje medio de bases en una secuencia de DNA que difiere entre dos poblaciones. A continuación, un prngtama informático elabora un árbol que agrupa las poblaciones más similares y coloca las poblaciones con más divergencias en las ramas más distantes. El enfoq.,. dadlstlco en la inferencia de los árboles se basa en el descubrimiento de que las relaciones entre las especies pueden reconStruirse mediante la identificación de caracteres derivados compartidos o sinapomorf".as (literalmente, • uniónformas•), en las especies que están estudiándose. Una sinapomorfia es un rasgo que presentan algunos grupos de organismos y que no existe en rungún otro, y permiten a los biólogos el reconocimiento de grupos monofilétlcos, también llamados dados o linajes. (Véanse Capítulo 26 y BioHabilidades 2). Por ejemplo, la piel y la lactancia son sinapomorfias que identifi-

can a los mamüeros como un grupo monofilético. Las sinapomorfias son características compartidas porque derivan de los rasgos que existían en su antepasado común. La Rgura 27.1 ilustra la lógica de un análisis cladístico. Cuando la población ancestral en la parte inferior de la figura se dividió en dos linajes descendientes en el nodo A, cada grupo descendiente comenzó a evolucionar de forma independiente y adquirió rasgos únicos, que derivan de su antepasado común por medio de la mutación, la selección y la deriva genética. Como ejemplo, los rasgos pueden ser una región especifica del DNA que cambia según sigue: AAA GCf ACf población ancestral AAC GCT ACT población descendiente AAA GGT ACf otra población descendiente Cuando los dos linajes se dividen a su vez en los nodos B y C, las especies que resultan comparten las características derivadas. De esta forma, el antepasado en el nodo B y las especies 1 y 2 pueden reconocerse como un grupo monofilético. De forma parecida, el antepasado en el nodo C y las especies 3 y 4 pueden reconocerse como un grupo monofilético diferente. Cuando se han medido dichos rasgos, puede utilizarse un programa informático para identificar qué rasgos son exclusivos de cada grupo monofilético y, a continuación, colocar los grupos en un árbol en las relaciones correctas entre sí.

¿Cómo pueden los biólogos dlstlngulr entre homologfa y homoplula7 Aunque la lógica tras los análisis fenbtico y cladístico es elegante, no carece de problemas. El problema principal es que algunos rasgos pueden ser similares en dos especies, no porque dichos rasgos estuvieran presentes en un antepasado común, sino porque evolucionaron de forma independiente rasgos similares en dos grupos con relaciones muy distantes. En el ejemplo que se da en la Figura 27.1, es posible que la especie 2 no esté tan estrechamente relacionada con la especie l. Sus antepasados pueden haber presentado la secuencia TAT GGT AGT, que cambió a AAC GCf ACf debido a la mutación, la selección natural y la deriva genética que se produjeron de forma independiente en relación con los cambios en los antepasados de la especie l. Se produce homologla ( •igual fuente•) cuando los rasgos son similares debido a un antepasado común (véase Capítulo

Capítulo 27 la filogénesis y la historia de la vida

545

(a) Homoplasla: los rasgos son similares pero no se heredaron de un antepasado común.

1m

Delfín común

1m

letiosaurio

los miembros de los linajes entre delfines e lctiosaurios no tienen adaptaciones tales corno: -cuerpos estilizados -largas moodíbolas llenas de dientes -aletas

los lin"es de defines e ietiosaurios están muy alejados entre si en el ért>ol e.'Oiutivo,lo cual indica que no están estrechamente relacionados (b) Homologfa: los parecidos se heredan de un antepasado común.

Complejo Hox de la mosca del vinagre

&b

pb

bcd

Dld

Ser

2

3

4

5

ttz

Artfp t.bK sbd4

•

•

abd!l

9

10

,,

12

13

Los genes en los complejos Hox de las moscas de vinagre y de los humooos

tienen secuencias similares y se encuentran en el mismo orden en sus cromosomas

~ Los anélidos, moluscos y equinodermos también tienen genes Hox

~ Debe lnferirse que el antepasado oomún tenía ocho genes Hox RGURA 27.2 Homoplasla y homologla: causas diferentes de slmiDtud en los rasgos. (a) los delfines y los icitiosaurios estrechamente relacionados: los delfines son mamfferos, mientras que los ictiosaurios son reptiles. Puesto que sus rasgos similares no existlan en el antepasado común de mamfferos y reptiles. los biólogos han deducido que los rasgos como los cuerpos estilizados, unos dientes afilados y las aletas evolucionaron de forma independiente en estos dos grupos. (b) Todos los grupos animales ilustrados en esta filogenia presentan complejos Hox similares a los ilustrados para las moscas del vinagre y los humanos. !e parecen, pero no están

24); se produce homoplasia (•igual forma») cuando los rasgos son similares por razones diferentes a un antepasado común. Por ejemplo: los reptiles acuáticos denominados ictiosaurios eran sorprendentemente similares a los delfines de la actualidad (Figura 27.2a). Ambos son grandes anllnales marinos con cuerpos estilizados y grandes aletas dorsales; ambos cazan peces y los capturan entre mandJbulas alargadas Uenas de dientes afilados como cuchillos. Pero nadie diría que los ictiosaurios y los delfines son parecidos porque los rasgos que companen existieron en un antepasado común. Según mues-

tta la filogenia en la Figura 27.2a, los análisis de otros rasgos indican que los ictiosaurios son reptiles, mientras que los delfines son mamJferos. Basándose en estos datos, resulta lógico sostener que los parecidos entre ictiosaurios y delfines resultan de una evolución convergente, un proceso que ocurre cuando la selección natural favorece soluciones similares a los problemas planteados por una forma similar de sobrevivir. Pero los rasgos convergentes no tienen lugar en el antepasado común de la especie similar. Los cuerpos estilizados y las mandfuulas alargadas

546

Unidad 5 Proceso s y modelos evolutivos

llenas de dientes afilados contribuyen a que cualquier especie, independientemente de que sea reptil o mamífero, cace peces en las aguas abiertas. La evolución convergente es una causa habitual de homoplasia; que deriva en lo que los biólogos denontinaron en un momento dado «rasgos análogos». En muchos casos, la homología y la homoplasia son mucho más difíciles de distinguir que en el ejemplo de los ictiosaurios y los delfines. ¿Cómo reconocen los biólogos la homología en dichos casos? Como ejemplo, podemos considerar los genes Hox de los insectos y los vertebrados que se presentaron en el Capítulo 21. Aunque los insectos y los vertebrados compartieron un antepasado común hace casi 600-700 millones de años, los biólogos afirman que los genes Hox derivan de las mismas secuencias ancestrales. Hay varias líneas de pruebas que apoyan esta hipótesis:

(a) Dos cambios.

AAAGCT

(b) Cuatro cambios.

o.""' ~C o,Ó ¡#~ o.e"' Co.""' ~o.e"'

¡#

• Los genes se organizan de forma similar. La Figura 27.2.b muestra que estos genes se encuentran en complejos génicos tanto en insectos como en vertebrados y que presentan {ll!nes similares adyacentes entre sí en el cromosoma. Recuerda del Capítulo 20 que los genes con estas características se denontinan familias génú:as, cuya organización es casi idéntica entre las especies de insectos y de vertebrados. • Todos los genes Hox comparten una secuencia de 180 pares de bases denontinada homeobox, que se presentó en el Capítulo 21. El polipéptido codificado por el homeobox es casi idéntico en insectos y en vertebrados, y tiene una función similar: se une al DNA y regula la expresión de otros genes. • Los productos de los genes Hox tienen funciones similares: identifican la localización de las células en los embriones. También se expresan con pautas similares en tiempo y espacio. Además, muchos otros animales, en los linajes que se separaron de insectos y mamíferos, presentan genes similares. Esta es una observación de crucial importancia: si los rasgos similares que se encuentran en linajes con relación lejana son realmente similares debido a un antepasado en común, entonces deberían hallarse rasgos parecidos en muchos linajes que intervienen en el árbol de la vida. (Examina la filogenia de la Figura 27.2a y pregúntate si los rasgos análogos que se hallan en los ictiosaurios y los delfines cumplen con este criterio). Ahora supongamos que un investigador decidiera inferir un árbol filogenético de un conjunto de rasgos morfológicos o secuencias de DNA. Sin tener ya un árbol a mano, puede resultar difícil o imposible decir qué rasgos son homólogos y cumplen las condiciones para ser sinapomorfias. Al igual que cualquier con junto de datos con6ene errores inevitables o «ruido», los conjuntos de datos utilizados para deducir las filogenias incluyen inevitablemente la homoplasia. Para reducir la posibilidad de que esta lleve a conclusiones erróneas sobre las especies que se encuentran más estrechamente relacionadas, los biólogos que utilizan enfoques cladísticos invocan el principio lógico de la parsimonia. Según este, el modelo o explicación más plausible es la que implica la mínima cantidad de cambio. Por ejemplo: un biólogo puede comparar todas las pautas de ramificación teóricamente posibles y contar el número de cambios en las secuencias de DNA que se necesitarían para producir cada modelo. Como ejemplo, el árbol de la

AAAGCT FIGURA27.3 La parsimonia u un m4todo para escog•r•ntre

los num•rosos Arbolu poslblu. Si estuvieras usando los datos de la secuencia de DNA para deducir la filogenia de cinco especies, son posibles muchos árboles diferentes. (Aqul se muestran dos). Con la parsimonia, el mejor árbol es el que exige los cambios mfnimos para explicar las secuencias observadas en las cinco especies.

Figura 27.3a exige dos cambios en la secuencia de bases; el árbol de la Figura 27.3b exige cuatro. La evolución convergente y otras causas de homoplasia deberían ser poco habituales en comparación con la similitud debida a una descendencia compar6da, por lo que el árbol que implique el número menor de cambios evolutivos totales debería ser el que refleje con mayor exactitud lo que realmente ocurrió durante la evolución. Si la pauta de ramificación en la Figura 27.3a es la más parsimoniosa de todos los árboles posibles, entonces los biólogos concluyen que es la representación más pro bable de la filogenia real basándose en los datos de que disponen.

Evolución de la ballena: un caso histórko Como ejemplo del funcionamiento de un enfoque cladisrjco, podemos analizar las relaciones evolutivas de las ballenas y el linaje de mamíferos denominado artiodáctilos, que incluye vacas, ciervos e hipopótamos. Los miembros de este grupo 6enen pezuñas y un número de dedos par. También comparten otra característica: la extraña forma de polea de un hueso del tobillo llamado «astrágalo». Las pezuñas y el número par de dedos junto con la forma del astrágalo es una sinapomorfia que identifica los artiodáctilos como un grupo monofilético. Estos datos respaldan el árbol que se muestra en la Figura 27 .4a. Las ballenas no tienen astrágalo y se muestran como un grupo exterior a este árbol, es decir, una especie o grupo estrechamente relacionado con el grupo monofilético pero que no forma parte de él. Cuando los inves6gadores comenzaron a comparar las secuencias de DNA de los artiodáctilos y otras especies de ma-

Capítulo 27 la filogénesis y la historia de la vida

547

(a) El astrágalo es una sinapomorlia que identifica a los artiodáctilos como un grupo monofilético. Artiodáctilos

Balena

Pecari

Camelo

CErdo

Vaca

Oervo

Hpopótamo

. t

Astrágalo (hueso del tobillo)

Ganancoa del astrágalo oon fonna de pol ea

(b) Si las ball enas estuvieran relacionadas con los hipopótamos, debieron ocurrir clos cambios en el astrágalo.

Arti oclactyl S

Pecari

Camelo

..

,~

·~

..

Hpopótamo

CErdo

Balena

.

Vaca

Ciervo

(e) Los datos sobre la presencia y ausencia de genes SINE apoyan la estrecha relación entre las ballenas y los hipopótamos.

2

Locus

3

4

6

6

7

6

9 10 11 12 13 14 16 16 17 18 19 20

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Ballena Hpopótamo CErdo

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0

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1 • gen presente o • gen auSEnte

~ }~? 1

•

todavía indeterminado

Las ballenas y los hipopótamos comparten cuetro genes SINE

únicos (4, s, 6 y 7)

FIGURA :n.4 Pruabas da que las ballenas y los hipopótamos forman un grupo monofll4tlco. &asándose en un análisis mediante parsimonia del astrágalo en forma de polea, los biólogos apoyaban predominantemente las siguientes hipótesis: (a) lJl árbol que excluyera las ballenas de los artiodáctilos en comparación con (b) ~el hipótesis de que las ballenas son artiodáctilos y están estrechamente relacionadas con los hipopótamos. (e) los datos sobre la presencia y ausencia de genes SINE apoyan la estrecha relación entre las ballenas y los hipopótamos. Q EJERCICIO la presencia de los genes SINE4, S, 6 y 7 identifoca hipopótamos y ballenas como partes un grupo monofllétlco. la presencia de los genes SINE S, 11, 14, 1S y 17 identifoca ciervos y vacas como parte de un grupo monofilético.los genes SINE 10,12 y 13 identifocan hipopótamos, ballenas, ciervos y vacas como parte de un grupo monofilético. Elabora el mapa del origen de estos genes SINE en el árbol en el apartado (b).¿Dónde se Insertaron por primera vez los genes SINE 19 y 20 en los genomasde los artiodáctilos?

548

Unidad S Procesos y modelos evolutivos

miferos, los datos mostraron que las ballenas ~omparten muchos rasgos similares con los hipopótamos, unos resultados que apoyan el árbol que se muestra en la Figura 27.4b. El árbol respaldado por los daros de DNA entra en conflicto con d árbol basado en los datos morfológicos, porque implica que el astrágalo con forma de polea evolucionó en los artiodáctilos y, a continuación, se perdió durante la evolución de las ballenas. El árbol de la Figura 27.4b implica dos cambios en el astrágalo (una ganancia y una pérdida de astrágalo), mientras que el árbol en la Figura 27.4a implica solo uno (una única ganancia). En t~rminos de la evolución de los astrágalos, el árbol ·ballenas + hipopótamos• es menos parsimonioso que el árbol •las ba.llenas no son artiodáctilos•. El conflicto entre los grupos de datos se resolvió cuando los investigadores analizaron la distribución de las secuencias de genes parasíticos denominados SINE (elementos nud.. rws b....,.s lntarulados) que ocasionalmente se insertan en los genomas de los mamíferos. Estos son elementos que pueden transponerse, de forma similar a los UNE que se presentaron en el Capítulo 20. Según muestran los datos de la Rgura 27 .4c. las ballenas y los hipopótamos comparten va.r ios tipos de SINE que no se encuentran en otros grupos. En concreto, las ballenas y los hipopótamos comparten los SlNE con números 4, S, 6 y 7; otros genes SINE se encuentran en algunos artiodáctilos pero no en otros, mientras que los camellos care~n en absoluto de ellos. Para explicar estos datos, los biólogos han planteado la hipótesis de que no b abía SINE en la población ancestral para todas las especies de estudio. Sin embargo, tras la ramificación que llevó a la separación entre los camellos y los demás artiodáctilos se insertaron diferentes SINE en los genomas de las poblaciones des~ndientes. Como resultado, la presencia de un SINE específico representa un carácter derivado. Puesto que las ballenas y los hipopótamos comparten cuatro de estos rasgos derivados, es lógico concluir que estos animales se encuentran estrechamente relacionados. O Si comprendes este concepto, debes poder explicar por qué los SINE numerados de 4 a 7 son sinapomorfias que identifican a ballenas e hipopótamos como grupo monofilético y por qué es muy poco probable que la sinailitud entre estos SINE represente homoplasia. Según estos datos, la mayoría de los biólogos aceptaron que la filogenia mostrada en la Figura 27.4b es la estimación más exacta de la historia evolutiva. De acuerdo con ella, las ballenas son artiodáctilos y comparten un antepasado común relativamente reciente con los hipopótamos. Esta observación inspiró la hipótesis de que tanto las ballenas como los delfines descienden de una población de artiodáctilos que pasaron la mayor parte de su tiempo alimentándose en aguas poco profundas, a 1igual que ba~ boy en día los hipopótamos. Recientemente esta hipótesis recibió un apoyo espectacular: en 2001 dos equipos de investigadores anunciaron los descubrimientos independientes de artiodáctilos fósiles que eStaban claramente relacionados con las ballenas y, sin embargo, tenían un astrágalo en forma de polea. U na de estas especies a par~ en la parte superior de la ilusuación en la Figura 27.4b. La combinación de los datos faogenéticos y los datos del registro fósil ba aclarado la evolución de un grupo de mamíferos especialmente interesante. ¿Qu~ más tienen que decir los fósiles?

Comprueba si lo has entendido SI entiendes que...

Q

• Las filogenias pueden esllmarse encaniJando linapomoñ~as que Identifican grupos monofiléticos.

Deberlas- upaz de...

O

11 Explicar silos rasgos que se Indican a continuación .epresentan homoplasla u homologCa: el pelo en los humanos y en las ballems; la gran pérdida de pelo en humanos y ballenas; las extremidades en humanos y ballenas; el comportamiento social en algunas ballenas (p.ej.. los delfines! y los humanos.

21 Explicar por qué la presencia o ausencia de algunos genes SINE espedfocos slrvede slnapomoñ.a que apoya la hipótesis de que las especieS de vacas ycieM>s fOIITiiln un grupo monolilético.

27.2 Herramientas para el estudio de la historia: el registro fósil

---

Los análisis filogenéticos son técnicas potentes de inferir el orden en el que tuvieron lugar los acontecimientos durante la evolución y comprender cómo se relacionan algunos grupos específicos de especies. O Pero solo el registro fósil ofrece pruebas directas sobre el aspecto que tenían los organismos que vivían en el pasado, dónde lo hadan y cuándo existieron. Un fósil es toda prueba física de un organismo que vivió en el pasado. El rwglstro fósil es el conjunto total de fósiles encon· trados en todo el mundo y se alberga en miles de colecciones, tanto privadas como públicas. Vamos a revisar cómo se forman los fósiles, analizar los puntos fuertes y débiles del registro fósil y, a continuación, resumir los principales acontecimientos que ban tenido lugar en la historia de aproximadamente 3.500 millones de años de vida . (Aunque la mayor parte de las pruebas sugiere que La vida surgió ba~ 3.400-3.600 millones de años, continúa La investigación al respecto).

¿Cómo se forman los fósiles? la mayoría de los procesos de formación fósil comienza cuando un organismo, en parte o en su totalidad, queda enterrado en ceniza, arena, barro u otro tipo de sedimento. Consideremos una serie de aconteCÍ· mientos que comienza cuando cae un árbol en un pantano. La Figwa 27.5 ilustra las hojas del árbol que caen en un trozo de barro, donde quedan enterradas en el suelo y los desechos antes de pudrirse. El polen y las semillas se asientan en la parte inferior del pantano, donde el proceso de descomposición es lento. El agua estancada es demasiado ácida y demasiado pobre en oxígeno como para dar alimento a grandes poblaciones de bacterias y hongos, por lo que gran parte de este mate· ria1 queda enterrado intacto sin descomponerse. El tronco y las hojas que quedan por encima de la superficie del agua se pudren con bastante rapidez, pero a medida que las piezas se separan, también se van basta el fondo y quedan enterradas. Una vez tiene lugar el enterramiento, pueden ocurrir varias cosas: si no se produ~ descomposición, los restos orgánicos

capitulo 27 La filogénesis y la historia ele la vicia

CÓMO SE PRODUCE LA FOSILIZAOÓN 1. Un illtlol Vive en un hllbital PI"IIW>OSO. 8 111t1o1 deja caer hojas, polen y semillas en el berro, donde la de!IOOIYlPOslclón es lenta

2.. 8 llrbol cae. 8 tronco y las ramas se ~ en trozos durante la de !IOOIYlPOslclón.

3. La marea trae arena y berro, lo c:ual enUerra los restos del tlrool.

Atll>a y graVIlla

549

cielo abierto. Si los investigadores encuentran un fósil, pueden prepararlo para su esrudio eliminando con gran cuidado la roca circundante. Si la especie representada u nueva, los investigadores describen su morfología en una publicación científica, nombran la especie, hacen un cálculo aproximado de su edad basándose en las fechas asignadas a las capas de roca cercanas y añaden la muestra a una colección de forma que se encuentre disponible para su estudio por orros investigadores. Ahora ya forma parte del registro fósil. Esta es la base de datos de información que corrobora gran parte de la investigación que se incluye en este capítulo. La posibilidad que acaba de presentarse se basa en unas condiciones ideales para la fosilización: el árbol cayó en un entorno donde la descomposición era lenta y el enterramiento rápido. En la mayoría de los hábitats se da la siruación opuesta: la descomposición es rápida y el enterramiento es lento. Por tanto, en realidad la fosilización es un acontecimiento muy raro. Para apreciar este punto, puede tenerse en cuenta que hay diez ejemplares del primer pájaro que a pareció en el registro fósil, el ArGbaeopteryx, todos ellos encontra dos en el mismo lugar en Alemania donde se recoge la piedra caliza para la impresión (el nombre específico del pájaro es UthographiGa). Si aceptas una cifra estimada de la población de aves del tamaño de un cuervo en los hábitats húmedos en el norte de Europa, tendremos una población estimada de unos 10.000 y una esperanza de vida de 10 años, y si aceptas que el cálculo actual es que la especie existió durante unos

4. I>Jrante mitones de ellos, las montal'las a~fren erosión y el pMIIW>o se llena de sedimentos. 8 hllbltal

(b) Fósil de compresión.

se seca.

• RGURA 27.5 La fosilización con..rva los rastros de los organismos que vivieron en el pasado. la fosilización ocurre con más facilidad cuando los restos de un organismo se entierran en sedimentos, donde la descomposición es lenta.

pueden conservarse intactos, como el polen fósil de la Figura 27.6a . De otra forma, si se acumulan los sedimentos encima del material y se quedan cementados en rocas como la lodolita o el esquisto, el peso de los sedimentos puede comprimir el material orgánico que se encuentra debajo y convertirlo en una delgada peücula carbonácea. Esto es Jo que le ocurrió a la hoja de la Figura 27 .6b. Si los restos se descomponen después de quedar enterrados, como la rama de la Figura 27.6c, el hueco que queda puede llenarse de minerales disueltos y crear un fiel vaciado de escayola de ellos. Si Jos restos se pudren con enrema Jentirud, Jos minerales disueltos pueden infiltrar gradualmente el interior de las células y endurecerse basta convertirse en piedras, formando un fósil permineralizado, como la madera petrificada (Figura 27.6d). Después del transcurso de mucbos siglos, Jos fósiles pueden quedar expuestos en la superficie por muchos mecanismos, entre ellos la erosión, el corte de una carretera o la minería a

8 polen se ha conservado intacto porque no se ha producido de!IOOIYlPOslclón alguna.

Los sedimer~tos se acumularon sobre la hoja y la comprimieron en una delgada pelfc:ula ñca en cat>ono.

(e) Fósil por vaciado.

La rama se descompuso después de su enterramiento. Esto dejo "' hueco que se rellenó con minerales disueltos y creó un fiel vaciado del original.

La madera se descompuso con gran lentitud, lo c:ual petmjU6 que los minerales lnftltraran las !lulas de forma gradual y, a continuación, se endurecieran en piech.

FIGURA 27.6 L05 fósiiH .. torman ele varias maneras.

Diferentes procesos de con.servación dan lugar a tipos de

fósiles distintos.

550

Unidad 5 Procesos

y modelos evolutivos

2 millones de años, el cálculo indica que vivieron unos 2.000 millones de Archaeopteryx. Pero, hasta donde llegan los conocimientos actuales, solo se fosilizaron uno de cada 200.000.000 de individuos. Para esta especie, la probabilidad de convertirse en fósil era casi cuarenta veoes peor que la tuya de ganar el premio gordo de la lotería. Antes de estudiar cómo se utiliza el registro fósil para responder a las preguntas sobre la historia de la vida, es fundamental revisar la naturaleza de este archivo y reconocer varias características: Limitaciones del registro fósil

• Sesgo por hábitat Puesto que el enterramiento en sedimentos resulta tan crucial para la fosilización, hay un importante sesgo en la base de datos según el hábitat. Hay mucha más probabilidad de que los organismos que viven en áreas donde se depositan de forma activa los sedimentos, incluyendo playas, marismas y pantanos, formen fósiles de la que tienen los organismos que viven en otros hábitats. Dentro de estos, los organismos que viven hundidos como las almejas, que ya están bajo tierra, enterrados previamente, en el momento de la muerte y, por ello, tienen muchas más probabilidades de fosilizarse. Los organismos que viven por encima del suelo en bosques secos, pastizales y desiertos tienen mucha menos probabilidad de fosilizarse. • Sesgo taxonómico La lentitud de la desintegración es casi siempre esencial para la fosilización, por lo que los organismos con partes duras, como huesos o cáscaras, tienen más probabilidades de dejar pruebas fósiles. Este requisito introduce un robusto sesgo taxonómico en el registro: las almejas, caracoles y otros organismos con partes duras tienen una tendencia mucho mayor de preservación que los gusanos. Un sesgo similar lo sufren los tejidos en los organismos; por ejemplo, los granos de polen están encapsulados en una cubierta externa dura resistente a la descomposición, por lo que se fosilizan con mucha mayor facilidad que las flores. Los dientes son el fósil mamífero más habitual, sencillamente porque son muy duros y resistentes a la corrosión. El registro fósil abunda en dientes de tiburón, pero los huesos de tiburón, que son cartilaginosos, casi no existen en dicho registro. • Sesgo temporal Los fósiles recientes son mucho más numerosos que los antiguos. Para comprender la razón, debe tenerse en cuenta que, cuando convergen dos placas tectónicas terrestres, el borde de una suele quedar hundido bajo la otra. Las rocas que componen el borde de la placa descendiente se ven fundidas o alteradas de forma radical por el aumento del calor y la presión que encuentran al moverse hacia abajo, hacia el interior de la Tierra, alteraciones que eliminan todo fósil en la roca. Además, las rocas con fósiles en la tierra están constantemente sufriendo roturas y destrucción por la erosión del viento y el agua. Cuánto más antiguo es un fósil, más probable es su destrucción. • Sesgo por abundancia Puesto que la probabilidad de fosilización es tan baja, el registro fósil tiende a ser de las especies más comunes. Los organismos abundantes, extendidos y presentes en la Tierra durante largos periodos dejan prue-

bas con mucha mayor frecuencia que las especies raras, locales o efímeras. En resumen: la base de datos fósil representa una muestra extremadamente no aleatoria del pasado. Los paleontólogos, los científicos que estudian los fósiles, reconocen que se limitan a hacer preguntas sobre segmentos del árbol de la vida diminutos y dispersos. No obstante, como muestra este capítulo, el registro es una cueva del tesoro científico. El análisis de los fósiles es el único modo con el que cuentan los científicos de examinar el aspecto físico de las formas extintas e inferir cómo vivieron. El registro fósil es como una biblioteca antigua, llena de volúmenes que nos proporcionan indicios de cómo fue la vida millones de años antes de la aparición de los humanos.

La Figura 27.8 muestra algunos de los puntos de datos más significativos en el registro fósil. La mayo ría de los datos en los cronogramas son «primicias evolutivas» que documentan importantes innovaciones en la historia de la vida. En casi todos los casos, las fechas que se dan se calcularon mediante una técnica denominada «datación radiométrica», basada en las velocidades de descomposición bien estudiadas de algunos isótopos radiactivos. Cuando esta datación no es posible, los acontecimientos clave en la historia de la vida pueden datarse usando los enfoques moleculares que presenta el Cuadro 27.1. Debe recordarse que los eones, las eras y los periodos de la figura no representan intervalos temporales regulares porque se identificaron y deno minaron mucho antes de que pudieran utilizarse las técnicas de datación radiométrica y molecular. Puesto que el registro fósil y los esfuerzos de datación de los fósiles están mejorando continuamente, el cronograma de la Figura 27.8 es un trabajo en desarrollo. Al analizar la figura, debe recordarse que el cronograma se divide en cuatro segmentos y que hay comentarios sobre los tipos de organismos presentes, la naturaleza del clima, los acontecimientos geológicos importantes y las posiciones de los continentes, para cada segmento. Cronograma de la vida

• La Figura 27.8a esboza el intervalo entre la formación de

la Tierra, hace unos 4.600 millones de años, y la aparición de la mayoría de los grupos animales hace aproximadamente 542 millones de años. El intervalo completo se conoce como el precámbrico, que se divide en los eones hadeano o hádico, arqueozoico o arqueano y proterozoico. Lo que debe recordarse de esta época es que (1) la vida fue exclusivamente unicelular durante la mayor parte de la historia de la Tierra y (2) el oxígeno estuvo prácticamente ausente en los océanos y la atmósfera durante casi los 2.000 años siguientes al origen de la vida. • El intervalo entre los 542 millones de años y el presente se denomina el eón fanerozoico y se divide en tres eras, cada una de las cuales se divide a su vez en intervalos llamados «periodos». • La Figura 27.8b resume la era pale ozoica («vida anti-

gua»), que comienza con la aparición de gran número de linajes animales y termina con la desaparición de casi todas las formas de vida multicelulares al final del periodo pér-

Capítulo 27 la filogénesis y la historia de la vida

551

El reloj molecular Varios investigadores han propuesto que se complemente el registro fósil con información procedente de las moléculas en las especies vivas. Esta hipótesis, denom inada reloj molecular, se basa en el análisis de las mutaciones silenciosas (Capítulo 16) y otros cambios en el DNA que no afectan al funcionamiento de los genes y que no se ven afectados por la selección natural, pero pueden aumentar hasta alcanzar la fijación mediante deriva gené-

Cuando elaboró el gráfico del número de diferencias entre los aminoácidos de las especies en relación con la fecha de divergencia de las especies según el registro fósil, obtuvo la imagen que se muestra en la Figura 2 7.7. la evolución de la hemoglobina parece realizarse a v elocidad constante en el tiempo. Para ver cómo los investigadores

tica. la investigación ha demostrado que,

usan los relojes moleculares para complementar el registro fósil, podemos estudiar algunos análisis recientes de la

si las tasas de mutación se mantienen constantes en el tiempo, la deriva fija las mutaciones a una velocidad constante.

evolución humana. Hasta el momento se han identificado siete especies fósiles dehomo; los primeros fósiles de nuestra

Por ejemplo, podemos analizar los datos en la hemoglobina, una proteína. Un biólogo comparó la secuencia de aminoáci-

especie, H. sapiens, aparecen hace unos cien mil años, pero sapiens debía estar presente antes de esto. la pregunta es :

dos de esta molécula en los vertebrados, de tiburones a humanos.

¿cuándo surgió, de hecho, el Horno sapiens? Un equipo de investigadores uti-

90 La linea recta Indica que

d

1!· ! ut ~~_;

la h~obina evduciona

a velociclad constante

70

~ •

•

•

30

a. ¡

10

o

••

100

200

300

el número de bases en el DNA mitocondrial (mtDNA) que habían cambiado con la divergencia de las poblaciones huma nas. Para calcular cuánto tardaron en desarrollarse estas diferencias genéticas, los investigadores también secuen ciaron el mtDNA de nuestros familiares más cercanos, el orangután y los monos africanos. Según el registro fósi~ los orangutanes y los monos africanos divergieron hace 13 millones de años. Al dividir el número de bases que difieren en el mtDNA de los orangutanes y los monos africanos por un millón de años, los investigadores llegaron a una cifra estimada de cambios de mtDNA anual, a la velocidad de 7 x 10"' por base por año. la cantidad total de divergencia entre las secuencias que se observaron entre las dos especies debería ser igual a la velocidad de evolución de la secuencia x el momento en que se produjo la divergencia x 2.

50

.l.o §

1!'!

•

lizó un reloj molecular para responder a esta pregunta. El grupo comparó los genomas mitocondriales completos secuenciados de personas africanas, europeas y japonesas para obtener unos datos que permitieron al equipo estimar

500

400

Toempo (haco millones do silos)

RGURA 27.7 Un conjunto cr. datos que apoya la hipótesis d.l reloj molecular. Para interpretar estegráfoco, debe tenerse en cuenta que el punto en la parte superior derecha epresenta una comparación de proteínas de la hemoglobina en los tiburones y los mamfferos.Según el registro fósi~ los tiburones se separaron de los demás vertebrados hace unos 450 millones de anos. Los otros puntos de datos representan comparaciones entre otras especies de vertebrados. O PREGUNTA ¡!:;on qué velocidad avanza es1e reloj? EsdeciHqué porcentaje de aminoácidos en la hemoglobina cambia porcada den millones de anos. de media?

Cuando los investigadores utilizaron esta ecuación con su cálculo del número de bases en el mtDNA que había cam biad o a medida quedivergían las poblaciones humanas, llegaron a la conclusión de que el antepasado común más reciente de todos los seres hu manos vivos vivió hace 125.000-161.000 años. las grandes especies de mamíferos suelen durar en el registro fósil unos 1, 5 millones de años antes de la extinción. H. snpiens, entonces, es una especie relativamente joven.

mico. El paleozoico vio el origen y la diversificación inicial de los anllnales, plantas terrestres y hongos, además de la aparición de los anllnales terrestres.

el paleógeno. En los medios terrestres del mesozoico, las gimnospermas fueron las plantas dominantes y los dinosaurios, los vertebrados dominantes.

• La ora m osozoica ( •vid a media•) se esboza en la Figura

• La Figur a 27.8d destaca la ora ce nozoica (•vida reciente• ), que se divide en el periodo paleógeno y el neógeno. El cenozoico se conoce en ocasiones como •la edad de los mamíferos•, porque estos se diversificar on tras la desaparición de los dinosaurios. En tierra, las angiospermas fueron

2 7.8c. Este intervalo se conoce como •la era de los reptiles•, comienza con los acontecimientos de extinción al final del pérmico y termina con la extinción de los dinosaurios y otros grupos en el limite entre el periodo cretácico y

552

Unidad 5 Procesos y modelos evolutivos

(a) El preeánbrlco (eones nádico, árquico y proterozoico) incluyó el origen de la vida, la fotosíntesis y la atmósfera de oxígeno.

1

1

1

~há~oo

4.570

1

1

1

E'ón ilrquido

E'ón proterozolco

1 3.800

542

2.500

Hace millones deai\os (tuna)- - - - - - - - - - Toda la vida es uniCElular----------~

La

Comienzan a diversificarse oon lentitud los organismos mtltiCEiulares

mayor par1e de la Tierra está

cubierta de ooéano y hielo.

(e) Eón fanerozoico: la era rnesozolca en ocasiones se conoce como la edad de los reptiles. !9

.,l / ;,!9

,1'

~ ,¿¡ ./;as histor>as? (véase el capitulo 18)

No

Sf

Sí

¡Organelas presentes?

Aigur>as en un número limitado de especies

No se han detectado hasta la fecha

Amplias en número

¡Flagelos presentes?

Sf (hélice tipo filamento)

S~ flagelos bacterianos estilo

S~ pero ondulan hacia at~s

filamento, pero distintos en la composición molecular

y hacia delante y tienen una composk:Km molecular totalmente diferente en comparación con las bacterias y las arqueas

y diversidad

¡Unicelular o mutticelu lar?

casi !ocias unicelulares

Toclas unicelulares

Muchas mu~icelula res

¡Reproducción sexual?

No*

No se conoce

Común

Estructura de lfpidos en la membrana plasm~tica

Glicerol unido a una cadena recta de kidos grasos mediante un enlace de éster

Glicerol unido a kidos grasos ramlfocados (sintetizados a partir de subunidades de isopreno) mediante un enlace de éster

Glicerol unido a una cadena recta de kklos grasos mediante un enlace de éster

Material de la pared celular

casi !ocias incluyen peptkloglucano, que contiene kklo mu~mico

Varía ampliamente entre las especies, Cuando está presente. suele estar compuesta de celulosa pero sin peptklogiucano y sin kklo murámic:o o quitina

Transcripción y maquinaria de traducción

Una RNA polimerasa relativamente simple; la traducción comienza con tbrmllmetionina; traducción envenenacla por distintos a ntlbióticos que no afectan a las arqueas o Jos eucariotas

Una RNA polimerasa reLativamente compleja; la traducción comienza con metionlna

Varias RNA pollmerasas relativamente complejas; la traducción comienza con metionina

•t.a reproducclón,.xual coml•nza con la molosls ya monudocomprendoollntorcamblodo genomas haploldos•ntre lndllllduosdo la mlsma•spod•. En lasbactorlas no,. produco la molos!~ Solo,. puodontransfi>rlr poquollas cantldado< dogenos douna~l ula bac:tl>rlanaa otra. No obst.anto, puodo produclrso tarecomblnadón~tlca. Vhso•l Capitulo 12 para ob!enor más información. Q EJERCICIO Utilizando la información de esta tabla, aflade etiquetas a la Figura 2& 1 indicando dónde evolucionaron las siguientes caracterlsticas:

peptidoglucano en la pared celulat membrana de plasma de tipo arquea~ ribosorr>asde tipo arquea! y eucariótico, membrana nuclear.

568

Unidad 6 La diversifocación de la vida

fuera como dentro de ti. Se estima que 1012 células bacteriaoas viven en la piel y 1014 células bacreriaoas y arqueales ocupan el estómago y los intestinos. Ni tú ni la mayoría de los mamíferos serían capaces de digerir la comida de forma adecuada sin estas bacterias intestinales. Eres un hábitat que habla y camina (uno que está repleto de bacterias y arqueas). • Una simple cucharadita de tierra de buena calidad contiene mües de millones de células microbianas, la mayoría de las cuales son bacterias y arqueas. • Por cantidad, es posible que las especies de un linaje Uamado arqueas marinas del grupo I sean los organismos más exitosos de la Tierra. Normalmente los biólogos encuentran estas células en concentraciones de entre 10.000 y 100.000 individuos por mililitro de agua marina, en profundidades de entre 200 y 4.000 metros o más bajo la superficie en la mayoría de los océanos del mundo. A estas concentraciones, una gota de agua marina contiene una población equivalente a una gran ciudad humana. Este linaje se describió por primera vez a comienzos de la década de 1990. • Se estima que el número total de bacterias y arqueas vivas en la actualidad asciende a 5 x 1030 • Si se alinearan una detrás de otra, crearían una cadena más larga que la Vía Láctea. Estas células contienen el 50 por ciento de todo el carbono y el 90 por ciento del nitrógeno y el fósforo que se encuentran en los organismos. En términos de volumen total de materia viva en nuestro planeta, son las formas de vida dominantes. Además, las bacterias y arqueas se encuentran en casi todas partes. Viven en ambientes tan poco usuales como el barro carente de oxígeno, manantiales de agua caliente y salinas. Se han descubierto en cimientos a una profundidad de 1.500 metros bajo la superficie terrestre. En el océano se encuentran desde la superficie hasta profundidades de 10.000 metros y a temperaturas que oscilan entre los O •e en el hielo del océano antártico hasta los 121 •e cerca de volcanes submarinos. Aunque existen muchas más procariotas que eucariotas, se conoce más sobre la diversidad eucariótica que sobre la procariótica. Los investigadores que estudian la diversidad procariótica estudian una de las fronteras más ampliamente abiertas de la ciencia. Se conoce tan poco sobre el alcance de estos dominios que las expediciones de recolección de datos más recientes han descubierto dos nuevos linajes y numerosos filos. Estos oon nombres que se dan a los principales linajes de cada dominio. Para un biólogo este logro es equivalente al descubrimiento repentino de un nuevo grupo de eucariotas tan característico romo plantas con flores o animales con columna vertebral. Se ha explorado y se han trazado mapas del mundo físico, y se han clasificado muchas de las principales plantas y animales. Sin embargo, en microbiología (estudio de los organismos que solo se pueden ver con la ayuda de un microscopio) nos encontramos en una era de exploración y descubrimientos.

28.1 ¿Por qué los biólogos estudian las bacterias y las arqueas? Los biólogos estudian las bacterias y las arqueas por la misma razón que estudian cualquier otro organismo. En primer lugar,

estos organismos son fascinantes en sí mismos. Descubrimientos tales como encontrar células bacterianas que viven kilómetros bajo tierra o en manantiales de agua caliente a 95 •e mantienen a los biólogos en vela. No pueden esperar a Uegar al laboratorio por la mañana e intentar descubrir cómo pueden mantenerse vivas en esas condiciones. En segundo lugar, los investigadores conocen la importancia de comprender la diversidad para el resto de la Biología. En campos como la Biología celular, la Cenómica o la Ecología, la capacidad de comparar características en una diversa selección de organismos resulta fundamental para alcanzar una mayor comprensión. En tercer lugar, casi todos los biólogos son conscientes de que en la actualidad se está produciendo una extinción masiva (véase el Capítulo 55). Para preservar la biodiversidad, hay que comprenderla. Sin embargo, estos motivos no son los que Uevan a gobiernos, empresas y fundaciones a financiar la investigación de la diversidad biológica. A menudo, estas instituciones tienen otros objetivos más prácticos en mente. En muchas ocasiones quieren conocer en qué medida estudiar la diversidad de los organismos mejora la salud y el bienestar de los seres humanos. Para responder a esta pregunta, cada capítulo de esta unidad comienza con una sección acerca de cómo los organismos en cuestión afectan a los seres humanos y a otras especies. La segunda sección de cada capítulo se centra en los métodos (en cómo los biólogos estudian el grupo en cuestión). La tercera sección de los capítulos es el meoUo del asunto: profundiza en cómo viven los organismos y analiza las únicas innovaciones evolutivas responsables del origen y la diversificación del grupo. Asimismo, explica lo más interesante del grupo desde un punto de vista biológico. La sección final de cada una de estas unidades resume las características fundamentales de los linajes prominentes dentro del grupo. Todo eUo escrito de manera sucinta, pues pretende dar una visión general de quién es quién en el grupo. Así pues, sumerjámonos; la ubicuidad y abundancia de bacterias y arqueas las hace ser excepcionalmente importantes tanto en las economías humanas como naturales. Tengamos en cuenta su papel en la biomedicina, el control de la contaminación, la industria y el cambio en el medioambiente mundial.

Algunas bacterias provocan enfermedades No se conocen arqueas que provoquen enfermedades en los seres humanos. Sin embargo, de los cientos o miles de especies de bacterias que viven dentro y fuera de tu organismo, una pequeña parte puede trastocar las funciones corporales provocando enfermedades. Se dice que estas bacterias son patógenas (literalmente, «que provocan enfermedades») y han sido responsables de algunas de las epidemias más devastadoras de la historia de la humanidad. Robert Koch fue el primer biólogo que estableció una conexión entre una especie determinada de bacteria y una enfermedad específica. Cuando Koch comenzó su trabajo sobre la naturaleza de las enfermedades a finales de la década de 1800, los microscopistas habían confirmado la existencia de organismos con forma de partícula que ahora denominamos bacterias, y Louis Pasteur había demostrado que las bacterias y otros microorganismos estropean la leche, el vino, los caldos y otros alimentos. Koch lanzó la hipótesis de que las bacterias podrían ser

Capitulo 28 Bacterias y arqueas

cawantes de enfermedades infecciosas, que se propagarían al pasar de un individuo infectado a otro que no lo está. Koch se dispwo a probar esta hipótesis mediante la identificación del organismo cawante del carbunco. El carbunco es una enfermedad del ganado vacuno y otros mamíferos rumiantes que puede provocar una intoxicación mortal de la sangre. La enfermedad también se produce, aunque no es muy usual, en seres humanos y en ratones. l'ara establecer una relación causal entre un microbio específico y una enfermedad determinada, Koch definió cuatro premisas que debfan cumplirse:

1. El microbio debe estar presente en individuos que padecen la enfermedad y ausente en individuos sanos. A través de un examen cuidadoso al microscopio, Koch fue capaz de mostrar que la bacteria Badi/U$ a.ntbracis liempre estaba presente en la sangre del ganado que padeda carbunco, y ausente en individuos que no presentaban s fntomas.

2. EJ o rganismo debe estar aislado y crecer en un atltivo puro lejos del organismo huésped. Koch fue capaz de cultivar colonias puras de B. anthracis en platos de cristal en un medio nutriente, usando gelatina como sustrato.

3. Si se inyectan organism os del atltivo puro en un animal experimental sano, deberían aparecer los sfntomas de la enfermedad. Kocb demostró este vínculo causal fundamental en ratones a los que se les inyectó B. anthracis. Los sfntomas de la infección de carbunco aparecieron y después los ratones infectados murieron. 4 . Se debería aislar el organismo del animal experimental enfermo, atltivarlo de nJ~eVO en un atltivo puro, y demostrar por su tamaño, forma y color que se trata dd mismo que el organismo original. Koch hizo esto purificando la B. anthracis de la sangre de los ratones experimentales enfermos. Estas premisas, conocidas ahora como los postulados de Koc:h, aún se utilizan para confirmar una relación causal entre nuevas enfermedades y un agente infeccioso sospechoso. Asimismo, los resultados experimentales de Koch se convirtieron en la base para la aoria del germen de la enfermedad. que sentó las bases de la medicina moderna y sostiene que las enfermedades infecciosas son provocadas por bacterias y virus. (Los virw son partículas acelulares que parasitan las células; se analizan en deralle en el Capítulo 35.) Algunas de las bacterias que provocan enfermedades en los seres humanos se recogen en la "Dibla 28.2. Lo más importante de esta lista es que muchas formas patógenas provienen de muchos linajes del dominio bacteria y que las bacterias patógenas s uelen afectar a los tejidos de entrada al organismo, como heridas o poros de la piel, tractos respiratorios o intestinales y canal urogenital. En los pafses industrializados, las mejoras en sanidad y nutrición han propiciado un gran descenso de la tasa de morra tidad debida a enfermedades infecciosas (Figura 28.2), muchas de las cuales se deben a infecciones bacterianas y virales. Además, el hallazgo de los antibióticos en 1928, su desarrollo posterior y su uso a partir de finales de la década de 1940, proporcionaron a los médicos una herramienta eficaz para combatir la mayoría de las infecciones bacterianas. Los antibióticos son moléculas que matan bacterias. Sin embargo, su

569

1.000

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1J •j h e§

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Este pico se debe a la epidemia de gripe de 1918

800

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200

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RGURA 211.2 Las muertes • causa de Infecciones bacterianas se han Nducldo dr'"tlcamente en algunos paises. Este gráfoco muestra la lasa de mortillldad debida a enfermedades infecc.iosas {es decir, infecciones virales o bacterianas) en un pais que se industrializó a finales de la década de 1800 (EE.UU.).

g EJERCIOO El primer antibiótico mayoritariamente prescrito en este pafs estaba disponible a finales de la década de 1940. Marca este acontecimiento en el gráfiCo. Q PREGUNTA ¿Por qué se observa un ligero aumento en el gráfico a mediados de la década de 19801

extenso uso a finales del siglo XX condujo al desarroUo de bacterias resistentes a medicamentos (véase el Capítulo 24). La mayoría de las especies de bacterias que figuran en la Tabla 28.2 comprenden cepas que resisten a uno o más de los antibióticos que se presc riben comúnmente. Batir la resistencia a los antibióticos d e las bacterias patógenas se ha convertido en el gran rero de la medicina moderna. Aunque Pasteur, Koch y otros biólogos comenzaron a estudiar las bacterias por el papel que desempeñan estas procariotas en las enfermedades, el alcance de las investigaciones en microbiología se ha ampliado considerablemente. Conozca mos algunos de los temas que inspiran los estudios sobre arqueas y bacterias en la actualidad.

Las bacterias pueden limpiar la contaminación En todos los países industrializados algunas de las sustancias más contaminantes de la tierra consisten en compuestos orgánicos que se utilizaban de forma original como disolventes o combustibles, y que se filtraron o derramaron al medio am biente. La mayoría de ellos son altamente hidrof6bicos. Debido a que no se disuelven en el agua, tienden a acumularse y formar sedimentos. Si posteriormente los gusanos, almejas u otros organismos los ingieren, pueden pasar a los peces, insectos, seres humanos, pájaros u otras especies. Gran parte de estos compuestos son tóxicos para las eucariotas en concen traciones moderadas o alt.a s. El petróleo de los vertidos de crudo y los compuestos que contienen estructuras anulares y átomos de clorina, como la familia de compuestos denominados dioxinas, son conocidos por su toxicidad para los seres humanos.

570

Unidad 6

La diversifocación de la vida

TABLA 28.2 Algunas enfermedades causadas por las bacterias

Una)•

Especies

Tejidos afectados

Enfermedad

Rrmicutes

Oostri1/um botulinum Oostridlumtetanl Staphyloaxrus aureus

Tracto gast rointestll\a~sis1ema nervioso Heridas, sistema nervioso Pie~ canal urogen ital

Streptorocws pneumaniae Streptorocws p¡ogenes

Tracto respiratorio Tracto respiratorio

Intoxicación de los alimentos (botulismo) Tétanos Acné, furúnculos, Impétigo, síndrome del choque tóxico Neumonfa Faringitis, fiebre escarlata

Spirochaetes

&xre/ia burgdorferl Treponema pallidum

Piel y nervios Canal urogen~al

Enfermedad de Lyme Sffolis

Actlnomycetes

M¡robacterlum lepra e M¡robacterlum tuberwlos/s ltopianlbocterlum acnes

Piel y nervios Tracto respiratorio Piel

Lepra Tuberculosis Acné

(]1/olll)dia trochomatls

Canal urogenital

Infección del tracto genital

Chlamydiales Proteobacterla (grupo e)

He/loobacterp¡ilorl

Estómago

Úlcera

Proteobacterla (grupo {!¡

Neisseria gonorrhoeae

Canal urogen ital

Gonorrea

Proteobacterla (grupo')')

Hoemophi/us influenme P.ieuci>manas oeruglnosa

Canal aud~ivo,sis1ema nervioso Canal urogen ita~ ojos. canal aud~ivo

Sa/monel/a enterltidis Wbriaparahaema/ytiaJs Yem/sia pestis

Tracto gastrointestinal Tracto gastrointestinal Linfa y sangre

Infecciones auditivas, mening~ is Infecciones del ojo, el oído y el tracto urinario lhtoxicación de los alimentos lhtoxicación de los alimentos Fl!ste

Los biólogos que se encargan de la limpieza de emplazamientos contaminados por disolventes orgánicos y combustibles se enfrentan a un reto, dado que algunos de los compuestos tóxicos presentes son altamente resistentes a la descomposición. En lugar de degradarse en compuestos inocuos, determinadas moléculas tóxicas tienden a permanecer «intactas•. Estos compuestos suponen una amenaza a largo plazo para los peces, los pájaros, los seres humanos y otros organismos. Con objeto de limpiar lugares como estos, los investigadores han comenzado a explorar un uso más extesivo de la biorremediación, esto es, el uso de bacterias y arqueas para degradar los agentes contaminantes. La biorremediación a menudo se complementa con las siguientes estrategias:

• FertiliZJZr los hlgares contaminados para favorecer el crecimiento de las bacterias y arqueas existentes que degradan los compuestos tóxicos. Tras los recientes vertidos de crudo, los investigadores añadieron nitrógeno a los lugares afectados a modo de fertilizante, pero dejaron las playas cercanas sin tratar como medida de control. Se produjo un enorme aumento del crecimiento de bacterias y arqueas que utilizan hidrocarburos en la respiración celular, probablemente debido a que el nitrógeno añadido se utilizó para sintetizar enzimas y otros compuestos fundamentales. En algunos casos, los sedimentos fertilizados se limpiaron mucbo más rápido que los lugares no fertilizados (Figura 28.3).

puestos como receptores de electrones durante la respiración celular. Al menos en algunos casos el subproducto está declorinado y no es tóxico para los seres humanos y otros eucariotas. De cara a efecruar un seguimiento de estos descubrimientos, los investigadores están cultivando ahora las bacterias en grandes cantidades y probándolas en el campo para comprobar la hipótesis de que el sembrado puede acelerar el ritmo de descomposición de los sedimentos contaminados. Los resultados sugieren que el sembrado puede a yudar a limpiar algunos de los sitios contaminados.

Extremófllos Las bacterias o arqueas que viven en hábitats caracterizados por la alta salinidad, las altas temperaturas, las bajas tempe-

• «SembraT» o añadir determinadas espedes de bacterias y arqueas a los lugares contaminados parece prometedor para aliviar la contaminación en algunas situaciones. Por ejemplo, se acaban de descubrir bacterias capaces de volver inocuos determinados compuestos que contienen esrrucruras anulares y clorina. En lugar de verse afectados por los agentes contaminantes, estas bacterias utilizan los citados com-

FIGURA 28.3 Las bacterias y arqueas pueden resultar Importantes ala hora de Omplar la contaminación. Ala izquierda se observa una costa rocosa contaminada por un vertido de crudo

que se fertilizó para favorecer el crecimiento de las bacterias que comen petróleo. La parte de la playa de la derecha no se trató.

Capítulo 28 Bacterias

raturas o la alta presión se denominan extremófilos («amantes de lo extremo»). Su estudio ha resultado extremadamente fructífero a la hora de comprender el árbol de la vida, desarrollar aplicaciones industriales y explorar la estructura y la función de las enzimas. Elijamos los manantiales de agua caliente del fondo del océano a modo de ejemplo de estos hábitars, donde el agua emerge a 300 •e y se mezcla con el agua del mar, a 4 •c. En ubicaciones como esta, las arqueas son formas de vida abundantes. Recientemente, los investigadores descubrieron una arquea que crece tan cerca de estos manantiales que sus alrededores se encuentran a una temperatura de 121 •e, lo que supone un récord de vida a tan alta temperatura. Este organismo puede vivir y crecer en agua que se calienta más aUá del punto de ebullición (100 •q y a presiones que destruirían a un ser humano en el acto. Los extremófilos se han convertido en un objeto de investigación candente. Se ha averiguado la secuencia de los genomas de un amplio abanico de extremófilos, y se han realizado expediciones de forma regular para buscar y analizar nuevas especies . ¿Por qué? Basándose en los modelos de condiciones que prevalecían en la historia temprana de la Tierra, parece probable que las primeras formas de vida fueran extremófilos . Por tanto, comprenderlos puede ayudar a explicar cómo comenzó la vida en la Tierra. De modo similar, los astrobiólogos («biólogos del espacio») utilizan los extremófilos como organismos modelo en la búsqueda de vida extraterrestre. La idea consiste en que si las bacterias y arqueas pueden prosperar en hábirars extremos de la Tierra, resulta probable que puedan encontrarse células en ambientes similares en otros planetas o lunas de planetas. Puesto que las enzimas que funcionan a temperaturas y presiones extremas resultan útiles en muchos procesos industriales, los extremófilos también tienen un interés comercial. En el Capítulo 19 se introdujo la polimerasa Taq, que es una DNA polimerasa estable hasta los 95 •c. Recordemos que la polimerasa Taq se utiliza para ejecutar la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) en entornos de investigación y comerciales. Esta enzima se aisló de una bacteria denominada Thermus aquaticus («agua caliente»), descubierta en manantiales de agua caliente en el Parque Nacional de YeUowstone.

y arq ueas

571

oxigeno molecular libre (0 2) durante los primeros 2.300 millones de años de existencia de la Tierra . Esta conclusión se basa en dos observaciones: (1) No existía una fuente plausible de oxígeno en el momento en que se formó el planeta y (2) las rocas más antiguas de la Tierra indican que, durante muchos años después, todo el oxígeno que se formó reaccionó inmediatamente con los átomos de hierro para producir óxidos de hierro, tales como hematina (F~0 3) o magnetita (Fe3 0 4 ). En un principio, la atmósfera estaba dominada por nitrógeno y dióxido de carbono. Entonces, ¿de dónde proviene el oxígeno que respiramos? La respuesta está en las cianobacterias. Las cianobacterias son un linaje de bacterias fotosintéticas (Figura 28.4). Según los registros de fósiles, las cianobacterias aparecieron en grandes cantidades por primera vez en los océanos entre 2.700 y 2.550 millones de años atrás, aproximadamente. Su aparición fue trascendenta~ dado que las cianobacterias fueron los primeros organismos en realizar la fotosíntesis oxigénica («productora de oxígeno»). La fotosíntesis oxigénica depende de las proteínas y pigmentos del fotosistema n. Es posible que recuerdes del Capítulo 10 que el fotosistema II comprende enzimas capaces de separar los electrones de las moléculas de agua. La reacción que «separa» el agua da como resultado la producción de oxigeno y electrones. Los electrones son necesarios para que la fotosíntesis continúe; las moléculas de oxigeno simplemente se liberan como un desecho. Los registros fósil y geológico indican que las concentraciones de oxígeno en los océanos y la atmósfera comenzaron a aumentar hace 2.300 o 2.100 millones de años. Una vez que el oxígeno era común en los océanos, las células podrían comenzar a utilizarlo como receptor final de electrones durante la respiración celular. La respiración aeróbica fue entonces posible. Antes de eso, los organismos tenían que usar otros compuestos diferentes al oxigeno como receptor final de electrones (solo era posible la respiración anaeróbica). La evolución de la respiración aeróbica resultó fundamental para la historia de la vida. Debido a que el oxigeno resulta extremadamente electronegativo, es un receptor de electrones eficaz. Se libera mucha más energía a medida que los electrones se mueven por cadenas de transporte de electrones con oxígeno como receptor último que el que se libera con otras sustancias como receptoras de electrones (Figura 28.5). Una

¿En qué medida afectan las células pequeñas al cambio global? Determinadas bacterias y arqueas pueden vivir en entornos extremos y utilizar compuestos tóxicos como alimentos porque producen enzimas extremadamente sofisticadas. La química compleja que Uevan a cabo, así como su gran número, las ha convertido en fuerus potentes del cambio mundial a lo largo de la historia de la Tierra. Las bacterias y arqueas han modificado la composición de los océanos, la atmósfera y los ambientes terrestres durante millones de años, y hoy continúan haciéndolo.

la revolución del oxigeno Acrualrnente, el oxigeno representa casi el21 por ciento de las moléculas de la atmósfera de la Tierra . Sin embargo, los investigadores que estudian la composición de la atmósfera están casi seguros de que no existió

RGURA 28.4 Las clanobacterlas fueron los primeros organismos en realizar la fotoslnteslsoxlg4nlca. la vida como l a conocemos hoy no se habrla desarrollado si las cianobacterlas no hubieran comenzado a producir oxigeno como un subproducto de la fotoslntesis hace 2.700 millones de anos.

572

..8

Unidad 6 La diversifocación de la vida

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Glucosa Glucosa Glucosa

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Donador de electrones en la respiración celular

Fumarato

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Nitrato

Cuando el oxigeno se utiliza como el receptor final de electrones, el cambio en la enlllgia libre es igual a unos 237 kJ/mol.

.SI

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237

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Oxígeno

FIGURA 28.5 La respiración u lular puedA~ producir m6s energfa OJando el oxigeno es el receptor final de electrones. Dado que

el oxigeno tiene una electronegatividad tan alta, la energla potencial de los electrones que se emplean en la respiración celular es mucho menor cuando el oxigeno es el receptor final comparado con otras moléculas o iones. Por consiguiente, se libera una mayor cantidad de energla libre durante la respiración celular con oxigeno como receptor final de electrones.

O PREGUNTA ¿Qué organismos crecen más rápido, los que utilizan la respiración aeróbica o los que utilizan la anaeróbica1 Explica tu razonamiento. vez que el oxígeno estaba disponible, se pudo producir mucho más ATP para cada electrón donado por NADH o FADH2. Por consiguiente, la tasa de producción de energía pudo aumentar enormemente. Una vez que los niveles de oxígeno habían alcanzado cotas relevantes en los océanos y la atmósfera, las primeras eucariotas (que eran algas macroscópicas) aparecen en el registro fósil. Los biólogos sostienen que exíst.ía una relación causal con la disponibilidad de oxígeno. Afirman que el gran tamaño de las células, la multicelularidad, y finalmente el gran tamaño corporal fueron posibles gracias al alto ritmo metabólico y el rápido crecimiento impulsado por la respiración aeróbica. En resumen, los datos indican que las cianobacterias fueron responsables del cambio fundamental de la atmósfera de la Tierra (a una con una alta concentración de oxígeno). Nunca antes, o desde entonces, los organismos han hecho tanto por modificar la naturaleza de nuestro planeta. El ciclo del nitrógeno En muchos ambientes la fertilización de los bosques o las praderas con nitrógeno da como resultado un aumento del crecimiento. Los investigadores infieren de estos resultados que el crecimiento de las plantas se limita a la disponibilidad de nitrógeno. Los organismos deben tener nitrógeno para sintetizar las proteínas y los ácidos nucleicos. Aunque el nitrógeno molecular (N2)es extremadamente abundante en la atmósfera, lamayoría de los organismos no pueden utilizarlo. Para incorporar átomos de nitrógeno en los aminoácidos y los nucleótidos, todas las eucariotas y muchas bacterias y arqueas deben obtener N en forma de amoniaco (~)o nitrato (N03-).

RGURA 28.6 Algunas bacterias fijadoras de nitrógeno viven asociadas a las plantas. Los nódulos radicales forman una

estrucwra protectora para las bacterias fijadoras de nitrógeno.

Los únicos organismos capaces de convertir nitrógeno molecular en amoniaco son las bacterias. Los pasos del proceso denominado fijación de nitrógeno son reacciones de reducción-oxidación (redox) complejas y altamente endergónicas (véase el Capítulo 9). Las enzimas que se requieren para realizar la fijación de nitrógeno se encuentran solo en linajes bacterianos selectos. Algunas especies de cianobacterias que viven en las aguas superficiales de los océanos o asociadas a las plantas acuáticas son capaces de fijar nitrógeno. En los ambientes terrestres, las bacterias que fijan nitrógeno que no son cianobacterias viven estrechamente asociadas a las plantas, a menudo en estructuras especiales de las raíces denominadas nódulos (Figura 28.6). Si las bacterias no pudieran fijar nitrógeno, casi con toda probabilidad hoy solo exístiría una pequeña fracción de la vida actual de la Tierra. Los organismos grandes y multicelulares prácticamente no exístirían, pues habría muy poco nitrógeno disponible para generar grandes cantidades de proteínas y construir un organismo de gran tamaño. Contaminación por nitratos El maíz, el arroz, el trigo y otros muchos cultivos no viven asociados a las bacterias que fijan nitrógeno. Para aumentar la producción de estos cultivos, los agricultores utilizan fertilizantes ricos en nitrógeno. En algunas partes del mundo, la adición masiva de nitrógeno en forma de amoniaco está provocando graves problemas de contaminación. La Figura 28.7 muestra por qué. Cuando se añade amoniaco al campo de cultivo (por ejemplo, en el medio oeste de los Estados Unidos), gran parte de este nunca alcanza a las plantas de cultivo. Por el contrario, las bacterias de la tierra utilizan una parte importante de las moléculas de amoniaco como alimento. Las bacterias que utilizan amoniaco como donante de electrones para impulsar la respiración celular liberan nitrito (N0 2-) como desecho. Otras bacterias utilizan el nitrito como donante de electrones y liberan nitrato (N0 3-¡. Las moléculas de nitrato son extremadamente solubles en agua y tienden a pasar de la tierra a las aguas subterráneas o arroyos. Desde alli alcanzan finalmente el océano, donde pueden provocar la contaminación. Para comprender por qué los nitratos pueden contaminar los océanos, pongamos el ejemplo del Golfo de México. Las

capitulo 28 Bacterias y arqueas

LOS NITRATOS COMO AGENTES CONTAMINANTES 1. S. lntroduoa 1m0nlaco (NH,) como f«ttllzante.

2. 8 malz utflza el amoniaco para construir J:rOielnas. Las bacterias y las arquaas que habitan lll en la tferTB utilizan NH3 como donador de electrones oorante la respiración oelular.

ili... Respiración oelular

~

3. B nitrato (NO~1 es un subproducto de la respiración. 8 nitrato se lltra en el agua subten-énea provocando la contaminación, o se desplaza hasta los lfoe.

4.. Las ligas merinas y las clenobectelfas utllzen el nltr8to de los lfos pera construir J:rOielnaa (derecha~ o las bectelfas lo

ernp.. como receptor

de elecbonas pzquierda~ Gnwldes poblaclonee loractw~ debido .. autn~W~to del .urnnlstro de nitrógeno. 8 nlb'ógeno (N~.

un subproducto

573

geno (zona muerta ) del Golfo de MéJraminemos algunas de las técnicas que udlizan los biólogos para responder a las preguntas sobre ellos. Algunas de estas estrategias de investigación se han udlizado desde el descubrimiento de las bacterias; algunas se inventaron hace menos de diez años.

de la raepración, va

a ~*~~'a la atmósfera.

Utilización de cultivos de enriquecimiento

11. CuiWido las Spirochaetes (Espiroquetas) las espiroquetas son uno de los filos bacterianos más pequeños en términos de números de especies: solo se han identificado hasta la fecha 13 géneros y un total de 62 especies. Los análisis más recientes sitúan a las espiroquetas cerca de la base del árbol filogenético bacteriano

knpacllo en los 88f'8S humanos e knpacllo ecológico Una espiroqueta provoca la sífilis, enfermedad de transrnisi6n sexual, y también la enfermedad de Lyme, que se transmite al hombre por la picadura de una garrapata de ciervo. Las espiroquetas son muy comunes en el agua fresca y en hábitats

(Rgura28.19).

marinos. Muchas viven en condiciones anaer6bicas.

Dlwel'lldad morfológica Las espiroquetas se distinguen por su peculiar forma de sacacorchos y sus in usuales flagelos. En lugar de extenderse por el agua rodeando la célula, los flagelos de las espiroquetas se encuentran dentro de una envoltura exterior que rodea a la célula. Cuando los flagelos dan una sacudida, la célula da latigazos hacia atrás y hacia delante, y se desplaza hacia delante. Q Deberías ser capaz de señalar el origen del flagelo de las espiroquetas en la Figura 28.17. Dlwel'lldad metab61Ca la mayor parte de las espiroquetas fabrican ATP mediante fermentaci6n. El sustrato utilizado en la fermentaci6n varía entre las especies y puede estar compuesto de azúcares, aminoácidos, almid6n o la pectina que se encuentra en las paredes celulares de las plantas. Solo una espiroqueta que vive en el intestino grueso de las termitas puede fijar nitr6geno.

Treponema pallidum

1 um FIGURA 28.19 Las uplroquetas sen C Actinobacteria Las actinobacterias se conocen a veces como « Gram positivas

de alto contenido GC• debido a que (1) el material de su pared celular adquiere un color morado cuando se les aplica la tinci6n de Gram ~o que significa que tienen una pared celular rica en peptidoglucano y carecen de membrana exterior), y (2) su DNA contiene un porcentaje relativamente alto de guanina y citosina. En algunas especies, G y C representan más del 75 por ciento de las bases presentes. Se han identificado más de 1.100 especies hasta la fecha (Rgura28.20). O Deberías ser capaz de señalar el origen del genoma GC alto de las actinohacteriasen la Figura 28.17.

seres humanos o en el ganado doméstico. Algunos miembros de este grupo provocan la tuberculosis y la lepra. Una de las especies resulta fundamental para la elaboración del queso suizo. Las especies del género &repto11ryces y Arthrobaaer se encuentran en gran número en la tierra y resultan

fundamentales en la descomposición de las plantas muertas y los restos animales. Algunas especies de este género viven en asociaci6n con las raíces de las plantas y fijan nitr61l!'no. Otras pueden descomponer toxinas como los herbicidas, la nicotina o la cafeína.

Dlvllnldad morlológlea La forma de la célula varía desde las barras a los faamentos. Muchas de las especies que habitan en la tierra se encuentran en forma de cadenas de células que forman amplios filamentos ramificados denominados micelios.

Dlvllnldad metabóiiC:I Muchas son heter6trofas que utilizan una gran variedad de compuestos orgánicos como donantes de electrones y oxÍil!'no como receptor de electrones. Existe un puñado de especies parásitas. Al igual que otros parásitos, obtienen la mayor parte de los nutrientes del organismo huésped.

Impacto en Jos- tun&llll elmpai:ID ec:ológlco Se han aislado más de 500 antibióticos distintos de especies del género Streptomyces. 60 de éstos (entre los que se incluyen la estreptomicina, la neornicina, la tetraciclina y la eritrornicina) se prescriben en la actualidad para tratar enfermedades en los

RGURA 28.20 Un tipo cr. Str.,.tomyc~s que produce el antibiótico estreptomicina.

Bacteria > Cyanobacteria Lascianobacterias eran conocidas antiguamente como «las

algas verdiazules• (aunque las algas son eucariotas). Solo se han identificado unas 80 especies de cianobacterias hasta la

fecha, aunque se encuentran entre los organismos más abundantes de la Tierra. En términos de masa total, las danobacterias dominan las aguas superficiales de muchos ambientes marinos y de agua fresca.

liberan mol&:ulas denominadas microcistinas, que son t6xicas para las plantas y los animales. Las cianobacterias fueron responsables del origen de la atm6sfera de oxígeno en la Tierra. Hoy siguen produciendo gran parte del oxígeno y el nitr6geno, y muchos de los compuestos orgánicos que alimentan a otros organismos del agua fresca y los ambientes marinos. Un par de especies viven asociadas a los hongos, formando líquenes.

Dlvelllldad morlológlca Las cianobacterias se pueden encontrar como células mdependientes, en forma de cadenas que constituyen filamentos (Rgura 28.21 ~ o en añadidos sueltos de células individuales denominadas colonias. La forma de las colonias varía desde hojas planas a grupos de células con forma de bola. Dlvelllldadmetabóllc:l Todas realizan la fotosíntesis oxigénica. Muchas también pueden fijar nitr61l!'no. Debido a que las danobacterias pueden sintetizar casi todas las moléculas que necesitan, pueden cultivarse en cultivos que contengan solo CO, N, H 20, y unos pocos nutrientes minerales. O Deberías ser capaz de señalar el origen de la fotosíntesis oxig~nica en la Figura 28.17. IIIIJIII:ID en Jos- tunanos elmpadD ec:ológlco Si las cianobacterias se encuentran en altas cantidades, sus desechos pueden hacer que el agua potable huela mal. Algunas especies

RGURA 28.21 Las clanobac:terlas Chlamydiales Atendiendo al número de especies vivas en la actualidad, es posible que las Chlamydiales constituyan el más pequeño de los principales linajes bacterianos. Aunque las mlamydiae son 6logenéticamente muy distintas, solo se conocen cuatro especies de un género (Chlartrydia).

de ceguera en los seres humanos. Cuando se transmite el mismo organismo de persona a persona mediante las relaciones sexuales, puede provocar graves infecciones del tracto urogenital. Una de las especies provoca epidemias semejantes a la neumonía en los pájaros.

lllvenldad morlológlca Las mlamydiae son esféricas. Son

0./amydia tradlomatis

•

pequeñas, incluso para los estándares bacterianos.

lllvenldad metabclllca Todas las especies conocidas viven romo parásitas dentro de células huésped y se denominan .. doslmblontu (•dentro-juntas-vida• ). Las mlartrydiae a>ntienen unas pocas enzimas propias y obtienen casi todos los nutrientes de sus huéspedes. En la Figura 28.22 las mfanrydiae liDn las células tintadas de rosa que viven dentro de las células animales tintadas de azul. O Deberías ser capaz de señalar el origen del esta o de vida endosimbi6tica de este linaje en la Figura 28.17. (El estilo de vida endosimbi6tico ha surgido también en otros linajes bacterianos diferentes a las Chlamydiales.)

Impacto en los- tun&IOS e Impacto ecológico Las infecciones de Chlartrydia trachomatis liDn la causa más común

FIGURA 28.22 Las dlldmydlae vl,.n solo 9ntro 9 las c41ulas anlmalftS.

Bacteria > Proteobacteria Las cerca de 1.200 especies de proteo bacterias constituyen

cinco subgrupos principales, designados con las letras griegas a (alfa), {3 (beta), y (gamma), 8 (delta) y a (épsilon). El linaje le debe su nombre al dios griego Proteo, que podía asumir mucbas formas, dado que son muy diversas en morfología y metabolismo.

Diversidad morfol6glca Las células proteobacterianas pueden ser barras, esferas o espirales. Algunas forman tallos (Rgura 28.23a), otras son m6vaes. En grupo, es posible que las células se muevan de manera conjunta paca formar colonias que después se transforman en el agregado celular especializado que se muestra en la Figura 28.23b. Esta estructura se conoce como o.r•rpo fructlfltro. Las células que están rodeadas por una envoltura duradera se producen en la punta de los cuerpos fructíferos. Estas esporas se quedan quietas hasta que mejoran las condiciones y después reanudan el crecimiento.

W:>lbachia liDn comunes en los insectos y a menudo se transmiten de madres a hijos mediante los huevos. Los l:i6logos utilizan las células de agrobacterias para transferir nuevos genes a las plantas de cultivo. Algunas especies amantes de los ácidos de las proteo bacterias se utilizan en la producci6n de vinagres. Las especies del género Rhizobium (aproteobacteria) viven asociadas a las raíces de las plantas y fijan nitr6geno. Los bdeUovibrios son un grupo de predadores perteneciente a las 8-protobacterias (perforan las células bacterianas y las digieren). Las proteobacterias resultan fundamentales en el ciclado de átomos de nitr6geno a través de los ecosistemas terrestres y acuáticos. (a) Bacteria en forma de tallo (b) Cuerpos fructfferos

Owlobacter crescentus

Diversidad metabólica Son capaces de vivir en casi todas las formas de vida que se les conocen a las bacterias (con la excepci6n de que ninguna realiza la fotosíntesis oxigénica). Distintas especies pueden llevar a cabo la respicaci6n celular utilizando compuestos orgánicos, nitrito, metano, gas hidr6geno, azufre o amoniaco como donantes de electrones, y oxígeno, sulfato o azufre como receptores de electrones. Algunas llevan a cabo la fotosíntesis no oxigénica (Cuadro 28.2).

Impacto en los- huntarlos e tnpacto ec:ológlco Las proteobacterias pat6genas son causantes de la enfermedad del legionario, el c6lera, la intoxicaci6n de los alimentos, la disentería, la gonorrea, la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas, el tifus, las úlceras y la diarrea. Las infecciones por

FIGURA 28.23 Algunas prot.obacDrlas CNatn •n tallos o florman cu•rpos fructlf•ros.

588

Unidad 6 La diversifocación de la vida

Transferencia lateral de genes y diversidad metabólica en bacterias Si lees las anotaciones sobre diversidad metabólica de la sección 28.4 con detenimiento, te darás cuenta de que las especies capaces de realizar distintos tipos de btosíntesis están repartidas por numerosos linajes bacterianos. lo mismo es aplicable para las especies que pueden fijar nitrógeno. El patrón «repartidas por linajes• resulta interesante debido a que es razonable predecir el hecho de que estructuras

y procesos extremadamente complejos como el fotosistema 1, el fotosistema 11 y la fijación de nitrógeno evolucionaron solo una vez. Si lo hicieron, sería lógico predecir que los fotosintetizadores y los fijadores de nitrógeno formarían grupos monofiléticos,cada uno de los cuales estaría compuesto por especies ancestrales

y todos sus descendientes. Por el contrario, de un grupo que se compone de un ancestro común y algunos pero no todos sus descendientes, se dice que es parafilético («aliado de grupo»). Si las especies que llevan a cabo la fotosíntesis fueran monofiléticas, entonces estarían dispuestas según el patrón que se muestra en la Figura 2 S.24a. Por el contrario, la información de la Figura 28.24b muestra que las especies fotosintéticas son parafilétiGiiS. Asimismo, los

fijadores de nitrógeno

son parafiléticos. ¿Cómo pudieron evolucionar los fotosistemas y la fijación de nitrógeno solo una vez y aún ser parafiléticos en su actual distribución filogenética? La respuesta está en el proceso denominado transfeNncia lateral d e genes (transferencia fí-

sica de genes de especies de un linaje a especies de otro linaje). En el Capítulo 20 se describieron varios de los mecanismos ~esponsables de la transferencia lateral de genes. Según la hipótesis de la transferenda lateral de genes sobre la distribución

de la fotosíntesis y la fijación de nitrógeno entre los linajes, resulta correcto afirmar que el fotosistema l,el fotosistema 11 y las enzimas fijadoras de nitrógeno evolucionaron solo una vez. Sin embargo, en los últimos 3.400 millones de años, organismos

de una gran variedad de linajes bacterianos han recogido los genes responsables de estos procesos y los han incorporado a sus genomas. Se cree que la transferencia lateral de genes es un mecanismo importante para generar diversidad metabólica en las bacterias.

(a) Esperado: distribución monofllética de grupos fotosintéticos Grupo monoftlético

-

Todas las especies btosintéticas

111 hcluye algunas especies btoSintéticas

RGURA 28.24 Las bact.rlas foto sln ~tlcasson parafl16tlcas.(a) Si las bacterias fotosintéticas fueran monoflléticas, su distribución en el árbol filogenéticode las bacterias seria algo semejante a esto. (b ) Las especies que pueden llevar acabo la fotosíntesis están repartidas por todo el árbol filogenético. Dos de los linajes bacterianos que no se muestran (la bacteria verde del azufre y las bacterias verdes no del azufre) también realizan una forma de fotosíntesis.

Capítulo 28 Bacterias

y arqueas

589

Arqueas El nombre arquea viene del griego archae, •antiguo». El nombre se inspiró en la hipótesis de que se trataba de un grupo especialmente antiguo, lo que resultó ser incorrecto. También se mostró incorrecta la hipótesis de que las arqueas estuvieran limitadas a los manantiales de agua caliente, salinas y otros hábitars extremos. Si hoy en día hubiera que nombrar a este grupo, es posible que los biólogos utilizaran la voz latina ubiquit, •omnipresente». Las arqueas viven en casi todos los hábitats conocidos. Sin embargo, por lo que los biólogos conocen en la actualidad, no existen arqueas parásitas. Las filogenias basadas en los datos de la secuencia del DNA han mostrado consistentemente que el dominio está compuesto de al menos dos filos principales, Crenarchaeota y Euryarchaeota (Figura 28.25 ). Aunque está claro que estos dos grupos están altamente diferenciados a un nivel secuencial del DNA, los biólogos siguen buscando rasgos morfológicos compartidos y derivados que ayuden a definir cada linaje como un grupo monofilético. Además, el dominio arquea se descubrió hace tan poco que los principales grupos se siguen descubriendo y describiendo. Como se ha mencionado anteriormente en este capítulo, los datos preliminares indican que pueden existir otros dos filos.

Archaea Crenarc:haeota

Euryarc:haeota

FIGURA 28.25 Las arqu.as son monofll4tlcas.

Archaea > Crenarchaeota las crenarqueotas reciben ese nombre porque se consideran similares a las arqueas más antiguas. la raíz eren· significa fuente. Aunque a fecha de hoy solo se han nombrado 3 7 especies, es casi seguro que quedan por descubrir miles de ellas.

cálidos, de alta presión, fríos o ácidos, las crenarqueotas pueden ser la única forma de vida posible (Rgura 28.26). Las especies amantes del ácido florecen en hábitats con pH 1-5; algunas especies se encuentran en sedimentos oceánicos que oscilan entre los 2.500 y los 4.000 m por debajo de la superficie.

lllwrsidad morflll6gJca las células de las crenarq ueotas pueden tener forma de filamentos, barras, discos o esferas.

Una de las especies que vive en hábitats extremadamente calientes presenta una dura pared celular compuesta únicamente de glucoproteínas.

lllwrsidad metab61ca En función de la especie, la respiración reluJar puede involucrar compuestos orgánicos, azufre, gas hidrógeno, amoniaco, o iones Fe'-+ romo donantes de electrones, y oxígeno, nitrato, sulfato, azufre, dióxido de carbono o iones Fel+ romo receptores de electrones. Algunas especies crean ATP solo mediante los distintos métodos de fermentación.

n.aac1D en Jos B~Siunanos elm¡a~~:1D ecológico las crenarqueotas aún no se utilizan en la fabricación de productos comeráales. En determinados ambientes extremadamente

FIGURA 28.26 Algunas crenarqueotas vl,.n en manantlalu

ct. agua caliente ricos en azufre.

590

Unidad 6 La diversifocación de la vida

Archaea > Euryarchaeota laseuriarqueotas tienen un nombre adecuado, puesto que la raíz eury- significa •amplio• . Los miembros de este filo viven en todos los hábitats imaginables. Algunas especies se han adaptado a hábitats altamente salinos con pH 11 ,S (casi tan básico como el amoniaco doméstico, Rgura28.27). Otras especies se han adaptado a condiciones acídicascon un pH inferior a O. las especies del género Methanopyrus viven cerca de manantiales de agua caliente denominados fumarolas negras, que se encuentran a 2.000 metros por debajo del nivel del mru: Se han identificado cerca de 170 especies basta la fecba, y cada año se descubren otras nuevas.

ojos) para capturar energía luminosa y desarroUar la fotosíntesis.

Impacto en loe seres tunanoe e lmpacfll eclllclgico las especies del género Ferrop/asma (literalmente, •hierro caliente•) viven en montañas de desechos rocosos cerca de minas abandonadas. A modo de subproducto del metabolismo, producen ácidos que se filtran por arroyos y los contaminan. Los metan6g!!nos viven en la tierra de las ciénagas y en el intestino de los mamíferos (incluido el tuyo). Son responsables de que cada año se arrojen 2.000 m.iUones de toneladas de metano a la atm6sfera.

Diversidad morlol6glca las células de las euriarqueotas pueden ser esféricas, con forma de filamento, con forma de barra, de disco o espiral. las células en forma de barra pueden ser a>rtas o largas o dispuestas en cadenas. las células esféricas se pueden encontrar en agregados con forma de bola. Algunas especies tienen varios flag!!los. Otras especies carecen de pared celular, y otras tienen una pared celular compuesta enteramente de glucoproteínas. Dlwenldad metabólica En este grupo se incluyen una gran variedad de especies productoras de metano. Estos metan6genos pueden utilizar hasta 11 compuestos orgánicos diferentes a modo de receptores de electrones durante la respiraci6n celular. Todos ellos producen CH• como subproducto de la respiraci6n celular. En otras especies de euriarqueota, la respiración celular se basa en el gas hidrógeno o los iones Fe'- romo donantes de electrones, y el nitrato o el sulfato como receptores de electrones. las especies que viven en ambientes altamente salinos pueden utilizar las moléculas de la retina (que es responsable de la recepci6n de luz en los

RGURA 28.27 Algunas eurlarqueotas viven en h6bltats altamente salinos.

Repaso del capítulo

1

RESUMEN DE LOS CONCEPTOS CLAVE

O

Algunas bacterias provocan enfermedades infecciosas importantes, y en conjunto, las bacterias y las arqueas desempeñan un papel muy relevante en los erosistemas mundiales. Algunas especies son eficaces para limpiar la contaminación; las bacterias fo10Sintéticas fueron responsables de la evolución del oxígeno de la

condiciones espeá6c.as, tales como en presencia de determinad os donantes y receptores de electrones. Para estudiar las bacterias y

las arqueas que no se pueden cultivar, los biólogos a menudo utiizan el secuenciamiento directo. En esta estrategia de investigación, las secuencias de ONA se extraen directamente de los organismos del entorno (sin cultivar antes los organismos en el laboratorio). Mediante el anáJisis de la ubicación de estas secuencias en el árbol de la vida, los biólogos pueden determinar si las ramas representan organismos que son nuevos para la ciencia. De ser así, la información sobre el lugar donde se recogió la muestra original puede aumentar el conocimiento acerca de los tipos de hábitats utilizados por las bacterias y las arqueas.

atmósfera, y las bacterias y las arqueas ciclan los nutrientes de entornos terrestres y acuáticos. & posible que las bacterias y las arqueas sean pequeñas, pero tienen un gran impacto en los ecosistemas globales y la salud de los seres humanos. Las cianobacterias producen gran parte del oxí· geno de los océanos y la atmósfera, y las bacterias y las arqueas que fijan nitrógeno mantienen en funcionamiento el ciclo global

del nitrógeno. Asimismo, las bacterias causan algunas de las enfermedades más peligrosas para el ser humano, entre las que se inclu)"n peste, sífilis, botulismo, cólera y tuberculosis. La enfermedad se produce cuando las bacterias matan a las células huésped o producen toxinas que corrompen las funciones celulares normaJes. Los cultivos de enriquecimiento se utilizan para cultivar gran · des números de células bacterianas y arqueales que florecen en

Deberías ser capaz de explicar cuál es la composición de la a t· mósfera y cómo sería el ciclo del nitrógeno si las bacterias y las arqueas no existieran. O

O

Muchas especies bacterianas y arqueales no están muy distribuidas y tienen una dieta limitada, pero como grupo, viven en casi

todos los bábitats conocidos y utilizan tipos de compuestos bastante diferentes en la respiración celular y la fermentación.

capitulo 28 Bacterias

Aunque por sus caracu:ñsricas generales morfológicas son peque-ñas y relativamente sencillas, la qt~imica que pueden des.a.rronar resulta extn:madamente sofisticada.

La diveroidad metab6tica y la complejidad son los rasgos princi· pales de las bacterias y las arqueas, así como los rasgos de los eucariotas son la diversidad morfológica y la complejidad. Al igual que los eucariotas, muchas bacterias y arqueas pueden ex· ttaer la ener¡¡la de compuesros con ener¡¡la de airo porencial que contienen carbono, tales como el azúcar. &ras moléculas se pro. asan siguiendo mitodos dt fennen~ión o mediante la aan.sfe· rencia de electrones altamente energérioos a cadenas de transpone de electrones con oxígeno como receptor final de electrones. Sin embargo, entft las bacterias y las arqueas, muchos otros compuestos orgánicos e inorgá.nicos con energía de alro pe> tencial actúan como donantes de eleCtrOnes, y una gran variedad de moléculas orgánicas e inorgánicas con ener¡¡la de bajo poten· cial actúan como receptores de elecrrones. Decenas de compues--

tos orgánicos diferenres se knnenmn, incluidu tu proreúw, las purina.s, los alcoholes y diversos hidra ros de carbono. Asimismo, la rotosfntesis está muy extendida entre las bacte· rias. En las cianobacteria~ el agua se emplea a modo de fue nte d e

y arqueas

591

electrones durante la rotoslntesis, y se genera oxígeno como sub. producto. Sin embargo, en otru especies, el electrón excitado me· diante la captura de rotones proviene de una sustancia reducida como el ión ferroso (Fe"') o el sulfuro de hidrógeno (H 1S) en lugar de agua (H10); el subproducro oxidado es el ión férrico (Fe'•¡ o el azu&e elemental (S) en lu¡¡ar del oxígeno (O,). Asiuismo, estos organismos contienen clorofilas que no se encuen· ttan en las plantas ni en las cianobacurias. Pua obrener moléculas de bloques básicos que conrengan enk ces de carbono, algunas especies utiliz.an las tn%imas dtl ciclo de Calvin para reducir el C01• Sin embargo, los biólogos han descubierto otta.s tre.s rutas bioquímicas en las bac:rerias y las a r· queas que transforman el dióxido de carbono, el memno u orras fuentes de carbono inorgánico en compuestos orgánicos como los 3ZÚcares o los hidratos de carbono. Dob.riuse rcapa de describir un hibitar en la Tierra donde las bacterias y las arqueas no exisueran, y explicar por qué. O

'9

.., www.-.ut.tlngbkl.com

The Tree of Ufe

PREGUNTAS Q

Comprueba tus conocimientos

1. ¿En qué se diferencian las moléculas que funcionan como donantes de electrones y I~LS que funcionan como receptores de d ecrronu? a. Los donantes de electrones son casi siempre moléculas orgánicas y los reczprores de elecaone.s son siempre inorgánicas. b. Los donantes de electrones son casi siempre moléculas inorgánicas y los ru:eptores son siempre moléculas orgánicas. c. Los donantes de electrOnes tienen una energía de porencial relativamente alto, y los receprores timen una energía de potencial relativamente bajo. el Los donantes de electrOnes tienen una energía de porencial relativamente bajo, y los rea:prores tienen una energía de potencial relativamente alto.

2. ¡Qué utilizan como fuenre de elccu-ones las bacrerias i>tosinréticas en lugar de agua? a. Oxígeno (0,). h. &llfuro de hidr6geno (H,S). c. Compuestos orgánicos (por ejemplo, CH'COO·). d. Nitraro (N o.-¡. 3. ¿Cuál es el e~mento distintivo de las clorofilas que se e ncuentran en las djstintas bacterias fotosi ntéticas? a. Sus membranas. b. Su papel en la obtención de e nergfa. c. Su papel en la 6joci6n de carbono. d. Sus espectros do obsorción.

4. ¿Cómo se IJaman los organismos que utilizan compuescos inorgánicos como donante¡ de electrones en la respiración oelular? a. Fotórrofos b. Oq¡anórro(os d. Urótrofos c. Heteróaoros S. ¿Q ué permitió bacer por primera vn a los invesrigado"'s el secuenciamiento directo? a. klenti&car diferencias morlolóp:as imponanres en..., las especies. b. Esrudiar organismos que no se pueden cultivar en un la borarorio. c. Se basa en recoger muestras de orpn.Smos dei enromo y secuenciar el DNA a partir de un gen determinado. d. Se basa en recoger muesttas de organismos del enromo y secuenciar todos los genomas presentes. 6. ¿Cuál de los siguienres supuestos es ti desairo en los posrul ados de Koch? a. Mostrar que un organismo es aur6trOfo. b. Mostrar que la pared celular de una bacteria carece de una membrana exterior y está compuesta básicamente de peptidogluca no. c. Mostrar q ue un organúmo es el ca usan te de una enfermedad determinada. d. Mostrar que un organismo puede utilizar un donante de electrones y un receptor de ek!ctrones determinad os.

"> "9 !q "S !p ·~ !p "( !q "'t ~ "1 :SIIl""nd""!'

592

Unidad 6 La diversifocación de la vida

Q Comprueba tu aprendizaje l . los biólogos utilizan a menudo el ténnino fuenu d8 enugía como un sinónimo de «donante de electrones• . ¿Por qué? 2 . En el texto se afirma que la gran diversidad ecológica de OO.cterias y arqueas es posible debido a su sorprendente diversidad metabólica. ¿Estás de acuerdo? Razona tu respuesta. 3 . Supongamos que hubiera cebadores PCR universales disponibles para genes involucrados en cadenas de transporte de electrones o para algunos de los diferentes tipos de clorofilas que se encuentran en las bacterias. ¿Por qué sería interesante utilizar estos genes en un estudio de secuenciamiento directo?

más eficiente y unas mayores tasas de crecimiento en los organismos. Explícalo. S. 'vl!elve a la Tabla 28.5 y comprueba que los subproductos de la respiración de algunos organismos se utilizan como donantes o receptores de electrones por parte de otros organismos. En la tabla, dibuja unas líneas entre las moléculas de uso dual que aparecen en las columnas «Donante de electrones• , • Receptor de electrones• y • Subproductos•. 6. Explica la siguiente afirmación: • los procariotas son un grupo parafilético• .

4. En el texto se afirma que la evolución de una atmósfera de oxígeno allanó el camino para una respiración celuJar cada vez

Q Aplicación de conceptos a situaciones nuevas 1. los investigadores que observaron que los cultivos bacterianos del subsuelo profundo producen magnetita llevaron a cabo un experimento de seguimiento. Estos biólogos trataron algunos de los cultivos con una sustancia que intoxica las enzimas involucradas en cadenas de transporte de electrones. En los cultivos donde esta sustancia estaba presente, no se produjo más magnetita. ¿Consideras que este resultado apoya o mina la hipótesis de que las bacterias de 1os cultivos realizan respiración anaerób.ica con Fe 3 + oomo receptor de electrones? 2. El Streprococcus mutans obtiene energía mediante la oxidación de la suerosa. Esta bacteria se encuentra de fonna abundante en la boca de los niños de Europa oocidental y de Norteamérica, y es una de las causas principaJes de las caries. El organismo está prácticamente ausente en Jos niños de África oriental, donde las caries son raras. Plantea una hipótesis para explicar esta observación. Describe el diseño de un estudio que probara tus hipótesis. 3 . Supongamos que te han contratado en una empresa interesada en utilizar bacterias para limpiar disolventes orgánicos de los wnidos tóxicos. Tu nuevo jefe se muestra especialmente

Las respuesllls se pueden consMltar 811 www.masteringbio.com interesado en descubrir céluJas que sean capaces de descomponer una molécula denominada benceno en compuestos menos tóxicos. ¿A dónde te dirigirías para encontrar bacterias que puedan metabolizar el benceno como una fuente de energía o de carbono? ¿Cómo diseñarías un cultivo enriquecido capaz de aislar especies que metabolioen benceno? 4. ¿Piensas que las bacterias causantes de enfermedades, las que aparecen en la Tabla 28.2, obtienen la energía de la luz, las moléculas orgánicas o de las moléculas inorgánicas? Cuando realizan la respiración celula.; ¿qué sustancia crees que utilizan como receptor de electrones? Razona rus respuestas.

En www.mast.ringbio.a>m también encontrarás (en inglés) • respuestas a las preguntas y los ejercicios del texto, las tablas y los pies de figuras • respuestas a los cuadros de Comprueba si lo has enundido • guías de estudio on/ine y preguntas • más herramientas de estudio, incluyendo el E-Book for Biological &ienc8 3.' ed., ilustraciones del libro de texto, animaciones y vídeos.

LA DIVERSIFICACIÓN DE LA VIDA

UNIDAD6

Protistas

CONCEPTOS CLAVE O lDs protistas son una agrupación parafilética que incluye a todos los euc;ariotas exa pronui\Ciada «ranura de alimentaclóru donde Ingieren las presas o los restos org.1nicos. No hay m~ocondrlas presentes, aunque sf se aprecian genes derivados de las m~ocondrlas en el núcleo.

Oisckristata

las células tienen m~ocondrias con crestas diferei\Ciadas con forma de disco.

Alveolata

las células tienen estructuras en forma de saco denominadas alveolos que forman ur>a capa continua justo debajo de la membrar>a de plasma Se cree que los alveolos sirven de soporte.

Stramenoplla

SI hay flagelos, las células suelen tener 2, uno de los ruales está cubierto de protuberai\Cias con ilrma de pelo.

Rhizaria

las células ca recen de paredes celulares, aunque algunas producen ur>a cubierta semejante a ur>a coi\Cha. Cuando las partes de la célula se ext lenden hacia fuera para mover la célula, t lenen ur>a forma fina.

Plan tae

Las células tienen cloroplastos con una membra r>a doble.

Opisthokonta

Las células reproductoras tienen un solo flagelo en la base. las crestas dentro de las mitocondrlas son planas, no tienen forma de tubo como en otros eucariotas.(Este llr>aje ii\Ciuye protistas, hongos y animales. los hongos y animales se tratan en detalle en los capítulos 31 a 34).

Amoebozoa

Las células carecen de paredes celulares. Cuando las partes de la célula se extienden hacia fuera para provocar el movimiento de la célula, forman lóbulos grandes.

Capítulo 29 Protistas

Bacteria

601

Arch-

01romalveolata

IA>ikonta

~Ocho linajes principales de de

eucariotas ~as ramas p-otistas no están coloreadas)

FIGURA 29.8 Los anillsls fllog•n4tlcos han ld•ntlflcado ocho llnaj.s prlnclpal.s d• •ucarlotas. Este árbol muestra subgrupos seleccionados de los ocho linajes principales que se discuten en este capítulo. Se han identifo:.ado otros muchos linajes de protistas. Q EJERCICIO Coloca una barra y una etiqueta a lo largo de la rama en la que evolucionaron los flagelos in usuales de Stramenopila. Coloca otra barra y otra etiqueta para indicar dónde evolucionaron las mitocondrias distintivas de la Discicristata.

Uno de los resultados emergentes consiste en que Amoeboma y Opisthokonta (que comprenden hongos y animales) parecen constinUr un grupo monofilérico al que se le ba dado recientemente el nombre de Unikonra. De igual manera, Alveolata y Stramenopila parecen constinUr un grupo monofilético al que los biólogos denominan Chromalveolata. Sin embargo, entender dónde se encuentra la raíz o la base del árbol ha resultado más problemático. Los últimos datos sugieren que un grupo de organismos unicelulares denominados Excavara, que tienen una «ranura de alimentación» distintiva, constituyen el linaje más basal de Eukarya. Lns grupos con cloroplastos, tipos especiali:zados de flagelos, o mirocondrias inusuales evolucionaron más tarde. A medida que se descubre más información, nuestro conocimiento de la filogenia eucariótica va mejorando.

Descubrimiento de nuevos linajes mediante el secuenciamiento directo El esfuerzo por refinar la filogenia de Eukarya continúa, y los protistas siguen utilizándose como importantes organismos modelo en la biología (véase Cuadro 29.2). Pero de todos los frentes de investigación sobre la diversidad eucariótica, es probable que el más apasionante sea el basado en la técnica denominada secuenciamiento directo. Como se expücó en el Capítulo 28, el •cuenciamiento di· recto consiste en recolectar organismos de un hábitat y anali-

zar la secuencia de DNA de genes específicos, sin cultivar poblaciones más grandes de individuos en cultivos de laboratorio. El método se basa en el uso de la reacción en cadena de la poümerasa (PCR, por sus siglas en inglés; véase Capítulo 19) para amplificar ciertos genes de los organismos que se han recogido. Los datos de la secuencia de D NA resultante se utilizan para colocar los organismos en un árbol filogenético. Recuerda que el secuenciamiento directo condujo al descubrimiento de ünajes principales de Archaea desconocidos hasta el momento. Para sorpresa de los biólogos de todo el mundo, lo mismo ocurrió cuando los investigadores utiüzaron el secuenciamiento directo para estudiar a los eucariotas. Lns primeros estudios de secuenciamiento directo centra· dos en los eucariotas se pubücaron por primera vez en 2001 y estuvieron motivados por la hipótesis de que el secuenciamiento directo podría detectar la presencia de especies no conocidas hasta la fecha. Para probar esta hipótesis, los investigadores recogieron células a distintas profundidades y ubicaciones en los océanos, utilizaron imprimaciones de PCR para ampüficar genes que codifican el componente RNA de la subunidad pequeña del ribosoma, secuenciaron los genes y compararon los datos con las secuencias de eucariotas estudiados previamente. Un estudio recogió muestras de organismos a profundidades entre 250 y 3.000 m por debajo de la superficie acuática de la Antártida; otro se centró en células a profundidades de 75 m en el Océano Pacífico, cerca del Ecua-

Un organismo modelo: Dlctyostellum dlscoldeum Distintas especies de protistas han ser· vido como organismo modelo en biología, como el moho mucilaginoso celular Dictyostelium discoideum El Dictyostelium

tructura multicelular.

esta. Algunas forman un tallo; otras una masa de esporas en la punta del tallo. Una espora es una célula que se convierte en un organismo adulto, pero que no está formada a partir de una fusión de game· tos como un zigoto. Toda la estructura se denomina cuerpo fructífero. las células que forman esporas segregan una capa gruesa y representan una fase de reposo duradera. El cuerpo fructífero finalmente se seca, y el viento dispersa las esporas a nuevas ubicaciones, donde puede que teya más alimentos. En ocasiones también puede tener re· producción sexual. Cuando se forma una agrupación, es posible que dos células se

la Figura 29.9 muestra el ciclo d e la vida del Dictyoste/ium discoideum (la se-

fusionen para formar un zigoto diploide (2n) denominado célula gigante. la célula

cuencia de acontecimientos que se producen en la vida de un individuo). Ten

gigante crece mediante la alimentación en la ameba haploide de la agrupación. Después segrega una gruesa capa protectora. El zigoto experimenta la meiosis para formar descendencia ha ploide, la cual experimenta mitosis. Finalmente las células haploides se desprenden de la capa protectora y comienzan a moverse en búsqueda de alimentos. El Dictyoste/ium discoideum ha sido un organismo modelo importante para in· vestigar acerca de los eucariotas: • Inicialmente, las células de un bloque son idénticas en su morfología, pero después se diferencian en esporas y células de tallo. El estudio de este proceso ayudó a los biólogos a comprender

no es siempre mucilaginoso y no es un moho (en el sentido de un tipo de hongo). Se trata de una ameba. Ameba es un tér· mino general que utilizan los biólogos para caracterizar un protista unicelular que carece de una pared celular y es muy flexible en su forma. El Dictyostelium ha fascinado durante mucho tiempo a los biólogas porque se trata de un organismo social. las células independientes se juntan en ocasiones para constituir una es-

presente que bajo la mayoría de las con diciones, las células del D. discoideum son haploides (n) y se desplazan entre la vegetación en descomposición de los suelos de los bosques y otros hábitats. Se alimentan de las bacterias deglutiéndolas enteras. las células se reproducen de brma asexual por mitosis. Sin embargo, si la comida comienza a escasear, las células comienzan a juntarse. En muchos casos, decenas de miles de células se adhieren para formar una babosa de 2 mm de largo.Tras migrar a una ubicación soleada, la masa se detiene y las células individua· les se diferencian según su posición en

r ~

ffi

•

mejor la forma en que las células de embriones de plantas y animales se diferencian en tipas de células distintas. El proceso de formación de una babosa ha facilitado el estudio de los movimientos de las células animales y su agrupación a medida que forman tipos específicos de tejidos. Además, el descubrimiento de que la agrupación de células D. discoideum sigue la pista de adenosín monofosfato cíclico (cAMP) ayudó a los investigadores a comprender mejor los mecanismos responsables de la quimiotaxis (movimiento en respuesta a una sustancia

química) en otros organismos.

a

• Cuando las células discoideum se agrupan, se pegan unas a otras. El des· cubrimiento de proteínas de la membrana responsables de la adhesión céula a célula ayudó a los biólogos a comprender algunos principios generales de la vida multicelular tratados •

en el Capítulo 8. las células que se agrupan no son idénticas genéticamente. Cerca de un J:l por ciento de las células ayudan a otros individuos a producir descendencia mediante la formación del tallo, pero mueren sin producir descendencia por sí mismas. los investí· gadores utilizan el D. discoideum para ateriguar preguntas acerca de por qué algunos individuos parecen sacrificarse para ayudar a otros.

~:~1" f:;J'iJónicos con energía-'-====• pdas ellas tienen otros muchos compartimentos internos. Cada una de las estructuras internas presentadas en el Capítulo 7 (entre las que se incluyen el núcleo, los li· sosomas, los perixomas, las mitocondrias, los cloroplastos, la vacuola central, el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico iso y rugoso) tiene una función diferente. Michas están cubiertas por membranas y están concebidas para la síntesis, transporte y distribución de moléculas. Estos organelos fueron innovaciones morfológicasque hicieron posible la evolución del gran tamaño. El gran tamaño ce lular resultó importante ya que hizo posible la alimentación por ingestión. Sin la alimentación por ingestión, no se habrían producido la endosimbiosis ni la evolución de las mitocondrias y los cloroplastos.

Boca de la célula Vacuola : - - - ---,. Oomycota (mohos acuáticos) Atendiendo a su morfología, se pensaba que los Oomycota eran hongos, y se les dieron nombres como tales, como mildiú o moho acuático. Se distinguen fácilmente de los hongos a nivel de DNA, son principalmente acuáticos, tienen celulosa en lugar de quitina como el hidrato de carbono principal de la pared celular y tienen gametos con flagelos de tipo Stramenopila. Las similitudes morfológicas entre Oomycota y hongos son el resultado de la evolución convergente, dado que los dos grupos se alimentan mediante la absorción de nutrientes de huéspedes vivos o muertos. O Deberías ser capaz de señalar el origen del estilo de vida por absorción en los Oomycota de la Figura 29.31.

Morfologla Algunos Oomycota son unicelulares y otros forman

Impacto en los sereslunanos e Impacto ecol6glco Los Oomycota son unos saprofitos de gran importancia en los ecosistemas acuáticos. Junto con determinadas bacterias y arqueas, se encargan de descomponer organismos muertos y de liberar nutrientes para que otras especies los utilicen. Sin embargo, las especies parásitas pueden resultar perjudiciales para los humanos. Un Oomycota fue el organismo que provocó la hambruna de la patata en Irlanda. Un parásito Oomycota estuvo a punto de acabar con la producción vinícola francesa de la década de 1870, y otras especies son responsables de las epidemias de los árboles, entre las que se incluyen el marchitamiento de las ramas de los robles de Europa y el oeste de EE.UU., y los eucaliptos de Australia.

filamentos largos y ramificados denominados hlfas. Las especies con hilas a menudo tienen células multinucleares. Las células tienen paredes que contienen celulosa.

Estructuras ~W~=-

Allmelllacl6n yloc:Gmoc:l6n La mayoría de las especies se

(J.Je

alimentan de materia orgánica en descomposición localizada en entornos de agua dulce; algunas son parasitarias. Los individuos maduros son sésiles.

producen esporas

Reprocb:cl6n La mayoría de las especies son diploides durante la mayor parte de su ciclo de vida. En las especies acuáticas, las esporas que se producen mediante reproducción sexual o asexual tienen flagelos y se desplazan para localizar nuevas fuentes de alimentación. En las especies terrestres, las esporas nadan en el agua de lluvia o se dispersan por la acción del viento en condiciones secas. Las esporas se forman en estructuras especiales, como las que se muestran en la Rgura 29.33.

RGURA 29.33 Lal'toytophthoro lnfrtstons Infecta las patatas.

Stramenoplla > Phaeophyta (algas marrones) El color de las algas marrones se debe a su conjunto único de pigmentos fotosintéticos. Se han identificado más de 1.500 especies, la mayoría de las cuales vive en hábitats marinos.

Morfologll Las paredes de las células de Phaeophyta contienen celulosa además de otros polímeros complejos. Las algas marrones son únicas entre los protistas, dado que todas las especies son multicelulares. El organismo normalmente se compone de hojas, un tallo, y una base a modo de raíz que adhiere el individuo a un sustrato (Rgura 29.34). O Deberías ser capaz de señalar el origen de la multicelularidad de los pigmentos fotosintéticos de las algas marrones en la Figura 29.31.

que son importantes hábitats para una gran variedad de animales. En el mar de los Sargazos, a poca distancia de Berrnuda, las algas marrones flotantes forman balsas que albergan una gran cantidad de especies animales. El compuesto algin se purifica de los quelpos y se utiliza en la fabricación de cosméticos y pintura.

Hoja

Allmentaclcln y locomoción Las algas marrones son

Tallo

fot osintéticas y s4sii4K (esto es, fijadas de forma permanente a un sustrato), aunque las células reproductoras puedan tener flagelos y moverse.

Base

Reproduccl6n La reproducción sexual se realiza mediante la producción de gametos nadadores, que se fusionan para constituir un zigoto. La mayoría de las especies muestran alternancia de generaciones. Según la especie, las fases gameto6to y esporo6to pueden resultar semejantes o diferentes.

IIIIJIIC1D en los seres tunanos elmpadD ecológico En muchas zonas costeras las algas marrones forman bosques o praderas,

RGURA 29.34 Muchas algas marronOK tl•n•n una bas., un

tallo y hojas.

Capítulo 29 Protistas

621

Rhlzarla Las Rhizaria son amebas unicelulares que carecen de paredes celulares, aunque algunas especies producen cubiertas elaboradas parecidas a las conchas. Se desplazan por movimiento ameboide y producen pseudópodos largos y finos. Se han identificado y nombrado más de once subgrupos principales, entre los que se incluyen los organismos planctónicos denominados actinópodos, que sintetizan esqueletos cristalinos y ricos en silicona; y los Chlorarachniophyres, que obtuvieron un cloroplasto a través de la endosimbiosis secundaria y son fotosintéticos. El grupo más estudiado y abundante es el de los forarniníferos (Figura 29.35). O Deberías ser capaz de señalar el origen de la forma ameboide en la Figura 29.35.

BA

FIGURA 29.35 Rhlzarla es un grupo monofll6tlco.

Rhlzarla > Foraminifera El nombre de los Foranúnifera, o foraminíferos, proviene de la vcn. latina foramen, que significa •agujero•. Los foraminíferos producen concbas que tienen agujeros por los que salen los pseudópodos (Rgura 29.36; véase Figura 29.13c para una concha muerta en la que se pueden ver los agujeros). O Deberías ser capaz de sei\alar el origen de las concbas duras en la Figura 29.35. Las concbas f6siles de los Forarninifera abundan en los sedimentos marinos (existe un registro continuo de foraminíferos f6síles que se remonta a hace 530 millones de años). Aunque son abundantes en el plancton marino, así como en los hábitats del fondo, se conoce poco sobre sus características biológicas.

Impacto en los - • humanos 1 Impacto ecológiCo Las conchas de formaminíferos muertos suelen dejar grandes depósitos de sedimentos cuando se establecen fuera del agua, lo que produce capas que terminan solidificándose en forma de tiza, piedra caliza o mármol. Los geólogos utilizan la presencia de determinados foraminíferos para calcular la edad de las rocas, en especial durante las exploraciones petrolíferas.

Morlologla Las células de Foraminifera normalmente tienen varios núcleos. Las conchas de foraminíferos se componen normalmente de materia orgánica endurecida con carbonato de calcio (CaC03), y la mayoría de las especies tienen varias cámaras. Se conoce un f6sil de una especie de 12 cm de largo, pero la mayoría de las especies son mucho más pequeñas. El tamaño y la forma de las conchas son características que distinguen a las especies de foraminíferos de otras especies.

Almentacl6R y Jocomoc:l6n Al igual que otros Rhizaria, los foraminíferos se alimentan extendiendo sus pseudópodos y usándolos para capturar y envolver células bacterianas y arqueales o trozos de desechos orgánicos, los cuales se digieren mediante las vacuo las. Algunas especies tienen algas simbióticas que realizan la fotosíntesis y aportan azúcares a su huésped. Los foraminíferos simplemente Botan en el agua.

llapr01b:cl6n La reproducción asexual tiene lugar mediante mitosis. Cuando se produce la meiosis, los gametos resultantes se liberan al agua tibre, donde las parejas se fusionan y forman un nuevo individuo.

Planta e Los biólogos están comenzando a utilizar el nombre Plantee para referirse al grupo monofilético que incluye las algas rojas, las algas verdes, las plantas terrestres y los glaucófitos (Figura 29.37). Todos estos linajes descienden de un ancestro común que deglutó una cianobacteria, comenzando con la endosimbiosis que condujo a la evolución del cloroplasto (su característica morfológica distintiva). Esta endosimbiosis inicial ocurrió probablemente en un ancestro de los actuales

FIGURA 29.36 Los foramlnlferosson amebas con concha.

glaucófitos. Para corroborar esta hipótesis los biólogos señalan varias similitudes importantes entre células cianobacterianas y los cloroplastos que se encuentran en los glaucófitos . Los dos tienen paredes celulares que contienen peptidoglicano y que pueden verse perjudicadas por moléculas denominadas lisozima y penicilina. Asimismo el cloroplasto de los glaucófitos tiene una membrana fuera de su pared que se asemeja a la membrana de las bacterias grarnnegativas (véase Capítulo 28). De acuerdo a estas observaciones, los análisis filogenéticos de

622

Unidad 6 La diversificación de la vida

los daros de secuencia del DNA sitúan a los glaucó6ros como el grupo más basal de las Plantae. O Deberías ser capaz de señalar el ongen del cloroplasto de las plantas en la Figura 29.37. Los glaucófiros son unicelulares o coloniales. Viven en el plancton o adheridos a sustratos de entornos de agua dulce (especialmente en pantanos y ciénagas). Algunas especies de glaucófitos tienen flagelos o producen esporas flageladas, pero la reproducción sexual no se ba observado nunca en el grupo. Los cloroplastos de los glaucófiros tienen un color azul verdoso brillante. En el Capítulo 30 se presentan las algas verdes y las plantas terrestres; aquí solo trataremos en detalle las algas rojas.

Plantae

#

r - ----&lkarya--'---

~-#f>,.~~,/ ______

,;; ~~>"' !t."' ,. Myxogastrida (Mohos mucilaginosos plasmodiales) los mohos mucilaginosos plasmodiales deben su nombre a que sus individuos formen una estructura grande en forma de red que se compone de una única célula que contiene muchos núcleos diploides (Rgura 29.40~ Al igual que los Oomycota, los mohos mucilaginosos plasmodiales se consideraron hongos al principio sobre la base de su sinúlitud morfol6gjca general (véase el Capítulo 31).

de los bosques. Ayudan a descomponer las hojas, ramas, y otras partes de las plantas muertas, liberando nutrientes que pueden utilizar eUos y otros organismos.

Morfologla la enorme •supercélula•, con muchos núcleos, se encuentra prácticamente solo en los mohos mucilaginosos plasmodiales, dentro de los protistas. Q Deberías ser capaz de señalar el origen de la supercélula en la Figura 29.39. AA'nentac:l6n y Jocomoc:l6n las células de Myxogastrida se alimentan de vegetaci6n en descomposición y se desplazan

Q!lula

mediante movimiento ameboide.

lnicaoon moChos núcleos

118preduccf6n ÜJando los alimentos escasean, parte de la

ameba forma un taDo con una estructura semejante a una bola en la parte de arriba en la que los núcleos experimentan meiosis y forman esporas. Después las esporas se dispersan a nuevos hábitats mediante la acción del viento o de animales pequeños. Después de que las esporas germinan para formar amebas, dos amebas se fusionan para formar una célula diploide que comienza a alimentarse y finalmente se transforma en una supercélula.

Impacto en Jos seres tunanos e Impacto ec:ol6glco Al igual que los mohos mucilaginosos celulares, Jos mohos mucilaginosos pJasmodiales son descomponedores importantes

1

FIGURA 29AO Los mohos mucilaginosos plasmodlales son Importantes cMsc:omponedores ct.los bosques.

Repaso del capítulo

1

RESUMEN DE LOS CONCEPTOS CLAVE

O

Los protistas son una agrupación parafilética que incluye todos los eucariotas excepto las plantas verdes, los hongos y los animales. Los biólogos estndian los protistas para conocer la evolución de los eucariotas, ya que son importantes en los ecosistemas ma· rinos de agua dulce y en el calentamiento global, y porque algo· nas especies provocan enfermedades debilitantes en los seres humanos y otros organismos. Los protistas están a menudo presentes en el plancton marino y de agua duJce, y en otros hábitats. Por tanto, los protistas proporcionan alimentos para muchos organismos de los ecosistemas acuáticos y fijan tanto carbono que tienen un gran impacto en las reservas mundiales de carbono. Los protistas que producen toxi· nas que crecen hasta densidades altas provocan floraciones aJga· les tóxicas. Los protistas parasitarios son la causa de varias en· fermedades del hombre, entre las que se incluye la malaria.

Deberías ser C.lpiiZ de citar los términos que los biólogos sustitu¡. rían por protistas si solo se nombraran grupos monofiléticos. \1

O

Los protistas son morfológicamente diversos. Varían en los tipos de orgaoelos que contienen; pueden ser unicelulares o multicelulares, y pueden tener una pared celular u otra cobertura externa, o ninguna cobertora.

Hay varias características morfológicas comunes para todos o casi todos los eucariotas, entre las que se incluyen el núdeo, el sistema de endomembrana, el citoesqueleto y el Oagelo. Además de estas características comunes, muchos aspectos de la morfología y es· tilo de vida son extremadamente variables entre Jos linajes de protistas. Entre los protistas se encuentran muchos organismos un.ice· lulares así como mohos mucilaginosos multicelulares, algas rojas y algas marrones. La multicelularidad y las estructuras que proporcionan soporte o protección han evolucionado en muchos gru· pos diferentes de protistas de forma independiente. Los eucariotas también contienen mitocondrias o tienen genes que indican que sus ancestros contuvieron una vez mitocondrias. Varios tipos de datos corroboran la hipótesis de que las mitocon· drías se originaron como bacterias endosimbiót.icas. Se cree que la simbiosis tuvo éxito porque la bacteria endosimbiótica le propor· cionó a su huésped cantidades de ATP mayores de las que podría producir por sí mismo, mientras que el huésped le proporcionó a la bacteria compuestos de carbono y protección. De igual manera, el tamaño del cloroplasto, la estructura del DNA, los ribosomas, la membrana doble y las relaciones evolutivas sustentan la hipóte· sis de que este organelo se originó como una cianobacteria endosimbiótica. Una vez se hubo producido la endosimbiosis primaria,

624

Unidad 6 La diversifocación de la vida

los cloropJastos pasaron a otros linajes de protistas mediante la

gran diversidad de pigmentos forosintéticos que se observan entre los protistas. O

endosimbiosis secundaria. Deberías ser a paz de hacer un dibujo que muestre OOmo la sim·

biosis primaria daría como resultado un organelo de dos mem· branas con genes estrechamente relacionados con las bacterias y cómo la endosimbiosis secundaria daría como resultado un orga .. nelo con cuatro membranas que contuviese genes que estén estre .. chamente relacionados con las bacterias. O

O

Los protistas consiguen alimentos de gran variedad de formas. Muchas especies son fotosintéticas, otras obtienen compuestos de

carbono mediante la ingesta de alimentos o son parásitos de otros organismos. Los protistas muestran estilos de vida predatorios, parasitarios, o fotosintéticos., los cuales evolucionaron en muchos grupos de forma independiente. La evolución de la alimentación por in· gestión resultó importante por dos motivos: (1) permitió a los

eucariotas obtener recur.¡oo de

Wla

nueva manera alimentán·

dose de bacterias, arqueas y otros eucariotas; e (2) hizo posible la endosimbiosis y Ja evolución de mitocondrias y cloropJastos.

O

los protistas se reproducen de una gran variedad de formas. La reproducción sexual evolucionó en los protistas, y muchas especies de protistas se pueden reproducir tanto sexual como asexualmente. Los protistas experimentan la división celuJar en función de la mitosis y se reproducen de forma asexual. Asimismo muchos pro-tistas experimentan meiosis y reproducción sexual en alguna fase de su ciclo de vida. La alternancia de generaciones resulta común en especies multicelulares, lo que significa que existen formas haploides y diploides diferentes de las mismas especies. Cuando se produce la alternancia de generaciones, los gametofitos haploides producen gametos por mitosis; los esporofitos diploides produ· am esporas por meiosis.

Deberlas -capaz de explicar cómo se distingue un esporofita de un gametofito, y cómo se distingue una espora de un zigoto.

O

W.b AnimatJon Alternatlon of Generations In a Protlst

Deberías ser capaz de proponer una hipótesis que explique la

PREGUNTAS O Comprueba tus conocimientos 1. ¿Por qué se considera a los protistas paraiiléticosl a. Comprenden muchas formas extintas, entre las que se incluyen linajes que ya no tienen representes vivos. b. O>mprenden algunos, pero no todos los descendientes del anrestro común más reciente. c. Representan a todos k>s descendientes de un único ancestro oomún. d. No todos los protistas tienen todas las sinapomorfias, tales como el núcleo, que definen Eukarya. 2 . ¿Qué material no utilizan los protistas para fabricar cubiertas exteriores duras? a. G!lulosa. b. Lignina. c. Compuestos de tipo aistalinocon contenido de sílice. d. Compuestos de tipo mineral como el carbonato de caJcio

(CaC03 ). 3 . ¿De dónde resulta el movimiento ameboider a. lnteraociones entre actina., miosina y ATP. b. Golpes coordinados de los cilios. c. Latigazos de los l!agelos. d. La acción del huso mitótico, semejante a Jo que ocurre durante la mitosis y la meiosis.

4. Según la teoría de la endosimbiosis, ¿qué tipo de organismo es el ancestro original del doroplastor a. Una arquea lotosintética. b. Una cianobacteria. c. Un eucariota primitivo lotosintético, semejante a un alga. d. Una mitocondria modificada.

S. La multicelularidad está defiruda en parte por la presencia de tipos de células distintivos. A ruvel celulru; ¿qué implica este criterio? a. Las células individuales deben ser muy grandes. b. El organismo debe ser capaz de reproducinie sexual mente. c. Las células deben ser capaces de moverse. d. los distintos tipos de células expresan genes diferentes. 6. ¿Por qué los protistas son una parte importante del ciclo de carbono global y las cadenas de alimentos marinas( a. 'Tienen una gran diversidad de especies. b. Son abundantes en número. c. lienen la capacidad de ser parásitos de los humanos. d. 'Tienen la capacidad de experimentar meiosis.

•q '9 !p ') !q '!> !• ' € !q '1: !q ' 1 !SI!lSOndso1J

Capítulo 29 Protistas

Q Comprueba tu aprendizaje

t. ¿Cuál es el vinculo entre la evolución del gran tamaño de las aHuJas de los protistas y la evolución de la alimentación por ingestión? ¿Por qué se requieren un citoesqueleto avanzado y S ausencia de pared ú>.com 4. Ota los pasos de la teoría de la endosimbiosis para el origen de la mitocondria. ¿Qué le proporcionó cada parte a la otra y qué recibió cada una a cambio? Responde las mismas preguntas para el cloroplasto.

S. ¿Por qué se consideró el hallazgo de una estrecha relación entre el DNA mitocondrial y bacteriano como una prueba tSpecialmente consistente a favor de la teoría de la endosimbiosisr ¿Qué prueba sugiere que algunos protistas adquirieron cloroplastos mediante la endosimbiosis secundaria? 6 . El texto afirma que la historia evolutiva de los protistas se puede entender como una serie de innovaciones que dieron lugar a m1evos linajes o desencadenaron la diversificación de los linajes ecistentes. Da un ejemplo que corrobore esta idea.

lAs respuestas se pueden consulJar en www.mastering#>ú>.com

aumento de las temperaturas harán que crezcan más rápido las algas planctónicas y que el dióxido de carbono (C0 2) se eliminará de la atmósfera a un ritmo más rápido. Según ella, este carbono quedará enterrado en el fondo del océano en amebas de carbonato de calcio. Por consiguiente, la cantidad de dióxido de carbono de la atmósfera se reducirá y el calentamiento global se aminorará. Comén!JI!o. 4 . Los biólogos están comenzando a distinguir entre • árboles de «Species• y «árboles de genes• . Un árbol d~t esptxies es una 6logenia que describe la historia evolutiva actual de nn linaje. Alr el contrario, un árbol d~t genes describe la historia evolutiva de un gen determinado, como por ejemplo un gen necesario para la síntesis de la clorofila a. En algunos casos, los árboles de especies y los árboles de genes no concuerdan entre sí. Por Ejemplo, el árbol de especies de las algas verdes indica que sus parientes más cercanos son los protistas y las plantas, mientras que el árbol de genes basado en la clorofila a de las algas verdes sugiere que el pariente más cercano de este gen es una bacteria, no un protista. ¿Qué ocurre( ¿Por qué existen este tipo de conilictosr En www.mast.rlngbio.com también encontrarás (en inglés) • respuestas a las preguntas y los ejercicios del texto, las tablas y los pies de figuras • respuestas a los cuadros de Comprueba si lo has entendido • guías de esrudio online y prUio 1 475 hma

444

359

Primera prueba La mayoria de las de las plantas i1novaciones terrestres: mplastos que conlianan clorofia s + by ¡1-caroteno

RGURA 30.9 La fllogenla ct.las plantas verct.s. Las ramas azules de esta f¡gura Indican tres de los linajes más importantes cuyo nombre colectivo es algas verdes. O EJERCICIO En la f¡gura, sei\ala por qué los grupos llamados algas verdes y plantas vasculares sin semillas son parafiléticos.

rasgos morfológicos como los datos de las secuencias de DNA para inferir las relaciones evolutivas entre las plantas verdes. El árbol filogenético de la Figura 30.9 es una versión reciente de los resultados procedentes de laboratorios de todo el mundo. Las barras negras que están a lo largo de algunas ramas de este árbol muestran cuándo suceden las innovaciones clave, basándose en el registro fósil y su existencia entre las especies vivas del presente. Existen varios puntos importantes que destacar sobre las relaciones que implica este árbol: • Las ramas más basales de este árbo~ cercanas a la raíz, nos conducen a los coleochaetes, carofíceas y otros grupos de algas verdes. Este resultado apoya la hipótesis de que las plantas terrestres evolucionan de las algas verdes.

• El grupo de las algas verdes llamado Charaphyceae es el gNpO hennanado de las plantas terrestres, lo que significa que Charaphyceae son sus parientes vivos más cercanos. Ya que los miembros vivos de las Charaphyceae son multicelulares y viven en agua dulce, los datos apoyan la hipótesis de que las plantas evolucionan de un antepasado multicelular que vivió en estanques, lagos u otros lugares de agua dulce. • Las plantas verdes son monofiléticas, es decir, que un úruco antepasado común dio origen a todas las algas verdes y las plantas terrestres. Por el contrario, el grupo llamado algas verdes es parafilético. Dicho de otro modo, las algas verdes

incluyen algunos pero no todos los descendientes de un úruco antepasado común. • Las plantas terrestres son monofiléticas. Este resultado apoya la hipótesis de que la transición desde entornos de agua dulce hasta la tierra ocurrió solo una vez. Según el árbol filogenético, la población que hizo la transición se diversificó más tarde en la variedad de plantas que se observan hoy en dia.

• Las plantas no vasculares, es decir, las hepáticas, las antocerotas y los musgos, son los grupos de las primeras ramas, o los más basales entre las plantas terrestres. Aunque los datos recientes confirman que cada uno de estos tres linajes es monofilético, la relación entre ellos todavía no está clara. Por ejemplo, todavía no se sabe si las plantas no vasculares oon monofiléticas o parafiléticas. • Algunos musgos tienen tejidos simples que conducen agua, y las hepáticas y las antocerotas no tienen ninguno. Este descubrimiento sugiere que las primeras plantas terrestres carecían de tejidos vasculares y células conductoras de agua y que estos rasgos evolucionaron más tarde. El árbo 1 filogenético apoya la hipótesis de que las células y tejidos que conducen el agua evolucionaron de forma gradu~ con estructuras simples anteriores a la evolución de estructuras más complejas.

• Las licofitas son el grupo hermanado de todas las otras plantas vasculares. Psilotum nudum, las colas de caballo y

636

Unidad 6 La diversifocaci6n de la vida

los helechos forman un grupo monofilético; pero en conjunto las plantas vasculares sin semillas forman una dase, es decir, una secuencia de linajes no monofiléricos. Por otro lado, las plantas vasculares son monofiléricas, lo que significa que los tejidos vasculares evolucionaron una vez durante la diversificación de las plantas terrestres. • Ya que no tienen rafees ni hojas, se creía que Psilotum nudum eran un grupo basal en la radiación de las plantas terrestres. Las filogenias moleculares desafiaron esta hipótesis y apoyaron una alternativa: la sencillez morfológica de Psilotum nudum es un rasgo derivado, lo que significa que las estructuras complejas se han perdido en este linaje. • Las plantas con semillas se dividen en gimnospermas y angiospermas, y son un grupo monofilético, lo que significa que las semillas se desarrollaron una vez. • Las gimnospermas son monofiléticas. Dentro de las gimnospermas, los abetos, las píceas y otras especies estrechamente relacionadas con los pinos forman un linaje independiente de otro grupo de plantas que tienen piñas (secuoyas, enebros, tejos, cipreses).

• El regisr.ro fósil y el árbol filogenérico coinciden en el orden de aparición de los grupos. La evolución de las plantas terrestres empezó con las plantas no vasculares, seguidas de las plantas vasculares sin semillas y, por último, de las plantas con semillas. El árbol de la Figura 30.9 cambiará sin duda y mejorará a medida que se acumulen daros adicionales. Quizá la necesidad más urgente en este momento sea esclarecer las relaciones entre las plantas no vasculares (hepáticas, antocerotas y mus~s). Ya que son el grupo más basal del árbol, comprender sus relaciones podrfa ayudar a clarificar cómo ocurrieron los eventos principales en la evolución de las plantas.

Comprueba si lo has entendido SI entiendes que... •

O

Las biólngos utilizan el registro f6sil y los a~rtsis filogenéticos

para estud"iarcómo se cfllll!rsifocaron las plantas verdes. •

Los dates analizados hasta la fecha apoyan la hipótesis de que las plantas verdes son monofiléticas y que las plantas tenestres evolucionaron de las algas verdes multicelulares que viven en agua dulce.

• B registro fósil y los análisis moleculares coinciden en que las plantas no vasculares se desarrollaron antes, seguidas c21as plantas vasculares sin semillas y de las plantas con semillas. Deberlas ser capaz de...

O

1) Coger un árbol fllogenétlco de plantas verdes y etiquetar

los grupos llamados plantas verdes. algas verdes. plantas renes tres, plantas no vasculares. plantas vasculares. plantas mn semillas y gimnospermas.

30.3 ¿Qué sucedió durante la diversificación de las plantas verdes? Las plantas terrestres han evolucionado de las algas que crecieron en las orillas lodosas de charcas hace unos 4 7 S millones de años hasta convertirse en organismos que enriquecen la tierra, producen la mayoría del oxígeno que respiras y lamayorfa de la comida que consumes, y hacen las veces de simbolos de salud, amor y belleza. ¿Cómo ocurrió? la respuesta a esta pregunta empieza con el reconocimiento de la tendencia más llamativa en el registro fósil y la filogerua de las plantas verdes: los grupos más antiguos del linaje dependen de hábitats húmedos, mientras que los grupos que han evolucionado más recientemente toleran hábitats secos, o induso desérticos. La historia de las plantas terrestres es la historia de las adaptaciones que permiten que los organismos fotosintéticos se muevan de entornos acuáticos a terrestres. En primer lugar, hay que tener en cuenta las adaptaciones que permiten que las plantas crezcan en lugares secos sin secarse o morirse y después analizar la evolución de los rasgos que hacen posible que las plantas se reproduzcan de forma eficiente en la tierra. Esta sección se cierra con una breve aproximación a la radiación de las plantas de flores, que son las más importantes en la mayoría de los entornos terrestres de hoy en día.

La transición a la tierra: ¿cómo se adaptaron

las plantas a lugares secos? Para las algas verdes acuáticas, los entornos terrestres son mortales. En comparación con un hábitat en el que todo organismo está bañado en un fluido, en los entornos terrestres tan solo una parte, si hay alguna, de los tejidos de las plantas está húmeda. Los tejidos que están expuestos al aire tienden a secarse y morir. Una vez que las plantas verdes hicieron la transición para sobrevivir fuera del agua, el crecimiento en la tierra ofreció una bonanza de recursos. Tomemos la luz como ejemplo. El agua de los estanques, lagos y océanos absorbe y refleja la luz. Como resultado, la cantidad de luz disponible para conducir la fotosíntesis es drásticamente reducida incluso uno o dos metros por debajo de la superficie del agua. Además, la molécula más importante que necesir.a n los organismos fotosintéticos, el dióxido de carbono, está mucho más disponible en el aire que en el agua. No solo es más abundante en la atmósfera, sino que se difunde más rápido que en el agua. la selección natural favoreció a las primeras plantas terrestres con adaptaciones que solucionaron los problemas del agua. Estas adaptaciones surgieron en dos etapas: (1) la prevención de la pérdida de agua de las células, que impidió que las células se secasen y muriesen; y (2) el transporte del agua desde los tejidos con acceso directo del agua a los tejidos sin acceso. Examinemos estas dos etapas por separado.

2 ) Expllcarcuálesde los grupos anteriormente nombrados son

monnfllétlcos ycuálesson paraflléticos. l ) En los grupos monnfllétlcos. nombrar rasgos derivados

mmpartidos que distingan e i llnaje.

Prevenir la pérdida de agua: cutlcula y estom.s La Sección 30.2 señaló que las láminas de las sustancias cerosas llamadas cutículas están presentes en el registro fósil de las plantas terrestres junto con las esporas revestidas. Esta obser-

Capítulo 30 Plantas verdes

vación es importante porque la presencia de la cutícula en los fósiles es una señal que diagnostica la presencia de plantas terrestres. La cutícula es un sellador hermético ceroso que cubre las partes de las plantas que están por encima del suelo y las capacita para sobrevivir en entornos secos (Figura 30. 10a). Si los biólogos tuvieran que señalar una innovación que hizo posible la transición a la tierra, sería la producción de cutícula. Sin embargo, cubrir las superficies con cera supone un problema para el intercambio de gases. Las plantas necesitan tomar dióxido de carbono (C0 2) de la atmósfera para llevar a cabo la fotosíntesis. Pero la cutícula es casi tan impermeable al C0 2 como al agua. Las plantas más modernas solucionan este problema con una estructura llamada estoma («boca»), que consiste en una abertura rodeada por unas células de guardia especiali2adas (Figura 30. 10b). La abertura, llamada poro, se abre o cierra a medida que las células de guardia cambian de forma. Cuando las células de guardia se ablandan, cierran los estomas. Los poros se cierran de esta forma para limitar la pérdida de agua de las plantas. Por el contrario, cuando las células de guardia se tensan, abren el poro permitiendo no solo que el co2 se difunda en el interior de las hojas y tallos, donde las células fotosinteri2an ac6vamente, sino también que el exceso de ~se difunda fuera (véase Capítulo 39). Los estomas están presentes en todas las plantas terrestres excepto en las hepáticas, que tienen poros pero no células de guardia. Estos datos sugieren que las primeras plantas terrestres desarrollaron poros que permitieron que ocurriese el intercambio gaseoso en las brechas de la superficie cubierta por cutícula. Más tarde, la evolución de las células de guardia otorgó a las plantas terrestres la habilidad de regular el intercambio gaseoso y controlar la pérdida de agua abriendo y cerrando los poros.

637

Transporte del agua: tejidos vasculares y crecimiento hacia arriba Una vez desarrollados los estomas y la cutícula, las plantas pudieron evitar secarse y por tanto seguir reali2ando la fotosíntesis mientras estaban expuestas al aire. La cutícula y los estomas permi6eron que las plantas creciesen en tierras saturadas a orillas de lagos o charcas. ¿Cuál es el siguiente reto? Desafiar a la gravedad. Las algas verdes multicelulares pueden crecen rectas porque flotan gracias a que la densidad de sus células es similar a la densidad del agua. Sin embargo, fuera del agua, el cuerpo de un alga verde multicelular se desploma. El agua que llena sus células es 1.000 veces más densa que el aire. Aunque sus paredes celulares están reforzadas por celulosa, su cuerpo carece del apoyo estructural para soportar la fuerza de la gravedad y mantener a un individuo erguido en el aire. Basándose en estas observaciones, los biólogos mantienen la hipótesis de que las primeras plantas terrestres eran pequeñas o tenían un hábito de crecimiento lento y desgarbado. Además de carecer de rigidez, las primeras plantas terrestres obtenían agua a través de los poros o a través de pocas células que no tenían cutícula, es decir, tendrían que haber crecido de modo que mantuviesen muchos o la mayoría de sus tejidos en contacto directo con las tierras húmedas. La hipótesis sobre el crecimiento rápido está apoyada por la observación de que la mayoría de los grupos basales de las plantas terrestres que viven hoy (hepáticas, antocerotas y musgos) son formas de crecimiento bajo. Si esta hipótesis es correcta, la comperencia por el espacio y la luz se habría intensificado poco después de que las primeras plantas empezasen a crecer en la tierra. Para evitar la competencia las plantas tendrían que haber crecido erguidas. Las plantas con adaptaciones que permi6eron que algunos tejidos siguiesen en contacto con (a) la cutícula es una capa de cera que previene la

pérdida de agua desde los tallos hasta las nojas.

~ulas

húmedas de

la fotosíntesis

Poros

Estoma RGURA 30.1 O La cutlcula y el u t oma son las adaptaclonu más básicas de plantas para vivir en la tierra. En estos mkrográftcos, las células de las hojas han sido pintadas de azul para hacer su estructura más visible. (a) El interior de las hojas de las plantas y de los tallos es muy húmedo; la cutlcula previene que el agua se evapore. (b) Los estomas crean poros que permiten que se difunda el CO, en el interior de las hojas y de los tallos donde las células son fotosintetizadas de forma activa, y permite que un exceso de O, se difunda fuera.

Q PREGUNTA ¿Porqué fue importante la evolución de las células de guardia?

638

Unidad 6 La d iversifocación d e la vida

tierras húmedas mientras que otros tejidos crecieron rectos tendrían un acceso mucho mejor a la luz del sol en comparación ron los individuos que fueron incapaces de crecer rectos. Sin embargo, las plantas tuvieron que vencer dos problemas para adoptar hábitos de crecimiento recto en la tierra. El primero era el transporte del agua desde los tejidos que están en contacto con terrenos húmedos hacia tejidos que están en contacto con aire seco, en contra de la fuerza de la gravedad. El segundo es hacerse lo bastante rígidas para evitar caer como respuesta a la gravedad y al viento. Los tejidos vasculares ayudaron a solucionar ambos problemas. Paul Kenrick y Peter Crane exploraron el origen de las células que conducen agua y el crecimiento recto en las plantas al examinar los extraordinarios fósiles hallados en una formación de rocas en Escocia Uamada Rhynie Chert. Estas rocas se formaron hace unos 400 millones de años y contienen algunos de los primeros especímenes de plantas grandes del registro fósil, al contrario que las esporas y cutículas microscópicas haUadas en las rocas más antiguas. Rhynie Cherr contiene también muchas plantas que se fosilizaron erguidas. Esto indica que muchas o la mayoría de las plantas de Rhynie crecieron erguidas. ¿Cómo se mantuvieron en vertical? Al examinar los fósiles con el microscopio electrónico, Kenrick y Crane establecieron que las especies de Rhynie Chert contenían células alargadas organizadas en tejidos. Basándonos en estos datos, los biólogos formularon la hipótesis de que las células alargadas formaban parte de los tejidos que conducen agua y que el agua podría moverse desde la base de las plantas hacia arriba a través de estas células especializadas que conducen agua. Algunas de estas células tenían paredes celulares simples que contenían celulosa al igual que las células conductoras de agua que se encuentran en los musgos contemporáneos (Figura 30.11 a). Pero además, algunas de las células que conducen agua presentes en los primeros fósiles tenían paCélulas simples que conducen agua.

(a)

(b) Primeros tejidos

redes celulares con anillos gruesos que contenían una molécula Uamada tignina (Figura 30.11 b). La lignina es un polímero complejo formado por seis anillos de carbono. Es especialmente fuerte para su peso y es particularmente efectivo resistiendo fuerzas comprimidas tales como la gravedad. Estas observaciones inspiraron la sigujente hipótesis: la evolución de los anillos de la tignina dieron a los tejidos del tallo la fuerza para mantenerse erguidos a pesar del viento y la gravedad. Hoy, la presencia de la lignina en las paredes celulares de las células que conducen agua está considerada como la característica definitoria de los tejidos vasculares. La evolución de los tejidos vasculares permitió que las primeras plantas mantuviesen taUos erguidos y transportasen agua desde las raíces a los tejidos que estaban por encima del suelo. Una vez que los tejidos que conducen agua evolucionaron, la evolución por selección natural los elaboró. En las rocas que tienen unos 380 millones de años, los biólogos encuentran las células avanzadas que conducen agua Uamadas traqueidas. Las traqueidas son células largas, delgadas y estrechas que tienen (1) una pared celular secundaria gruesa que contiene tignina además de una pared celular primaria a base de celulosa; y (2) agujeros en la pared celular secundaria, en los lados y extremos de la célula, donde el agua puede fluir de forma eficiente desde una traqueida a la siguiente (Figura 30.11c). La pared celular secundaria le otorgó a las traqueidas la capacidad para proporcionar un apoyo estructural mejor, pero el agua podía aún moverse por las células de forma fácil debido a estos agujeros. Hoy, todas las plantas vasculares contienen traqueidas. En los fósiles que datan hace 250-270 millones de años, los biólogos han documentado los tipos más avanzados de células que conducen agua observados en las plantas; estas células se conocen como elementos vasculares. Los elementos vasculares son más cortos y anchos que las traqueidas. Aún más im(e) Traqueidas.

(d) Elementos vasculares.

vasculares.

huecos en las paredes celulares secundarias ,

¿

(dentro)

,_

Losexrremostienen

~

Pared primaria (oon celulosa)

Losextremostienen huecos a través de las paredes celulares primarias y secundarias

Pared primaria - (oon celulosa) Pared secundaria (con lgnina)

Poco apoyo estructural. Hallado en fóSiles y en musgos de hoy en día

Algún apoyo estructural. Hallado en fóSiles

Més apoyo estructural. Hallado en todas las plantas vasc:ulares

Hallado en gne10fitos y angiospennas

FIGURA 30.11 Secuencia evolutiva de c41ulas que conducen agua. Según el registro fósil y la filogenia de las plantas verdes, estas células se hicieron más fuertes con el paso del tiempo debido a la evolución de la Jignina y de la pared celular secundaria. El transporte efocaz de agua se mantuvo por Jos huecos de las paredes celulares primarias y secundarias. Q PREGUNTA Los biólogos afirman que Jos vasos son más efocaces que las rraqueidas en el transporte de agua, en parte porque los vasos son más pequeftos y anchos que las traqueidas. ¿Porqué tiene sentido esta afirmación1

Capítulo 30 Plantas verdes

portante, los extremos superiores y inferiores de los elementos vasculares tienen agujeros tanto en las paredes celulares primarias como en las secundarias, lo que hace que le movimiento del agua sea extremadamente eficaz (Figura 30.11d). En el tejido vascular, los elementos vasculares están puestos en fila desde un extremo a otro para formar una estructura rubular. Fn los tallos y en las ramas de algunas plantas vasculares, las traqueidas, o una combinación de traqueidas y vasos, pueden formar un material Uamado madera. Su anatomia se deralla en el Capítulo 36. Todos los tipos de células mostrados en la Figura 30.11 están muertos cuando maduran, es decir, no tienen citoplasma. Esto permite que el agua se mueva por las células de forma eficaz. En conjunto, los datos resumidos en la figura indican que los tejidos vasculares evolucionaron en una serie de etapas graduales que proporcionaron un mejor apoyo estructural y un aumento en la eficacia del transporte del agua. Trazado de los cambios evolutivos en un árbol fllogenétlco O La Figura 30.12 resume cómo se adaptaron las plantas terrestres a las condiciones secas señalando los puntos en los que tuvieron lugar las principales innovaciones a medida que el grupo se diversificaba. Básicamente las adaptaciones importantes a los ambientes secos, tales como la cutícula, los poros, los estomas, los tejidos vasculares y las traqueidas, evolucionaron una sola vez. Por el contrario, los análisis acruales sugieren que los vasos evolucionaron independientemente en gnetofitas y angiospermas. La evolución de la cutícula, los estomas y los tejidos vasculares hizo posible que las plantas no se secaran y que creciesen ergujdas, mientras movían el agua desde la base de la planta hasta sus partes más altas. Las plantas adquirieron adaptaciones que les permitieron no solo sobrevivir en la tierra, sino también prosperar. Ahora la pregunta es ¿cómo se reprodujeron? Web Anlmation en www.mastetlngblo.com Plant Evolution and the Phylogenetic Tree

639

La transición a la tierra 11: ¿cómo se reproducen

las plantas bajo condiciones secas? La Sección 30.2 introdujo una de las adaptaciones más importantes para la reproducción en la tierra: las esporas que resisten a las sequías porque están encerradas en una capa resistente de esporopolenina. Los componentes en forma de esporopolenina se hallan en las paredes de algunos zigotos de algas verdes; las esporas de paredes gruesas ricas en esporopolenina tienen una aparición temprana en el registro fósil de las plantas terrestres y se dan en todas las plantas terrestres que viven hoy. Basándose en estas observaciones, los biólogos deducen que las esporas encerradas en las esporopoleninas fueron una de las innovaciones que hicieron posible la colonización inicial de la tierra. Otras dos innovaciones también ruvieron una aparición temprana en la evolución de las plantas terrestres y contribuyeron decisivamente en la reproducción eficiente en lugares secos: (1) se produjeron gametos en estructuras multicelulares complejas; y (2) la planta madre reruvo al embrión y lo nutrió. Retener y nutrir a la prole: las plantas terrestres como embriones Los gametofitos fosilizados de las primeras plantas terrestres contenían órganos reproductivos especializados llamados gamatangios. Aunque los miembros de los charales también desarrollaron gametangios, los bailados en plantas terrestres son más grandes y complejos. La evolución de un gametangio especializado fue importante porque protegía a los gametos de la desecación y los daños mecánicos. Los gametangios están presentes en todas las plantas terrestres contemporáneas excepto en las angiospermas, donde las estructuras internas de la flor cumplen las mismas funciones. Thnto en los cbarales como en las plantas terrestres, los individuos producen gametangios distintivos para machos y hembras. La estructura que produce esperma se llama anteridio Plantasl8miStras

Poros Cutfcula

~la mayoria de las Innovaciones

La ""POIOpolenina a>cierTa ""P'rSS o zigotos

Claves p¡n vivir en la tierra

se desarroll810n una sola vez

RGURA 30.12 Una S41rle .t. Innovaciones evolutivas permitieron que las plantas S4l adaptasen a la vida en la tierra.

O PREGUNTA Explica la lógica que utilizan los biólogos para localizar la situación de cada innovación indicada aqur.

640

Unidad 6 La diversifocación d e la vida

Qias (esporofito)

Células

de traspasO

E:sporoftto

FIGURA30.13 En todos los grupos ct. plantas terrestres,m.,.os en las angiospermas, los gametos se producen en los gamaunglos. L.osgametang~ son estruct\JraHomplejasy multicelularesque protegen los gametos que se están desarrollando de que se sequen y dedaftos mecánicos. Date cuenta de que hay solo un huevo por cada arquegonio.

FIGURA 30.14 Las plantas terrestres son tambl4n conocidas mm o embriones porque los padres allm.,.tan a sus crlas. En las plantas terrestres, la fertilizaci6n y el desarrollo temprano tienen lugar en la planta parental Cuando los embriones se desarrollan, las células de traspaso llevan nutrientes desde la madre hasta la crla.

(Figura 30.13a), y la estructura que produce huevos se llama arquegonio (Figura 30.13b). En lo referente a sus funciones, el anteridio y el arquegonio son análogos a los testículos y a los ovarios de los animales. La segunda innovación que ocurrió al principio de la evolución de las plantas terrestres tuvo que ver con los huevos que se formaron dentro de los arquegonios. En vez de derramar sus huevos en el agua o en la tierra, las plantas terrestres los reruvieron. Los huevos están también retenidos en los linajes de algas verdes que guardan una relación más estrecha con las plantas terrestres: en los chacales y otros grupos, el esperma nada hacia el huevo, dando lugar a la fertilización, y el zigoto resultante se queda pegado a la madre. Tanto antes como después de la fertilización, el huevo o zigoto recibe los nutrientes de la planta madre, pero, como estas algas viven en latitudes septentrionales, la planta madre se muere tndos los otoños cuando la temperatura disminuye. El zigoto se queda en el tejido muerto de la madre, se acomoda en el fondo de un lago o estanque, y pasa el invierno. En primavera, tiene lugar la meiosis, y las esporas resultantes se desarrollan en una planta adulta haploide. En las plantas terrestres, el zigoto se retiene también en la planta madre después de la fertilización. No obstante, al contrario que los zigotos de la mayoría de las algas verdes, los zigotos de todas las plantas terrestres empiezan a desarrollarse en la planta madre, formando un embrión multicelular que se queda pegado a la madre y se puede nutrir a través de ella. Esto es importante ya que los embriones de las plantas terrestres no tienen que producir su propio alimento al principio de su vida. En su lugar, reciben la mayoría o todos sus nutrientes de la planta madre. La retención del embrión fue un evento tan importante en la evolución de las plantas terrestres que el nombre formal del grupo es Embryophyta, literalmente «plantas terrestres». La retención en estas plantas, comúnmente llamadas ambriofiUs, es la misma que la del embarazo en los mamíferos, donde las crías están protegidas por la madre, quien también las

nutre en las dos etapas iniciales del crecimiento. Los embriones de las plantas terrestres tienen incluso células da traspaso especializadas, lo que efectúa el contacto físico con las células paternales y facilita el flujo de nutrientes (Figura 30.14) de forma parecida a la placenta que de los mamíferos. Las esporas de las paredes gruesas, producen gametangios, y la situación del embrión no fue la única innovación clave asociada a la reproducción en la tierra. Además, todas las plantas terrestres experimentan el fenómeno conocido como alternancia da generaciones, presentado en el Capítulo 29. Alternancia de generaciones Cuando se da la alternancia de generaciones, los individuos tienen una fase haploide multicelular y una fase diploide multicelular. La fase haploide se conoce como gamatofito; la fase diploide multicelular se conoce como asporofito.Las dos fases del ciclo vital están conectadas por distintos tipos de células reproductoras, los gametos y las esporas. Aunque la alternancia de generaciones se observa en gran variedad de linajes de protistas y en algunos grupos de algas verdes, esto no suoede en los grupos de algas relacionados más de cerca con las plantas terrestres. En los coleochaetes y las carofídeas, la forma multicelular es haploide. Solo el zigoto es diploide. Como muestra la Figura 30.15, el zigoto experimenta la meiosis para formar esporas haploides. Después de dispersarse con la ayuda de los flagelos, las esporas empiezan a dividirse por mitosis y finalmentese convierten en individuos adultos haploides. Probablemente recuerdes que este ciclo vital dominado por baploides es común en los protistas y se esquematizó en la Figura 29 .20a. Estos da tos sugieren que esta alternancia de generaciones se originó en las plantas terrestres de forma independiente a su evolución en otros grupos de eucariotas, y que lo hizo a comienzos de su historia, mucho antes de que evolucionasen de las algas verdes. Sin embargo, la importancia adaptativa de las alternancias de generación y su papel en la colonización con éxito de la tierra es aún motivo de debate. Recuerda esto

Capítulo 30 Plantas verdes

641

Haploide (n)

•

~""';'""'' 21goto (2n)

(retenido

en el padre)

~

RGURA 30.15 En las algas ,.rcM$ que esún bastante relacionadas con las plantas tngos mioorrizales presentes.

Control del carbono marcado:

Las hojas de las plantas están expuestas a co2 radiactivo. Hcngos mioorrizales ausentes.

P" o N"

marcado: Las raíoes de las plantas están expuestas a fósforo radiactivo (P) o a isótopos pesados de nitrógeno ~). Hongos mioorrizales presentes.

Las raíces de las plantas están expuestas a fósforo radiactivo o a isótopos pesados de nitrógeno. Hongos mioorrizales ausentes.

Predicción para el carbono man:ado: Una gran cantidad de este cart>ono marcado tomado de la planta será transferido a los hongos nioorrizales. En el oontrol, una peque/la cantidad de cart>ono marcado estará presente en el suelo que rodea a las raíces. Predicción de la hipótesis nula, carbono marcado: No habrá diferencia entre la cantidad de cart>ono marcado según la presencia o no de hongos mioorrizales en el suelo. Predicción para el P ~ado o N: Un gran porcentaje de P marcado o N tomado porlos hongossetransferirá ala planta. En el oontrol, peque/las cantidades de P no marcado o N serán t omadas por la planta. Predicción de hipótesis nula, fósforo marcado o nitrógeno: No habrá diferencia entre las cantidades de P marcado o N según la presenda o no de hongos mioorrizales en el suelo.

Resultados:

Tratamiento con carbono marcado: Hasta el20 por dento del cart>ono tomado por la planta es transferido a los hongos mioorrizales.

Con1rol del carbono marcado: Peque/la cantidad de cart>ono no marcado se encuentra en el suelo que rodea las raíces de las plantas.

btamiento con P marcado o N: Gran cantidad de P marcado o N se encuentra en la planta hospedadora.

Control de P marcado o N: Peque/la cantidad de P o N se encuentra en la planta hospedadora.

Conclusión: La relación entre plantas y hongos micorrizales es mutualista. las plantas proporcionan a los hongos micorrizales hidratos de carbono. Los hongos micorrizales aportan nutrientes a las plantas hospedadoras. RGURA 31.10 Dltmostrac16n exp4trlmental da qua los hongos mlcorrlzales y las plantas son mutualistas. Experimentos de transferencia de nutrientes d emuestran el flujo de azúcares de las plantas a los hongos micorrizales yq ue los nutrientes clave fluyen de los hongos micorrizales a las plantas.

31.3

Variaciones en la diversificación de los hongos

¿Por qué hay tantas especies diferentes de hongos? Esta cuestión es particularmente extraña, dado que los hongos comparten una cualidad común: su forma de vida se basa en la absorción del alimento directamente de su entorno. En contraste con la diversidad de los mecanismos de obtención de alimen-

tos observados en las bacterias, arqueas y protistas, todos los hongos se mantienen vivos básicamente de la misma manera. En este aspecto, los hongos son como las plantas, prácticamente todas obtienen su alimento mediante la fotosíntesis . El Capítulo 30 expuso que la diversificación de las plantas no fue dirigida por nuevas formas de obtener alimento, sino pnr adaptaciones que permiten a las plantas crecer y reproducirse en diversos hábitats terrestres. ¿Qué condujo a esta di-

674

Unidad 6 La d iversifocación d e la vida

versificación? La respuesta es la evolución de nuevos métodos de absorber nutrientes de un diverso conjunto de fuentes de alimento. Esta sección analiza algunos mecanismos que tienen los hongos de absorber nutrientes de diferentes fuentes de alimento, además de cómo producen descendencia. Exploremos los distintos mecanismos que usan los hongos para eUo.

Los hongos partklpan en diversos tipos de mutualismo No mucho después de que se descubriese y demostrase la asociación mutualista entre hongos y raíces de plantas terrestres, los investigadores encontraron que dos tipos de interacciones micorrizales eran especialmente comunes. Los dos tipos principales de micorrizales tienen distinta morfología, distribución geográfica y función. Un tipo engloba especies de Glomeromycota; la otra, generalmente engloba especies de Basidiomycota, aunque también participan algunos ascomicetes. Pero los micorrizales no son los únicos hongos simbiontes que

se encuentran en las plantas. Los investigadores se han interesado también en los hongos que viven en estrecha asociación con tejidos vegetales de plantas terrestres, con sus hojas y raRos. Los hongos que viven en las partes de las plantas en la superficie terrestre se denominan endofítícos («dentro de las plantas»). Descubrimientos recientes han demostrado que los hongos endofíticos son mucho más comunes y diversos de lo que se creía. Además, los datos indican que algunas especies de endofitos son mutualistas. Estos resultados apoyan la idea general de que las plantas están recubiertas de hongos, desde la punta de las ramas hasta la base de las raíces. Muchas, o incluso la mayoría de las planras, están implicadas en distintos tipos de relaciones mutualistas con hongos.

Hongos e(toml,orrlzales El tipo de hongo micorrizal ilustrado en la Figura 31.11a se encuentra en muchas especies de árboles en latitudes templadas de ambos hemisferios, así como en especies de árboles de bosques de coníferas del norte. En este tipo de asociación, las hilas forman una densa red que

(a) Hongos ectomicorrizales (EMF) forman una cubierta alrededor de las rafees y penetran entre las células de las rafees. ~ lashifasseextiMden

por el exterior hacia el suelo las hilas fonnan una cubierta densa y continua drededor de la raíz

las hifas se extiMden hacia d Interior. Mtre fas células

EMF

(b) los nongos micorrizales arbusculares (AMF) están en contacto con las membranas plasmáticas

de las rafees.

las hilas se extiMden hacia

d interior, penetran en la pared oolular y contactan con la m No formadores de líquenes Los Ascomycota que no forman üquenes se encuentran prácticamente en cualquier hábitat terrestre, además de en algunos ambientes de agua dulce y marinos. Aunque la mayoría re Jos asconúcetes forman núcelios, muchos son levaduras individuales. Estlo de vida absortlvo Algunos núembros de Ascomycota forman EMF mutualistas en las raíces de los árboles. Los asconúcetes son también Jos hongos endofíticos más comunes en tejidos superficiales. Un gran número de ellos son saprofitos y abundan en suelos forestales y suelos húmedos de pastizales. los parásitos también son comunes. El conjunto completo de estilos de vida absortivos de Jos hongos ha evolucionado tanto en Ascomycota como en Basidiomycota.

descontaminados. La penicilina es una importante fuente de antibi6ticos, y los Aspergillus producen ácido cítrico que se utiliza para dar sabor a bebidas y golosinas. Las trufas y las rolmenillas son muy caras, y las multimillonarias industrias cerveceras y del vino se colapsarían sin Saccharomyces cerevisiae. Algunos asconúcetes parásitos causan infecciones en el ser humano y en otros animales. En plantas terrestres, los parásitos que forman este grupo son causantes de la enfermedad del olmo holandés y la plaga de Jos castaños.

Ciclo wltal La estructura reproductora superficial de estos hongos puede tener forma de taza o copa llamada as

l.kla vez que el patrón de desarrollo de los p\lulas dentro del animal. Sin embargo, este plan corporal tiene una desventaja: puesto que la superficie corporal tiene que estar húmeda para que se produzca el intercambio gaseoso, los gusanos planos se limitan a entornos donde están rodeados de liquido. O Deberías ser r ejemplo, bs butnanos son el huésped definitivo de la tenia sanguínea Schistosoma mansoni. Los huevos fertilizados se depositan en las heces de un huésped humano y entran en hábitats acuáticos si los sistemas higiénicos son escasos. Los huevos se convierten en larvas que infectan caracoles. Dentro del caracol, la reproducci6n asexual produce un tipo diferente de larva, que emerge del caracol y escarba en la piel de los humanos que entran en contacto con aguas infestadas. Una vez dentro de un humano, el parásito vive en la sangre y se desarroUa basta convertirse en un aduko sexualmente maduro.

(b) los cestodos son endoparasitarios.

(e) los trematodos son endoparasitarios. Dk'tDCOdilm dendtftlcum

FIGURA 33.13 Los gusanos planos po-n cuerpos simples y aplanados.

724

Unidad 6

La diversifocación de la vida

Lofotrocozoos > Anélidos (gusanos segmentados) Todos los an, lldos poseen un cuerpo segmentado y un celoma que funciona como esqueleto hidrostático. O Deberías ser Bivalvos (almejas, mejillones, veneras, ostras) Continuación Aparte de eso, son sedentarias. Las veneras pueden nadar chocando sus conchas entre sí y forzando la salida de agua, lo que las impulsa. La locomoción de las veneras es similar al

Rllproduccl6o Los bivalvos solo se reproducen sexualmente. Los huevos y el esperma son depositados en el agua, y los huevos fertilizados se desarrollan en larvas troc6foras. A

modo en que nadan las medusascnidarias, que se mueven

rontinuaci6n, las troc6foras se metamorfosean en un tipo distinto de larva denominada V Gasterópodos (caracoles, babosas, nudibranquios) Los gasterópodos (•pies de estómago•) se denominan así por el gran pie muscular que poseen en su lado ventral. Sin embargo, su característica más sorprendente es un proceso de

desarrollo denominado torsión. Durante el desarrollo de los gasteropodos, la masa visceral suele rotar. La rotación gira la Cl.vidad del manto y el tracto digestivo y hace que el ano quede colocado encima de la cabeza. La mayoría de los caracoles pueden retraer su pie y su ruerpo en una concha cuando son atacados o cuando

empiezan a secarse sus tejidos (Rgura 33.16a~ Las babosas terrestres y los nudibranquios carecen de concha, pero a menudo contienen toxinas o sustancias desagradables al gusto paca protegerse de los predadores. Se piensa que los colores brillantes de los nudibranquios, o babosas marinas, actúan romo advertencia para posibles predadores (Rgura 33.16b). Los gasteropodos se utilizan como alimento en algunas culturas y son importantes en el campo de la medicina, porque sirven de huéspedes de tenias que también infectan a los humanos antes de completar su ciclo vital. Se conocen en tomo a unas 70.000 especies de gasterópodos.

lorma partenogéniCl., pero la mayor parte de la reproducción es sexual. La reproducción sexual de algunos gasterópodos oomienza con la fertilización interna. Algunos gasterópodos marinos producen una larva troc6fora que puede alejarse varios den tos de Jcilómetros del progenito& Sin embargo, en la mayoría de las especies marinas y en todas las formas terrestres, las larvas no son de vida libre. En vez de eso, las crías permanecen en una carcasa de huevo mientras experimentan varias fases larvarias y, después, eclosionan como versiones en miniatura de Jos adultos. (a) Los caracoles poseen una sola concha, que utll izan para protegerse. Maxacteon flammea

Alnan1acl6n Los gasterópodos y otros moluscos poseen una estructuta única en la boca denominada rádula. Recuerda del Capítulo 32 que en muchas especies la r.idula funciona como un raspador que escarba entre las algas, células de plantas u otros tipos de alimento. Suele estar cubierta de dientes compuestos de quitina y que varían de tamaño y forma según la especie. Aunque la mayoría de los gasterópodos son herbívoros o detritívoros, los tipos de dientes especializados permiten que algunos gasteropodos actúen como predadores. Por ejemplo, las especies denominadas taladradores de ostras utilizan su rádula paca perforar las conchas de las ostras o de otros moluscos y exponer la masa visceral, que se comen después. Los caracoles cono poseen •dientes• muy modificados y similares a un arpón montados en la punta de una probóscide extensible y armados con veneno. Cuando un pez o un gusano pasa cerca, la probóscide se dispara. La presa es atravesada por el diente, dominada por el veneno y consumida. Desplazamiento Las ondas de contracciones por debajo de todo el pie permiten que los gasterópodos se muevan desliz.ándose (véase Figura 33.10c). Las mariposas marinas son gasterópodos con una concha reducida o inexistente, pero con un gran pie similar a un ala que se agita y potencia los movimientos del nado. Reproduccl6n Las hembras de algunas especies de gasterópodos pueden reproducirse asexualmente produciendo huevos de

RGURA 33.16 Los gast•rópodos pos..n una sola concha o

ca...., de •lla.

Capítulo 33 Animales protóstomos

727

Moluscos > Poliplacóforos (quitones) Las raíces de la palabra griega que inspiró el nombre poliplac6foros significa • portador de muchas placaS>. El nombre es adecuado porque los quitones poseen ocho placas de carbonato cálcicn a lo largo de su lado dorsal (Rgura 33.1 n Las placas forman una cnocha protectora. Las aproximadamente 1.000 especies de quitones son marinas.

Según las especies iruplicadas, los huevos pueden estar encerrados en una membrana y pueden liberarse o mantenerse

basta su eclosión y el completo desarrollo temprano. La mayoría de las especies presentan larvas troc6foras.

Suelen encontrarse en superficies rocosas de la zona entre

mareas, donde las rocas se exponen periódicamente al aire durante la marea baja.

AA1lentac:16n Los quitones poseen una rádula y la utilizan para escarbar entre las algas y otra materia orgánica de las rocas.

Desplazamlen1D Los quitones se desplazan deslizándose cnn su ancho pie muscula; al igual que los gasterópodos.

118preduccf6n Los sexos de los quitones están separados y la fertilización es externa. Sin embargo, en algunas especies, el esperma que se deposita en el agua entra en la cavidad del manto de la hembra y fertiliza los huevos dentro del cuerpo.

FIGURA 33.17 Los quitones poSHn ocho placu ckt concha.

Moluscos > Cefalópodos (nautilos, sepias, calamares, pulpos) Los cefalópodos (•cabeza y pies•) poseen una cabeza bien desarrollada y un pie que se ba modificado para formar brazos o tentáculos. Los 111tntáculos son extensiones musculares largas y finas que ayudan en el movimiento y en la captura de presas (Rgura 33.18). A excepción de los nautilos, los cefalópodos poseen cnnchas muy reducidas o carecen de estas por completo. También cuentan cnn un gran rerebro y ojos capaces de formar imágenes cnn sofisticadas lentes. O:topus dofleíni

Almentaclcln Los cefalópodos son predadores muy inteligentes que cazan cnn la vista y utilizan sus brazos o tentáculos para capturar a sus presas, normalmente peces o crustáceos. Poseen una rádula, así como una estructura llamada pico, que puede ejercer una potente fuerza cnrtante. Algunas sepias y pulpos también inyectan veneno a sus presas para dominarlas.

Detplazamlen1D Los cefalópodos pueden nadar moviendo sus aletas para •volar> en el agua o mediante la propulsión a chorro utilizando la cavidad del manto y el sifón. Dejan pasar el agua en su cavidad del manto y, a continuación, fuerzan su salida a través de un sifón (véase Figura 33.10d). Los calamares están hechos para la velocidad y cazan pequeños peces persiguiéndolos. Los pulpos, en cambio, se arrastran por el sustrato utilizando sus largos tentáculos similares a brazos. Persiguen cangrejos u otros crustáceos o abren mejillones o almejas del sustrato y, a continuación, utilizan su píen para aplastar el exoesqueleto de sus presas.

RBproducl:l6n Los cefalópodos tienen sexos independientes y algunas especies han elaborado rituales de cnrtejo que itnplican cambios de cnlor e interacciones de los tentáculos. Cuando una hembra acepta a un macho, este deposita el esperma que se encuentra revestido de una estructura denominada •PRrmat6foro. El espermatóforo se transfiere a

RGURA 33.18 Los cefal6podostl•n•n cu•rpos muy modificados.

la hembra y la fertilización es interna. Las hembras ponen huevos. Cuando estos eclosionan, los jóvenes se desarrollan directamente en adultos.

728

Unidad 6 La diversifocación d e la vida

Ecdisozoos

3 3.4 Linajes clave: ecdisozoos Los ecdisozoos se reconocieron en primer lugar como monofiléticos cuando los investigadores comenzaron a usar daros de secuencia de DNA para estimar la filogenia de los prorósromos (Figura 33.19) . Actualmente se reconocen siete filos en el linaje (véase Tabla 32.1), incluidos los onicóforos y los rardigrados (Figura 33.20). No son filos ricos en especies, pero ambos están muy relacionados con los artrópodos. Los onicóforos y los rardigrados se parecen a los artrópodos en que tienen un cuerpo segmentado y extremidades. A diferencia de los artrópodos, sus extremidades no son articuladas y carecen de exoesqueleto. Los onicóforos (o gusanos velludos) son pequeños organismos similares a las orugas que viven en lechos de hojas húmedas y que se alimentan de pequeños invertebrados. Los onicóforos poseen apéndices similares a un saco y cuerpos segmentados con un hemoceloma. Los tardigrados (u osos acuáticos) son animales microscópicos que viven en hábirars bénticos (inferiores). También pueden encontrarse una gran cantidad de osos acuáticos en la peücula de agua que cubre el musgo u otras plantas terrestres de hábitats húmedos. Los tardigrados poseen un celoma

Lofotrocozoos

FIGURA 33.19 Los ecdlsozoos son un grupo monofll4tlco.

reducido, pero un hemoceloma prominente, y caminan sobre sus patas similares a sacos con garras. La mayoría se alimentan succionando üquidos de plantas o animales; otros son cletritiwros.

Echemos un vistazo detallado a los dos filos más diversos y abundantes de los ecdisozoos: (1) los nematodos y (2) los artrópodos.

(a) Los oni cóforos poseen extremidades que parecen l óbulos.

(b) los tardfgrados poseen miembros con garras lóbulos.

RGURA 33.20 Los onkóforos y los tardlgrados poSHn extremldad.s y .stjn muy l' Nematodos (gusanos redondos) Las especies del filo Nema toda se denominan nematodos o gusanos l' Nematodos (gusanos redondos) Contmuoción Especie S:rrongyloid9S

porque se encuentran prácticamente en todos los hábitats conocidos. Los nematodos también son inaeíblemente abundantes. Los liólogos han descubierto 90.000 gusanos redoodos en una sola manzana podrida y han estimado que los suelos ricos de cultivo contienen hasta 9.000 millones de gusanos redoodos por cada 4.000 m2 aproximadamente. Aunque no se trata del grupo animal con más especies, son los más abundantes. El simple plan corporal de los nematodos ha tenido un éxito extraordinario.

Almen1acl6n Los gusanos redondos se alimentan de una gran

•

-

0,1 mm

FIGURA 33.21 La mlrforla de los nematodos son ct. vida libre, p~~ro algunos son parúltos.

de personas solo en EE.UU, y la Onchocerca volvulus causa una enfermedad ocular que infecta a unos 20 millones de personas en África y Latinoamérica. Las infecciones avanzadas causadas por el gusano redondo Wuchereria bancrofti bloquean los vasos linfáticos de modo que se produzca una acumulación de líquido e hinchazón masiva; la enfermedad conocida como elefantiasis. En realidad, los parásitos representan, sin embargo, una diminuta fracción de las 25.000 especies de nematodos que se ban descrito hasta la fecha. La gran mayoría de los nematodos son de vida libre. En el ámbito ecológico, son importantes

Arthropocla (artrópodos) En cuanto a la duración en el registro fósil, la diversidad de especies y la abundancia de individuos, los artrópodos son probablemente el linaje con más éxito de los eucariotas. Aparecieron en el registro fósil hace más de 520 millones de años y han dominado durante mucho tiempo a los animales observados en medios marinos y terrestres. Se ha descrito más de un millón de especies vivas y los biólogos estiman que quedarán millones o puede que incluso decenas de millones de especies de artrópodos por descubrir. Morfológicamente, los artrópodos se caracterizan por un cuerpo segmentado y un sofisticado exoesqueleto articulado. Poseen un celoma muy reducido, pero también una extensa cavidad corporal denominada hemoceloma, encerrada por un exoesqueleto, así como apéndices pareados y articulados. El cuerpo de todos los artrópodos se organiza en las regiones diferenciadas de la cabeza y el tronco; en muchas especies, hay una agrupación adicional de segmentos divididos en dos regiones diferenciadas del tronco, normalmente denominadas abdomen y tórax. Q Deberías ser capaz de indicar el origen de los elementos del plan corporal de los artrópodos en la Fi-

gura 33.19. La metamorfosis es común en los artrópodos. Sus larvas poseen cuerpos segmentados, pero pueden carecer de un exoesqueleto endurecido. Como en otros ecdisozoos, las formas larvaria y adulta se desarroUan mediante la muda.

variedad de materiales, incluidos bacterias, hongos, raíces de plantas, pequeños protistas o animales y detritos. En la mayoría de los casos, la estructura de su aparato bucal está especializada de modo que aumenta la eficacia de la alimentación de un tipo detemúnado de organismo o material.

Desplalamlenlll los gusanos redondos se mueven con la ayuda de su esqueleto hidrostático. La mayoría de los gusanos redondos viven en el suelo o dentro de un huésped, así que cuando las contracciones de sus músculos longitudinales hacen que se revuelvan, un sustrato rígido resiste los movimientos. Como consecuencia, el gusano hace caer el sustrato y el cuerpo se mueve.

RllproGJec:lón los sexos son independientes en la mayoría de las especies de nematodos, y la reproducción asexual es rara o se desconoce. La reproducci6n sexual empieza con la fertilización interna y culmina con la puesta de huevos y el desarrollo directo de las crías. Los individuos atraviesan una serie de cuatro mudas durante su vida.

Al menos algunos segmentos del cuerpo de los artrópodos producen apéndices pareados y articulados. Los apéndices de los artrópodos tienen varias funciones: sentir los aspectos del entorno, intercambiar gases, alimentarse o desplazarse ya sea nadando, caminando, corriendo, saltando o volando. Los apéndices de los artrópodos permiten sentir estímulos del entorno y realizar sofisticados movimientos en respuesta. La mayoría de las especies también poseen sofisticados ojos compuestos capaces de formar imágenes. Un ojo compuesto contiene muchas lentes, cada una asociada a una estructura columnar sensible a la luz. (Los humanos y los cefalópodos tienen ojos simples, lo que significa que solo tienen una lente). La mayoría de los artrópodos también poseen un par de antenas en la cabeza. Las antenas son apéndices largos parecidos a los tentáculos que contienen células receptoras especializadas utilizadas para el tacto o el olfato. Aunque la filogenia de los artrópodos continúa resolviéndose, la mayoría de los datos coinciden en que todo el filo es monofilético; que los miriápodos (milpiés y ciempiés), los quelicerados (arañas), los insectos y los crustáceos representan cuatro subfilos principales dentro del filo y que los crustáceos e insectos están muy relacionados. El filo de Jos artrópodos es tan grande y diverso que un tratamiento detallado llenaría todas las páginas de un libro como este; el espacio permite solo unas cuantas notas sobre Jos cuatro linajes principales.

730

Unidad 6 La d iversifocación d e la vida

Artrópodos > Miriápodos (milpiés, ciempiés} Los miriápodos poseen cuerpos relativamente simples, con la región de la cabeza y el tronco largo caracterizado por una serie de segmentos cortos, cada uno de los cuales sostiene uno o dos pares de patas (Rgura 33.22~ Si presentan ojos, estos poseen desde unas cuantas hasta muchas estructuras simples agrupadas a los lados de la cabeza. Las 11.600 especies que se han descrito hasta la fecha habitan en medios terrestres de todo el mundo.

Allmentacl6n Los milpiés y los ciempiés poseen un aparato bucal que puede morder y masticar. Estos organismos viven en troncos caídos podridos y en otros tipos de materiales de plantas muertas que se esparcen por el suelo de los bosques y tierras de hierha. Los milpiés son detritívoros. En cambio, los ciempiés utilizan un par de colmillos venenosos justo detrás de la boca para Clzar grupos de insectos. Los áempiés grandes pueden inyectar suficiente veneno como para debilitar a un humano.

Desplazamiento Los miriápodos canúnan o corren con sus múltiples patas; unas cuantas especies excavan. AJgunos

milpiés poseen alrededor de 190 segmentos en el tronco, cada uno de los cuales cuenta con dos pares de patas, lo que suma un total de unas 7 50 patas. Los ciempiés suelen tener menos de 30 segmentos, con un par de patas por segmento.

RepnJduccl6n los sexos de los miriápodos son independientes y la fertilización es interna. Los machos depositan el esperma

RGURA 33.22 Los miriápodos poSMn un par ct. patas en cada segmento ct.l cuerpo.

en paquetes que recoge la hembra o que él mismo le transfiere a ella. Después de que las hembras pongan huevos en el entorno, k>s huevos eclosionan en crías que se desarroiJan

hasta su fase adulta mediante una serie de mudas.

Artrópodos > Quelicerados (arañas, garrapatas, ácaros, cangrejos herradura, típulas, escorpiones} La mayoría de las 70.000 especies de quelicerados son terrestres, aunque los cangrejos de herradura y las arañas de mar son marinos. El linaje se considera una clase en la mayoría de los esquemas de clasificaci6n tradicional y tiene varios subgrupos o subclases. El más prominente de estos linajes de quelicerados es el de los arácnidos (arañas, escorpiones, ácaros y garrapatas). El cuerpo de los quelicerados consta de una región anterior y otra posterior (Rgura 33.23a). La región anterior carece de antenas para los sentidos del tacto y del olfato, pero suele presentar ojos. El grupo debe su nombre a los apéndices denominados «J~elfceros, que se encuentran cerca de la boca. Según las especies, los quelíceros se utilizan para la alimentaci6n, la defensa, la copulación, el movimiento o la recepción sensorial.

Allmentacl6n Las arañas, los escorpiones y las típulas capturan y pican a insectos o a otras presas. Aunque algunas de estas

Los cangrejos herradura se alimentan de una variedad de prot6stomos, así como de detritos. La mayoría de los escorpiones se alimentan de insectos; las especies más grandes de escorpiones comen culebras y lagartijas ocasionalmente.

DesplazamlfmiD Al igual que otros artr6podos, los quelicerados se mueven gracias a los músculos un.idos a un exoesqueleto. Caminan o se arrastran sobre sus cuatro pares

de patas articuladas; algunas especies también pueden saltar. los cangrejos de herradura y algunas otras formas marinas nadan despacio. Las arañas que acahan de salir del huevo tejen largos hilos sedosos que actúan como globos que el viento transporta con ellas a más de 400 lcm del punto de eclosión.

Rlproduccl6o La reproducci6n sexual es la norma en los quelicerados, y la fertiHz.aci6n es interna en la mayoría de los grupos. Las demostraciones durante el cortejo son muchas en una gran cantidad de grupos de artrópodos y pueden incluir

especies son cazadores activos, la mayoría de las arañas son

tanto demostraciones visuales como la liberación de sustancias

predadores que se ocultan y esperan. Crean telarañas pegajosas para capturar a sus presas, que vuelan o caminan por la

químicas odoríferas. En las arañas, los machos utilizan

telaraña y son atrapadas posteriormente.

La araña siente las

vibraciones de la presa que lucha por huir, se ahalanza sobre ella y le propina una mordedura tóxica. Los ácaros y las garrapatas son ectoparasitarios y utilizan su aparato bucal cortante para alimentarse en los huéspedes (Rgura 33.23b).

órganos que se encuentran en sus patas para transferir

esperma a las hembras. Estos 6rganos penetran en el tracto reproductor de las hembras •bajo llave• . Las diferencias en el tamaño y la forma de los genitales del macho son a menudo la única forma de identificar especies de arañas muy relacionadas. (Cmrtmúa m la página siguimte)

Capítulo 33 Animales protóstom os

731

Artrópodos > Q.lellcerados (aralias, garrapatas, ácaros, cangrejos herradura, tfpulas, escorpiones) Ccntmuación (a) Araña, que muestra rasgos generales de los quelicerados. Cblomedes fimbriatus

.----...

(b) los ácaros son ectoparasitarios.

Especie t:Jermatophagoides

FIGURA 33.23 Los quellurados poSHn dos reglones corporales.

O EJERCICIO Etiqueta las dos regiones principales del cuerpo y los quellceros en el apartado (b). El desarroUo es directo, lo que significa que no se produoe metamorfosis. En las arañas, los machos pueden presentar un insecto muerto como regalo a la hembra que lo devora mientras se aparean; en algunas especies, el propio macho es devorado mientras se transfiere el esperma. En los escorpiones,

las hembras retienen los huevos fertilizados. Después de que bs huevos eclosionen, la cría escala a la espalda de la madre, c:bnde permanecen hasta que son lo suficientemente mayores romo para cazar por sí uúsmas.

Artrópodos > lnsecta (insectos) Hasta ahora, se han nombrado unas 925.000 especies de insectos, pero seguro que existen muchas más. En cuanto a la diversidad de especies y al número de individuos, los insectos dominan los medios terrestres. Asimistuo, las larvas de algunas especies son comunes en las corrientes de agua dulce, las charcas y los lagos. La Tabla33.1 proporciona notas detalladas sobre ocho de los linajes, denominados órdenes, más prominentes de insectos. Los Insectos se distinguen por poseer tres regiones rorporales: (1) cabeza, (2) tórax y (3) abdomen (véase Figura 33.7). En la superficie ventral del tórax, hay tres pares de patas. La mayoría de las especies poseen uno o dos pares de alas, montadas en la parte dorsal (espalda) del tórax. Normalmente la cabeza contiene tres grupos de aparatos bucales que derivan de apéndices articulados, un cuarto par de aparatos bucales, un par de antenas, que se utilizan para tocar y oler, y un par de ojos compuestos.

Almantaclón Puesto que la mayoría de las especies de insectos poseen cuatro grupos de partes bucales (labro, mandibula, maxilar y labio) que varían increíblemente en cuanto a su estructura según la especie, los insectos pueden alimentarse de cualquier modo concebible y de casi cualquier tipo de fuente alimentaria disponible en la tierra. En las especies con metamorfosis holometab61ica, las larvas poseen cuerpos

similares a los gusanos; la mayoría se alimentan de depósitos de alimento, aunque algunos lo haoen de hojas. Los adultos son predadores o parásitos de tejidos de plantas o animales. Puesto que hay tantos insectos que se alimentan de üquidos o tejidos de plantas, la diversificación de los insectos está muy correlacionada ron la diversificación de las plantas terrestres. Los insectos predadores suelen alimentarse de otros insectos; los insectos p.trasitarios suelen someter a otros artrópodos o mamíferos. DnplazwnleniD los insectos utilizan sus patas para caminar, rorrer o nadar o utilizan sus alas para volar. Cuando los .ilsectos caminan o corren, la secuencia de movimientos suele bacer que tres de sus seis patas mantengan el contacto con La tierra en todo momento.

RBproducl:l6n los sexos de los insectos son independientes. El apareamiento suele producirse mediante copulación directa, en la que el macho introduce un órgano de transferencia de esperma en la hembra. La mayoría de las hembras ponen l:w.evos, pero en unas cuantas especies los huevos se retienen hasta la eclosión. Muchas especies también son capaces de reproducirse asexualmente, a través de la producci6n de huevos sin fertilizar mediante mitosis. En la gran mayoría de las especies, se produce una metamorfosis completa o ilcompleta; la metamorfosis completa es la más común.

732

Unidad 6 La diversifocación de la vida

TABLA33.1 Principales órdenes de los Insectos Orden

Nombre comiÍII

Coleóptwos (calas de vaina>)

Escarabajos

Cantidad de Descripcl6n espedesc...-Jdas 350.000

Rasgospri1dpoles: fas alas córneas anteriores,denominaclas élkros, protegen a las alas posteriores membranosas que potencian el welo.Ouranteel vuelqlos élkros se sujetan a los lados y actúan )

Mariposas. polillas

180.000

lbsgos prindpa/es: las alas están cubiertas de diminutas ~masa ml!nüdó cólóti)

Hormigas. abejas. avispas

115.000

Rasgoo pmdpoles: las alas anteriores y posteriores membranosas se cierran a la vez con diminutos ganchos, de modo que actúan comounasolaaladuranteel vuelo. Fbseen antenas como palos. .4/lmtntad6n: la mayorla de las hormigas se alimentan de materiales -.egetales; la mayoria de las abejas de alimentan de néctar, las a~ispas son pledadoras y con frecuencia tienen larvas parasbrias. Reproducd6n: todos experimentan una metamorfosis completa.Los machos son haploides (eclosionan de huevos sin fertilizar) y las hembras son diploides (eclosionan de huevos fertilizados). las hembras depositan los huevos con un ovi posito~ que en algunas especies se modif.:a en un aguijón utilizado para la defensa. Con frecuencia, las larvas son alimentaclas y protegidas por los adultos.

Notas: la md)Oria de las especies viven en colonias,y muchas son EUsociales:t, kl quesignifl::a que algunos individuos de la colonia ">''dan a criar a la descendencia de la reina, pero nunca se teproducen entre ellos. (Contn.ía en la página siguiente)

Capítulo 33 Animales protóstomos

TABLA 33.1

733

Principales órdenes de los Insectos (continuación)

Orden

Nombre

Cantidad de

común

espedesconoddas

Bichos (Incluidos bssaltahojas. átidos, cigarras,

85.000

Descripción

Rasgosprindpales: poseen una ala anterior densa con una punta membranosa; aparato bucal modificado para perforar y succionar:.

IJimentadón: la mayorla succionan los jugos de las plantas, pero algunos son predadores.

insectos escamosos)

Reproducción: todos experimentan una metamorfosis completa.

/'btas: su longitudvarlade1 mm a 11 cm.

Saltamontes, grillos

20.000

Rasgosprindpoles: las patas posteriores grandes y musculares potencian el movimiento mediante sattos.

IJimentadón: la mayorla poseen un aparato bucal masticador y se alimentan de hojas.

Reproducción: todos experimentan una metamorfosis incompleta. En muchas especies, los machos cantan de brma característica para atraer a las hembras.

/'btas: su longitud varia de 5 mm a 11,5 cm.

Tricópteros (calas peludas:>)

Friganos

12000

Rasgosprindpoles: las alas están cubiertas de pelos dminutos.

IJimentadón: los adu~os ca recen de aparato bucal y no se alimentan; todas las larvas son acuáticas y se alimentan de detritos. la mayorfa de las larvas forman una carcasa protectora de piedras y ramas diminutas.

Reproducción: todos experimentan una metamorfosis completa. /'btas: las larvas y los adu~os son importantes fuentes alimentarias para los peces.

Odonatos («dientes>)

Ubélulas, caball~os

del diablo

6.500

Rasgosprindpoles: cuatro alas membranosas y abdómenes largos y finos.

IJimentadón: las larvas y los adu~os son predadores, con frecuencia se alimentan de moscas. la rafz odon- de su nombre hace referencia a las fuertes estructuras similares a dientes de su mandíbula

Reproducción: todos experimentan una metamorlbsis completa. /'btas: cazan utilizando la vista y poseen antenas reducidas (utilizadas para tocar y oler), pero enormes ojos con hasta 28.000 lentes.

734

Unidad 6 La d iversifocación d e la vida

Artrópodos > Crustáceos (gambas, langostas, cangrejos, percebes, isópodos, copépodos) Las 67.000 especies de crustáceos que se han identificado hasta la fecha viven principalmente en medios marinos y de agua dulce. Sin embargo, unas cuantas especies de cangrejos y algunos is6podos son terrestres. (Los is6podos terrestres se ronocen como cochinillas). Los crustáceos son comunes en aguas superficiales, donde son importantes consuaúdores. También son importantes animales de pasto y predadores en medios bénticos de aguas superficiales. El cuerpo segmentado de la mayorla de los crustáceos se divide en dos regiones distintas: (1) el cefalotórax, que rombina la cabeza y el tórax, y (2) el abdomen. Muchos crustáceos poseen un carapacho, una sección del exoesqueleto parecida a una placa que cubre y protege el cefalotórax (Figura 33.24a). Se trata del único tipo de artrópodo con dos pares de antenas y posee unos sofisticados ojos compuestos, normalmente montados en pedúnculos (Rgura 33.24b). Los crustáceos y los trilobites fueron los primeros artrópodos que aparecieron en el registro fósil.

Allmentacl6n La mayoria de los crustáceos poseen entre 4 y 6 pares de aparatos bucales que derivan de apéndices articulados y como grupo utilizan todo tipo de estrategias de alimentación ronocidas. Los percebes (Figura 33.24c) y muchas gambas se alimentan de particulas en suspensión y utilizan estructuras plumosas ubicadas en los apéndices de la cabeza o del cuerpo para capturar a las presas que se acercan. Los cangrejos y las langostas son cazadores activos, herblvoros y carroñeros. Normalmente poseen un par de partes bucales denominadas mandlbulas que muerden o mastican. Los individuos capturan

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y

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y retienen su fuente alimentaria con las garras u otros tipos de apéndices de alimentación cerca de su boca y, a continuación, utilizan sus mandíbulas para triturar los alimentos en pequeños trozos que puedan ingerirse. Como herbivoros o detritívoros, muchas especies de crustáceos dependen de las algas para alimentarse.

llet¡llazamlenlll Las extreaúdades de los crustáceos son muy diversas: las especies poseen muchos pares de extreaúdades y es común que posean más de un tipo. Las estructuras de las extremidades en los crustáceos incluyen formas de pala utilizadas para nadar, estructuras plumosas utilizadas para capturar el alimento suspendido en el agua y apéndices articulados que posibilitan sofisticados moviaúentos de marcha y carrera. Los percebes son uno de los pocos tipos de crustáceos sésiles. Los percebes adultos cimentan su cabeza a una roca o a otro sustrato duro, secretan una concha protectora de carbonato cálcico y utilizan sus patas para capturar particulas alimentarias y transferirlas a la boca. RapnJduccfón La mayoria de los crustáceos son machos o hembras y lo habitual en ellos es la reproducción sexual. La fertilización suele ser interna y los huevos suele retenerlos la hembra hasta la eclosión. La mayor parte de los crustáceos atraviesan v arias fases larvarias diferentes; muchas especies incluyen una fase larvaria denoaúnada naupllo, que suele ser planctónica. Un nauplio posee un solo ojo y apéndices que se desarrollan en los dos pares de antenas y las partes bucales del adulto.

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,..,.· ~\~'. . ~ . •• .··· _ . . . ·,: ~Ajaros poseen varias adaptaciones que les J»rmlten volar.

ratura corporal al producir calor en sus tejidos. Desde los dinosaurios que salta· ban y planeaban de un árbol a otro, los

deposición de carbonato cálcico) en los cocodrilos, los pájaros y los mamíferos que ponen huevos. Además de poseer una concha o membrana externas muy herméticas, un huevo amniótico contiene un suministro de agua rodeado de una membrana en una solución rica en proteínas denominada albumen (Rgura 34. 16). El propio embrión se envuelve en una membrana protectora interna conocida como el amnios. Dentro del huevo amniótico, el embrión está bañado en liquido. El propio huevo es muy resistente a la desecación. La evolución del huevo arnnió6co fue un evento clave en la diversificación de los tetrápodos, porque permi6ó que las tortugas, serpientes, lagartos, cocodrilos, pájaros y mamíferos que ponen huevos se reprodujesen en cualquier medio terrestre, incluso en hábitats tan secos como el desierto. Los miembros del linaje denominado Amniota ahora ocupan todos los tipos de medios terrestres. En cambio, durante la evolución de los mamíferos, se produjo una segunda innovación principal en la reproducción que eliminó la necesidad de poner cualquier tipo de huevo: la placenta. la placenta Recuerda del Capítulo 32 que los animales que ponen huevos se denominan ovíparos, mientras que las especies que nacen en partos se llaman vivíparos. En muchos animales vivíparos, las hembras producen un huevo que contiene una yema rica en nutrientes. No obstante, en vez de poner huevos, la madre los reriene en el interior de su cuerpo. En estas especies ovovivíparas, la descendencia en desarrollo depende de los recursos de la yema del huevo. No obstante, en la mayoría de los mamíferos, los huevos que producen las hembras carecen de yema. Después de la fertilización y la re-

pájaros han evolucionado hasta conver· tirse en extraordinarias máquinas de vuelo.

tención del huevo, la madre produce una placenta en su útero. La placenta es un órgano rico en vasos sanguíneos y que facilita un flujo de oxígeno y nutrientes de la madre a la cría en desarrollo (Figura 34. 17). Tras un periodo de desarrollo denominado gestación, el embrión emerge del cuerpo de la madre. ¿Por qué evolucionaron la condición de vivíparo y la placenta? Los biólogos han respondido a esta pregunta seña-

B lllumen

1popordona agua

RGURA 34.16 Un huevo amniótico. Los huevosamniótkos poseen sacos rodeados de membrana que mantienen los nutrientes,el agua y los desechos, y que permite el intercambio

gaseoso.

750

Unidad 6 La diversificación de la vida El cuidado de los padres más exhaustivo que se ha observado entre los animales corresponde al de los mamíferos y al de las aves. En ambos grupos, la madre y a menudo el padre continúan alimentando y cuidando a las crías tras el parro o la eclosión, a veces durante muchos años (Rgura 34.18). Los mamíferos hembra también lactan; es decir, producen un líquido rico en nutrientes denominado leche y los utilizan para alimentar a sus crías tras el nacimiento. Al combinar la placenta y la lactancia, los mamíferos placenta rios realizan la inversión más exhaustiva que se conoce de tiempo y energía en las crlas. Entre los animales grandes, se cree que la evolución del cuidado exhaustivo de los padres es la razón principal del 6xito evolutivo de los mamíferos y las aves.

FIGURA 34.1 7 La pi.anta permita qua la madre .!lmenta.! teto lntam11111ente. O PREGUNTA Compara las posiciones relativas del corion y el amnios aqul con las del huevo amniótico (F'ogura 34.16~ ¿Son iguales o distintas?

!ando que las hembras tienen una cantidad finita de tiempo y energía disponibles para invertir en la reproducción. En consecuencia, una hembra puede producir una gran cantidad de pequeñas crfas o una pequeña cantidad de crfas gtandes, pero no una gtan cantidad de crías gtandes. Dicho de un modo más t~cnico, todas las hembras se enfrentan a un elemento da c:10mpansación (un compromiso ineludible) entre la cantidad de crías que puede producir y su tamaño. En algunos linajes, la selección natural ha favorecido los rasgos que permiten que las hembras produzcan una pequeña cantidad de crías grandes y bien desarrolladas. La condición de vivíparos y la placenta son dos de tales rasgos. En comparación con los insectos o equinodermos hembra, que suelen poner miles o incluso millones de huevos a lo largo de su vida, un mamífero hembra produce tan solo unas cuantas crías. Sin embargo, puesto que esas crías están protegidas dentro de su cuerpo y se alimentan allí hasta que están bien desarrolladas, es mucho más probable que sobrevivan en comparación con los embriones de las estrellas de mar o de los insectos. Incluso después del nacimiento de sus crías, muchos mamíferos continúan invirtiendo tiempo y energía en criarlas. Cuidado por ~rte de los padres Se refiere a cualquier acción realizada por un progenitor que mejore la capacidad de sus crías para sobrevivir, incluyendo la incubación de los huevos para mantenerlos calientes durante el principio del desarrollo, el mantenimiento de las crías calientes y secas, el suministro de alimento a las crías y su protección frente al peligto. En algunas especies de sapos e insectos, las madres transportan los huevos o las crías que acaban de salir de sus huevos; en los peces, Jos padres suelen vigilar los huevos durante el desarrollo y ventilarlos con agua rica en oxígeno.

(a) Las madres de los crías recién nacidas.

mamífe~

alimentan y protegen a sus

(b) Muchas especies de aves reciben un cuidado exhaustivo

por parte de sus padres.

FIGURA 34.18 El cuidado por parte da los padres en mamlfaros y aves. (a) Los mamlferos hembra alimentan y protegen a los embriones dentro de sus cuerpos hasta que las crlas están bien desarrolladas. Al nacer las crlas,la madre las alimenta con leche hasta que son capaces de alimentarse por si mismas. En algunas especies. los padres co ntlmla n alimentando y proteg lendo a sus alas durante muchos al\os.(b) En la.s aves, uno de los padres o ambos pueden incubar los huellOS, proll!ger el nido y alimentar a las crlas tras la eclosión.

Capítulo 34 Animales deuteróstomos

34.4

Comprueba si lo has entendido O

Sl •ntl•ndti qu•···

• Los equinodennos y los vertebrados poseen diseños corporales únicos. La diversifocación posterior de cada linaje se basó en las innovaciones que posibilitaron a las especies alimentarse, moverse y reproducirse de nuevas fonnas. La mayorla de los equinodermos utilizan sus podios para moverse, pero se alimentan de fonnas muy diversas, incluso utilizando sus podios para hacer palanca y abrir los bivalvos y para alimentarse de partlrulas en suspensión o depositadas. • Durante la el/O lución de los vertebrados, se produjeron una serie de innovaciones clave: las mandlbulas,que posibilitaron morder y procesar alimentos, las extremidades, que pennitieron que los tetrápodos pasasen al medio terrestre y los huellOS amnióticos, que podlan ponerse en la tierra.

Del»rlas s.r capaz de ... 1) Resumir las hipótesis principales para explicar la e110lución

de las mandlbulas y las extremidades. 2 ) Dibujar la estructura de un huellO amniótico. 3) Explicar la función del mayor cuidado de los padres en la

e110lución de las aves y mamlferos.

Echinoclet mata

E:strellas

pumosasy l rios de mar

Estrellas de mar

E:strellas

Erizos de mar y galletas

quebradizas

de mar

FIGURA 34.19 Existen cinco linajes principales de equinodermos.

751

Linajes clave: equinodermos

Los equinodermos ( •piel espinosa») se denominaban así por las púas o pinchos observados en muchas especies. Son bilateralmente simétricos como larvas, pero se metamorfosean y desarrollan en adultos radialmente simétricos. Como adultos, todos poseen un sistema vascular hidráulico y producen placas de carbonato cálcico en su piel para formar un endoesqueleto. Los equinodermos que viven hoy día forman los cinco tinajes principales, tradicionalmente reconocidos como clases: (1) estrellas plumosas y fuios de mar, (2) estrellas de mar, (3) estrellas quebradizas y estrellas cesta, (4) erizos de mar y galletas de mar, y (5) pepinos de mar (Figura 34.19). La mayoría de las estrellas plumosas y fuios de mar son animales sésiles y

suspensívoros. Las estrellas quebradizas y las estrellas cesta poseen cinco o más brazos largos que se irradian hacia fuera desde un pequeño disco central. Utilizan estos brazos para alimenu.rse de partículas en suspensión o depositadas absorbiendo material con moco, o para capturar pequeñas presas animales. Los pepinos de mar son animales con forma de salchicha que se alimentan de partículas en suspensión o depositadas con ayuda de pies tubulares modificados denominados tentáculos que se organizan en espiral alrededor de sus bocas. Las estrellas de mar, los erizos de mar y las galletas de mar se describen con más detalle a continuación.

752

Unidad 6

La diversifocación de la vida

Equinodermos > Asteroidea (estrellas de mar) Las l. 700 especies conocidas de estrellas de mar poseen ruerpos con cinco o más brazos largos (en algunas especies hasta 40) que se irradian desde un ""otro que contiene la boca, el est6mago y el ano (Rgura 34.20~ No obstante, a diferencia de las estrellas quebradizas, los brazos de las estrellas de mar no salen desde la regi6n ""otra! mediante articulaciones claras. O Deberías ser capaz de indicar el origen de los cinco brazos, rontinuoscoo la regi6o ""otra~ en la Figura 34.19. Cuando han crecido totalmente, las estrellas de mar pueden variar en tamaño desde menos de 1 cm de diámetro hasta 1 m transversalmente. Viven en sustratos duros o blandos en las rostas de todos los océanos del mundo. Aunque las púas que son características de algunos equinodermos se redu""o hasta formar protuberancias en la superficie de la mayoría de las estrellas de mar, las estrellas de corona de espinas y algunas otras especies poseen púas prominentes, rectas y m6viles.

llllproGJccl6n la reproducción sexual predomina en las estrellas de mar y los sexos son independientes. Al menos un brazo de la estrella de mar está lleno de órganos reproductores que produ""n cantidades masivas de gametos (millones de huevos por hembra en algunas especies). Las especies originarias de hábitats del polo norte, donde las condiciones son especialmente duras, cuidan de sus propias crías reteniendo los huevos fertilizados en su cuerpo hasta que estos eclosionan. la mayoría de las estrellas de mar son capaces de regenerar los brazos que pierden en ataques de los predadores o en tormentas. Algunas especies pueden reproducirse asexualmente dividiendo su cuerpo en dos; a continuaci6n, cada una de las dos partes regenera la mitad que le falta.

Almantac:l6n Las estrellas de mar son predadoras o carroñeras. Algunas especies abren las conchas de los bivalvos con sus pies tubulares y evaginan su estómago hasta la masa vi=ral de la presa. Las esponjas, los pe=bes y los caracoles también son presas comunes. La estrella de mar de corona de espinas está especializada en alimentarse de corales y es originaria del océano Indico y de las aguas occidentales del océano Pací6co. Su población se ha disparado recientemente, quizá porque las personas están recogiendo a su mayor predador, un gran caracol denominado trit6n, por su bonita concha. Las grandes poblaciones de estrellas de corona de espinas han llevado a la destrucci6o de grandes áreas de arrecifes de coral.

Desplazamiento Las estrellas de mar se arrastran con la ayuda de sus pies tubulares. Normalmente uno de los cinco o más brazos se utiliza como apéodi"" frontal o principal a medida que se mueve el animal.

RGURA 34.20 Las .strellas de mar pu~n po-r muchos brazos.

Equinodermos > Equinos (erizos de mar y galletas de mar) Bn la actualidad, viven unas 800 especies de equinos, la

mayoría de las cuales son erizos de mar o galletas de mar. Los erizos de mar poseen cuerpos con forma esférica y largas púas y se arrastran por los sustratos (Rgura34.21a). Las galletas de mar son aplanadas y con forma de disco, poseen púas cortas y escarban en sedimentos blandos (Rgura 34.21b). O Deberías ser capaz de indicar el origen de los cuerpos globulares o con forma de disco en la Figura 34.19.

también pueden mover sus púas para ayudar a arrastrarse por un sustrato.

11Bproduccl6n la reproducci6n sexual predomina en los erizos de mar y en las galletas de mar. La fertilizaci6n es externa y los sexos están separados. (a) Erizo de mar.

(b) Galleta de mar.

Allmentacl6n las galletas de mar utilizan sus podios cubiertos de moco para recopilar partículas alimentarias en la arena o en otros sustratos blandos. La mayoría de los tipos de erizos de mar son herbívoros. Bn algunas zonas del mundo, los erizos son rumiantes muy importantes de quelpos y otros tipos de algas. Bn realidad, cuando las poblaciones de erizos son elevadas, su capacidad de rumiar puede evitar la formaci6n de bosques de quelpos. La mayoría de los equinoides poseen una estructura alimentaria única sinillar a la mandíbula en la boca que consta de hasta cinco dientes de carbonato cálcico unidos a los músculos. Bn muchas especies, este aparato puede extenderse y retraerse a medida que se alimenta el animal. Desplazamiento Mediante sus podios, los erizos de mar se arrastran y las galletas de mar escarban. Los erizos de mar

RGURA 34.21 Los erizos de mary las galletas de mar.stán estrechamente relacionados.

Capítulo 34 Animales deuteróstomos

753

craniata

FIGURA 34.22 Los cran.ados y los Vftrtebrados son grupos monofll4tlcos. Todos los vertebrados son

eran ea dos, pero no todos los craneados son vertebrados. O EJERCICIO Dibuja un corchete en La parte superior del árbol para indicar qué grupos pertenecen a los

con:lados.

34.5 Linajesclave:cordados Los cordados están formados por tres subgrupos o sub filos principales: (1) los urocordados (también denominados tunicados, o ascidias y sálpidos), (2) los cefalocordados (peces lanceta) y (3) los craneados y vertebrados (Figura 34.22).

Hay unas 1.600 especies de tunicados, 24 especies de peces lanceta y más de 50.000 vertebrados. En alguna fase de su ciclo vital, todas las especies del filo de los cordados poseen una cuerda nerviosa dorsal hueca, una notocorda, hendiduras branquiales faríngeas y una cola muscular que se extiende más allá del ano.

Cordados > Urocordados (tunicados) los urocordados también se denominan tunicados, los dos subgrupos principales se conocen como ascidias mentulas y sllpidos. Todas las especies descritas hasta la fecha (300 aproximadamente) viven en el ooéano. Las ascidias viven en el fondo oceánico (Rgura34.23a), mientras que los sálpidos viven en mar abierto (Rgura34.23b). Los rasgos característicos de los urocordados incluyen un revestimiento de polisacárido a modo de exoesqueleto, denominado túnica, que cubre el cuerpo y lo sostiene; un intestino con forma de U y dos aberturas, denominadas sifones, por doode el agua entra y sale del individuo durante la alimentación. O Deberías ser capaz de indicar el origen de la túnica, los sifones y el intestino con forma de U en la Figura 34.22.

esperma y los huevos se depositan en el agua y la fertiliz.ación es externa; en otras especies, el esperma se libera en el agua, pero se retienen los huevos, así que la fertiliz.ación y el desarrollo temprano son internos. La reproducción asexual mediante la formación de yemas también es común en algunos grupos.

(a) Ascidia .

(b) Sálpiclo.

Almentad6n los urocordados adultos utilizan sus heodiduras branquiales faríngeas para alimentarse de partículas en suspensión. Las aberturas atrapan las partículas presentes en el agua que entra por un sifón y sale por el otro sifón.

lllspla:ramllllm Las larvas nadan gracias a la notocorda, que fortalece el cuerpo y funciona como un simple eodoesqueleto. las larvas son una fase de dispersión y no se alimentan. Los adultos son sésiles y flotan en las corrientes. Alpnlclucd6n En la mayoría de las especies, los individuos producen tanto esperma como huevos. En algunas especies, el

FIGURA 34.23 Las ascldlas y los sAipldos viVftn en hábltats distintos.

754

Unidad 6 La diversifocación de la vida

Cardados > Cefalocordados (peces lanceta) Hasta la fecha se han descrito unas dos docenas de especies de cefalocordados, todos encontrados en arenas marinas. Los peces lanoeta (también llamados anfibios) poseen varias características intermedias entre los vertebrados y los invertebrados. La principal es una notocorda que retienen los adultos, en los que funciona como un endoesqueleto. O Deberías ser capaz de indicar el origl!n de la notocorda que retienen Jos adultos en la Figura 34.22.

IIBproGJccl6n Se desconoce la reproduc:ci6n asexual y Jos individuos son machos o hembras. Los gametos se !Jberan en el entorno y la fertilizaci6n es externa. Branchiostoma IMC$0/atum

Allmentacl6n Los cefalocordados adultos se alimentan escarbando en los sedimentos basta que solo su cabeza sobresale del agua. Absorben agua por la boca y atrapan las partÍculas alimentarias mediante sus hendiduras branquiales faríngeas. Desplazamiento los adultos poseen grandes bloques musculares organizados en una serie a Jo largo de la notocorda. Los peces lanceta son grandes nadadores ya que la notocorda flexible y con forma de barra fortalece el cuerpo haciendo que este se mueva al contraerse Jos bloques de músculos (Rgura 34.24).

RGURA 34.24 Los peas lanceta par«Atn peces, potro no son vert.brados.

Cardados > Graneados > Mixines (peces agnatos) y Petromizóntidos (lampreas) Auoque recientes análisis filogenéticos indican que Jos peces agnatos y las lampreas pueden pertenecer a dos linajes independientes, algunos datos sugieren que son un solo grupo denominado Agnatba (•sin mandt'bula•). Puesto que estos animales son los únicos vertebrados que carecen de mandíbula, aún se hace referencia a las 11 Oespecies de Jos dos grupos como peces sin mandt'bula. Los peces agnatos y las

(a) Pez agnato.

lampreas son los únicos miembros supervivientes de las

primeras ramas de la base de Jos vertebrados. Los peces agnatos y las lampreas poseen cuerpos largos y finos, y son acuáticos. La mayoria de las especies miden menos de 1 m de longitud cuando han crecido por completo. Los peces agnatos carecen de cualquier tipo de columna vertebral, pero las lampreas poseen pequeilas piezas de cartaago a Jo largo de su cuerda nerviosa dorsal hueca. Tanto Jos peces agnatos como las lampreas tienen el oerebro protegido por un cráneo, al igual que Jos vertebrados. O Debedas ser capaz de indicar el origen del cráneo en la Figura 34.22.

(b) Las lampreas se alimentan de peces.

Allmentacl6n Los peces agnatos son carroñeros y predadores (Rgura 34.25a). Depositan alimento en Jos cadáveres de peces y ballenas, y se piensa que algunos escarban en el cieno del fondo del océano para alimentarse de poliquetos y otras presas enterradas. En cambio, las lampreas son ectoparásitos. Se unen

a Jos lados de Jos peces o de otros huéspedes mediante suc:ci6n; a continuaci6n, utilizan las púas de su boca y lengua para raspar hasta formar un agujero en el lateral de su vt'ctima (Rgura 34.25b). Cuando la herida está abierta, succionan sangre y otros fluidos corporales.

A GURA 34.25 Los peas agnatos y las lampreas son vertebrados sin mandfbula. (Continúa·m la siguUrnte página)

Capítulo 34 Animales deuteróstomos

Cordados >Graneados > Mlxlnos (peces agnatos) y Petromlzóntldos (lampreas) Del~Pazamlentll Los peces agnatos y las lampreas poseen notocordas bien desarroUadas y nadan realizando movimientos ondulantes. Las lampreas también pueden

moverse por sí mismas a contracorriente, contra el flujo de agua, uniendo sus ventosas a las rocas y rizando el resto de

su cuerpo hacia delante, como un gusano medidor. Aunque las lampreas poseen aletas que facilitan la locomoción, carecen de los apéndices laterales pareados (púas o miembros que emergen de cada lado) que tienen los vertebrados.

755

Contmuación

Rllproducclón No se conoce casi nada sobre su apareamiento y desarroUo embrionario. Algunas lampreas habitan en medios re agua dulce; otras son an6dromas, es decir, pasan su vida adulta en el ooéano, pero que nadan basta la superficie para respira.: La fertilización es externa y los adultos mueren tras reproducirse una vez. Los huevos de lamprea eclosionan en larvas que parecen peces lanceta y actúan como estos. Las larvas escarban en los sedimentos y se alimentan de partículas en suspensión durante varios años antes de metamorfosearse

en adultos que puedan nadar libremente.

Cordados > Vertebrados > Condrictios (tiburones, rayas y quimeras) Las 970 especies de este linaje se distinguen por su esqueleto cartilaginoso (chondrus es la palabra griega de cartílago), la presencia de mandíbulas y la existencia de aletas pareadas. Las aletas pareadas fueron una importante innovación evolutiva porque estabilizan el cuerpo durante el nado rápido, de modo que evitan que suban o bajen, se inclinen hacia un lado o hacia el otro o se balanceen. Q Deberías ser capaz de indicar el origen de las aletas pareadas, que también se encuentran en otros grupos de organismos similares a los peces, en la Figura 34.22.

son cazadores activos que muerden a sus presas en mar

abierto. Las especies más grandes de tiburones se alimentan de peces grandes o de mamíferos marinos. Los tiburones se ronocen como los • principales predadores• de muchos ecosistemas marinos, porque se encuentran en la cima de la

cadena alimenticia; nadie los come. No obstante, el mayor de todos los tiburones, el tiburón baUena, se alimenta de partículas en suspensión. Los tiburones baUena filtran el plancton fuera del agua a medida que pasa por sus branquias.

La mayoría de los tiburones, rayas y quimeras son marinos, aunque unas cuantas especies viven en medios de

agua dulce. Los tiburones poseen cuerpos aerodinámicos y ron forma de torpedo, asi como una cola asimétrica, pues la zona dorsal tiene una longitud mayor que la zona ventral (Figura 34.26a). En cambio, el plano dorsoventral del cuerpo de las rayas y de las quimeras es muy aplanado

Desplazamiento Las rayas y las quimeras nadan sacudiendo sus aletas pectorales totalmente extendidas. (Las aletas pectorales se sitúan a los lados de un organismo; las aletas oorsales se sitúan en la superficie dorsal). Los tiburones nadan balanceando sus cuerpos de un lado a otro y sacudiendo sus grandes colas.

(Figura 34.26b).

Almentacl6n Unas cuantas especies de rayas y tiburones se alimentan del plancton en suspensión, pero la mayoría de las especies de este linaje son predadoras. Las quimeras y las rayas yacen en el fondo oceánico y preparan una emboscada a los animales que pasan cerca de eUos; las rayas eléctricas capturan a sus presas aturdiéndolas con descargas eléctricas de basta 200 voltios. En cambio, la mayoría de los tiburones (a) los tiburones tienen forma de torpedo. Fl1orl8ceglauce

Reprocb:cl6n Los tiburones se reproducen por fertilización nterna, y los huevos fertilizados pueden depositarse en el agua o retenerse basta que eclosionen y las crías estén bien desarroUadas. En algunas especies de vivíparos, los embriones se unen a la madre mediante tejido especializado en una placenta como la de los mamíferos, donde se produce el ntercambio de gases, nutrientes y desechos. Las quimeras son ovíparas, pero las rayas son vivíparas.

(b) las quimeras y las rayas son planas. ......,_. Kfl:ll

FIGURA 34.26 Los tlburonu y las rayas pow.n esqueletos cartilaginosos.

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756

Unidad 6 La diversifocación de la vida

Cardados > ~rtebrados > Jlctinopteigios (peces óseos) Actinopterygü significa •aleta ósea•. Como podrás deducir fácilmente, estos peces poseen aletas que se sostienen gracias a largas bielas óseas organizadas en un patrón de raya. Se trata del grupo viviente de vertebrados más antiguo con un esqueleto óseo. Sus cuerpos están cubiertos de escamas entrelazadas que proporcionan un revestimiento rígido pero 8exible; también poseen una wjlga natatoria lena de gas. La evolución de la vejiga natatoria fue un importante avance porque evitaba que los peces óseos se hundieran. Los tejidos pesan más que el agua, así que los cuerpos de los organismos acuáticos tienden a hundirse. Los tiburones y las rayas, por ejemplo, tienen que nadar para no hundirse. En cambio, los peces óseos poseen una vejiga que cambia de volumen según la posición del individuo. El gas entra en la vejiga cuando un pez 6seo nada hacia abajo; el gas sale cuando el pez nada hacia arriba. De este modo, Jos peces óseos mantienen una Rotación neutral en aguas de varias profundidades y de varias presiones. Q Deberías ser capaz de indicar el origen de las aletas en raya y de la vejiga natatoria en la Figura 34.22. Los actinopterigios son el linaje de vertebrados con mayor número de especies, duración en el registro fósil y amplitud de hábitats ocupados. Hasta ahora se han identificado casi 27.000 especies de peces óseos. En las clasificaciones tradicionales, los Actinopterygü se consideran una clase. El linaje más importante de los peces óseos es Teleostei. En torno al 96 por ciento de todas las especies vivas de peces, incluidos grupos familiares como el atún, la trucha, el bacalao y el pez de colores, son teleósteos (Rgura34.27).

Allmentacl6n Los teleósteos pueden succionar alimento hacia sus bocas, agarrarlo con su mandíbula extensible y procesarlo, a continuación, con los dientes de la manc:b'bula y con la manc:b'bula faríngu de la garganta. El tamaño y la forma de la boca, los dientes de la manc:b'bula y los dientes de la mandíbula faríngea están todos correlacionados con el tipo de alimento consumido. Por ejemplo, la mayoría de los teleósteos predadores poseen largas mandíbulas con forma de arpón y armadas con dientes puntiagudos, y con dientes como cuchillas en su mandíbula faríngea. Además de ser los principales predadores, los peces óseos son los más importantes de los grandes herbívoros tanto en el medio marino como en el de agua dulce.

Desplazamlentll Los peces óseos nadan contrayendo los músculos de los lados derecho e izquierdo de la cabeza alternativamente desde la cabeza hasta la cola, lo que produce lápidas ondulaciones de un lado a otro. Sus cuerpos son aerodinámicos para reducir el roce del agua. Los teleósteos poseen una cola flexible y simétrica, que reduce la necesidad de utilizar sus aletas pectorales (laterales) como dispositivos de conducción y estabilización durante el nado rápido.

Re¡xoduc:cfón La mayoría de las especies de peces óseos se reproducen por fertilización externa y son ovíparas; algunas especies presentan fertilización interna con un desarroUo externo; no obstante, otras presentan fertiliz.ación interna y son vivíparos. Aunque es habitual que los peces liberen los huevos en el agua y los dejen desarroUarse por sí mismos, en algunas especies los padres cuidan a las crías. Los padres pueden Uevar los huevos fertilizados en las aletas, en la boca o en bolsas especializadas para guardarlas hasta que los huevos eclosionen. En los teleósteos de agua dulce, las crías se desarrollan directamente; pero las especies marinas poseen larvas que son muy distintas de las formas adultas. A medida que se desarrollan, las larvas de los peces marinos se metamorfosean en su forma joven, que después se convierte en adulta. Holocentrus rufus

RGURA 34.27 Los tllleósteos son fMCAtS ÓHOS con una cola flexible.

Cordados > Vertebrados > Sarcopterigios > ktinistia (celacantos) yDipnoos (peces pulmonados) Aunque los celacantos y los peces pulmonados representan linajes independientes, a veces se agrupan y pasan a denominarse peces de aletas lobuladas. Los peces de aletas lobuladas son comunes y diversos en el registro fósil del periodo devónico, hace unos 400 millones de años, pero actualmente solo viven ocho especies. Sin embargo, son importantes porque representan un vínculo evolutivo crucial entre los peces óseos y los tetrápodos. En vez de tener aletas soportadas por rayas de hueso, sus aletas son lóbulos carnosos soportados por una matriz lineal (no radial) de huesos y músculos, similares a las que se observan en los

miembros de los tetrápodos (Figura34.28). O Deberías ser capaz de indicar el origen de una matriz lineal de huesos que forman la aleta en la Figura 34.22. Los celacantos son marinos y ocupan hábitats a 15()..700 m por debajo de la superficie. En cambio, los peces pulmonados viven en charcas y ríos superficiales de agua dulce (véase Figura 34.11 ). Como su nombre indica, los peces pulmonados poseen pulmones y respiran aire cuando los niveles de oxígeno de sus hábitats disminuyen. (Contúrúa., la sigui-· página)

Capítulo 34 Animales deuteróstomos

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Cordados >Vertebrados > Sarcopterlglosl > k tlnlstla (celacantos) y Olpnoos (peces pulmonados) Ccntmuación I.Jltlmeria chalumnSé

Algunas especies escarban en el lodo y entran en un estado de inactividad, parecido al del sueño, cuando su hábitat se seca durante la estaci6n seca de cada año.

Almen1acl6n Los celacantos cazan peces. Los peces pulmonados son omnívoros, lo que significa que se alimentan tan to de algas y material vegetal como de animales. Desplalamlenlll los celacantos nadan ondulando sus aletas pectorales y pélvicas en la núsma secuencia que utilizan los

tetrápodos con sus núembros al canúnar. Los peces pulmonados nadan ondeando sus cuerpos, y pueden utilizar sus aletas para canúnar por el fondo de las charcas.

FIGURA34.28 Loscelacantos son pectichl aletas lobuladas.

F1Bproduccl6n Se rigen por la reproducción sexua~ con Értilización interna en el caso de los celacantos y externa en los peces pulmonados. Los celacantos son ovovivíparos; los peces pulmonados ponen huevos. Los huevos de los peces pulmonados eclosionan en larvas que recuerdan a las crías de salamandra.

Cordados >Vertebrados >Anfibios (ranas, salamandras y caecilias) las 5.500 especies de anfibios que viven actualmente forman tres dados distintivos que suelen ordenarse por términos: (1) ranas y sapos, (2) salamandras y (3) caecilias. Los anfibios se encuentran por todo el mundo y ocupan charcas, lagos o medios terrestres húmedos (Rgura 34.29a~ Si se traduce Uteralmente, su nombre significa •que vive en ambos ladoso. Fl nombre es adecuado porque los adultos de la mayoría de las especies de anfibios se alimentan en el medio terrestre, aunque ponen sus huevos en el agua. En muchas especies de anfibios,

Rep'Oducd6n Los sapos son ovíparos y se reproducen por fertilización externa, pero las salamandras y las caecilias se reproducen por fertilización interna. La mayoría de las salamandras son ovíparas, pero muchas caecilias son vivíparas. En algunas especies de sapos, los padres pueden vigilar o incluso transportar los huevos. En muchas especies de sapos, las crías se desarroUan en el agua y se alimentan de partículas en suspensión de las plantas o algas. Las larvas de las salamandras

el intercambio gaseoso se produce exclusivamente o en parte a través de su piel húmeda y cubierta de mucosidad. O Deberías

drásticamente en adultos terrestres. Por ejemplo, los renacuajos (que parecen como peces) de Jos sapos y ranas desarrollan aúembros, y sus branquias son sustituidas por pulmones.

ser capaz de indicar el origen de la •respiraci6n epidérnúca• en la Figura 34.22.

Almlntaei6n los anfibios adultos son carnívoros. La mayoría de los sapos son predadores que se ocultan y esperan a sus presas y utilizan sus largas lenguas extensibles para capturar a las presas que pasan cerca de eUos. Las salamandras también poseen una lengua extensible, que algunas especies utilizan para alimentarse. Las caecilias terrestres se alimentan de lombrices y otros animales que habitan bajo tierra; las formas acuáticas se alimentan de vertebrados y pequeños peces.

son carnívoras. Más tarde, las larvas se metamorfosean

(a) Los sapos y otros anfibios ponen sus hi.HM)s en el agua.

(b) Las caecilias son anfibios sin extremidades.

9.Jfo perlgtenes

lchth}Ophis kohtaoensis

llllplazamllllto la mayoría de los anfibios poseen cuatro extrenúdades bien desarroUadas. En el agua, los sapos y las ranas se desplazan sacudiendo sus patas posteriores para nadar; en tierra, sacuden sus patas posteriores hacia fuera para

saltar o brincar. Las salamandras canúnan por la tierra; en el agua, ondean el cuerpo para nadar. Las caecilias carecen de extrenúdades y ojos; las formas terrestres escarban en suelos húmedos (Rgura34.29b).

Mammalla (mamlferos) Los mamíferos se reconocen fácilmente por la presencia de pelaje, que sirve para aislar el cuerpo. Al igual que los pájaros, los mamíferos son endotermos que mantienen elevadas tem-

FIGURA 34.29 Los anfibios son los tetr6podos mú antiguos.

peraturas corporales mediante la oxidación de grandes cantidades de alimento y la generación de gran cantidad de calor. Fn vez de aislarse mediante plumas, los mamíferos retienen calor porque la superficie corporal está cubierta de capas de pelaje. La endotermia evolucionó independientemente en los

758

Unidad 6 La diversifocación d e la vida

pájaros y los mamíferos. En ambos grupos, se cree que la endotermia es una adaptación que permite que los individuos mantengan un gran nivel de actividad, especialmente por la nocbe o durante épocas de frío. Además de ser endotérmicos y poseer pelaje, los mamíferos poseen glándulas mamarias, una estructura única que posibilita la lactancia. La evolución de las glándulas mamarias proporcionó a los mamíferos la capacidad de ofrecerles a sus crías un cuidado especialmente extenso. Los mamíferos son también los únicos vertebrados con músculos faciales y labios que poseen una mandíbula inferior formada a partir de un solo hueso. En las clasificaciones traclicionales, Mammalia se designa como una clase (Figura 34.30). Los mamíferos evolucionaron cuando los clinosaurios y otros reptiles eran los grandes herbívoros y predadores dominantes en los meclios terrestre y acuático. Los primeros mamíferos del registro fósil aparecen hace unos 195 millones de años; la mayoría eran pequeños animales que probablemente solo estaban activos por la nocbe. Mucbas de las 4.800 especies de mamíferos que viven actualmente presentan una buena visión nocturna y un gran sentido del olfato, como se supone que tenían sus ancestros. La racliación adaptativa que clio lugar a la cliversidad acrual de los mamíferos no se produjo basta después de la extinción de los clinosaurios hace unos 65 millones de años. Tras la extinción de los clinosaurios, los mamífe-

Mamíferos

l:uterios

M,.,...piales

Monotremas

FIGURA 34.30 Los mamíferos son un grupo monofll6tlco.

ros se cliversificaron en linajes de herbívoros grandes y pequeños, predadores grandes y pequeños o cazadores marinos; las funciones ecológicas que una vez realizaron los clinosaurios y los extintos reptiles oceánicos denominados mosasaurios .

Mamíferos > Monotremas (ornitorrincos, osos hormigueros espinosos) Las monotremasson los linajes de mamíferos vivos actualmente más antiguos y solo se encuentran en Australia y Nueva Zelanda. Ponen huevos y tienen índices metab6licos (es decir, un índice de uso de oxÍfll!nO y oxidación de azúcares para obtener energía) inferiores a otros mamíferos. Existen tres especies: una especie de ornitorrinco y dos especies de oso homúguero espinoso. O Deberías ser capaz de indicar el origen del pelaje y la lactancia en la Figura 34.30.

Allmentacl6n Los monotremas poseen un pico curtido. El ornitorrinco se aliment a de larvas de insectos, moluscos y otros pequeños animales de las corrientes de agua

(Rgura 34.31a). Los osos hormigueros espinosos se alimentan de hormigas, temútas y lombrices (Rgura 34.31b). De!lplazamlenlll Los ornitorrincos nadan con ayuda de sus pies palmeados. Los osos hormigueros espinosos caminan sobre sus cuatro patas. fii¡JrocU:clón Los ornitorrincos ponen sus huevos bajo tierra, aúentrasque los osos hormigueros espinosos mantienen sus huevos en una bolsa de su barriga. Las crías eclosionan mpidamente, y la madre debe continuar manteniéndolas calientes y secas durante otros cuatro meses.

FIGURA 34.31 Los ornitorrincos y los osos hormigueros espinosos son mamlferosque ponen huevos.

Capítulo 34 Animales deuteróstomos

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Mamfferos > Marsupiales Las 27 5 especies de marsuplal.s conocidas viven en Australia y América (Rgura 34.32)e incluyen a las zarigüeyas, canguros, wlabis y lcoalas. Aunque las hembras tienen una placenta que alimenta a los embriones durante su desarrollo, las crías nacen tras un breve periodo embrionario y están escasamente

desarrolladas. Las crías se arrastran desde la abertura del tracto

reproductor de la hembra hasta los pezones de la bembra, donde succionan leche. Permanecen unidas a su madre hasta que crecen lo suficiente como para moverse de forma independiente. O Deberías ser capaz de indicar el origen de la placenta y la condición de vivíparo (rasgos que también se encuentran en los mamíferos euterios) en la Figura 34.30.

Allmentaei6n Los marsupiales son herbívoros, omnívoros o carnívoros. En muchos casos, la evolución convergente se ha producido en los marsupiales que son increíblemente parecidos a las especies placentarias en cuanto a morfología general y estilo de vida. Por ejemplo, un marsupial denominado lobo de Tastnania que se ha extinguido recientemente era un cazador social de patas largas similar a los lobos grises norteamericanos y del norte de Eurasia. Una especie de marsupiales nativa de Australia se alimenta de hornúgas, es parecida al oso hormiguero de Sudamérica, que no es un marsupial y actúa de un modo muy similar a este.

Desplazamilnlo Los marsupiales se mueven arrastrándose, planeando, caminando, corriendo o saltando. FIGURA 34.32 Los marsuplal.s nacen despuú de un breve periodo embrionario. Las zarigOeyas son los únicos marsupiales

en Norteamérica.

Rep'Oducd6n Las crías de los marsupiales pasan más tiempo desarrollándose núentras están enganchados al pezón de su madre que núentras están dentro de su cuerpo alimentados a través de la placenta.

Mamrferos > Euterios (mamíferos placentarios) las 4.300 especies aproximadas de mamlf•ros placentarios, •uterlos, están distribuidas por todo el mundo. Son con diferencia el grupo con más cantidad de especies y más diverso rnorfológicamente de los mamíferos. Los biólogos agrupan a los mamíferos placentarios en 18 linajes denominados órdenes. Los seis órdenes con mayor cantidad de especies son los roedores (ratas, ratones y ardillas; 1.814 especies), los murciélagos (986 especies), los insectívoros (erizos, topos, musarañas; 390 especies), los artiodáctilos (cerdos, hipopótamos, ballenas, ciervos, ovejas, ganado; 293 especies), los carnívoros (perros, osos, gatos, comadrejas, focas; 274 especies) y los primates (lémures, monos, chimpancés, seres humanos; 235 especies).

Almentaclón El tamaño y la estructura de los dientes poseen una estrecha relación con la dieta de los mamíferos placentarios. Los herbívoros poseen grandes dientes planos Jllra triturar las hojas y o tro material vegetal grueso; los predadores poseen dientes afilados eficaces para morder y desgarrar carne. Los omnívoros, como los seres humanos, suelen tener varios tipos distintos de dientes. La estructura del tracto digestivo también está correlacionada con la dieta de los mamíferos placentarios. Por ejemplo, en algunos herbívoros, el estómago hospeda organismos unicelulares que digieren la celulosa y otros polisacáridos complejos.

Detplazamlenlll En los mamíferos placentarios, la estructura de los núembros está muy correlacionada con el tipo de movinúento realizado. Los euterios vuelan, planean, corren, canúnan, nadan, escarban o se balancean en los árboles (Rgura 34.33). Los miembros son reducidos o inexistentes en grupos acuáticos como las ballenas y los delfines, que nadan ondeando sus cuerpos. Reprocb:clón Los euterios se reproducen por fertilización itterna y son vivíparos. Una amplia placenta se desarrolla a )llrtir de la combinación de tejidos matemos y fetales; y en el mcimiento, las crías están mucho más desarrolladas que en los marsupiales; algunos son capaces de canúnar o correr minutos

FIGURA 34.33 Los •uterlos son •1 grupo mAs dlv•rso y con mayor cantidad de .specl.sde los mamlf•ros.

después de salir del cuerpo de la madre. ~ Deberías ser capaz de indicar el origen del parto atrasado (mayor desarrollo antes del nacinúento) en la Figura 34.30. Thdos loseuterios alimentan a sus crías con leche basta que estas han crecido lo suficiente como para procesar alimentos sólidos. Un periodo prolongado de cuidado paterno, que se extiende más allá de la &se de lactancia, es común ya que las crías aprenden a escapar de los predadores y encuentran alimento por sí mismas.

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Unidad 6

La d iversifocación d e la vida

Reptllla (tortugas, serpientes y lagartos, cocodrilos, pájaros) Los reptiles son un grupo monofilético y representan uno de los dos linajes principales vivos de los amniotas; el otro linaje consta de los extintos reptiles similares a los mamíferos y de los mamíferos actuales. La principal característica distintiva de los linajes de los reptiles y mamíferos es la cantidad y la ubicación de las aberturas laterales del cráneo. Los músculos de la mandíbula que posibilitan sofisticados movimientos al morder y masticar pasan a través de estas aberturas y se unen a los huesos en la parte superior del cráneo. Algunas características permiten la adaptación de los reptiles a la vida en la tierra. Su piel es impermeable gracias a una capa de escamas de la proteína denominada queratina, que también es uno de los principales componentes del pelaje de los mamíferos. Los reptiles respiran aire mediante unos pulmones bien desarrollados y ponen huevos amnióticos con cáscara que resisten la desecación. Fn las tortugas, el huevo posee una cáscara curtida; en otros reptiles, la cáscara está hecha de duro carbonato cálcico. La fertilización es interna, porque el esperma y el huevo deben encontrarse y formar el cigoto antes de que se formen la membrana amniótica y la cáscara. Si la fertilización fuera externa, el esperma tendría que atravesar la cáscara y el amnios para alcanzar la célula del huevo. Los reptiles incluyen a los dinosaurios, pterosaurios (reptiles voladores), mosasaurios (reptiles marinos) y otros linajes

extintos que empezaron a prosperar hace unos 250 millones de años hasta su extinción masiva de finales del Cretácico, hace 65 millones de años. Actualmente los reptiles están representados por cuatro linajes principales, tradicionalmente reconocidos como subclases: (1) las tortugas, (2) las serpientes y lagartos, (3) los cocodrilos y caimanes, y (4) los pájaros (Figura 34.34). Exceptuando a los pájaros, todos estos grupos son ectotérmicos («captan el calor del exterior»), lo que significa que sus individuos no usan calor generado internamente para regular su temperatura corporal. Sin embargo, sería un error concluir que los reptiles distintos de los pájaros no regulan su temperatura corporal cuidadosamente. Los reptiles toman el sol, buscan la sombra y tienen otros comportamientos para mantener su temperatura corporal a un nivel adecuado.

Reptiles Lag~rtos,

setpientes

Cooodrilos

Pi!¡ aros

FIGURA 34.34 Los ,..ptll.s son un grupo monofll6tlco.

Reptiles > Testudinos (tortugas) Las 300 especies de tortugas conocidas habitan en medios de agua dulce, agua salada y en el medio terrestre por todo el mundo. Los testudinos se distinguen por poseer una concha compuesta por placas óseas, cubiertas con un material similar en composición a las uñas de los seres humanos, que se fusionan basta las vértebras y costillas (Rgura 34.35). O Deberías ser capaz de indicar el origen de la concha de la tortuga en la Figura 34.34. El cráneo de las tortugas es una versión muy modificada del cráneo de otros reptiles. Las tortugas carecen de dientes, pero su mandíbula y el cráneo

menudo, el sexo de una cría de tortuga no está determinado por cromosomas sexuales. Fn lugar de eso, en muchas especies el género está determinado por la temperatura a la que se desarrolla el huevo. Las elevadas temperaturas producen machos la mayoría de las veoes, mientras que las bajas temperaturas suelen producir hembras.

inferior forman un pico óseo.

Allmentacllln Las tortugas son carnívoras (se alimentan de cualquier animal que capturan y enguUen) o herbívoras. También pueden ser carroñeras. La mayoría de las tortugas marinas son carnívoras. Por ejemplo, las tortugas laúd se alimentan principalmente de medusas, y solo se ven afectadas parcialmente por los cnidocitos de aguijones de las medusas (véase Capítulo 32). Fn cambio, las especies del linaje de las tortugas de tierra denominadas tortugas terrestres se alimentan de plantas. Desplazamiento Las tortugas nadan, caminan o escarban. Las especies acuáticas suelen tener pies modificados que funcionan como aletas. Reproduccl6n Todas las tortugas son ovíparas. Excavan un nído antes de depositar Jos huevos y no cuidan a sus crías. A

RGURA 34.35 Las tortugas pose.n una concha formada por

placas ós.as.

Capítulo 34 Animales deuteróstomos

761

Reptiles > Lepidosauros {lagartos, serpientes) La mayoría de los lagartos y serpientes son pequeños reptiles ron cuerpos alargados y piel escamosa. la mayoría de los lag¡utos poseen patas articuladas bien desarrolladas, pero las serpientes carecen de miembros (Rgura 34.36). la hipótesis de que las serpientes evolucionaron de ancestros con extremidades está parcialmente respaldada por la presencia de huesos vestigiales de la cadera y las patas en las boas y pitones. Actualmente viven unas 7.000 especies de lagartos y serpientes. Q Deberías ser capaz de indicar el origen de la piel escamosa en la Figura 34.34.

Reproducd6n Aunque la mayoría de los lagartos y serpientes ponen huevos, muchos son ovovivíparos. La mayoría de las especies se reproducen sexualmente, pero la reproducción asexual (mediante la producción de huevos por mitosis) se conoce en seis grupos de lagartos y un linaje de serpientes. Morelia -. Aves Bl registro fósil proporciona una evidencia concluyente de que los pájaros descienden de un linaje de los dinosaurios que tenía un rasgo único: plumas. En los dinosaurios, se piensa que las plumas funcionaban como aislamiento y en demostraciones de rortejo o agresividad. En los pájaros, las plumas aíslan y se utilizan como demostración, pero también proporcionan la propulsión, energía y conducción necesarias para el huevo. Los pájaros presentan muchas otras adaptaciones que posibilitan el vuelo, incluidos los grandes músculos del pecho utilizados para batir las alas. Bl cuerpo de los pájaros es ligero porque tienen una reducida cantidad de huesos y órganos y porque sus huesos huecos están llenos de sacos de aire unidos a los pulmones. En vez de dientes, los pájaros poseen un pico córneo. Son endodermos, lo que significa que poseen un elevado índice metabólico y que utilizan el calor producido, junto con el aislamiento proporcionado por las plumas, para mantener una temperatura corporal constante. En la actualidad, las 9.100 especies vivas de pájaros ocupan prácticamente todos los hábitats, incluido el ooéano abierto (Figura 34.38). O Deberías ser capaz de indicar el origen de las plumas, la endotermia y el vuelo en la Figura 34.34.

pájaros, casi todas las especies pueden volar. Bl tamaño y la forma de las alas de Jos pájaros están muy relacionados con el tipo de vuelo que presentan. Los pájaros que planean poseen alas finas y largas; las especies especializadas en despegues explosivos y vuelos cortos poseen alas cortas y fornidas. Muchos pájaros marinos son eficientes nadadores, que utilizan sus pies palmeados para remar o que baten sus alas para •volar• debajo del agua. Los pájaros que habitan en la tierra, los avestruces y los faisanes, pueden correr largas distancias a una gran velocidad. Re¡xoduc:cfón los pájaros son ovíparos, pero los padres cuidan a sus crías durante largos periodos. En la mayoría de las especies, uno de los padres o los dos construyen un nido e incuban los huevos. Tras la eclosión de los huevos, los padres alimentan a las crías hasta que son lo suficientemente grandes romo para volar y encontrar alimento por sí aúsmos.

Allmentacl6n Los pájaros herbívoros suelen alimentarse de néctar o semillas. La mayoría de los pájaros son omnívoros, aunque muchos son predadores que capturan insectos, pequeños mamíferos, peoes, otros pájaros, lagartos, moluscos o crustáceos. El tamaño y la forma del pico de un pájaro están estrechamente relacionados con su dieta. Por ejemplo, las especies depredadoras como los balcones poseen picos afilados con forma de garfio; los pinzones y otros que se alimentan de semillas poseen picos cortos y fornidos que pueden romper las semiiias y cascar las nueces; las especies que se alimentan de peoes, como la gran garza azul, poseen picos con forma de arp6n. Despla:zarnlento Aunque la falta de capacidad de vuelo se ha desarrollado repetidamente durante la evolución de los

34.6 Linajes clave: la expansión de los homlnlnos

FIGURA 34.38 Los p6jaros son ct.sundlent.s ct.los dinosaurios con plumas.

(a) los prosimios son pequeños primates que viven en los

árboles.

(b) los monos del Nuevo Munclo son antropoides.

Lorts tercfigntdus

Aunque los seres humanos ocupan una dintinuta rama en el árbol de la vida, hay gran cantidad de investigaciones sobre los orígenes del hombre. Esta sección es una introducción al linaje de los mamíferos, denominado primates, el registro fósil de los ancestros de los seres humanos, y está datado según las relaciones entre la población de seres humanos que vive actualmente.

Primates El linaje de los primates consta de dos grupos principales: los prosimios y los antropoides. Los prosimios ( • antes que los monos») están formados por los fémures, que se encuentran en Madagascar, y los rarseros, fémures y loris de África y Asia meridional. La mayoría de los prosimios viven en los árboles y son nocturnos (Figura 34.39a). Los Anthropoidea o antropoides ( • como los seres humanos») incluyen a los monos del

FIGURA 34.39 Hay dos Ilnaj.s prlnclpal.s de primates. (a) Los prosimios viven en África, Madagascar y Asia del Sur. (b) Los antropoides incluyen a los monos del Viejo Mundo, a los monos del

Nuevo Mundo y a los grandes simios.

Capítulo 34 Animales de uteróstomos

Nuevo Mundo que se encuentran en América Central y en América del Sur, los monos del Antiguo Mundo que viven en África y en las regiones tropicales de Asia, los gibones de los trópicos asiáticos, y los Hominidae, o los grandes simios, como orangutanes, gorilas, chllnpancés y seres humanos (Fi gura 34.39b). El árbol filogenético de la Figura 34.40 muestra las relaciones evolutivas entre estos grupos. Los primates se distinguen por poseer los ojos situados en la parte delantera de la cara. Los ojos que miran hacia delante proporcionan una percepción de mayor profundidad que los ojos situados a los lados de la cara. Los primates también tienden a poseer manos y pies eficaces para agarrar, uñas aplanadas en vez de garras en los dedos de pies y manos, un cerebro grande en relación con el tamaño total del cuerpo, un comportamiento social complejo y un periodo de cuidado de las crías más largo . El linaje de la Figura 34.40 que está formado por los grandes simios, incluidos los seres humanos, se conoce como Hominidae u homínidos. Según extensas comparaciones de datos de la secuencia de DNA, queda claro que los seres humanos están más estrechamente relacionados con los chllnpancés y que nuestros parientes vivos más cercanos son los gorilas. En comparación con la mayoría de los tipos de primates, los grandes simios poseen cuerpos relativamente grandes y

largos brazos, patas cortas y carecen de rabo. Aunque todas las especies de grandes simios exceptuando a los orangutanes viven principalmente en la tierra, poseen distintas formas de caminar. Cuando los orangutanes están sobre el suelo, ocasionalmente caminan presionando los nudillos contra el suelo. No obstante, es más común que caminen con los puños, es decir, presionando el reverso de las manos contra el suelo. En cambio, los gorilas y chllnpancés solo caminan con los nudiUos. A veces también se levantan sobre sus dos patas, normalmente para mostrar alguna agresión. Los seres humanos son los 6nicos grandes simios totalmente típedos («dos pies»), lo que significa que caminan levantados sobre sus dos patas. De hecho, el bipedismo es la característica derivada compartida que define al grupo de los denominados homininos. Los Homininae (homíninos) son un grupo monofilético formado por el Homo sapiens y por más de una docena de parientes bípedos extintos.

Seres humanos fósiles Según el registro fósil, el ancestro común que comparten los chllnpancés y los seres humanos vivía en África hace unos 7 millones de años . Como grupo, todas las especies pertene-

Primates

Plosimios Hominidae (grandes simios)

Roedores, conejos

"~

l

763

Monos del Monos del Proslmlos ~ M undo Viejo Mundo Gibones Orangutffl occ:identlll

oriental

Bonobo

O>im pancé común

Set humano

Marcha sobre los nudilos Marcha sobre los puños Brazos largos, piernas cortas y sin cola -===~---i;:.!::. 8 primate anoestral tiene una percepción de gran profundidad, capacidad de agarrar objetos y una conducta soCial compleja

FIGURA 34AO Flloganla de los monos y los grandes simios. Estimación del árbol filogenético según extensos d atos d e secuencias d e DNA.Según el registro fósi~ los seres humanos y los chimpancés comparten un ancestro común q ue data de h ace 6-7 millones d e anos.

764

Unidad 6 La diversifocación de la vida

cientes a la rama que conducen a los seres humanos contemporáneos se consideran hontininos. El registro fósil de los homininos, a pesar de no estar tan completo como desearían los investigadores, está mejorando rápidamente. Se han encontrado unas 14 especies hasta la fecha, y cada año de descubren nuevos fósiles que aportan información al debate sobre la ascendencia de los seres humanos. Aunque la nomenclarura de las especies de hominino, así como la interpretación de sus características, continúa siendo muy controvertida, la mayoría de los investigadores están de acuerdo en que estas pueden organizarse en cuatro grupos: l . Australotñthecus Hasta ahora se han identificado cuatro especies de pequeños simios llamados australopitecinos gráciles (Figura 34.41a). El adjetivo grácil (o •menudo») es adecuado, porque estos organismos estaban ligeramente formados. Los machos adultos medían unos 1,5 m de alrura y pesaban 36 kg aproximadamente. El género denominado Australopithecus ( •simio meridional») se inspiraba en los primeros especimenes, que vinieron de Sudáfrica. Varios linajes evidentes respaldan la hip6tesis de que los australopitecinos gráciles eran bípedos. Por ejemplo, el agujero de la parte trasera de su cráneo donde la médula espinal se conecta al cerebro está orientado hacia abajo, justo como en nuestra especie, Romo sapiens. En los chimpancés, gorilas y otros vertebrados que caminan sobre cuatro paras, este agujero está orientado hacia atrás. 2. Paranthropus Tres especies se agrupan en el género Paranthropus ( •aparte de los seres humanos»). Al igual que los australopitecinos gráciles, estos robustos australopitecinos eran bípedos. No obstante, eran mucho más fornidos que las formas gráciles; más o menos de la misma alrura, pero con un peso estimado de 8-10 kg más que la media. Además, su cráneo era mucho más ancho y más robusto (Figura 34.41 b). Las tres especies poseían grandes mejillas y mandíbulas, p6mulos muy grandes y una cresta sagital, un reborde óseo en la parte superior del cráneo. Puesto que los músculos de la mandíbula se unen a la cresta sagital y a los pómulos, los investigadores concluyeron que estos organismos tenían una tremenda potencia de mordedura y se alimentaban cascando grandes semillas o material vegetal áspero. A una especie se la apoda •humano cascanueces». El nombre Paranthropus se inspira en la hipótesis de que las tres especies conocidas son un grupo monofilético que era una rama lateral durante la evolución de los seres humanos; un linaje independiente que se extinguió. 3. Las primeras especies Romo del género Romo se denominan seres humanos. Como muestra la Figura 34.41c, las especies de este género poseen una cara más plana y más estrecha, mandíbulas y dientes más pequeños y un cráneo mayor que en los primeros homininos. (El cráneo es la parte de la cabeza que encierra el cerebro). La aparición de los primeros miembros del género Romo en el registro fósil coincide en gran medida con la aparición de las herramientas hechas de piedra labrada, la mayoría de las cuales se interpretan como hachas o cuchillos de mano.

Aunque el registro fósil no descarta la posibilidad de que los Paranthropus fabricasen herramientas, muchos investigadores favorecen la hipótesis de que fabricación extensiva de herramientas era un rasgo de diagnóstico de los primeros Romo.

(a) Australopitecinos gráciles (Australopíthecus africanus).

(b) Australopitecinos robustos (Paranthropus robustus).

•

•

Pómulos p-omlnentes

(e) Primeros Homo (Horno habilis). Cara más plana

•

\ Oáneo mayor

(d) Homo reciente (Homo sapíens, Qu-Magnon). La c:wa más plana.......--...._

~

•

8 mayor cráneo FIGURA 34.41 Los homlnlnos africanos comprenden cuatro grupos principales. O PREGUNTA El cerebro está organizado como aparece en el registro fósl~desde el más antiguo hasta el más reciente; de la (a) a la (d). ¿Cómo cambiaron la frente y el borde de las cejas de los homininos a través del tiempo?

Capítulo 34 Animales deuteróstomos

765

TABLA 34.1 Caracterlstlcas de homlnlnos seleccionados

Espedes

I.AIIc.ad6n •losf6sles

Vo""""n medio estimado Tamaflo corporal 3) medio estimado (kg)

I !p 'E !8 ·¡!e '1 :SI!lsandsa1J

LAs respuestas se {nleclen ccrrsultar en www.masteringbio.com S. En el texto se afinna que •el Homo sapiens e. el único superviviente de una radiación adaptativa que tuvo lugar en los

últimos 7 miDones de años•. ¿Estás de acuerdo con esta afirmación? ¿Por qué( Identifica las tres tendencias principales de la evolución de los hominmos, y propón una hipótesis para exp~car cada una de ellas.

6. Explica la mejora que supuso para la supervivencia de las crías de los mamíferos la evolución de la placenta y la lactancia. A lo largo de la vida, ¿porqué se espera que las hembras de los mamíferos produzcan menos huevos que las hembras de los peces?

de los peces de aletas lobuladas.

O Aplicación de conceptos a situaciones nuevas l . Describe las condiciones en las cuales es posible que una especie nueva de Homo evolucione a partir de las poblaciones actuales de H. sapiens. 2 . Compara y contrasta las adaptaciones que activaron la diversificación de los tres ~najes animales con mayor cantidad de especies: moluscos, artrópodos y vertebrados. 3 . los hábitats acuáticos ocupan el 73 por ciento de la superficie de la Tierra. ¿Cómo se relaciona este hecho con el éxito de los peces luosf ¿Cómo se relaciona con el éxito de los celacantos y de otros peces de aletas lobuladas?

LAs respuestas se {nleden consultar en www.masteringbio. com 4. Los mamüeros y los pájaros son endotérmicos. ¿Heredaron este rasgo de un ancestro común? ¿O la endotermia evolucionó independientemente en estos dos linajes? Justifica tu respuesta ron evidencias.

En www.mast.ringbio.CDm también enoontrarás (en inglés) • respuestas a las pnguntas y los ejercicios del texto, las tablas y los pies de figuras • respuestas a los cuadros de Comprueba si lo has entendido • guías de estudio online y pnguntas • más herramienras de estudio, incluyendo el E-Book for Biologicol &ience 3.' ed., ilustraciones del libro de texto, animaciones y vídeos.

LA DIVERSIFICACIÓN DE LA VIDA

UNIDAD6

Virus

CONCEPTOS CLAVE O

los virus son parásitos minúsculos no a!lulares q~ infectan a casi todos los tipos de células conocidos. No pueden metabolizar por sí mismos, o sea fuera de las células huéspedes, y se considera que no están vivos. los diversos tipos de virus infectan especies y tipos de células específocas.

O

!'tlnque los virus son variados a nivel morfológico, pueden clasifocarse en dos tipos generales: virus envueltos y no envueltos.

O 8 ciclo de la infección vírica se reduce a seis etapas: (1) entrada en una célula huésped, (2) producción de proteínas víricas, (3) replicación del genoma vírico, (4) agrupación de una nueva generación de partículas de virus, (S) salida de la célula infectada y(6) transmisión a un nue\0:) huésped. Fotomlcrografla creada con agua de mar tratada con un componente fluorescente que 5e flja a los ácidos nucleicos. Los puntos más pequeftos y abundantes son virus. Las numerosas manchas algo másgrandes son bacterias yarqueas. Las machas más grandes son protistas.

n virus es, a la fuerza, un parásito intracelular. La distinción a la fuerza es apropiada porque los virus dependen totalmente de las células huésped. El adjetivo intracelular es adecuado porque los virus no se pueden replicar a menos que entren en una célula. El nombre parásito es correcto porque los virus se reproducen a expensas de las células de sus huéspedes. Los virus también pueden definirse por lo que no son. No son células y no están formados por células, así que no son considerados organismos. No pueden producir su propio ATP o aminoácidos o ácidos nucleicos, y tampoco pueden producir proteínas por sí mismos. Los virus entran en una célula huésped, se hacen con su maquinaria biosintética y la usan para producir una nueva generación de virus. En el exterior de las células huéspedes, los virus no pueden hacer nada, simplemente existen.

U

O Concepto clave

Información destacada

O Para practicar

O En cuanto a la diversidad, el rasgo clave de los virus es la naturaleza de su material genético. 8 genoma de los virus puede consistir en una doble hebra de DNA. una sola hebra de DNA. una doble hebra de RNA o uno de diversos tipos de RNAcon una sola hebra.

Como no son organismos, nos referirnos a los virus como partículas o agentes y no se les ha dado un nombre científico (género+ especie). La mayoría de los biólogos argumentarían que los virus ni siquiera están vivos. Sin embargo los virus tienen genoma, están adaptados de manera formidable para explotar las capacidades metabólicas de sus células huéspedes, y evolucionan. La labia resumen 35.1 recoge algunas características de los virus. La diversidad y abundancia de los virus casi desafía a la desaipción. O Cada tipo de virus infecta a una especie unicelular específica o a un tipo de célula en una especie multicelular, y casi IOdos los organismos examinados hasta ahora tienen al menos un tipo de virus como parásito. La bacteria Escherichia roli, que reside en el intestino humano, se aqueja por varias docenas de tipos de bacteñófago (literalmente, «comedor de bacteria»). Un

769

7 70

Unidad 6 La diversifocación de la vida

TABLA RESUMEN 35.1 Caracterlstlcas de los virus frente a caracterlstlcas de los organismos

Cel8broyCNS encefalitis

rabia Virus

polio

Organismos

herpes zóster

Material hereditario

El DNAyel ANA pueden tener ONA;slempre una sola hebra o dos hebras de doble hebra

¿Presencia de membrana plasmática?

No

¿F\Jede llevar acabo la 1Jascripdón de manera independiente?

Nq incllso si la polimerasa SI está presente. la trarucripdón del genoma vlrko requiere el uso de ATPyde nucleótidos propo yccolaS».

774

Unidad 6 la diversifocación d e la vida

(a) Vírus no envuelto.

......

...

·.....-~·:·~· ·.. .. - ... .... . . . . . __

...--- - Genoma (en este caso, ONA)

~

....... ..

, - - - Cápsida jlroteína)

(b) Virus envuelto. o--r-"'--;--- Genoma (en este

caso, RNA)

R-oteína IlÍrica-t .... R-oteína dt canales de Na+ '

'

.

~~.-t~i~:: t:. · ·

deK'

(e) Funcionamiento de los canales dependientes de voltaje.

Utilización de las neurotoxinas para identificar canales y analizar corrientes Muchas de las toxinas producidas por animales y plantas venenosos causan convulsiones, parálisis o inconsciencia cuando se ingieren. Basándose en esos sintomas, los médicos e investigadores sospecharon que por lo menos algunos venenos afectan a las funciones neuronales; tales venenos se conocen con el nombre de Rllurotoxinas. Esta hipótesis se vio apoyada cuando los biólogos utilizaron la tetrodotoxina que se encuentra en el pez globo, o fugu, para tratar los gigantescos axones de las langostas. Aunque el potencial de reposo en las neuronas tratadas era normal, los potenciales de acción se eüminaron. En concreto, la corriente de K' dirigida hacia fuera era normal, pero el flujo de Na' dirigido hacia el interior se borró. Basándose en este resultado, los investigadores concluyeron que la toxina del pez globo bloquea específicamente el cana 1de Na • dependiente de voltaje. La hipótesis es que la toxina se une a un sitio específico de la proteína del canal, impidiendo que este funcione. Así, los investigadores pueden utilizar neurotoxinas para bloquear solo ciertos canales. Por el contrario, cuando los investigadores trataron las neuronas con el veneno de serpientes mamba negra, los datos preliminares indicaron que eran los canales de K' los que se bloquearon. Para probar su hallazgo con mayor rigor, los investigadores bañaron las neuronas en una solución que contenía veneno de marnba negra y estudiaron las corrientes de K• resultantes. Como habían predicho, el veneno tuvo un efecro espectacular en la permeabilidad de la membrana al K•. Sin embargo, el veneno no paró la corriente completamente. En su lugar, los datos sugieren que un canal de K• específico sufrió los efectos del veneno pero que otros canales de K' seguían permitiendo un flujo de corriente (Figura 45. 10). La existencia de canales de K' múltiples en los axones se confirmó gracias a estudios de pinzamiento zonal que documentaron que los iones K• fluían a través de varios tipos de canales K', cada uno con distintas propiedades. Los experimentos con neurotoxinas ayudaron a establecer que la mayoría de las neuronas contienen solo un tipo de canal de sodio pero varios tipos de canal de potasio. +

..

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.• .. • • • • •

0,2

! ~

..e -.

E¡

61 el potencial de reposo, bs canales de Na' dependientes de voltaje están cerrados

Los cambios de conformación abren los canales dependientes de vdtaje cuando la membrana está despolarizada.

RGURA 45.9 El plnzamklnto zonal, o t4cnlca de fijaci ón de ..,.mbrana (piJtch c/amp/ng,en lnglú), permite tomar registros do canales Individuales. (a) Esta técnica depende del uso de

microelectrodos de puntas extremadamente finas. El objetivo es aislar un canal y tornar registros.(b ) ~istros actuales de tres canales de sodio y tres canales de potasio dependientes de voltaje. No fluye corriente a través de ningún canal durante el reposo. (e) Los cambios en la conformación de los canales dependientes de voltaje son responsables de los cambios en la permeabilidad de una neurona a los iones Na' y K".

1015

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~ 8 veneno reduoe

la corriente pero no la elinlna del todo

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50

100

Pl>tencial de membrana (mV)

RGURA 45.10 Los experimentos con v.neno demostraron que hay más da un canal da potasio. Permeabilidad de la neurona al

K' como función del voltaje de membrana (el p.Siemens es una unidad de conductancia).Cada punto de datos se generó midiendo la permeabilidad de la membrana mientras que se fijaba la membrana a un potencial concreto.

1016

Unidad8 Funcionamientodelosanímales

Sin embargo, los experimentos revisados hasta ahora no han considerado una pregunta fundamental sobre señalización eléctrica: ¿cómo se mueven los potenciales de acción a lo largo de los axones?

¿Cómo se propaga el potencial de acción? Para explicar cómo se propagan los potenciales de acción por un axón, Hodgkin y Huxley formularon la hipótesis de que la

enuada de Na• hace que la carga se disperse alejándose de los canales de sodio. Como muestta la Figura 45.11a, las cargas positivas dentro de la célula son repelidas por la en rrada de Na• y las cargas negativas attaídas al Na•. A medida que esas cargas positivas son empujadas más y más lejos del canal de sodio inicial, crean una corriente local que hace que nuevas secciones de la membrana, cercanas al lugar inicial de un potencial de acción, se despolaricen. Como respuesta, los canales de Na• dependientes de voltaje cercanos se abren y tiene lugar la retroalimentación positiva, lo que da como resultado un pote ncial de acción hecho y derecho. De este modo, el potencial de acción está continuamente regenerándose a medida que baja por el axón (Rgura 45.11b). La señal no disminuye mientras se mueve, porque la respuesta es todo o nada. ¿Por qué los potenciales de acción no se propagan hacia la parte superior del axón? La respuesta es que los canales de

(a) PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN

...

........•.

~·

~---~~

..... ..... Na+

Na• \._ 1. 8 Na• entra en el axón.

Na• son Nfractarlos, es decir, una vez que se han abierto y cerrado, es menos probable que se vuelvan a abrir durante un breve periodo. Los potenciales de acción se propagan solo en una dirección, porque los canales de sodio «de más abajo• no están en el estado refractario. La fase de hiperpolarización, en la que la membrana es más negativa que el potencial de reposo, también evita que la carga que se extiende «más arriba• desencadene un potencial de acción en esa dirección. Entender cómo se propaga el potencial de acción ayudó a que los investigadores explicaran por qué los axones de ca lamar son tan grandes. La misma cantidad de carga se extiende más lejos en un axón si tiene un diámetro grande en vez de un diámetto pequeño, porque la proporción de carga que se extiende a los lados y se •pierde- en términos de conducción de señal es menor. Como resultado, el gigantesco axón del calamar y otras neuronas grandes ttansmiten los potenciales de acción mucho más rápido que los axones pequeños. El gran tamaño del axón del calamar es una adaptación que hace posible una señalización particularmente velo:t. El análisis de la extens ión de la carga también ayudó a que los biólogos explicaran el fenómeno llamado mielini:tación. Son relativamente pocos los vertebrados que poseen axones gigantes. En su lugar, en los vertebrados (y en algunos invertebrados) las membranas de unas ~lulas accesorias especiali:tadas envuelven los axones de las neuronas. En el sistema nervioso centtal, estas células son los ollgoclendrocltos. En el sistema nervioso periférico, descrito en la Sección 45.4, las células son las denominadas dlula da Sdlwann (Figura 45.12a). Los oligodendro(b) El potencial de acción se extiende como una ola de despolarización.

T1.~.___f_c 8

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...

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98 despoiiWiza.

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3. 8 canal dependl.,te

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.,_ ""

Na. ~.

de voiUije se abre

como respuesta

a la despoi1Wizacl6n.

r...,.po FIGURA 45.11 Los potan dalas da acción se propagan porque la carga se extienda bajando por la membrana. (a) Un potencial de

acción comienza con una entrada de Na•.t.a entrada de carga positiva atrae cargas negativas dentro de la célula y repele las cargas positivas. Como resultado, la carga positiva se extiende alejándose del cana 1por el que entran los iones Na+ y despoJa riza 13s regiones cercanas de la neorona.Como respuesta, se abren los canales de Na+ depenáoentes de voltaje. (b) El potencial de acción se extiende a la parte Inferior del axón como una ola de despolarización, pero no hay pérdida de seftal porque el potencial de acción «todo o nada. se regenera conforme viaja.

Capítulo 45 Señales eléctricas en los animales

(a) Los potenciales

1017

de acción bajan por el axón. Los potenciales ~de acción saltan de nodo en nodo

Nodos o nódulos de Ranvier

las células de Schwann (glía) en\1\Jalven el axón, formando la vaina de mielina

(b) POR OUI! LOS POTENCIALES DE ACCIÓN SALTAN BAJANDO LOS AXONES MIELINIZADOS 1.A medida que la carga

O!lula de Schwann

se extiende ~ando a lo largo de un axón, la mielinización (mediante las células de Schwann) impide que los iones

Na•

se lltren a tnrvés de la m embtana plasmática. Nodo o nódulo de Ranvi ...

-

2. la carga se extiende libremente hasta que alcanza una seoción no mielnizeda del axón, llamada nódulo de Ranvi ..., llena de canales Na'.

-

..

JC' ,

"A.

-

3. De este modo, las sel\ales eléctricas siguen ~ando a lo largo del axón mucho m és rápido de lo que podrian moverse por una célula no miellnizeda.

RGURA 45.12 Los potenclal.s de acción se propagan rApldamente por los axon.s mlellnlzados.

citos y las células de Schwann son dos de los distintos tipos de células del sistema nervioso que sirven de apoyo a las neuronas. Colectivamente, estas células accesorias reciben el nombre de glía o neuroglia. Cuando los oligodendrocitos o las células de Schwann envuelven un axón, forman la vaina de mielína, que actúa como un tipo de aislamiento eléctrico. A medida que la carga se extiende a la parte inferior del axón, la presencia de la vaina de mielina impide que se filtre carga en forma de iones a través de la membrana plasmática de la neurona. En consecuencia, la entrada de carga resultante de un potencial de acción es capaz de extenderse libremente hasta que Rega a una sección no mielinizada del axón llamada nodo o nódulo de Ranvier (Figura45.12b). El nodo o nódulo tiene una densa concentración de canales de Na• dependientes de voltaje, de modo que pueden darse potenciales de acción. De esta forma, las señales eléctricas saltan bajando el axón mielinizado mucho más rápido de lo que lo harían en un axón no mielinizado. En un axón no mielin.izado, hay canales de sodio y potasio por todas partes y se dan potenciales de acción continuamente. O Si entiendes este concepto, deberías poder dibujar un diagrama como la Figura 45. U, mosrrando cómo se propagan lentamente los potenciales

de acción a lo largo de los axones no mielinizados. (Pista: consulta la Fígura 45.1la.) La mielinización se interpreta como una adaptación que hace posible una rápida transmisión de las señales eléctricas en axones que tienen un diámerro pequeño. Para que recuerdes bien la importancia de la mielinización, considera lo que ocurre cuando disminuye. Si la mielina se degenera, la transmisión de las señales eléctricas se ralentiza. La enfermedad de la esclerosis múltiple (MS) se desarrolla a medida que aumentan los daños a la mielina y la transmisión de señales eléctricas se reduce, haciendo que los músculos se debiliten y la coordinación empeore. Los síntomas de la MS son muy variables, conduciendo, en casos muy graves, a la parálisis. ¿Qué ocurre una vez que un potencial de acción ha viajado a lo largo del axón? Ramón y Caja! propuso, y el microscopio electrónico lo confirmó, que en la rna yo ría de las neuronas la membrana situada en el eXtremo final del axón se acerca a la membrana de la dendrita de otra neurona . Las superficies de ambas membranas están separadas por un pequeño hueco . ¿Qué ocurre cuando llega un potencial de acción a este punto de contacto entre las células?

1018

Unidad 8 Funcionamiento de los animales

Comprueba si lo has entendido

Experimento

o • Durante un potencial de acción, el voltaje de la membrana p¡sa por unos cambios rápidos debido a una entrada de iones sodio, seguida de una salida de iones potasio. •

Pregunta: ¿Cómo se transfiere la información de una neurona a otra? Hipótesis: Las moléculas denominadas neurotransmisores transpOrtan información de una n8Lr0na a la siguiente.

los potenciales de acción se propagan bajando por un axón

Hipótesis nula: La lnfonnación no se transmite

porque los iones de sodio que afluyen despolarizan las p¡rtes adyacentes de la membrana.

entre neuronas en fonna de moléculas.

O.berlas s.r capaz de•••

Dlaello del experimento:

o

1) Hacer un diagrama con los cambios en el voltaje de membrana que tienen lugar durante el potencial de acción y aftadir notas explicando porqué,a nivel molecular, ocurre 'E !p '1: !q ' I '""ISODd"'!!

Las ntspuestas se ~den C07151Jtar en www.masteringbio.com 4. ¿Por qué ocurren la sumación y la integración en las dlulas posinápticas? ¿Por qué es importante que haya sinapsis, en vez de que las neuronas tengan una membrana plasmática continua y oonexiones citoplasmáticas directas?

S. O>mpara los componentes somáticos y autónomos del PNS. 6. O>mpara los componentes simpático y parasimpático del sistema nervioso autónomo.

3. Dibuja el diagrama de una sinapsis. Pon nombre a las partes. Después, haz una serie de diagramas que muestren lo que ocurre cuando un potencial de acción llega a una sinapsis. Explica los hechos que tienen lugar tanto en la célula presináptica como en la posináptica.

Q Aplicación de conceptos a situaciones nuevas 1. Estudia el circuito del sistema nervioso cuyo diagrama puedes encontraren la Figura45.1 y Jos papeles de los nervios parasimpáticos descritos en la Figura 45.19. Comenta cómo el sistema nervioso funciona como un mecanismo para conseguir la homeostasis.

Las ntspuestas se ~den C07151Jtar en www.masteringbio.com 4. ¿En algunas especies, los investigadores son capaces de ilentiflca.r neuronas individuales en el cerebro y registrar los potenciales de acción que producen. Utilizando estos datos, (CÓmo pueden deducir la función de neuronas concretas?

2 . Argumenta Jos pros y los contras de Jos esrudios sobre lesiones mentales y estimuJación eléctrica de pacientes oonscientes para determinar las funciones de estructuras cerebrales concretas. 3. Durante un ataque epiléptico, los músculos se convulsionan espasmódicamente y la persona, aunque despierta, es incapaz de pensru; ver u oír. La causa de la epilepsia es desconocida. &pecula qué es lo que puede estar pasando a nivel de la sinapsis en las áreas del cerebro propensas a los ataques epilépticos. ¿Cómo probarías ru hipótesis?

En -w.masterlngblo.1 ¿Por qué es un término impreciso o confuso? (Pista: los insectos y los vertebrados hacen la transición del agua a la tierra por separado, véanse Capltulos 33 y 34.)

Unidad 8 Funcionamiento de los animales

1032

Las células receptoras de sonido se despolarizan como respuesta al sonido.

(a)

s;:

i.

j

Ii

Estímulo del sonido

e

1

iE

~

t i

.. ~ ~i

tienen la misma forma y el mismo tamaño. Sin embargo, como muestra la Figura 46.lb, los sonidos más fuertes inducen una frecuencia mayor de potenciales de acción de lo que lo hacen los sonidos más suaves. De este modo, las células receptoras proporcionan información sobre la intensidad de un estimulo. La naturaleza universal de la transducción sensorial plantea una pregunta importante: si todos los tipos de estímulos externos se convierten en señales eléctricas en forma de potenciales de acción y si todos los potenciales de acción son parecidos, entonces ¿cómo es posible que el cerebro interprete la información correaamente 1

e

Transmisión de la Información al cerebro r oempo (ms) (b) Las células receptoras de sonido responden con más

intensldad a sonidos más fuertes.

La rtWJ/'jO( respuesta ~ se da a una fr.:ueneia earact4Wislica

il!l 11 u~

'

150

Sonido mésfuarte

.....\.-- Sonido

100

•

o

50

o o

méssuave

.,. 500

• 1.000 1.500 2.000 2.500 3.000 Fnlc:uencia (Hz)

FIGURA 46.2 Las entradas san.s orlahts cambian al potend al da ,_,brana da las eMulas r.ceptoras.(a) En respuesta a los estfmulos sensoriales, los iones ~na tr.IVésde las membranas de las células receptoras, despolarizando o hiperpolartzando la membrana. (b) La frecuencia de los potenciales de acción de un receptor transmite lnfonnación acerca de la naturaleza e Intensidad del estimulo sensorial

¿Qué tienen que ver estos principios con los sistemas sen soriales? Para contestar a esta pregunta, examina el registro del voltaje de una célula receptora de sonido que se hace en la Figura 46.2&. Date cuenta de que, cuando el investigador reproducía un sonido, la célula receptora de sonido se despolarizaba como respuesta. Otras células sensoriales funcionan de manera parecida. Q Aunque los animales tienen receptores sensoriales que detectan una variedad de estímulos notable, todos convierten las entradas sensoriales, incluyendo la luz, los sonidos, el taao y los olores, en un cambio en el potencial de membrana. De este modo, los diferentes tipos de información se convierten en un tipo de señal común. Si un esámulo sensorial induce un gran cambio en el potencia 1 de membrana de un receptor sensoria~ hay un cambio en la cantidad de potenciales de acción que se envían al cerebro. Por ejemplo, la despolarización que ocurre en una célula receptora de sonido es proporcional a la fuerza del sonido. Si la despolarización sobrepasa el umbr~ se abren suficientes canales de sodio dependientes de voltaje como para desencadenar los potenciales de acción que se envían al cerebro. Recuerda del Capítulo 45 que todos los potenciales de acción

Hay dos claves para entender cómo el cerebro interpreta la información sensorial. Primero, las células receptoras tienden a ser muy especílicas. Por ejemplo, en un oido humano cada célula receptora responde mejor a ciertas frecuencias de sonido. Algunas son más sensibles a sonidos de baja frecuencia de 1.000 H:r. (bert:r.io, o ciclos por segundo), mientras que otras responden mejor a sonidos de alta frecuencia de unos 8.000 H:r.. La respuesta de la célula receptora que ilustra la Figura 46.2b es más fuerte para sonidos de unos 1.650 H:r.. A esta frecuencia, el número máximo de potenciales de acción por segundo surge del receptor. De este modo, el patrón de los potenciales de acción de una célula contiene información sobre la frecuencia de sonido que se está recibiendo, su intensidad y cuánto dura el esdmulo. Segundo, cada tipo de neurona sensorial en vía su señal a una porción específica del cerebro. Los axones de las neuronas sensitivas del o ído humano se proyectan hacia un área concreta en uno de los laterales del cerebro, pero los axones de los receptores sensoriales del ojo envían los potenciales de acción a un área específica sira en la parte posterior del cerebro. Las distintas partes del cerebro están especializadas en la interpretación de distintos tipos de est!mulo. Ahora que ya conoces los principios básicos de la recepción sensorial y la transducción, profundicemos en los detalles de los cuatro sistemas sensoriales mejor comprendidos: el oído, la vista, el gusto y el olfato.

46.2 El oído Oír es la capacidad de sentir los cambios ondulatorios de la presión del aire llamados sonido. Un sonido consiste en ondas de presión en el aire o en el agua. La cantidad de ondas que hay en un segundo es la fncuencU. del sonido. Nosotros percibimos las distintas frecuencias de sonido como tonos diferentes. Los animales, de hecho, tienen una gran variedad de mecanismos para sentir los cambios en la presión además de poder oír las ondas de sonido presentes en el aire o en el agua. Los cangrejos, por ejemplo, tienen un órgano lleno de Uquido que les ayuda a sentir la presión creada por la gravedad. El órgano, conocido como estatoclsto, está revestido de células receptoras de presión y contiene una pequeña estructura rica en calcio, que suele est.a r situada en el fondo del órgano. Si algo, como una ola de mar, vuelca al cangrejo haciendo que quede

Capítulo 46 Sistemas sensitivos y movimiento de los animales

boca arriba, esta estructura presiona contra los receptores que están en el fondo del órgano. Cuando el cerebro recibe los potenciales de acción de esas células, responde activando músculos que vuelven a poner al animal en su posición normal. También es común que los animales tengan células responsables de detectar la presión física directa en la piel, así como células receptoras de presión que controlan basta dónde se han estirado los músculos o los vasos sanguíneos. Sin embargo, casi todos los sistemas sensores de presión de los animales se basan en el mismo mecanismo. Examll1emos brevemente la naturaleza general de una célula mecanorreceptora que responde a la presión para después investigar las estructuras específicas implicadas en el sentido del oído de los vertebrados .

1033

(a) las células pilosas tienen muchos estereocilios y un cinocilio.

1UJ

¿Cómo responden las c'lulas sensoriales a las ondas de sonido y a otras formas depresión? Los mecanorreceptores responsables de sentir el sonido y las vibraciones del entorno son de diseño relativamente sencillo. En cada caso, la presión física directa sobre una membrana plasmática o su distorsión cambia la configuración de los canales iónicos en la membrana y hace que los canales se abran o se cierren. En respuesta a un cambio en el flujo de iones, la membrana se despolariza o se hiperpolariza. El resultado es un nuevo patrón de potenciales de acción de una neurona sensorial. En los órganos sensores de presión de los vertebrados, los canales iónicos que responden a la presión se encuentran en las células pilosas similares a las que muestra la Figura 46.3a. Las Clilulas pilosas son receptores de presión llamados así por su aspecto, que se debe a un grupo de excrecencias rígidas denominadas estenoocilios. Los estereocilios, parecidos a pelos, son microveUosidades reforzadas por filamentos de actina. Mucbas células pilosas también tienen un solo cinocilio; el cinocilio es un cilio verdadero que contiene una disposición de 9 + 2 microtúbulos de los que ya hablamos en el Capítulo 7. Las células pilosas se encuentran en los oídos de los vertebrados terrestres y en el sistema lineal lateral observado en mucbas especies de peces. Como muestra la Figura 46.3a, los estereocilios de las células pilosas están ordenados por orden creciente de altura; si ha y un cinocilio, este será la proyección más alta. Todas estas estructuras se prolongan en una cámara Uena de líquido. Si los estereocilios se doblan o flexionan hacia los cinocilios como respuesta a la presión (como ilustra la Figura 46.3b), se distorsionan las membranas de la estructura. La distorsión hace que se abran los canales de ion potasio (K•) de los estereocilios. Este es el tema común en las células que sienten presión: el movimiento abre los canales iónicos. Recuerda del Capítulo 45 que la apertura de los canales de K• ocasiona una salida de iones K• que hiperpolariza las neuronas. Las membranas plasmáticas de las células pilosas responden de otra manera porque están bañadas en líquido extracelular con una concentración extraordinariamente alta de K•. Como resultado, el potencial de equilibrio de K• en las células pilosas es de O m V en vez de los - 85 m V de una neurona típica. El potencial de reposo de la membrana plasmática de

Núcleo

Neurona l'il'\'lQriªl aferente Neurona sensorial - --+ et...ente

(b) Cuando se mueven los estereocilios, una secuencia de hechos da como resultaclo la liberación del neurotransmisor. 1. La llegada de la onda de presión mueve los

est...eocllios. 2. Se abren los canales de potasio en respuesta

al movimiento. 3. La membmna se

despolariza debido a la entrada de K•. 4. La despolarización deSencadena la entrada de Iones calcio. 6. Los ct/-+ hacen que las vesículas sinéptieas se unan a la membmna pasmátiea.

NetJ'otransmisor

li00r8doen lasin~s

Neurona 6. Se libera E;! af...ente neurotransmisor y se (al cerebro) dtunde a la neurona aferente.

RGURA 46.3 Las c41ulas pilosas convierten las ondas de sonido ., s.ftales el «tri eas. (a) Las células pilosas reciben su nombre por los estereocilios, parecidos a pelos, que se proyectan en un extremo. (b) Si se abren los canales de potasio cuando se mueven los estereocilios, se despolariza la membrana de la célula pilosa, dando como resultado una entrada de iones calcio y la liberación del neurotransmisor hacia una neurona aferente.

la célula pilosa es de -70 m V, de modo que los iones K• entran en gran cantidad rápidamente, causando una despolarización de aproximadamente 20m V. En las células pilosas, la despolarización ocasiona una entrada de iones calcio, que desencadena un aumento en la cantidad de neurotransmisor liberado en la sinapsis entre lacé-

1034

Unidad 8 Funcionamiento de los animales

Sentidos que no tienen los seres humanos En este capítulo hablaremos de animales que pueden sentir las longitudes de onda de la luz, las frecuencias de sonido y los olores que los seres hu manos no podemos percibir. Pero, además de tener ojos, oídos, narices y papilas gustativas más agudos que los nuestros, muchas especies poseen capacidades sensoriales completamente diferentes. Algunos depredadores acuáticos son tan sensibles a los campos eléctricos que pueden detec-

tar la actividad eléctrica de los músculos de las presas que pasan cerca. Los tiburones se desorientan mucho en cautividad debido a los campos eléctricos generados por las bombas de agua situadas cerca de sus tanques. De manera parecida, muchas aves, tortugas marinas y otros animales pueden detectar los campos magnéticos y utilizar el campo magnético terrestre como ayuda en la navegación. Las palomas mensajeras suelen

lula pilosa y una neurona sensorial. Todo esto ocasiona la excitación de la célula postináptica, lo que significa que es más probable que se dispare un potencial de acción al cerebro mediante una neurona sensorial aferente. Sin embargo, si la presión de las ondas de sorudo empuja el movimiento de los estereocilios hacia el lado opuesto, entonces se cierran los canales de K • y la célula se hiperpolariza en 5 m V. La hiper polarización de la célula pilosa da como resultado una disminución en la liberación del neurotransmisor en la sinapsis y la inhibición de la neurona sensorial, lo que significa que se hace menos probable que la neurona desencadene potenciales de acción. La presión perpendicular a los estereocilios no cambia la actividad de los canales iórucos. ¿Cómo puede afectar este movimiento a los canales iónicos? Las microfotografías electrórucas muestran que unos filamentos minúsculos conectan las puntas de los estereocilios entre sí. Una hipótesis sostiene que cuando los estereocilios se mueven, de alguna manera los filamentos abren los canales iórucos de la pared del siguiente estereocilio más alto, como pequeñas trampillas (véase Figura 46.3b, paso 2). No obstante, esta hipótesis está por confirmar. Los investigadores aún no entienden del todo cómo funcionan los canales iórucos implicados en la recepción de la presión.

desorientarse si se les ponen unos pequeños imanes en la cabeza. Algunas especies de aves también pueden sentir los cambios de la presión barométrica. Los biólogos que trabajan con especies como estas se enfrentan al desafío de estudiar estímulos que ellos mismos no pueden sentir. Además, es posible que los animales tengan sentidos que aún no se hayan descubierto.

ruca, forrna el tímpano, que separa el oído externo del oído medio. Los ciclos repetidos de compresión del aire hacen que la membrana timpánica vibre hacia delante y hacia atrás con la misma frecuencia que la onda de sorudo. Las vibraciones pasan por tres huesos minúsculos llamados huuecillos del oído. Como consecuencia, estos huesos vibran uno contra el otro. El último huesecillo, llamado estribo, vibra contra una

Oído

Neuronas auditivas (van al cerebro)

/

C!lliOOI o oóclea

El ofclo de los mamfferos Para entender cómo los cambios en el potencial de membrana de las células pilosas acaban haciéndonos oír, centrémonos en el oído humano como estudio de caso. La parte superior de la Figura 46.4 muestra que la estructura tiene tres secciones generales: el oído externo Oa oreja), el oído medio y el oído intllrno. Cada una de estas tres secciones está separada de las demás por una membrana. Para seguir la pista al sorudo a lo largo de estas tres secciones del oído, estudia la parte inferior de la Figura 46.4, empezando por las ondas de so rudo que justo están llegando a tu cabeza. El oído externo, es decír, la oreja recoge las ondas de presión, que son canalizadas en un tubo llamado conducto auditivo. Al final de este, las ondas golpean la ,.mbrana timpánica, que junto con la caja del tímpano, o cavidad timpá-

Membra1a timpánica

(que, junto con la cavidad tim¡p{io1icá, forma el tímpano)

FIGURA 46.4 Los mamlf•ros tl•n•n un oldo ext•rno, un oldo medio y un o lelo Interno. El oldo medio empieza con la membrana timpánica y termina en la ventana oval del caracol o cóclea.

Capítulo 46 Sistemas sensitivos y movimiento de los animales

membrana, llamada wntana oval, que separa el oído medio del oído interno y que vibra como respuesta. Genera ondas en el líquido que hay dentro de una cámara conocida como aracol o cóclea. Las células pilosas que hay en la cóclea sienten estas ondas de presión. De hecho, el oído transforma las ondas que flotan en el aire en ondas que se mueven en un líquido. Sin embargo, el sistema parece extraordinariamente complejo para un resultado tan simple. ¿Por qué el conducto auditivo del oído externo no conduce directamente a la ventana oval? ¿Por qué tiene que haber un oído medio? El o Ido medio amplifica los sonidos Los biólogos empezaron a comprender las funciones del oído medio cuando reconocieron dos aspectos de su estructura. Primero, la diferencia de tamaño entre la membrana timpánica y la ventana oval es importante. Como la primera es unas 15 veces mayor que la segunda, la cantidad de vibración inducida por las ondas sonoras se multiplica por 15 cuando llega a la ventana oval. Este fenómeno es parecido a utilizar la misma cantidad de fuerza para llamar a golpes a una puerta muy grande comparado con una puerta muy pequeña. Además, los tres huesecillos actúan como palancas que amplifican aún más las vibraciones de la membrana timpánica. En los reptiles y las aves, solo ha y un huesecillo del oído en vez de tres, con lo que esta acción de palanca no es posible. El efecto general en el oído medio de los mamíferos es el de multiplicar el sonido unas 22 veces. Esto es importante porque significa que los sonidos suaves se amplifican lo suficiente como para que las células pilosas que revisten la cóclea o caracol sean estimuladas. Los biólogos interpretan el oído medio de los mamíferos como una adaptación a una creciente sensibilidad al sonido. Para resumir, el oído externo (oreja) de los mamíferos transmite las ondas de sonido desde el entorno al oído medio; este amplifica estas ondas lo suficiente como para estimular las dlulas pilosas dentro de la cóclea del o!do interno. ¿Cómo pueden las relulas pilosas distinguir Las diferentes frecuencias de sonido? Si todas las células pilosas respondieran igualmente a todas las frecuencias de sonido, solo podríamos percibir un tono. Todas las voces, de hecho todos los sonidos, nos sonarian igual. La cóclea detecta la frecuencia de los sonidos Estudios anatómicos minuciosos y un trabajo experimental han revelado por qué las distintas células pilosas responden a frecuencias concretas de sonido. Como muestra el corte transversal de la Rgwa 46.5a, la cóclea o caracol tiene un conjunto de membranas internas que la dividen en tres cámaras. Las células pilosas forman filas en la cámara media. Como indica la Figura 46.5b, la parte inferior de cada dlula pilosa se conecta con una estructura llamada membrana basilar. Además, los estereocilios de las células pilosas tocan otra superficie más pequeña llamada membrana tactorlal. (El cinocilio no está presente en una relula pilosa madura de la cóclea.) De hecho, las células pilosas se encuentran metidas entre membranas como si fueran el relleno de un bocadillo. Los investigadores lucharon durante décadas para comprender cómo afectan esas membranas al funcionamiento de

1035

(a) la cámara media de la cóclea o caracol lleno de lk¡uido contiene c61ulas pilosas.

~;;-- N~nas

(van al netvio auditivo)

(b) Las c61ulas pilosas están metidas ent"' membranas.

11\

Estereocílios Membrana

,.

Céi!Aas

plosas

externas

~Tri~

,:~:::::~.;.;....~ ~ Axones de

las n~nas a.'lSOriales

Céi!Aas plosas internas

Membrana basílar

RGURA 46.5 En la códea humana, las c61ulas pilosas estM metidas entre mambranas. (a ) La cóclea contiene cámaras llenas

de liquido separadas por membranas. las células pilosas están l:xalizadas en la cámara media y (b) están metidas entre la rrembrana basilar y la membrana tectorial

las células pilosas. Es casi imposible estudiar la cóclea en organismos vivos, porque es muy pequeña y compleja, forma una espiral (de ahí que también se la llame caracol) y se encuentra profundamente metida dentro del cráneo. Sin embargo, du lllDte las décadas de 1920 y 1930, Georg von Békésy fue capaz de realizar experimentos en cócleas que había disecado de cadáveres humanos. Una vez aislada la cóclea, Von Békésy pudo bacer vibrar la ventana oval y registrar cómo se mov(an las membranas internas de la cóclea en respuesta a la vibración. Descubrió que, cuando una onda de presión viajaba por el liquido en las cámaras superior e inferior, la membrana basilar >ibraba en consecuencia. Sin embargo, su hall32go más importante fue que los sonidos de distintas frecuencias hacían que la membrana basilar vibrara al máximo en puntos espeáficos de

1036

Unidad 8 Funcionamiento de los animales

/r

VentMa :

oval

¡

...h~

....'~>"'\~ • del oetlcolo sa-oopl6smlco.

6. Se libera Ca•• del oetlcolo sa-oopl6smlco. Los sarcómeros se oontraen ruando la 1r0ponlna y la tropomloslna se mueven como respoesta a los Iones Ca2• y exponen los sitios de unl61'1 de la actina., los filamentos lnos (\léase Flgura 46.23). Alamentos

guesos

Alamentos lnos

fnloslna)

(actina)

Iones

2. La acetilcolina se difunde por el espacio sináptico y se une a los receptores de ACb en la membrana plasmática de la célula muscular. Al registrar los cambios de voltaje de estas células, los biólogos demostraron que hay una despolarización de membrana e n respuesta a la liberación de A Ch. Si se aplica suficiente ACb a una dlula muscular, la despola rización desencadena un potencial de acción en la fibra misma. 3. Los potenciales de acción se propagan a lo largo de la célula muscular y se extienden hacia el interior de la fibra mediante invaginaciones de la membrana de la célula muscular Uamadas t6bulosT. (La T viene de transversal, es decir, que se extiende a su través.)

4. Los túbulos T se auzan con amplias láminas de retículo endoplasmático liso Uarnadas Ntic:ulo sarcoplá.smico. Cuando un potencial de acción pasa por un túbulo T y Uega a una de esas intersecciones, una proteína en la membrana del túbulo T cambia su conformación y abre los canales de calcio en el retículo sarcoplásmico. 5. Los iones de calcio (Ca 2+) se liberan del retículo sarcoplásntico hacia el citoplasma. El flujo hacia fuera ocurre porque hay una tremenda concentración de gradiente, la concentración de iones calcio dentro del retículo sarcoplásmico es de cerca de 40.000 veces la del citosol. El contacto con el Ca2+ causa un cambio de configuración en la troponina, este cambio aparta a la tropomiosina de los sitios de unión de la miosina a la actina. La miosina se une a la actina. Para resumir, la Uegada de un potencial de acción causa una liberación de iones calcio que se unen a la troponina, haciendo que la tropontiosina se mueva y posibilitando el contienz.o de la contracción. En ausencia de un potencial de acción, no se libera calcio y el complejo troponina-rropontiosina impide que siga babiendo contracción. El resultado es que un brazo o una pierna o un ala se mueven; un animal se agarra, corre o vuela y una fruta se coge del árbo~ un corredor bate una marca o una polilla es engullida por las mandíbulas de un murciélago.

e

W•bAnlmatlon

Muscle Contrac:tlon

C&2•

FIGURA 46.24 Los pot.ndlll85 de acdó n en la unión neuromu1011..- des.naodenan la liberación de cr•,qu• se un• ala troponln•tropomloslna y pennlte qu•la m losina form• un puent• transversal con la actlna. La llegada de potenciales de acción procedentes de una neurona motora desencadena una serie de hechos en la célula muscular. La secuencia termina con cambios en las protelnas troponina-tropomlosina que posibilitan el comienzo de la contracción.

Tipos de músculo Los primeros estudios anatómicos confirmaron que los vertebrados tienen tres tipos diferentes de tejido muscular: (1) músculo esquelético, (2) músculo cardiaco y (3) músculo liso. De estos tipos de músculo hablamos brevemente en el Capítulo 41; la lllbla Rtosu-n 46. 1 proporciona una comparación más detallada. Aunque los tres tipos de células se contraen romo respuesta a la estimulación eléctrica y a interacciones actina-miosina, difieren en la morfología general en lo siguiente:

Capítulo 46 Sistemas sensitivos y movimiento de los animales

1051

TABLA RESUMEN 46.1 Tipos de m6scu lo en vertebrados Músculoa~rdiaco

Músculo liso

.. .

-Emplaumlento Adherido a los huesos Funci 6n

Mover el esqueleto

Corazón

Intestinos, arterias, otros

Bombear sangre

Mover la comida ingerida, ayudar a regular la presión arterial, etc.

ll.scos intercalados

Multlnucleada

162 núcleos

Núcleo único

Sin ramifteaciones

Ttene ramif~eaciones; los discos in terca lados forman conexiones citoplasmáticas directas

Sin ramificaciones

Contiene miofibrillas

Contiene miofibrillas

Sin miofibrillas

la actividad es voluntaria, es deci~ se

la actividad no es voluntaria, es deci ~ no se

la actividad no es voluntaria, es deci ~

necesita una señal de la neurona motora

necesita una señal de la neurona motora

no se necesita una señal de la ne urona

extremo con extremo

motora

1. El músculo esqut~lético está compuesto por células multinucleadas (que contienen muchos núcleos) sin ramificar. Este tejido también se conoce como músculo estriado, por su aspecto estriado. 2. El músculo cardiaco contiene células ramificadas cuyos extremos están conectados mediante unas regiones especializadas llamadas discos intercalados. En un disco intercalado, unas aberturas Uamadas uniones gap revestidas de proteínas proporcionan una conexión citoplásmica directa entre las células musculares adyacentes. Como vimos en el Capítulo 45, los discos intercalados son esenciales para el flujo de señales eléctricas de célula a célula y para la coordinación del latido cardiaco. 3. El músculo liso no está ramificado, carece de miofibrillas y a menudo está dispuesto en láminas finas. Es esencial para el funcionamiento de los pulmones, los vasos sanguíneos, el sistema digestivo, la vejiga urinaria y el sistema reproductor. Combinados, los tres tipos de músculo hacen que tu sangre siga en movimiento, que los alimentos que has comido se muevan por tu sistema digestivo y que tu cuerpo se desplace adonde quiera ir. Comprender el movimiento es fundamental para entender cómo funcionan los animales.

Comprueba si lo has entendido Sl•ntl•ndes que...

O

• Los grupos de músculos antagonistas funcionan en conjunción con el esqueleto para producir movimiento. • Muchos tipos de movimientos están basados en Interacciones entre la actlna y la m losina.

D• berlas sercapaz d.... 1) Hacer un diagrama con nombres de una fibra muscular

esquelétlc.a, mostrando la relación entre la célula multinucleada, las miofibrillas y los sarcómeros. 2 ) Describir el modelo de los filamentos deslizantes.

3} Explicar cómo la unión del ATP y la hidrólisisdeiATP afectan la interacción entre actina y miosina. 4) Predecir el efecto en el funcionamiento muscular de

fármacos que actúen de la manera siguiente: aumentar la liberación de AChen la unión neuromuscular, evitar cambios de conformación en la troponina y bloquear la entrada de iones de calcio en el retlrulo sarcoplásmico.

1052

Unídad 8 Funcionamiento de los animales

1

Repaso del capítulo RESUMEN DE LOS CONCEPTOS CLAVE O

Lu célulu rcro, donde las señales son procesadas e i.ntcgradas. Si e l potencial de membrana de una célula sensorial se aJtera k> su&ciente como respuesta a un estánuJo,el patrón de los potenciales de acción que envía al cerebro cambia. De este modo, estímulos sensoriales tan diferentes como el sonido y la htt se convierten en ~eñales ellarica.s. El cerebro es capaz de distinguir distintos tipos do estímulos porque los axones de di>..rsos tipos de neuronas sensoriales se proyecran en regiones del cerebro diferentts. Doberlu .., capaz de sugerir una bipóresis para exphcar por qué las personas que han sufrido la ampuración de alguno de sus rriembros experimentan el •dolor fanrasma•, la Jrnsación de que su rejido perdido les duele . O

O

El oído está basado en células receptoras sensoriales que se muewn como respuesta a ondas de sonido de un.a &ecucncia concreta. El movimiento abre los canales iónicos de las células knsoriales y da como resuhado un cambio en el potencial de membrana. Los receptores de presión detectan la estimulación Rsico directa, incluyendo la estimulación del sonido. Las células pilosas, los ¡rincipales detectores sensoriales en el oído de los vertebrados, sufren un cambio en el potencial de membrana como respuesta a la flexión de sus estereocilios. Las c::élulas pilosas tocan una mem· lnna bas~ar y los experimentos con cócleas aisladas demostra· ron que las ondas de sonido de una cierra frecuencia hacen que una partt concrera de la membrana basilar vibre. Debido a esra especificidad en la respuesra de la célula pilosa, los mauúkros podemos dúaiminar tonos diferentes. lloberlu -capaz de predecir cómo un recepror parecido a lacélula paosa podría estar implicado en la pereepción de la gravedad que tienen las plantas, en la respoesra a la presión ejercida por los don), epi («encima>),nephro (•riñón>),corrk («capa exterioD o «CCrteza• ),erythryo (•rojO>), poiesis (•haceD ),/u ti («amarillo>).

¿Cuáles son los componentes del sistema endocrino? El sistema endocrino es el conjunto de células, tejidos y órganos responsables de la producción y secreción de las hormonas. Los órganos que secretan las hormonas a la corriente sanguínea se llaman gl.tnclulas e ndocrinas. Los tejidos y órganos que constituyen el sistema endocrino varían ampliamente de unos animales a otros. Por ejemplo, las neuronas que fabrican y secretan hormonas son particularmente importantes en los insectos, donde regulan los ciclos de muda, la metamorfosis y otros procesos. Los salmones poseen

una inusual glándula que secreta una hormona reguladora de la concentración de calcio iónico. Y dentro de una misma especie, la diversidad de componentes del sistema endocrino

puede ser impresionante. Considérense, por ejemplo, las principales glándulas con funciones endocrinas de los seres humanos (Figura 47.3 ). • El hipotálamo se encuentra en una profunda región en el interior del encéfalo. La hipófisis se sitúa justo bajo el hipotálamo y presenta

una región anterior y una región posterior claramente diferenciadas.

1058

Unidad 8 Funcionamiento de los animales

• La glándula tiroidea está situada en el cuello. Las cuatro glándulas paratiroideas se encuentran embebidas en la glándula tiroidea. Los dos ññones están colocados en la parte posterior de la cavidad abdomll1al. Las dos glándulassuprarrenales se sitúan sobre los riñones y 6enen una corteza exterior y una médula central. Fl componente endocrino del páncreas se localiza en la parte anterior de la cavidad abdomll1al. Ambos ovarios (en las mujeres) y testiculos (en los hombres) se encuentran dentro de la cavidad pélvica y suspendidos por debajo de ella, respectivamente. Aunque las glándulas endocrinas son una parte clave del sistema endocrino, en muchos casos las células que secretan las hormonas no se organizan en glándulas discretas. En lugar de ello, se localizan en otros órganos. Por ejemplo, el intestino produce secretina, el corazón produce la hormona natriuré6ca atrial y las células del tejido adiposo producen leptina. La secretina estimula la porción exocrina del páncreas, la hormona natriurética arria! causa la excreción de sal por el riñón y la leptina ayuda a regular la can6dad de grasa almacenada en el organismo. Finalmente, es importante advertir que no todas las glándulas del organismo son parte del sistema endocrino. Las glándulas exocrinas. a diferencia de las glándulas endocrinas, vierten sus secreciones a través de conducros en otros espacios distintos del sistema circulatorio. La mayoría de las glándulas

P't>tidos y polipéptidos

digestivas introducidas en el Capítulo 43 eran o bien glándulas exocrinas, como las glándulas salivales, o bien glándulas mixtas endocrinas y exocrinas, como el páncreas. Las porciones exocrinas del páncreas secretan enzimas digestivas a través de conductos que van al intestino. La porción endocrina del páncreas está cons6tuida por las células de los islotes de Langer'hans. En esta región del páncreas, hay grupos de células que secretan insulina y glucagón directamente a la circulación sanguínea. A primera vista, la diversidad de hormonas, glándulas y efectos puede parecer casi abrumadora, especialmente considerando que la Figura 43.7 representa solo un catálogo parcial de una única especie. Sin embargo, el cuadro general se simplifica en cierto modo si se considera que la mayoría de las hormonas animales pertenecen a una de estas tres familias estructurales principales: polipéptidos, derivados de los amll1oácidos y esteroides. Examinérnoslas más de cerca.

Caracterfstlcas qufmlcas de las hormonas En la Figura 47.4 se ilustran las tres clases principales de compuestos químicos que pueden actuar como hormonas en los animales: (1) polipép6dos, que son cadenas de amll1oácidos unidos por enlaces peptídicos (véase Capítulo 3); (2) derivados de los aminoácidos; y (3) esteroides, que son una familia de lípidos caracterizados por una estructura con cuatro anillos (véase Capítulo 6). La secretina producida en el intes6no delgado es un polipéptido; la adrenalina se sintentiza en la médula suprarrenal a partir del aminoácido tirosina; y el cormol

Derivad os de los aminoácidos

Esteroicla$

eH2 0H 1

H O Ú OH H HO

1

1

CH3

1

e-e - N

1

H

1

H

1

H

.drenmina

No liposoluble; se une a receptores de la superficie de las células diana

La mayoria no son lposolubles;

se unen a receptores de la

superficie de las células diana

C mensajero qufmico del intestino delgado llega al páncreas por la drculaáón sangufnea. Hipótesla nula: No existe un mensajero qufmico transportadO por la sangre desde El Intestino delgado que actúe sobre El páncreas. Diseflo del experimento:

1. Extirpar un pedazo de intestino delgado.

Extracto líquido del intestino

n

V

2. Inyectar El extracto fquido dEl intestino delgado en la sangre.

Predicción: 8 extracto fquldo presente en la sangm hará que El páncreas secrete una soludón neutralizadora. Predicción de la hipótesis nula: 8 extracto líquido presente

en la sangre no hará que El páncreas secrete una soludón neutrallzadora.

Resultados: Vasos sanguíneos

Conclusión: El extracto del intestino delgado contiene una honnona (secretina) que estimula al páncreas. FIGURA47 .6 Prueba experimental de que una hormona del Intestino delgado llega a las células del páncr.as por la sangre. Un trabajo posterior consiguió aislar la molérula secretina a partir de un extracto soluble del intestino.

la Figura 47 .6 . Se inyectó un extracto del intestino delgado en los vasos sanguíneos del cueUo de un perro. Poco tiempo después, los biólogos observaron que el páncreas secretaba una solución alcalina. Esta era una prueba evidente de que el extracto del intestino delgado contenía una hormona. Más adelante, se aisló esta molécula y se le Uamó secretina.

Además de utilizar extractos líquidos para identificar las hormonas, los biólogos han analizado los resultados de la destrucción natural de los órganos. Por ejemplo, la extirpación experimental de las glándulas suprarrenales en animales o la lesión de las glándulas suprarrenales de seres humanos por una hemorragia, un tumor o una infección desencadena la muerte asociada con niveles muy bajos de azúcar en la sangre e hipotensión arterial. La administración intravenosa de extractos suprarrenales a animales que han perdido las glándulas suprarrenales corrige estas anomalías. Resultados como estos proporcionaron pruebas evidentes de que las hormonas secreradas por las glándulas suprarrenales ayudan a regular la concentración de azúcar en la sangre y la presión arterial. Sin embargo, verificar la asociación entre una glándula o una hormona en particular y un efecto en el organismo es solo el primer paso necesario para comprender la acción de la hormona. Los investigadores consiguieron mayor información sobre la función de las señales químicas cuando pudieron dar un paso atrás para examinar cómo el conjunto de hormonas que estaban clasificando ayudaba a Jos animales a permanecer vivos y procrear.

47.2 ¿Qué hacen las hormonas? Al comienzo de este capítulo, leíste que las hormonas son mensajeros químicos. Si esto es así, ¿qué «dicen» las hormonas? Un primer paso para responder esta pregunta es reconocer que incluso un tipo único de hormona puede ejercer una variedad de efectos distintos. Considera, por ejemplo, la tiroxina. En los seres humanos, la tiroxina estimula el metabolismo y por tanto el consumo de oxígeno en todo el organismo. Pero también promueve el crecimiento, incrementa el ritmo cardiaco y estimula la síntesis de muchas macromoléculas importantes. (El Cuadro 47.1 explora las implicaciones médicas de los defectos en la producción de tiroxína.) Un segundo paso necesario para comprender lo que hacen las hormonas es reconocer que varios tipos diferentes de hormonas pueden afectar al mismo aspecto de la fisiología. Por ejemplo, la concentración sanguínea de glucosa está regulada por la insulina, el glucagón, la adrenalina y el cortisol. Algunas hormonas tienen efectos extremadamente diversos, mientras que las funciones de otras hormonas parecen so· laparse. Estas observaciones comienzan a tener sentido cuando se contempla la acción hormonal en el contexto del organismo completo. O Las hormonas coordinan las ac6vidades de las células en respuesta a tres situaciones generales: (1) condiciones ambientales adversas; (2) crecimiento, desarroUo y reproducción; y (3) homeostasis. Analicemos cada una por separado.

¿Cómo coordinan las hormonas la respuesta a los cambios ambientales? Las condiciones adversas o los estímulos a los que responden las hormonas pueden ser simples o complejos. Las hormonas digestivas son un buen ejemplo de cómo funcionan las hormonas en circuitos simples de estímulo y respuesta. Cuando el

Capítulo 47 Señales q uímicas de los animales

material alimenticio ácido pasa desde el estómago a la porción superior del intestino delgado, las células intest:inales liberan secretina y colecistocinina en la sangre. Recuerda que la sec,..tlna induce la secreción por el páncreas de una solución alcalina que neutraliza el ácido. La colecistoclnina es una hormona que causa la secreción, por el páncreas, de enzimas digestivas en el intestino delgado. La colecistocinina hace también que la vesfcula biliar vierta sales biliares dentro del intestino para emulsionar las grasas. De esta forma, las hormonas digestivas señalan la Uegada de comida y regulan la liberación de mol~culas que ayudan a la digestión. éPero qué ocurre con esdmulos ambientales más complejos? Respuesta lnmedlat• al estr~s Cuando una persona se encuentra repentinamente en una situación peligrosa o impredecible, las hormonas participan en una respuesta a corto y a largo plazo. La reacción inmediata, Uamada ,..spuesta de lucha o huida, ocurre en conjunción con la activación del sistema nervioso simpático, que se describió en el Capítulo 45. Los nervios simpáticos preparan los órganos para situaciones de estrés. Si te persiguiera un oso grizzly, los potenciales de acción de rus nervios simpátkos estimularían tu médula suprarrenal e inducirían la liberación de ad,..nallna, también conocida como eplnefrlna. (Las ra íccs griegas epi y nephron y las raíces latinas ad y renal significan •encima del riñón• ). Para entender esta respuesta, considérese el experimento representado en la Figura 47.7. Para determinar cómo afecta la adrenalina al organismo, se compararon los efectos de administrar a voluntarios una inyección de solución salina y una de adrenalina. Los gráficos del apartado •Resultados• de la figura muestran el radical aumento de la concentración sanguinea de ácidos grasos y glucosa que acontece tras la inyección de adrenalina. los datos de la tabla confirman el aumento significativo del pulso cardiaco, la presión arterial y el consumo de oxigeno por el cerebro. Asimismo, los voluntarios describieron intensos sentimientos subjetivos de ansiedad y excitación. Otros experimentos mostraron que la adrenalina produce cambios drásticos en la distribución del flujo sanguíneo. Específicamente, la respuesta de lucha o huida condiciona una redistribución de la sangre hacia el corazón, el cerebro y los músculos y fuera de la piel y el sistema digestivo. La adrenalina tambi6n relaja el músculo liso y, por lo ranto, dilata los vasos sanguíneos, aumentando el aporte sanguineo a los tejidos diana. En conjunto, la respuesta a la adrenalina conduce a un estado de alerra intensificada y a un aumento del uso de energía que prepara al organismo para una acción rápida e intensa como puede ser la lucha o la huida. Mediante la coordinación de las actividades de las células de muchos órganos y sistemas de todo el organismo, la adrenalina prepara al individuo para enfrentarse a una situación de amenaza . Respuesta al estrés prolongado Si alguna vez te has encontrado en una situación aguda de estrés y has experimentado la respuesta de lucha o huida, puede que recuerdes que este esrado es de corta duración. Una vez que la •oleada• de adrenalina se disipa, la mayoría de las personas se sienten exhaustas y quieren descansar y comer.

1061

Experimento Pregunta: ¿Cómo afecta la adrenalina al organismo? Hlpót811is: la adrenellna pa-!lclpa en la respuesta de lucha o huida. Hlpóteela nula: la adrenellna no J*tlclpa en la respuesta de lucha o huida. Diseño del expertmento: 1. Se Inyecta la sotJclón salina o la adrenalina a los I/Ciunta1os.

~ ...

Control

HO OH

!Sdución salina) H-C-OH

1

H-C-H

1 N

/'CH3

H

2. Se documen!a'llos ca!Tbios

P'Qducldos en la concentración sengufnea de 6cldos grasos y glucosa, el pulso c•cllaco, la f)t~ón arteñal y al consumo de oxigeno por el cerebro.

Predicción: La adrenellna aumenta la conoentraclón sao-guinea de 6cldos grasos y glucosa. el pulso cardlaoo,la presJón a-terial y el oonwmo de oxígeno por al cerebro con respecto a los controles.

Predicción de la hlp6teela nula: No hay diferenciasen el astado fisiclóglco de los lndilliduos dependiendo de la molécula inyectada.

Resultado a:

1!

1,2

o

•o

0,80

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•

u""' w s-8.§. 0.40

ij

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o

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o

..

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Control

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1

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•

40 20

u

Adrenellna

o -10

Control Pulao c:ardl4oco

pulslmln) ~ --..

l

(promec:io, nvnHg) C........ o de ~ P"' .. ~ro (ex: ~00 g sa"lgrelmln)

o

80

caurol llaenellna ~

78,3

89,8

90.9

108,7

3,41

4,16

...

J

Conclusión: La adrenalina causa un conjunto de cambios asociado con la respuesta de lucha o huida.

RGURA 47.7 ¿Qu' efecto tiene la adrenalina sobre .. organismo? cada punto de los gráficos representa a un 110luntario. los d atos de la tabla son valores promedio de siete 110luntarios. éQué ocurre si el estrés continúa y se convierte en una situación prolongada? No es raro que una persona experimente, a lo largo de su vida, periodos de inanición o ayuno, angustia emocional dilatada en el tiempo o enfermedad crónica. éCómo ayudan las hormonas a los seres humanos y otros animales a enfrentarse a este estrés prolongado? los primeros estudios del esr.rés a largo plazo en seres humanos aporraron indicios de que la hormona cortlsol, producida en la corteza suprarrena~ desempeña una función. Se detectó un

1062

Unidad 8 Funcionamiento de los animales

Una mirada mú cercana a la tlroxlna y a la glándula tiroidea La hormona tiroidea tiroxina es una hormona derivada de aminoácidos que se sintetiza a partir de la tirosina. La tiroxina es una molécula poco habitual, sin embargo, porque contiene cuatro átomos de yodo. Esta característica inspiró su nombre alternativo, T4 • Una hormona tiroidea estrechamente relacionada con la anterior y llamada triyodotironina, o Tl< contiene tres átomos de yodo. En los mamíferos, la T3 es la más activa de las dos hormonas. Aunque la glándula tiroidea libera mucha más T. que T" las células del hígado y otros órganos convierten la T4 en T3• El efecto principal de las hormonas tiroideas sobre las células diana es un incremento del metabolismo celulat Las perso-

nas que producen cantidades inadecuadas de hormonas tiroideas se encuentran aletargadas y no toleran el frío. En cambio, las personas que producen cantidades excesivas de T3 yT4 se encuentran inquietas, excitables y son propensas a cambios en !V estado de ánimo, pero sus reservas energéticas son limitadas y tienden a cansarse fácilmente. Se han relacionado otras patologías con problemas en los átomos de }':>do incorporados en la T3 y la T,.: • Cuando se liberan átomos de yodo radiactivo en el ambiente, como ocurrió durante el accidente de la central nuclear de Chernobil en Ucrania, las personas que viven en las proximidades adquieren una gran susceptibilidad a

aumento de los niveles de cortisol en piTotos de aviación y miembros de la tripulación durante viajes prolongados, deportistas que entrenaban para competiciones intensas, padres de niños que recibían tratamiento oncológico y estudiantes universitarios que preparaban los exámenes finales. ¿Qué hacen estas señales? La principal función del cortisol durante el estrés prolongado en seres humanos es asegurar la disponibilidad continua de glucosa para ser utilizada por el cerebro. Esta hormona mantiene la producción de glucosa mediante la inducción de la sintesis de las enzimas hepáticas que fabrican glucosa a partir de aminoácidos y otros precursores químicos. También hace que el tejido adiposo (tejido graso) y los músculos en reposo se hagan resistentes a los efectos de la insulina. Cuando no ha y una situación de estrés, la insulina estimula a los adipocitos, o células grasas, y a las células musculares en reposo para que retiren glucosa de la sangre. Cuando el cortisol hace que estas células sean resistentes a la insulina, el efecto resultante es reservar la glucosa para ser utilizada por el cerebro y los músculos activos, ninguno de los cuales depende de la insulina para estimular la captación de glucosa. La hormona promueve también la movilización desde el tejido adiposo de las principales moléculas energéticas del organismo, los ácidos grasos, para que las utilicen el corazón y los músculos. Como consecuencia de su importancia en la regulación de la glucosa sanguínea, el cortisol se considera un glucocorticoide. Sin embargo, la respuesta al estrés prolongado paga un alto precio, como sabe cualquiera que haya sido víctima de una lesión o una enfermedad grave. Los glucocorticoides facilitan el suministro de aminoácidos para la síntesis de glucosa mediante la degradación de las proteínas contráctiles del músculo. La consiguiente pérdida de masa muscular puede causar debilidad grave. Los glucocorticoides conservan también la glucosa retardando la cicatrización de las heridas e inhibiendo la respuesta inmunológica y la inflamatoria. Aunque estos procesos son costosos en términos de utilización de energía,

padecer cáncer de tiroides. Esto ocurre porque el tiroides secuestra las moléculas de yodo radiactivo y la radiación puede dañar el DNA convirtiendo a las células en cancerosas. Si hay una deficiencia de yodo en la dieta, la glándula tiroidea no puede producir sufiCiente T3 y T4 .Como resultado, se sobreestimula por acción de la hormona que controla la liberación de r, y r. y puede hincharse desproporcionadamente. La hinchazón produce el trastorno llamado bocio endémico. El bocio endémico es actualmente raro en muchas partes del mundo porque se dispone de sal enriquecida en yodo para elconsumo humano.

su inhibición hace que el organismo sea más susceptible a la infección. El concepto general aquí es que la respuesta a largo plazo al estrés es una concesión con la que el organismo no tiene más remedio que transigir (véase Capítulo 41). Los requerimientos energéticos del cerebro se satisfacen a expensas de los demás tejidos y órganos. Resulta instructivo advertir que los glucocorticoides pueden mediar la respuesta a condiciones ambientales adversas en especies distintas de la humana. Recuerda del Capítulo 42 que cuando el salmón pasa del agua dulce al agua salada, capta iones de sodio por difusión y pierde agua a través de las branquias por ósmosis. El salmón compensa este estrés expulsando activamente sodio e iones cloruro fuera de las branquias. Un aumento de cortisol induce la proliferación de las células acidófilas que realizan esta expulsión. La überación de cortisol se produce conforme el salmón viaja corriente abajo hacia el océano. Si no se produce esta überación de cortisol, el salmón muere poco después de llegar al mar. En resumen, las hormonas ayudan a regular la respuesta del organismo a los cambios ambientales, como ocurre en la respuesta a corto y largo plazo del cuerpo humano frente al estrés. La adrenalina y los glucocorticoides son ejemplos de moléculas que actúan como señal de alerta para células y tejidos frente a un estímulo o cambio ambiental en particular. Sin embargo, otras hormonas tienen efectos radicalmente distintos.

¿Cómo dirigen las hormonas el proceso de desarrollo? En los animales, al igual que en las plantas, las hormonas desempeñan un papel clave en la regulación del crecimiento y del desarrollo. La hormona del crecimiento y las hormonas sexuales, por ejemplo, desempeñan una función crucial en la promoción de la división celular, el aumento general deltamaño corporal y la diferenciación sexual, conforme madura el

Capítulo 47 Señales qufmícas de los animales

individuo. Asimismo, ciertas hormonas dirigen el desarrollo de células y tejidos concretos en encrucijadas criticas de la vida del individuo. ¿Qu~ hormon.as participan en la regulación del desarrollo y cuoiles son sus efectos especificos? Contestaremos esta pregunta explorando dos de los ejemplos más llamativos de control hormonal del desarrollo, la metamorfosis de los anfibios y la de los insectos, y examinando después otros procesos de desarrollo afectados por la acción hormonal. Papel de la T, en la metamorfosis de los anfibios Las ranas, los sapos y las salamandras reciben el nombre de anfibios (•doble vida• ) porque en la mayoría de las especies los individuos jóvenes viven en el agua y los adultos viven en tierra. El proceso de cambio seguido por un renacuajo acuático inmaduro para madurar sexualmente y convertirse en una rana o sapo o salamandra terrestre es un ejemplo de metamorfosis (•cambiar-forma• ¡ Figura 47.8 ). Dos series de experimentos complementarios, publicados en 1912 y 1916, establecieron que la metamorfosis de la rana depende de las hormonas tiroideas. Los investigadores consiguieron inducir la metamorfosis en renacuajos de rana alimentándolos con tiroides de caballo molido¡ y pudieron prevenir la metamorfosis mediante la extirpación quirúrgica de las glándulas tiroideas de los renacuajos. Trabajos posteriores demostraron que la hormona tiroidea trlyoclotironina, o T 3, es responsable de la mayoria de los cambios observados en la metamorfosis, y que la T 3 se produce en respuesta a señales enviadas desde el cerebro, en forma de la hormona estimuladora del tiroides producida en la hipófisis. En los anfibios jóvenes, las c~lulas responden al aumento de los niveles de T 3 de una de estas tres maneras: 1. Pueden comenzar a crecer y formar nuevas estructuras, tales como las piernas.

2. Pueden morir, como les ocurre a las cola del renacuajo.

c~lulas

1063

que forman la

3. O pueden cambiar su estructura y función. Por ejemplo, los cambios de las oélulas permiten la transformación de un intestino largo, especializado en la digestión de material ve~al, en un intestino corto, especializado en la digestión de insectos y presas. En el hígado, las c~lulas responden a la T3 mediante la fabricación de las enzimas necesarias para excretar urea en lugar de amoniaco.

O Deberías ser capaz de sugerir una hipótesis que explique por qué células diferentes pueden responder a la misma hormona de formas distintas. Algunos observadores argumentan que la función de la T3 en la metamorfosis de los anfibios es el ejemplo más espectacular de la regulación hormonal del desarrollo y de cómo una pequeña concentración de una señal oélula-oélula puede desencadenar cambios radicales en los animales. Otros consideran que la T3 de la rana no tiene ni punto de comparación con la función desempeñada por la ecdisona en la metamorfosis de los insectos. Las interacciones hormonales regulan la metamorfosis de los insectos En el Capítulo 32 se introdujeron los dos patrones principales de transición joven-adulto de los insectos, la metamorfosis de los hemimetábolos y la de los holometábolos. Puede que recuerdes que en la metamorfosis de los hemimetábolos, los individuos jóvenes se llaman ninfas. Parecen adultos en miniatura, viven en hábitats similares y comen alimentos similares. Pero los individuos jóvenes de los holometábolos se Uaman larvas. Su apariencia es distinta de la de los adultos, viven en hábitats diferentes y comen diferente. Las larvas experimentan una serie de mudas durante las cuales se desprenden de su viejo exoesqueleto, aumentan de tamaño y producen un nuevo exoesqueleto. Sin embargo, trans-

Rana adulta Locomoción

Nada medi!Wite movimientos del músculo de la cola

Locomoción

Sin cola; ciWnlnan o saltan

Respiración

Intercambio gaseoso b.com

1. Resume las pruebas experimentales de que Daphnia requiere tres ndicadores para desencadenar la reproducción sexual. Explica qué indican sobre el entorno estos tres indicadores. Genera una hipótesis sobre por qué la reproducción es adaptativa en estos animales.

4. Explica la diferencia entre la retroalimentación negativa y positiva en el control hormonal del ciclo menstrual femenino. ¿Cómo es posible que el estradiol inhiba la liberación de LH en Wl momento del ciclo reproductivo pero Ja estimule en otro momento?

2. Compara y contrasta la espermatogénesis ron la ovogénesis. ¿Cómo estos dos procesos difieren en el número de células hijas producidas, tamaño del gameto y tiempo de la segunda división DEiótica?

S. ¿Por qué se aconseja a las madres embarazadas que no fumen, beban alcohol o bebidas con cafeína?

3. El medicamento RU-486 bloquea los receptores de progesterona en el útero. ¿Por qué este medicamento ac.aba con el embarazo en los seres humanos, incluso si la implementación se ha producido?

Q Aplicación de conceptos a situaciones nuevas l . los investigadores han desarrollado recientemente métodos para la clonación de mamíferos. De hecho, los biólogos pueden ilducir ahora la reproducción asexual en especies que nonnabnente no se reproducen asexuabnente. Supón que esta práctica se generaliza y en el fururo la mayoría de las ovejas del mundo son genéticamente idénticas. Explica algunas oonsecuencias posib~s de este desarroJlo. 2 . B texto afinna que especies con fecundación externa producen un número extraordinariamente grande de gametos. ¿Cómo probarías esta hipótesis rigurosamente? En la respuesta, ten en cuenta que tienes información sobre el número medio de r;unetos producidos por diferentes especies, junto con infonnación del tamaño medio de su cuerpo. 3 . Supón que tienes la oporrunidad de esrudiar poblaciones de la lagartija Sceloporus, que algunos son vivíparos y otros son

6. Supongamos que las hembras de algunas especies de insectos se aparean normalmente con dos machos y eligen sus parejas basándose en el cortejo y otras caraaerísticas. T.enes que predecir si las hembras deberían ser más exigentes oon el primer macho, el segundo macho o con ambos por igual. Explica la lógica de esta predicción.

lAs resp.u:stas se pueden consulJar en www.mastering#>ú>.com ovíparos. ¿Qué poblaciones esperarías que produjeran huevos e.pecialmente grandes en relación con el tamaño total de su cuerpo? ¿Cómo comprobarías esta predicción? 4. Cuando se están desarrollando los huevos marsupiales, aparece W1.a membrana durante un corto periodo de tiempo y después se desintegra. Establece una hipótesis para explicar esta observación.

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UNIDAD

8

FUNCIONAMIENTO DE LOS ANIMALES

El sistema inmunitario de los animales

CONCEPTOS CLAVE "

los leucocitos organizan la respuesta inmuné innáta generada anté uná infécción respondiendo de forma inespecífica contra bs patógenos. los linfocitos organizan la respuesta inmune adquirida. Cada linfocito responde contra un patógeno especifico.

Q la respuesta inmune adquirida comienza cuando las proteínas de la superfocie celular de los linfocitos se unen a un antígeno, normalmente una proteína derivada de un agente causante de enfermedad

~ la respuesta humoral marca los patógenos con anticuerpos, producidos por los linfocitos llamados células 8, para destruir dichos patógenos.

"

la respuesta celular destruye las células ilfectadas por medio de linfocitos llamados células T citotóxicas. Microfotografla electrónica de barrido de una célula del sistema inmunitario que está fagocitando y destruyendo bacterias (pequeñas células en verde). Este capitulo explora cómo las células del sistema inmunitario son capaces de reconocer bacterias y virus como extral\os y eliminarlos.

L

as enfermedades afectan a todos los anllnales. Solo el hombre es víctima de cientos de enfermedades causadas por virus y bacterias, y una gran variedad de hongos y gusanos parasitarios. Dada la capacidad de esos patógenos para provocar enfermedad y muerte, es impresionante que muchos animales estén sanos la mayor parte de sus vidas. Para entender cómo el hombre y otros animales se protegen contra las enfermedades, los biólogos se han centrado en la investigación de tres observaciones. Primero, las heridas suelen cicatrizar, aunque se infecten. Segundo, la mayoría de las personas que contraen una enfermedad viral o bacteriana se recupera, incluso sin ayuda de medicación. Tercero, las personas que han sufrido una infección viral o bacteriana y se recuperan suelen ser inmunes a esa enfermedad, lo que signjfica que no la contraerán en el futuro. La inmunidad es la resis1104

tencia o protección frente a los patógenos que causan las enfermedades. Esta última observación es especialmente intrigante. ¿Por qué las personas que sufren sarampión o varicela no vuelven a enfermar, después de una segunda exposición al mismo patógeno causante de la enfermedad? En el año 430 a.C. Tucídides ya bizo alusión a este aspecto. Escribió que, cuando las plagas asolaban Atenas, solo las personas que se habían recuperado de la enfermedad podían cuidar a los enfermos, porque no volverían a contraerla una segunda vez. En la Edad Media, los médicos chinos y turcos protegían a las personas de la viruela exporúéndolas a fragmentos de pústulas secas de otras personas infectadas. Estos son ejemplos de inmunización, es decir, conferir inmurúdad frente a una enfermedad determinada. "

Concepto clave

nformación destacada

o Fllra practicar

Capítulo 49 El sistema inmunitario de los animales

Al 6nal del siglo xvm Edwardjenner encontró la clave para perfeccionar la técnica de inmunización. En la época de Jenner, se consideraba que las lecheras eran guapas porque sus caras no estaban marcadas con las púsrulas de la viruela. Jenner sabía que las vacas sufrían una enfermedad similar a la viruela y pensó que las lecheras eran inmunes a la viruela porque estaban expuestas al virus mientras ordeñaban las vacas. Para confirmar esta hipótesis, inyectó el f1 u.ido de una púsrula de viruela de vaca a un niño y más tarde le inyectó flu.idos de púsrulas de viruela humana. Es decir, inoculó al niño patógenos de viruela vacuna y humana. Como predijo, el niño no contrajo la viruela humana. La técnica de Jenner se adoptó rápidamente en toda Europa, y más tarde recibió el nombre de vacunación (el término latino vacca significa «vaca»). ¿Por qué funcionó la técnica deJenner? Más concretamente, ¿cuál es la base molecular de la capacidad de una persona para acabar con una infección vírica o bacteriana y adquirir la inmunidad? Para responder esta pregunta, necesitamos explorar cómo el sistema inmunitario reconoce y etllruna patógenos. Consideremos la respuesta de nuestro organismo ante dos eventos: una infección bacteriana y un ataque viral. Ambas infecciones pueden afectar a cualqu.iera en todo momento. Por ejemplo, supongamos que has estado hace varios d.ias en un autobús, abarrotado de gente, cerca de algu.ien con una tos persistente, y 30 minutos después tropezaste mientras corrías por el campus y te heriste el codo. Comprobaste que la herida del codo dolorido estaba enrojecida. Peor aún, apareció dolor en la garganta, mucosidad en la nariz y fiebre. El codo tiene una infección bacteriana, y el tracto respiratorio superior está desarrollando una gripe. Vamos a empezar por analizar lo que sucede en la herida del codo.

ambas respuestas forman un sistema eXtremadamente poderoso para proteger al individuo frente a un formidable y siempre cambiante conjunto de bacterias, hongos y eucariotas. Para iniciar la investigación sobre el funcionamiento del sistema inmunitario, debemos centrarnos en cómo el organismo previene la entrada de invasores extraños. Después estudiaremos qué ocurre cuando algunos consiguen entrar.

Barreras de entrada La forma más efectiva de no contraer una enfermedad es evitar el contacto con patógenos. En seres humanos y otros animales, la barrera más importante ante la entrada de patógenos es la piel. Además de proporcionar una barrera física es gruesa y resistente, la piel humana ofrece resistencia química. Las células de la piel están cubiertas por ácidos grasos, que disminuyen el pH de la superficie entre 3 y 5. El ambiente seco y ácido previene el crecimiento de la mayoría de especies bacterianas que pueden amenazar al organismo. Muchas bacterias viven en la piel, pero la mayoría se adapta a las condiciones ácidas y son comensales, es decir, que no dañan al organismo huésped. Para los patógenos resulta difícil atravesar el organismo de los insectos y otros animales con exoesqueleto, porque está cubierto por una capa dura denominada cutícula, presentada en el Capítulo 42. El organismo de los animales tiene huecos en esas barreras, donde el tracto digestivo, el reproductor, la zona de intercambio de gases y los órganos sensoriales entran en contacto con el medio. Como muestra la Figura 49.1, esos huecos tienen una barrera física protectora en forma de moco u otras características que disuaden la entrada del patógeno. La mucosidad

Ojos B pestañeo y las lágrimas

49.1 Inmunidad innata Cuando los biólogos empezaron a analmtr el sistema inmunitario comprobaron que ciertas células estaban preparadas para responder a invasores eXtraños en cualqu.ier momento, mientras que otros componentes debían activarse previamente. Las células que siempre están preparadas confieren inmunidad innata; las células que se activan selectivamente para eliminar patógenos específicos confieren inmunidad adquirida. La clave para entender los dos tipos de inmunidad es reconocer que ambos tipos de células proporcionan diferentes respuestas a los antígenos. Un antígeno es cualqu.ier molécula exrraña que puede iniciar una respuesta del sistema inmunitario. La mayoría de los antígenos son proteínas o glicoproteínas de bacterias, virus u otros invasores, aunque hidratos de carbono y lípidos extraños también pueden funcionar como antígenos. Q Las células implicadas en la inmunidad innata no son específicas en su respuesta al antígeno. Dicho de otro modo, el sistema inmunitario innato responde de la misma forma a todos los antígenos. La respuesta inmune innata a la herida de ru codo, por ejemplo, es la misma independientemente de la especie de bacteria, virus u hongo que entre en el tejido. Por el contrario, las células implicadas en la inmunidad adquirida responden de una manera muy específica a cada especie de bacteria, virus u hongo que entra en el organismo. Combinadas,

1105

lmpian el qo. Las lágrimas oontienen una enzima antbacteriana oonocida cano isozima.

Oido los pelos y el cerunen arapan a los patógenos en su paso por el ádo externo. Nariz los oriñcios nasales están a.biertos de secreciones

nu:osas y pelos que atrapan a los patógenos. bcto digestivo Las mucosidades y la saliva arapan a los patógenos que se tragan y mueren en el estómago, dado su bajo PH. Vias aéreas tevestimiento de

CéltJas

OéltJas secretoras

ciliadas

de mucus

la tráquea) En lugar de llegar a los ptJmones, la mayoría delós patógenos quedan atrapados en las mucosidades y los ciios se sacuden para barrerlos fuera de las vías aéreas.

FIGURA 49.1 ¿Cómo mantiene el organismo fuera a los patógenos? O PREGUNTA ¿Por qué una combinación de pelos y secreciones pegajosas es efectiva para atrapar a los patógenos?

1106

Unidad 8 Funcionamiento de los animales

es una secreción de las células dentro del epitelio, rica en proteoglicanos, grandes polisacáridos urudos a proteínas. Las babosas, lombrices y otros animales de cuerpo blando están cubiertos de una capa de mucosidad que protege sus epitelios de los patógenos ambientales. La mucosidad es igualmente importante en vertebrados. Por ejemplo, muchos de los patógenos que se respiran o ingieren ntientras se come o bebe se pegan al moco que recubre el tracto respiratorio y gastrointestinal. Los patógenos que se pegan a la mucosidad no pueden entrar en contacto con la membrana plasmática del epitelio. En mamíferos, esos patógenos se expulsan con la tos o se destruyen en el ambiente ácido del estómago. Los huecos en el organismo no recubiertos por capas de mucosidad, como los ojos, suelen estar protegidos por otros tipos de secreciones: las orejas por secreciones serosas y los ojos por lágrimas que contienen la enzima lsozima, que actúa como un antibiótico digiriendo las paredes celulares bacterianas. Sin embargo, habitualmente las medidas preventivas fallan y algunos patógenos entran en los tejidos subcutáneos. El virus de la gripe, por ejemplo, tiene una enzima en su superficie que rompe la barrera de moco del tracto respiratorio. Cuando la superficie externa del virus entra en contacto con las células del huésped debajo de la capa de mucosidad, el virus es capaz de entrar en la célula y contienza una infección. Cuando por una caída u otro traumatismo se hiere la piel, las bacterias y otros patógenos acceden directamente a los tejidos del interior. Para los virus, bacterias y hongos, el organismo es un paraíso tropical, rebosante de recursos. En minutos, contienzan a crecer. ¿Qué ocurre entonces?

La respuesta Inmune Innata G.tando una bacteria entra en el cuerpo a través de una herida, las células dibujadas en la F'¡gura 49.2 desarrollan la respuesta inmune innata, la respuesta no específica del cuerpo a los patógenos. En conjunto estas células se denontinan leucocitos; todas residen en la sangre. Los leucocitos se llaman también glóbulos blancos. Incluyen macrófagos, neutrófilos y otras cé-

(a) los mastocitos secretan señales que incrementan el flujo sangufneo.

lulas implicadas en la respuesta innata, así como los linfocitos responsables de la inmurudad adquirida. Al igual que los glóbulos rojos de la sangre que transportan oxígeno en el torrente sanguíneo, los leucocitos se producen en la médula ósea. Los leucocitos implicados en la respuesta innata son alertados de la presencia de invasores eXtraños por moléculas específicas que se hallan en la superficie de bacterias y otros tipos de células invasoras. Algunas de las células del sistema innato tienen proteínas en su membrana plasmática que se unen a esos componentes específicos de las bacterias, llamadas n~cep­ tonosde reconocimiento de patrón. Cuando se activan por un antígeno, las células responden. La Figura 49.3 resume los principales pasos de la n~spuesta i-.flamatoria, un tipo de respuesta inmune innata de los mamíferos. En primer lugar, una rotura en la piel perntite a la bacteria entrar en el cuerpo. Si los capilares y otros pequeños vasos sanguíneos se rompen, la sangre sale. Casi inmediatamente (paso 2) las plaquetas tiberan proteínas que forman un tapón que disminuye la pérdida de sangre. Otras proteínas coagulantes de la sangre forman estructuras entrelazadas que ayudan a cerrar la herida y reducir la pérdida de sangre. En el paso 3, los leucocitos denontinados macrófagos llegan al lugar de la herida, en un proceso en el que se secretan moléculas señalizadoras denominadas c,Jimiocinas, también secretadas por el tejido inflamado, que forman un gradiente que marca el camino hacia el lugar de la inflamación. Poco después de que los macrófagos inicien su respuesta, los leucocitos denominados mastocitos liberan mensajeros quínticos que provocan la constricción de los capilares sanguíneos cerca del lugar de la lesión. Como resultado, el flujo sanguíneo y la pérdida de sangre se reducen en la herida. En el paso 4 los mastocitos liberan también histaminas y otras moléculas señal que inducen a los vasos sanguíneos alejados de la herida a dilatarse y hacerse más permeables. A medida que los vasos se agrandan e impermeabilizan, aumenta la llegada de leucocitos y otros componentes sanguíneos. Así las señales de los mastocitos paran la pérdida de sangre en la herida pero incrementan el flujo sanguíneo en los tejidos de alrededor.

(b) Los neutrófilos ingieren y eliminan patógenos.

(e) los macrófagos reclutan otras células,

además ingieren y eliminan patógenos.

Núcleo

Pseudópodos engullendo Lr>abacteria

L

orultJobulado

Vesíoulas que secretan toxinas letales para las ~ulas FIGURA 49.2 La r.spuuta Inmune Innata Implica a varias c41ulas. M krograflas de mkroscopla electrón ka de

transmisión ilustrando algunos de los leucocitos responsables de la inmunidad innata. O PREGUNTA ¿Cómo se correlaciona la estructura de esas células con su función?

Capftulo49 El sistema inmunitario de los animales

LA RESPUESTA INFlAMATORIA

.

' .,.1 '

1. Bacter1as y otros patógenos se lntroduoen en la herida. 2. Las plaquetas de la SIWlgre llberiWl

protelnas de coaguladón SIWlQUfneas en ellug• de la hllrlda.

3- B tejido da'lado

y los macrófagos en la zona da'lada llbelw> qúmloqulnas, las cuales radulan células del sJslema lnooonlter1o hada dfcha~ona.

4. Los mastodtos del lrea oanada

seaetan factores

que oontraen los 11890S sangurneos

en le herida, pero dlletan los vasos prólllmos a dicha her1da.

1

6. Los neutrófllos llagan y comlana el minar patógenos por fagodlosJs.

8. ,ljgunos leucodtos recl4n llegados medura'l en maaólagos, los cuales lagodtan patógenos y secreten senales oélul•oélula.

• Inicia la _,ación daulor

FIGURA 49.3 La respuesta Inflamatoria de lalnmunldacllnnata dene mucho• elemento1. O PREGUNTA Se muestra un ónico vaso sangulneo, para slmplíflc.ar. SIIINieses espacio para dibujar otros vasos sangulneos en el~l'l!a danada,¿dónde estañan contra Idos y dónde dlla13dos7

1107

La combinación de vasos sanguíneos dilatados y gradiente de quimiocinas es como una llamada al 112 que proporciona b. dirección exacta dellug¡u- del incendio. El paso S es la parte clave de la respuesta: los leucocitos denominados neutrófllos migran fuera de los capilares sanguíneos dilatados hacia el lug¡u- de la infección. Los neutrófilos son los principales juga· dores de la respuesta innata. Destruyen las células invasoras por fagocitosis, es decir, las engloban. Cuando las células invasoras están dentro de los neutrófilos, son eliminadas a trav6s de un complejo sistema de componentes tóxicos. Esas mol6culas incluyen lisozima, que degrada las paredes bacterianas, ra dicales libres, óxido nltrico (NO), y moléculas denominadas intermediarios de oxigeno reactivos (ROl), que incluyen el peróxido de hidrógeno (H20 2) . Tras la llegada de un gran nómero de neutrófilos, aparecen células que se convertirán en macrófagos. Además de fagocitar bacterias en la herida, esa población creciente de macrófagos secreta mensajeros qulmicos denominados dtoqulnas, que provocan varios efectos (paso 6). Las citoquinas de los macrófagos atraen a otras células del sistema inmunitario, estimulan la médula ósea para la producción y liberación de neuttófilos y macrófagos adicionales, inducen fiebre, una elevación de la temperatura que ayuda a la recuperación, y activan células implicadas en la reparación del tejido y la recuperación de la herida. El lugar de la inflamación con frecuencia se hincha por el incremento del número de células y fluidos en el área, roja y caliente debido al a u mento del flujo sanguíneo, y dolorida debido a las señales de los r~ptores del dolor. La respuesta inflamatoria continúa hasta que todo el material extraño se elimina y la herida se repara. La lilbla Resumen 49.18 indica algunas de las células clave de la respuesta, mientras que la Tabla Resumen 49.1 b muestra algunas moléculas clave impli·

ca das. Los seres humanos y otros vertebrados no son los únicos animales que tienen respuestas inmunes innatas sofisticadas. Las respuestas inmunes innatas las componen los sistemas inmunes completos de millones de especies de invertebrados. La abundancia y diversidad espectacular de animales invertebrados apoya la hipótesis de que sus sistemas inmunes innatos proporcionan una protección eficiente contra bacterias inva soras, virus y bongos. Por ejemplo, si un patógeno logra entrar en una cavidad principal de un insecto a través de una herida u otra rotura en la barrem de entrada, las células responden sintetizando y secretando péptidos con potentes propiedades antibacterianas o antilúngicas. Las estrellas de mar tienen células especializadas que tienen funciones similares a los neutrófilos y los macrófagos: secretan citoquinas o engloban y destruyen patógenos por fagocitosis. Pero los biólogos todavla tienen una gran oportunidad para aprender más acerca de los sistemas de defensa de los invertebrados. ¿Qué ocurre cuando el sistema inmunitario innato de los vertebrados falla a la hora de contener y eliminar una infección que comienza en una herida? Y, ¿qué les ocurre a los virus que atacan las mucosas del tracto respiratorio y entran en las células que hay debajo?

W.b Anlmatlon lhe lnflamatory Response

1108

Unidad 8 Funcionamiento de los animales

TABLA RESUMEN 49.1 B sistema Inmunitario Innato (a) Células clave

Nomb,.

Función primaria

Mastoc~os

Liberan se~ales que Incrementan el flujo sanguíneo hacia la zona de la herida

Neutrófllos

Ellmir>an células Invasoras a través de la fagocitosis

Macrófagos

Liberancitoquir>as que reclutan otras células hacia la zor>a de la herida;eimlr>an células Invasoras por fagocitosis

(b) Moléculas duei\allúd6nclave

Nomb,.

Produclclo por

Recibido por

Me.-je/fund6n

Hlstamlna

Mastocitos

Vasos sanguíneos

Causa la contracción de vasos sang.dneos próximos ala zona de la herida, y dilata en zor>ascercar>as

Quimioqulnas*

Tejidos heridos y macrófagos Neutrófllos y macrófagos en los tejidos

C~oquinas di(erentes a las qulmioquinas

Macrófagos

Mlrca la ruta hacia la herida, promueve la dlatación e Incrementa la permeabilidad de los vasos sanguíneos

Leucocitos

Marca la ruta hacia la herida

Médula ósea

Incrementa la producción de macrófagos y neutrófllos

CNS

Induce la ftebre incrementando la temperatura corporal

Tejidos locales

Estimula células Implicadas en la reparación de la herida

• Las quimioqulnas son un subconjunto de citoqulr>as.

Comprueba si lo has entendido •

La respuesta inmune innata ocurre cuando los macrófagos y los mastocitos que residen en los tejidos y los neutrófllos

que circulan en la sangre reaccionan de forma no espedfka asei\alesde patógenos invasores.

Deberlas ser capaz de... Describir cómo se relacionan los procesos de la respuesta ilnata con los siguientes pasos, que el personal de primeros auxilios pone en práctica al tratar una herida: 1) Aplicar presión directa para cerrar los vasos sanguíneos. 2) Aplicar vendajes que contienen los compuestos que

reclutan las plaquetas para que lleguen la zona de la herida. 3) Limpiar la herida una vez que haya parado de sangrar. 4) Tratarla con antibióticos.

49.2 La respuesta inmune adquirida: reconocimiento Recuerda del Capítulo 35 que los virus enrcan en las células para infectarlas. Cuando el virus consigue enrcar en la célula se oculta de la respuesta inmune innata del huésped. En los vertebrados, el sistema inmunitario adquirido impide la dispersión de las infecciones de las heridas y responde a los virus y orcos patógenos invasores. La respuesta inmune adquirida

se basa en las interacciones enrce el sistema inmunitario específico y el antígeno específico. Esta observación da lugar a una importante pregunta: dada la diversidad de patógenos que existe, un animal está expuesto a una enorme variedad de antígenos a lo largo de su vida. ¿A cuántos antígenos diferentes puede responder su sistema inmunitario adquirido? Las investigaciones condujeron a la respuesta a principios de la década de 1920. Los científicos sintetizaron compuestos orgánicos que no existen en la naturaleza, inyectaron estas nuevas moléculas en conejos y observaron si el sistema inmunitario adquirido de esos animales se activaba durante la respuesta. Para sorpresa de los científicos, los conejos desarrollaron una respuesta inmune frente a antígenos que no existían en la naturaleza. Más concretamente, los animales produjeron un anticuerpo distinto frente a cada antígeno. Los anticuerpos son proteínas que producen y secretan ciertos liniocitos y que se unen a partes específicas de un determinado antígeno. La conclusión de estos experimentos fue que el sistema inmunitario puede producir un rango de anticuerpos casi ilimitado. Junto con los hallazgos del rcabajo de Jenner sobre las vacunas (revisado en la sección anterior), los primeros esrudios sobre anticuerpos ayudaron a cenrcar la atención en cuarco características clave de la respuesta inmune adquirida:

• Espedfiddad Los anticuerpos y orcos componentes del sistema inmunitario adquirido se unen solo a sitios específicos de antígenos específicos. • Diversidad La respuesta inmune adquirida reconoce una cantidad casi ilimitada de antígenos. • Memoria La respuesta adquirida se puede reactivar rápidamente si reconoce antígenos de una infección previa.

Capitulo49 El sistema inmunitario de los animales

•

R~conocimiento propio-no propio Las moléculas producidas por un individuo no aaúan como antígenos, lo que significa que el sistema inmunitario adquirido puede distinguir entre lo propio y Jo no propio. Las moléculas no propias son antígenos, las propias no.

Para analizar estas características en detalle, empezaremos revisando las células y Jos órganos responsables de la respuesta inmune adquirida.

Una Introducción a los linfocitos y el sistema Inmunitario Las células del sistenaa inmunitario que llevan a cabo las principales acxiones de la respuesta inmune adquirida se denominan linfocitos. Los linfocitos se originan en el sistema inmunitario y son después activados y transportados a lo largo de est~ (Figun 49.4 ):

Componentes del slstem• lnmunlwlo

Ac:tlveclón de loa l nfocitos: Bazo Nód\Aos llnfétlcos

--~--

lt+ik-===-- -

~ de loa lnfocitos: Conductos llnfétlcos Vasos SIW1gufneos

FIGURA 4!1.4 LDs llnfodiDs son CI'Ndos, ktlvados y

transportados.., el slsr.malnmunlt..to.

1109

l. Origen de los linfocitos Todos los linfocitos y cE lulas sanguineas se producen en la mídula ósea, el tejido que rellena las cavidades internas de los huesos.

2. Maduración de los linfocitos Ciertos linfocitos (denominados células B) maduran en la médula ósea donde se originan. Otros linfocitos (denominados células T) maduran en el timo, un órgano localizado en la parte superior del pecho de los vertebrados (detrás del esternón en Jos seres humanos). 3. Activación de los linfocitos Los linfocitos reconocen antígenos y se activan en el bazo y en los ganglios linfáticos. El bazo es un órgano linfático localizado en la cavidad abdominal. Además de su función en la respuesta inmune, el bazo destruye eritrocitos envejecidos y almacena el hierro de estos glóbulos rojos. Los ganglios 6nfjtic:os son órganos pequeños y ovales localizados por todo el organismo. Los ganglios linfáticos filtran la linfa que pasa a travEs de ellos. Recuerda del Capítulo 44 que la lnfa es una mezcla de fluidos y linfocitos. La parte líquida de la linfa se origina a partir de los fluidos que salen fuera de los capilares a causa de la presión sanguínea. 4. Transporte de linfocitos Los linfocitos circulan a través de la sangre y órganos secundarios del sistema inmunitario: ganglios linfáticos, bazo y conductos linfáticos. Estos tienen paredes gruesas y rubos ramificados que transportan la linfa a través del cuerpo en el sistemalinf6tlc:o. Además de encontrarse dentro de las estructuras mostradas en la Figura 49.4, un gran número de leucocitos y linfocitos están asociados a las células de la piel y Jos tejidos epiteliales secretores de mucosidad, principalmente en el tracto digestivo y el respiratorio. En conjunto, las células del sistema inmunitario que se hallan en los órganos del rubo digestivo y respiratorio se denominan tojiclo linfoicle asociado • mucosas (MALT). Los leucocitos de la piel y el MALT son importantes porque protegen puntos de entrada de patógenos. Los linfocitos están normalmente en un estado inactivado mientras circulan a través de la sangre y el sistema linfático, o se hallan en la piel y el MALT. Como muestra la Flgut11 49.5a Jos linfocitos inactivos tienen un núcleo grande, poco cito plasma, pocas mitocondrias y una membrana redonda. En el transcurso de un día un linfocito inactivo puede emigrar hacia el bazo, entrar en la sangre, cruzar Jos vasos linfáticos, migrar a un ganglio linfático y volver a la sangre. Si un linfocito inactivo no encuentra el antígeno frente al que est.á programado para responder, muere. Pero un linfocito que encuentra el antígeno apropiado se activa. La Fl· gura49•.5b muestra un linfocito activado con una gran cantidad de ER rugoso. También tiene un gran número de mitocon drias. Recuerda del Capítulo 7 que muchas de las proteínas se sintetizan en el ER, se insertan en la membrana plasmática o se secretan de la célula. El incremento del ER rugoso en el linfocito activado indica que está fabricando y posiblemente secretando proteínas. La activación produce claramente cambios drásticos en el linfocito. Ahora la pregunta es ¿qué son esas cElulas? ¿Qué tipo de células ejecutan la respuesta inmune adquirida?

1110

Unidad 8 Funcionamiento de los animales

(a) Linfocito lnactívado.

-

1¡.un

(b) Linfocíto activado.

FIGURA 49.5 l osllntodtos exlst"" "" dos estados: Inactivo y activo. (a) los linfocitos inactivos tienen un citoplasma reducido y pocos orgánulos celulares.(b) los finfocitos acti\105 presentan un extenso y desarrollado retlculo endoplasmático rugoso. Esta observación sugiere que se est! llevando a cabo una Importante producción de protelnas.

El descubrimiento de las células 8 y las células T En 1956 un grupo de investigadores proporcionó un imporlarlte visión del sistema inmunitario adquirido, en gran medida por accidente. Los biólogos estaban investigando la respuesta del sistema inmunitario frente a la bacteria Salmonella typbimurium, causa común de las intoxicaciones alimenticias en seres buma.n os. Para este trabajo, necesitaban producir y aislar anticuerpos frente a un antígeno concreto de S. typbimurium, un antíge no tóxico. Su plan era inyectar el antígeno a un gran número de pollos y recoger los anticuerpos que los animales produjesen en su respuesta. Además de inyectar a muchos pollos normales, los biólogos se preguntaron qué ocurriría si incluían algunos pollos a los que se les había quitado experimentalmente un órgano llamado bursa (bolsa de Fabricio). Seis de los pollos que habían perdido la bolsa y que fueron inyectados con el antígeno murieron. Los otros tres pollos sin bolsa sobrevivieron pero no produjeron anticuerpos frente al antígeno. Por el contrario, los pollos con la bolsa intacta produjeron grandes cantidades de anticuerpos y sobrevivieron. Al observar esos resultados,

los investigadores propusieron que la bolsa es imprescindible para la producción de anticuerpos y que estos son importantes en la neutralización de antígenos. No mucho después de que se publicase este estudio, tres grupos independientes de cientificos hicieron experimentos similares. Para conocer la función del timo en mamíferos, le quitaron este órgano a ratones recién nacidos. Los ratones que habían perdido el timo desarrollaron defectos importantes en su sistema inmunitario. Por ejemplo, cuando se trasplantaron fragmentos de piel de otros ratones a los individuos experimentales, su sistema inmunitario no reconoció el tejido como extraño. Por el contrario, los animales con el timo intacto desarrollaron rápidamente una respuesta frente a las células de la piel extraña y la eliminaron. Los resulrados de esos y posteriores experimentos mostraron que los linfocitos de la bolsa y el timo tienen funciones distintas. Los dos tipos de linfocitos se conocen como bursadependientes, o células B, y timodependientes, o células T, respectivamente. Las m lulas B producen anticuerpos Oos linfocitos de la Figura 49.5 son células 8). Las mlulasT están implicadas en una serie de funciones que incluyen el reconocimiento y La destrucción de Las células propias infectadas por un virus. Trabajos posteriores mostraron que, en seres humanos y otras especies que pierden La bolsa, las células B maduran en la médula ósea. Ahora es el turno de plantear una de las cuestiones funda mentales de La inmunol ogla: ¿cómo reconocen Las células B y las células T antígenos tan diferentes?

Reconocimiento antlgénlco y selección clonal Hacia la década de 1950 los biólogos hicieron una serie de observaciones generales sobre el sistema inmunitario. Estaba claro que los anticuerpos podfan producirse frente a un aparentemente limitado número de antígenos y que cada anticuerpo es específico de un andgeno. Al estudiar el tiempo de producción de anticuerpos en conejos y otros animales de experimentación, los ciendficos establecieron que la respuesta inmune se intensifica con el tiempo después de que la infección baya empezado. Además, la respuesta se «recuerda•, lo que significa que los individuos no enferman o se recuperan rápidamente, si se exponen de nuevo al mismo patógeno. Para explicar esos patrones, los investigadores desarrollaron La teoría de fa selección clonal de la función del sistema inmunitario. Esta teoría establece tres afirmaciones centrales acerca de cómo funciona el sistema inmunitario adquirido:

l. Cada linfocito formado en la médula ósea o el timo tiene miles de copias d e un receptor único en su superficie. El receptor es una proteína de membrana y reconoce un antí!)eOO. Dicho de otro modo, hay una correspondencia uno n uno entre el receptor encontrado en las células By las células T y el antígeno frente al que responden.

2. Cuando el receptor de un linfocito se une a un antígeno, el linfocito se activa. Un linfocito activado se divide y produce muchas copias de si mismo. En este sentido, Las céluLas especificas se seleccionan y se clonan en respuesta a la infección.

Capftulo49 El sistema inmunitario de los animales

1111

3. Algunos de los descendientes de las oélulas clonadas de lin-

las células 8 pertenecen a una familia de proteínas denominadas

focitos activados persisten largo tiempo tras la eliminación del pat6geno. Como resultado, las células clonadas pueden responder rápida y efectivamente si la infección se repite.

tos tienen receptores únicos en su superficie, los investigadores inyectaron antlgenos marcados radiactivamente a animales experimentales. La presencia de esos antlgenos marcados permitió a los ciendficos aislar y purificar una proteína en la superficie de las cElulas 8 que se unía a los antlgenos. El análisis químico de este Nceptor de las úlulas B (BCR) mostró que la proteína tenía la misma esrrucrura que los anticuerpos de la sangre que producen las células B. Este resultado fue crucial y permitió la demoStración de que el 8CR y los anticuerpos producidos por

gammaglobulinas, también llamadas inmunoglobuliNIS (lg). Esas proteínas son la clave de la respuesta inmune adquirida. Como muestra la Figura 49.6a, el BCR tiene tres componentes distintos. El primero es una proteína denominada cadeNIIIgera. El segundo componente tiene aproximadamente dos veces el tamaño de la cadena ligera y se denomina caden11 pesada. Cada BCR posee dos copias de la cadena ligera y dos copias de la cadena pesada. Dentro de la cadena pesada, los dominios transmembrana anclan la proteína a la membrana plasmática de la célula B. Los anticuerpos de la célula B son idénticos en estructura al BCR, excepto en que aquellos pierden los dominios transmembrana. En vez de estar insertados en la membrana plasmática, los anticuerpos son secretados por la célula. La Tabla 49.2 muestra las cinco clases de proteínas inmunoglobulinas que actúan como receptores de la célula B o como anticuerpos. Los cinco tipos se simboli:r.an como IgG, lgD, lgE e IgM. Cada clase se distingue por secuencias de anainoácidos únicas en la cadena pesada, y cada una tiene una función distinta en la respuesta inmune. Llevó mucno tiempo a los científicos aislar y caracterizar el noc:eptorde las c"ulasT (TCR).El TCR solo se une a los antfge-

Receptor de las células B.

(b) Receptor de las células T.

La teorfa de la selección clónica proporciona una explicación coherente a la mayoría de los atributos del sistema inmunológico adquirido. Igual de importante es la serie de predicciones que reali:r.a y que se pueden poner a prueba. ¿Qué aspectos de la teorfa han sido aceptados y cuáles nao sido recha:r.ados?

El descubrimiento de los receptores de las células By las células T Para comprobar la predicción de que los linfoci-

Lug• de un~6n

al anUgeno

H 1N" H, N+ '

Cbminlos ttansmembrana

Cbminio transmermrana

Lug•det antfgeno

unión al

Cederla a

Esta es la forma secretada (un anticuerpo). q.¡e c•ecededomlnlo

....,smembrana.

RGURA 49.6 Los receptores de las e" u las 8 y de las e" u las T po...n dominios transmembrane y lugares de unl6n aantlgenos. (a) Modelo esquemático de un receptor de las células B. en fonna de Y. los anticuerpos y receptores producidos porcada célula 8 son idénticos, excepto los antlcuerpos.mostJados arriba en el modelo espacia~ que carecen de dominio tJansrnembrana y son secretados. (b) La fonna de los receptores de las célula.sT se parece a uno de los tbrazoso de la Yque forman los receptores de las células B.

1112

Unidad 8 Funcionamiento de los animales

TABLA 49.2 Cinco clases de lnmunoglobullnas

Nomb ...

EstNctwa (forma

Fund6n

SKtetAcla)

lgG

MooómlrEies. Los virus no puedEn unirse a la

\.

mErnbrooa de la célula huésped.

\\

_1,.::\---- Mticuerpo

'-1--- Mtlgeno

D

2. las moléculas de los grálulos conducen a las células infectadas hacia la autodestrucáón, Eliminando las pmículas >lrEies de su Interior.

RGURA 49.13 Los Rnfocltos eliminan los virus a travtide la respuesta mediada por úlulas y la respuesta humoral.

2. Los virus cubiertos

por anticuerpos son reconocidos, fagocitados y destruidos por un neutróftlo o un macrófego.

Capítulo49 El sistema inmunitario de los animales neas. Ciertas personas tien~ glóbulos rojos con proteínas ~ la membrana denominadas A y B. Estas proteínas actúan como antígenos si se introducen en personas cuya sangre carece de ellas. Por ejemplo, si ti~es sangre de tipo A, significa que rus glóbulos rojos tienen el antíg~o A. Si tu sangre entra en otra persona que carece del antígeno A, una persona que tiene sangre del tipo O o B, el sistema ínmunitario del receptor reconocerá el antígeno A como extraño y desarrollará una respuesta devastadora contra ella. Para que una transfusión sanguínea sea satisfactoria, el receptor tiene que recibir sangre que no tenga las proteínas A o B o que contenga el mismo antígeno que se encuentra en su propia sangre. Un problema parecido surge en los transplantes de órganos: en este caso las moléculas antigénicas de los órganos extraños son proteínas MHC en la superficie de sus células. Para evitar reacciones inmunes graves frente a un riñón, corazón o hígado trasplantado, los médicos hacen dos cosas: (1) obtienen el órgano que se va a trasplantar de un hermano u otro donante cuyas proteínas MHC sean muy similares en estructura a las del receptor y {2) tratan al receptor con medicamentos que suprimen la respuesta inmune. Gracias a los constantes avances en el desarrollo de medicamentos y sistemas para determínar el tipo de MHC óptimo entre donante y receptor, la proporción de éxitos en el trasplante de órganos ha aumentado mucho en los últimos años. Como muestran los ejemplos de transfusiones sanguíneas y trasplante de órganos, el sistema inmunitario rechaza los tejidos extraños porque contienen proteínas extrañas, es decir, antígenos. Para las caulas T y 8, una transfusión sanguínea o el trasplante de un órgano es indistinguible de un flujo masivo de bacterias, virus u otro invasor extraño.

Respuesta a Infecciones futuras: la memoria Inmunológica Cuando las células By T están activadas y se dividen, sus células hijas se diferencian en células plasmáticas, células T colaboradoras y c~lulas T citotóxicas. La Tabla R•sum•n 49.4

muestra lo que hacen estas células. Pero además de producir las células que ejecutan la respuesta h urnoral y la respuesta mediada por células, las c~lulas B y T activadas producen células hijas especializadas denominadas c~lulas memoria. Las aílulas m•mcwla no participan en la respuesta adquirida ínicial, o Mspu.su In muo. primaria. Sin embargo, proporcionan vigilancia después de que la infección origínal se ha ya erradicado. Las células memoria se mantienen en el bazo y los ganglios linfáticos durante años o d~cadas, preparadas para proporcionar una respuesta extremadamente rápida ante una infección con el mismo antígeno inicial. La producción de células memoria es una caracterfstica propia de la respuesta inmune de los vertebrados, y ocurre de forma limitada en algunos invertebrados. Si el mismo antigeno entra en el organismo una segunda vez, las células memoria se unen al antígeno y activan una segunda respuesta adquirida o Nspu.su lnmun• secundaria. El lanza miento de una respuesta inmune secundaria por medio de las células memoria se conoce como rn.moña Inmunológica. La respuesta secundaria es más rápida y más eficaz que la respuesta primaria. Es más rápida porque la presencia de células T y 8 memoria incrementa la posibilidad de que los Unfocitos con receptores de antfgenos específicos encuentren el antígeno y se activen rápidamente. Es más eficaz porque a 1gunas células B memoria que responden al mismo antígeno migran a áreas especializadas de los ganglios linfáticos llamadas centros germinales. Aquí las secuencias de ONA que codifican para las regiones variables de los genes de inmunoglobulinas empiezan a someterse a rápidas mutaciones. Las mutaciones en el ONA de las regiones variables modifican los receptores producidos por las células memoria. Las células B memoria con receptores que mejor se unen al epíropo antigéoico viven y producen células hijas; aquellas que no se unen al antígeno mueren. En efecto, este proceso de hipermutacióo somática permite afinar la respuesta inmune. Los anticuerpos que resultan de la hipermutación somática se unen al antígeno con más afinidad que los anticuerpos producidos por las células plasmáticas durante la respuesta inmune primaria. A medida

TABLA RESUMEN 49.4 R.lncló n de los co mponentes del sistema Inmunitario adquirido Tlpodelln-

a ...... que •

Célula B

Células plasmáticas

Secretan anticuerpos

Células memoria

Participan en la respuesta secundarla (secretan antlcuerpos)

CélulasT" 1 (T colaboradoras)

Activan células T cllotóxlcas. regulan la respuesta Inflamatoria

CélulasT"2 (T colaboradoras)

Activan células 8

Células memoria

Participan en la respuesta secundarla

CélulasT cltotóxlcas

Eliminan las células huésped Infectadas

Células memoria

Participan en la respuesta secundarla

CélulaTCD4•

Célula T cos•

1121

obtienen ~- resubdo de lo utlvad6nyexpansl6n donal

Funcl6n de los ~•.....,• resultantes

1122

Unidad 8 Funcionamiento de los animales

Exposición inicial del antígeno Exposición secundaria al antígeno

l

tl ~

¡

i :8u

¡

La respuesta es larga

¡ ¡

¡ .

~

¡

o

:

¡ ¡ § ¡ r ...,po

r oempo

RGURA 49.14 La respuuta lnmune secundarla u mú rápida y fuerte que la respuu ta primaria. Los datos muestran que,

ruando los biólogos inyectan un ant(geno a un ratón, se producen cambios en la concentración de anticuerpos a lo largo del tiempo. Después, miden el grado de respuesta en función de la concentración de anticuerpos al inyectar en el mismo individuo el mismo ant(geno. O EJERCICIO la respuesta primaria lleva entre 10 y 17 días; la secundaria, entre 3 y 5 días. Añade las etiquetas apropiadas en los ejes x.

que se desarroUa la respuesta inmune secundaria y continúan las mutaciones somáticas, la afinidad que consiguen los anticuerpos es mayor. La Figura 49. 14 subraya la eficacia de la respuesta inmune secundaria comparando la cantidad de anticuerpos producidos durante la primera y la segunda exposición a un virus. Las gráficas están basadas en los datos que los investigadores recopilaron al inocular un ratón de laboratorio con el virus de la gripe: recogieron muestras de la sangre del ratón cada día y midieron la cantidad de anticuerpos antivirales presentes en el plasma sanguíneo. (El Cuadro 49. 1 explica cómo los investigadores miden la concentración de anticuerpos en la sangre). Los datos de la Figura 49.14 también explican por qué la vacunación es una defensa efectiva contra ciertos virus. Una vacun a contiene epítopos de un patógeno o una versión atenuada o muerta del patógeno mismo. Después de la vacunación (inoculación de la vacuna), el organismo desarroUa una respuesta inmune primaria que resulta en la producción de células memoria. Si la misma infección tiene lugar más tarde, estas células memoria responden rápidamente y eliminan el agente, antes de que se dé la enfermedad. La estrategia de vacunación de Edward Jenner funcionó porque el antígeno presentado por la viruela bovina era muy parecido al de la viruela humana. Como resultado, la exposición al virus bovino permitía la producción de células memoria que protegían

El test ELISA Una de las estrategias más comunes para medir la concentración de proteínas en sangre es la técnica de ELISA (ensayo in munoabsorbente ligado a enzima). El test convencional para la detección del virus deiVIH.por ejemplo, es un ELISA dirigido a anticuerpos que el sistema inmunitario produce en respuesta al virus. Los test de embarazo son test ELISA que detectan la presencia de las hormona coriónica y gonadotropina en la orina. Existen varios tipos de test EUSA;Ia Figura 49. 15 ilustra cómo un ELISA indirecto puede usarse para determinar el incremento de concentra· ción de un anticuerpo presente en un ratón que infectado con el virus de la gripe. Para comenzar un test ELISA,cada uno de los pocillos de una placa de plástico están cubiertos con el antígeno (paso 1 de la Figura 49.1S).En este caso, el antígeno se purifica a partir de la proteína hema glutinina procedente del virus de la gripe. Posteriormente, una cantidad definida de plasma procedente de un paciente se añade a la placa. Si los anticuerpos están presentes, se unen al antígeno (paso 2). Para continuar el ensayo, se añade un an-

ti cuerpo secundario (paso3). El anticuerpo secundario puede unirse a la región constante de los anticuerpos del plasma añadidos en el pocillo. En los test ELISA,el anticuerpo secundario se halla unido a una enzima como la fosfatasa alcalina (simbolizada en la fogura como AP).la fostltasa alcalina es muy úti~ porque cata liza una reacción con un sustrato que genera

un producto que cambia el color de la solución. Como resultado de la reacción, la presencia de color en el pocillo indicaría una reacción positiva, lo que signifoca que el anticuerpo dirigido frente a la hemagluti· nina está presente (paso 4). Un resultado positivo confirma que e 1paciente está inrectado por el virus de la gripe. 4. B test enzímático del anticuerpo seculdario U'ido ca1aliza la reacción que cambia de color la solución, i ndicando la presencia del antiCU&fJlo frente la homaglutíllna.

3. 8 an!ÍCU&fJlO

+

Sustrato \,_./

(tp

Sustrato

+

~

~i;

secmdario se añade al

anticuerpo en plasma. 2. Se añade el plasma a partir de un test individual. Si el antiCU&fJlO de la homaglutir1na está presente se une al

antígeno. 1. 8 pocillo está abierto con el antígeno (por ejemplo,la proteína homll9utíllna procedente del virus de la gípe).

RGURA 49.15 El tu t ELISA mide la concentración de anticuerpos en sangre.

Capitulo 49 El sistema inmunitario de los animales

efectivamente de infecciones futuras con el virus de la viruela humana. Desafortunadamente, los virus como el de la gripe y el del VIH mutan muy rápido, de modo que cambian constantemente sus epítopos frente al sistema inmunitario. Las células memoria que fueron efectivas durante la infección previa con estos virus, ahora probablemente no puedan unirse a los epitopos modificados y desencadenar una respuesta efectiva frente a la infección. Como resultado, es extremadamente difícil para los biólogos diseñar una vacuna eficaz frente a estos patógenos. Aaualmente, la única cura para el VlH es la prevención; las sucesivas mutaciones del virus de la gripe conlleva que las vacunas tengan que ser rediseñadas y se deban administrar cada año. Se cree que la alta tasa de mutación observada en estos virus les ayuda a evitar que el sistema inmunitario los detecte.

e

1123

Comprueba si lo has entendido SIslción dé matétia orgánica más rápido dé

que se encuentran en las ciénagas, las marismas y los pantanos.

b que entra por la difusi6n desde la atmósfera. Por ron siguiente, el agua de la ciénaga es pobre en oxígeno, o incluso anóxica. Una vez que el oxígeno del agua se agota, la

carnívoras, que capturan e ingieren insectos, son relativamente romunes en las ciénagas pero raras en las marismas y pantanos.

(a) U!s ciénagas contienen aguas estancadas y ácidas.

O Deberías ser capaz de explicar por qué las plantas

(b) Las marismas no tienen

(e) los pantanos tienen árboles

vegetación leñosa.

y arbustos.

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FIGURA 50.5 Los tipos de humedal.s se distinguen por la corriente de agua y la vegetación.

Medios de agua dulce > Torrentes Los ll>rrentes son masas de agua que se mueven oonstantemente en una dirección. Los riachuelos son pequeños torrentes, los ríos son más extensos. En cuanto al medio

disponible para los organismos, las principales variables físicas en los torrentes son la velocidad de la corriente y la disponibilidad de ox~eno y nutrientes.

Profundidad del agua La mayoría de los torrentes son lo suficientemente superficiales como para que la luz del sol alcance el fondo. La disponibilidad de los rayos solares no suele ser un factor licnitante para los organismos. Cerrlentt de agua La típica estructura de un torrente varía a lo largo de su cauce (Rgura 50.6 ~ En su origen, en el glaciar de

m a montaña, lago o manan tia~ los torrentes tienden a ser

fríos, estrechos y rápidos. A medida que descienden hacia un hgo, ouéano o río más grande, reciben agua de afluyen tes y se hacen más grandes, cálidos y lentos. El nivel de ox~eno tiende a ser más alto en los torrentes Jápidos ya que las gotitas de agua están expuestas a la atmósfera cuando el agua se mueve y salpica contra las rocas y otros obstáculos. El oxígl!nO de la atmósfera se difunde a las ¡ptitas. Por el contrario, los torrentes más lentos que carecen

de rabiones o rápidos tienden a volverse relativamente pobres en oxígeno. Así, las aguas frías albergan más oxígeno que las cUidas (véase Capítulo 44). (Continúa"" la página sigui""t~)

Capítulo 50 Introducción a la Ecología

1131

Medlos de agua dulce > Torrentes (coniÍIIuación) Ol'ganlsmos Resulta extraño encontrar organismos fotosintéticos en torrentes pequeílos y rápidos, ya que los niveles de nutrientes suelen ser bajos y la mayoría de la materia orgánica presente consiste en hojas y otros materiales que caen al agua del exterior. Los peces, larvas de insectos, moluscos y otros animales están adaptados de tal forma que puedan mantener su posici6n en las partes de corriente rápida. A medida que los torrentes se ensanchan y ralentizan, las oondiciones se vuelven más favorables para la proliferaci6n de algas y plantas, y la cantidad de materia orgánica y nutrientes aumenta. Como resultado, el mismo torrente suele contener

oompletamente diferentes tipos de organismos cerca de su origen y de su desembocadura. Q Deberías ser capaz de explicar por qué, en términos de su habilidad para Uevar a cabo la respiraci6n celula; las especies de pec6que se encuentran en torrentes fríos y rápidos, suelen ser mucho más activas que los peces de torrentes cálidos y lentos.

FIGURA 50.6 Distintos .ntornos aparec Estuarios Los estuarios se forman donde los ríos se encuentran con el océano, es decir, donde el agua dulce se mezcla con el agua salada (Rgura 50.7). Fundamentalmente un estuario incluye marismas ligeramente saladas así como la masa de agua que se mueve dentro y fuera de estos entornos. La salinidad varía con los cambios en las corrientes del río y con la proximidad del océano. La salinidad tiene unos efectos drásticos en la 6smosis y el equilibrio del agua (véanse Capítulos 37 y 42); las especies

vegetaci6n abundante y de plancton mientras que se esconden de los predadores. Q Deberías ser capaz de comparar y contrastar las características de los estuarios y las marismas, y explicar por

qué solo unas pocas especies se encuentran en ambos.

que viven en Jos estuarios poseen adaptaciones que les permiten

hacer frente a las variaciones de salinidad.

ProfiRIIdaddel agua La mayoría de los estuarios son lo suficientemente superficiales como para que la luz del sol alcance el sustrato. Sin embargo, la profundidad del agua puede fluctuar drásticamente como respuesta a las mareas, tormentas e inundaciones.

Corrlenlll de agua La corriente de agua en los estuarios fluctúa diariamente y de forma estacional debido a las mareas, tormentas e inundaciones. La fluctuaci6n es importante porque altera la salinidad, que afecta sucesivamente a los tipos de organismos que estén presentes.

Organismos Debido a que el agua es superficial y está auminada por el sol, y ya que los nutrientes son continuamente repuestos por la Regada de agua del río, los estuarios se encuentran entre los medios más productivos de la Tierra. Normalmente albergan peces j6venes que se alimentan de

FIGURA 50.7 Los estuarios son medios Inmensamente productivos. Esta foto se tomó con la marea baja.

Q EJERCIOO Nombra los medios de agua dulce y salada, y las áreas donde el agua dulce y salada se mezclan.

1132

Unidad 9 Ecología

Medios marinos > El océano Los océanos fortnan una masa contigua de agua salada y son notablemente uniformes en cuanto a composici6n quúnica. Sin embargo, las regiones del océano varían marcando diferencias ñsicas que ejercen una influencia decisiva en los organismos cp1e albergan.

Profundidad del llglll Los bi61ogos describen la estructura del océano diferenciando seis zonas (Rgura 50.8). e La mna lntermareal (•entre mareaS>) consiste en una playa rocosa, arenosa o barrosa, expuesta al aire durante la marea

baja y sumergida durante la marea alta. e

La mna nerftlca se extiende desde la zona intermareal hasta una profundidad de unos 200 m. Su limite más exterior está definido por el fin de la plataforma continental, la porci6n

de placa continental sumergida y suavemente inclinada. La mnaoc.ánlca es el •mar abierto•, la zona de aguas profundas más allá de la plataforma continental. e 8 fondo del océano es la zona Wntlca. e La zona intermareal y la regi6n iluminada por el sol de las e

zonas nerítica, oceánica y béntica constituyen la zona fotolde. e Las áreas que no reciben la luz del sol son las zonas

af6tlcas.

Confen111 de IIJIII Los movimientos del agua en el océano están dominados por diferentes procesos en diferentes profundidades. En la zona intermarea~ la acci6n de las mareas y las olas son la mayor influencia. En la zona nerítica, las corrientes que traen agua rica en nutrientes desde la zona

béntica de la profundidad del océano hacia la orilla tienen un gran impacto. Más concretamente, el agua rica en nutrientes

es trasportada hacia la superficie donde alcanza la abrupta pendiente de la placa continental. A través del océano, las corrientes a gran escala circulan en la zona oceánica

como respuesta a los vientos predominantes y la rotaci6n de la Tierra.

lqanllmos Cada zona del océano está poblada por distintas especies que están adaptadas a las condiciones físicas presentes. los organismos que viven en las zonas intermareaJes tienen que ser capaoo. de aguantar el embate físico de las olas y la

desecaci6n de la marea baja. Sin embargo, la productividad es alta debido a la disponibilidad de la luz solar y los nutrientes aportados por los estuarios así como por las corrientes que

barren los sedimentos cargados de nutrientes de las regiones itorales. La productividad también es alta en el limite exterior de la zona nerítica, debido a los nutrientes aportados por las corrientes ascendentes en el limite de la placa continental. Casi todos los principales organismos de explotaci6n de ¡:iscifactorías marinas se emplazan en la zona nerítica. En los tr6picos, las zonas superficiales de la zona nerítica pueden albergar am~elfucorallnos. Debido a que el agua es cálida y la bz solar penetra en el suelo oceánico de estos hábitats, los artecifes de coral se encuentran entre los medios más ¡roductivos del mundo (véase Capítulo 54). S los arrecifes de coral son las selvas del océano, entonoo., la zona oceánica es el desierto. La luz del sol es abundante en la zona fotoide del mar abierto, pero los nutrientes son extremadamente escasos. Cuando los organismos fotosintéticos y animales que se alimentan de eUos mueren, sus cuerpos caen bacía abajo, fuera de la zona foto id e, y se pierden. En mar abierto no hay ningún mecanismo para traer nutrientes desde el bndo como el que hay en la zona nerítica o en la mayoría de bs lagos (véase Cuadro 50.1 ). La zona af6tica del mar abierto también es improductiva porque la luz está ausente y la btosintesis es imposible. La mayoría de los organismos presentes en la zona af6tica sobreviven gracias a la Uuvia de cuerpos muertos de la zona fotoide. O Deberías de ser capaz de predecir las siguientes características de los peoo; que viven en la zona fotoide: lo que oomen, si tienen ojos, si son capaces de nadar, y si son abundantes o no.

Mar lllvel del mar 200 m

¡·-·-··---..:::::::::,....__::;~~=]

abierto

1Zona fotoide Zonaafótica

FIGURA 50.8 Los oc4anos tienen dlferentu zonas definidas por la profundidad del agua y la dlstanda a la orilla.

Capitulo SO Introducción a la Ecologla

Comprueba si lo has entendido Slentlendn qu•...

• Los medios acuáticos se distinguen por la profundidad de sus aguas y el patrón por el que se mue\ll!n.

o

D•berfu ..r capaz Bosques boreales El bosque boreal, o taiga, se extiende a través de la mayor parte de Canadá, Alaska, Rusia y el norte de Europa. Estas regiones se conocen como sub árticas porque se localizan al sur de Círculo Polar Ártico. lllmperatla'a Los datos de la Rgura 50.19 proceden de

Dawson, dentro del territorio canadiense del Yulcón. La región se caracteriza por los inviernos muy fríos, y veranos cortos y frescos. La variación de temperatura es extrema, en el transcurso de un año las regiones subárticas pueden sufrir variaciones de más de 70 •c.

l'l'8c:lpl1actones Las precipitaciones anuales en el bosque boreal son bajas, pero las temperaturas son tan frías que la evaporaci6n es mínima, y como consecuencia la humedad suele ser suficientemente abundante como para facilitar el crecimiento de los árboles.

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Media: BAJA

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Mes (Continúa en la página siguimu)

RGURA 50.19 Yukón.

Variación: BAJA

1138

Unidad 9 Ecología

Blomas terrestres > Bosques boreales (conlinuacMn) 11agetadón El bosque boreal está dominado por coníferas de alta tolerancia al frío, incluyendo pinos, píceas, abetos y alerces, especies todas perennes, salvo los alerces. Se han lO emulado dos bip6tesis para explicar por qué las especies perennes predominan en medios fríos, aunque no realicen la lOtosíntesis en invierno (Rgura50.20~ La primera hipótesis sostiene que las especies perennes pueden llevar a cabo la b tosíntesis a principios de primavera, incluso antes de que se derrita la nieve, mientras que el sol sea lo bastante intenso para calentar las hojas. La segunda hip6tesis se basa en la observación de que los suelos de los bosques boreales tienden a ser más ácidos y contienen poco nitrógeno disponible. Debido a que las hojas son ricas en nitrógeno, las especies que deban renovar completamente sus hojas cada año puede que estén en desventaja. Sin embargo, estas bip6tesis DO bao sido probadas rigurosamente basta la fecha. Basándose en estas observaciones, no es de sorprender que la ¡roductividad del bosque boreal sea baja. No obstante, la l:iomasa exterior es alta, ya que las especies arbóreas de r ejemplo,los bosques boreales de Alaska suelen contener siete o menos especies de árboles.

RGURA 50.20 Bosqu• borNI.

O Deberías ser capaz de predecir c6mo cambiará la c&stribución global de los bosques boreales en respuesta al calentamiento global.

Blomas terrestres >Tundra ártica La tundra se encuentra desde el subártico hacia los polos, en las regiones árticas del hemisferio norte y en las zonas de la Antártida que DO están cubiertas de hielo. Tllmperalurl La tundra se desarrolla en condiciones como las de Barrow, en la costa norte de Alaslca (Rgura 50.21 ). La estaci6n de crecimiento dura como mucho entre seis y ocho semanas, durante el resto del año las temperaturas son negativas. Preqlttac:tones Las precipitaciones de la tundra ártica son extremadamente bajas. Las precipitaciones anuales en Barrow son realmente más bajas que en el desierto de Sonora. Sin embargo, debido a la baja tasa de evaporación los suelos

árticos están saturados durante todo el año. Vegetadón En la tundra no bay árboles. La principal hip6tesis que explica esta falta de árboles es que la estación de crecimiento es demasiado corta y fresca para sostener la producción de grandes cantidades de tejido no fo tosíntético. Además, las plantas altas que sobresalen por la nieve en invierno experimentan un daño sustancial por el viento, la nieve y los cristales de hielo. Los arbustos leñosos, como sauces, abedules y arándanos, son los más comunes, pero rara vez exceden la altura de un niilo. La mayoría de las especies de la tundra ártica están a ras del suelo. (Conlinúa en la página siguNmU)

10

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Media: MUY BAJA

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FIGURA50.21 Barrow, Aiask.a.

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Capitulo SO Introducción a la Ecologla

1139

Blomas terrestres > TlllCta ártica (eo•tiltwiJdó•J La rundra ánica posee poca diversidad de especies, baja productividad, y poca biomasa externa. La mayoría de los suelos se encuentran constantemente helados, estado conocido como pennagel. las bajas temperaturas inhiben tanto la liberación de nutrientes como la descomposición de la materia orgánica y la aceptación de nutrientes por pane de las raíces. Sin embargo, a diferencia del bioma de los desiertos, la superficie del suelo de las comunidades de rundra eStá cubierta oompletamente de plantas o líquenes (Rgura 50.22). La diversidad animal también tiende a ser baja, aunque la abundancia de los insectos, en concreto los insectos voladores que pican, puede ser asombrosamente alta.

O Deberías ser capaz de predecir en qué se diferencian la rundra ártica de la rundra alpina, que se encuentra en altas elevaciones. RGURA 50.22 La tundra irtlca.

50.4 El papel del clima y las consecuencias

del cambio climático Cada tipo de medio acuático y bioma terrestre alberga especies que se adaptan a las condiciones a bi6ticas presentes en ese enclave. El calentamiento global -provocado por el aumento de la concentración atmosférica de C01 (véase Capítulo 54)- está teniendo un impacto signillcativo en estos factores abióticos. Las aguas de escorrentia procrdentes del deshielo de los polos y los glaciares están cambiando la profundidad de las aguas a lo largo de las costas, y las aguas oceánicas cálidas están viendo alterados sus patrones en la dirección e intensidad de las más que establecidas corrientes ocránicas. En tierra firme, el aumento de temperatura está inHuyendo en las estaciones de floración y la disponibilidad de agua en los biomas de todo el mundo. Para entender cómo está afectando el calentamiento global a la distribución y abundancia de los organismos, los biólo!IOS empiezan por estudiar por qué el clima varia de formas predecibles en todo el planeta. Después se preguntan cómo los cambios en esos patrones del clima afectan a los organismos presentes, con el objetivo de predecir las consecuencias de un cambio continuo. Hagamos lo mismo.

regiones ecuatoriales reciben mucha más luz solar por unidad de superficie, y por tanto mucba más energía en forma de ca lor que las regiones más cercanas a los polos. En el Ecuador, el sol incide de forma directa. Como resultado los rayos del sol alcanzan la 1ierra con un ángulo de unos 90". Con este ángulo la 1ierra recibe una cantidad máxima de radiación solar por unidad de superficie (Fi9ura 50.23). Pero como la superficie terrestre discurre en pendiente desde el Ecuador, el ángulo de los rayos solares disminuye progresivamente hacia los polos. Cuando la luz solar adopta un ángulo pequeño incide sobre la 1ierra con mucba menos energía. La relación entre el decrecimiento de temperatura media y el incremento de la latitud es consecuencia de la forma esférica del planeta.

Ang~o medio de rodenáade rayos

lr'i:idencia directa de rayos

Patrones globales del clima Las preguntas simples suelen tener respuestas fascinantes, lo que resulta evidente en las preguntas sobre por qué el clima varía a lo largo del planeta. Por ejemplo, ¿por qué algunas partes del mundo son más cálidas y lluviosas que otras? ¿Por qué existen las estaciones?

zPor qué los trópkos son cálidos y los polos frfos? En oenera~ las regiones del planeta son cálidas si reciben una gran cantidad de luz solar por unidad de superficie; y son frías si reciben poca luz solar. Durante el curso de un año, las

Incidencia 8118 de la luz solw uridad de sup«e toda la humedad

FIGURA 50.24 Los patrones globales de circulación del al,. afectan a las lluvias. Las células de Hadley explican por qué los trópicos son mucho más llwiosos que las regiones cercanas a los 300 de latitud norte o sur. Las regiones de aire ascendente, tales como aquellas del Ecuador,

tienden a ser más lluviosas que las regiones de aire descendente. O PREGUNTA ¿El aire del Polo Norte es húmedo o seco? ¿Coincide tu respuesta con los datos de la Fogura 50.217

¿Por qué los trópicos son lluviosos? Uno de los parrones más sorprendentes del tiempo atmosférico en la Tierra son las precipitaciones. Cuando se representa la media anual de Uuvias de una región en un mapamundi queda claro que las zonas ecuatoriales reciben mayor humedad, mientras que las localidades a unos 30" de larirud se encuentran entre las más secas del planera. ¿Por qué tienen lugar estos parrones? Uno de los principales ciclos de la circulación global, Uamada célula de Hadley, es el responsable de hacer que la cuenca del Amazonas sea lluviosa y el desierto del Sáhara seco. Las células de fudley deben su nombre a George fiadley, quien en 1735 concibió la idea de unos parrones de circulación del aire a gran escala. Como indica la Figura 50.24a, el aire calentado por la fuerte luz solar a lo largo del Ecuador se expande y aumenta. El aire cálido puede albergar gran cantidad de humedad ya que las moléculas de agua caliente tienden a permanecer en forma de vapor en lugar de condensarse en gotitas. Sin embargo, a medida que el aire asciende irradia calor al espacio. También expande su volumen en la atmósfera superior, la cual reduce su densidad y temperatura, fenómeno conocido como enfriamiento adiabático. A medida que el aire ascendente se enfría, su capacidad de mantener el agua disminuye. Cuando el vapor de agua se enfría, se condensa. ¿Resultado? Un nivel alto de precipitaciones tiene lugar a lo largo del Ecuador. Cuanto más aire se caliente a lo largo del Ecuador, el aire «Viejo», más frío, sobre la superficie de la Tierra es empujado hacia los polos. Cuando la masa de aire se ha enfriado lo suficiente, su densidad incrementa y comienza a hundirse. A medida que se hunde, absorbe más y más radiación solar re-

flejada desde la superficie de la Tierra y empieza a calentarse. Cuando el aire se calienta también gana capacidad de contención de agua. De esta forma, el aire que se acerca a la Tierra «Sujera» su agua y la Uovizna tiene lugar cuando vuelve a la superficie; la zona está bañada de aire seco y cálido. El resultado es una franja de desiertos en las cercanías a los 30" de latirud. Ya que este aire se mueve hacia los polos, continúa captando más humedad. También tienen lugar unas células de circulación de aire entre los 30" y los 60" de latitud, y entre los 60" de latirud y los polos (Figura 50.24b). O Si entiendes cómo funcionan las células de fudley deberfas ser capaz de añadir diagramas a la Figura 50 .24b que representan las tres células que tienen lugar en hemisferio sur.

¿Qué provoca la estacionalidad del tiempo atmosférico 7 Los extraordinarios parrones de temperatura y humedad que acabamos de repasar se complican con el fenómeno de las estaciones: fluctuaciones de temperatura, precipitaciones, o ambas. Como muestra la Figura 50.25, la existencia de la estacionalidad reside en que la Tierra está inclinada sobre IDl eje de 23,5". Como resultado de esta inclinación, el hemisferio norte está orientado hacia el sol en junio y le hace frente más directamente. As~ el hemisferio norte presenta su ángulo menos acusado al sol y recibe la mayor cantidad de radiación solar por unidad de superficie en junio. En cambio, el hemisferio sur está inclinado lejos del sol en junio, presenta un ángulo abrupto de incidencia solar, y recibe su menor cantidad de radiación solar por unidad de superficie. Como consecuencia en junio es verano en el hemisferio norte, pero invierno en el be-

Capítulo 50 Introducción a la Ecología

21 ele junio Incidencia solar sobre el hemisferio norte en el ángulo más directo

1141

21 de d iciembre Incidencia solar sobre el hemisferio sur en el ángulo más directo

SI la Tierra no estuviese inclinada sobre su eje no

22 de septiembre Incidencia directa da sol sobre el Ecuador

habria aslldones

RGURA 50.25 La órbita ckt la nerray su lncRnacl6n provocan las estaciones en las latitudes altas. Las estaciones tienen lugar por la wriación anual de la cantidad de radiación solar que reciben las diferentes partes del planeta.

misferio sur. El caso contrario se da en diciembre cuando es -ano en el hemisferio sur, e invierno en el hemisferio norte. En marzo y en septiembre el Ecuador hace frente al sol más directamente, de forma que los trópicos reciben la mayor radiación solar en ese momento. Si la Tierra no se inclinase sobre su eje, no habría estaciones.

ciones por año. (Las cadenas montañosas también se hatlan en la costa oriental del sur de California y de México; pero estas zonas son áridas ya que están dominadas por un aire seco que hrma parte de la circulación de Hadley). Una vez que el aire frío ha pasado la cresta de una cordiUera, el aire es relativamente seco porque mucho de su contenido en humedad ya ha sido liberado. De las zonas que reciben este aire seco se suele decir que están en una sombra orográfica. Uno de los desiertos de alta latitud del mundo se encuentra al este de la cordillera de las Cascadas. Está creado por una sombra orográfica y posee una media de Uuvia anual de 25 cm. También existen sombras orográficas similares en el desierto de la Gran Cuenca en el oeste de Norteamérica, el desierto de Atacarna en Sudamérica, y las condiciones secas de la meseta riberana asiática. Mientras la presencia de las cadenas montañosas tiende a producir precipitaciones extremas, la presencia de un océano influye moderando las temperaturas. Para entender el porqué, retomemos el Capítulo 12 en el que se explica que el agua tiene un gran calor espe cífico, es decir, que tiene una gran capacidad para conservar la energía calorífica. Ya que las moléculas de agua forman enlaces de hidrógeno entre etlas, supone un gran esfuerzo de energía calorífica hervir agua o derretir

Montañas y océanos: efectos locales del clima O La variedad de modelos climáticos dictados por los parrones de calentamiento, las células de Hadley y la estacionalidad están dominados por los efectos locales. Los más importantes son la presencia de las cadenas montañosas y la proximidad al océano. La Figura 50.26 muestra cómo las cadenas montañosas afec13Jl al clima, ejemplificado en la cordillera de las Cascadas, siruadas en la costa oriental de Norteamérica. En esta zona del nundo, los vientos dominantes son del este. Estos vientos traen aire húmedo del océano Pacífico hasta el continente. Según empiezan a ascender las masas de aire por las montañas, el aire se enfría y libera gran volumen de agua en forma de Uuvia. Como consecuencia, la región entre la costa oriental del norte de Calihmia y el sureste de Alaska alberga algunas de las únicas selvas de alta latitud del mundo. Una zona de la costa oriental del estldo de Washington posee una media de 340 cm de precipita-

RGURA 50.26 Las cad • guías de estudio online y preguntas • más herramientas de estudio, incluyendo el E-Book for Biological &ience 3.' ed., ítustraciones del bbro de texto, animaciones y vid.eos.

ECOLOGIA

UNIDAD9

Ecología de poblaciones

CONCEPTOS CLAVE

Ula bandada de pelicanos nada en un canal del río Mississippl Este capitulo explora cómo y por qué la tasa de crecimiento de población cambia con el paso del tiempo.

i le preguntas a un biólogo por dos de los problemas mundiales más urgentes a los que se enfrenta tu generación, te hablará del calentamiento global y la extinción de especies. Si te piden que nombres dos de los problemas generales más urgentes de tu ciudad, lo más probable es que contestes: el tráfico y el precio de la vivienda. Estos cuatro problemas tienen una causa común: incrementos recientes y drásticos en el tamaño de las poblaciones humanas. Una población es un grupo de individuos de la misma especie que viven en la misma área al mismo tiempo. En ecología y en biología de la evolución, las poblaciones son unidades básicas de análisis. Los biólogos de la evolución estudian cómo cambian las características de las poblaciones a lo largo del tiempo; y los ecologistas estudian cómo interaccionan las poblaciones con su entorno, y, cada vez más, cómo se ven afectadas las especies por el crecimiento de las poblaciones humanas. La ecología da poblacioMS es el estudio de cómo y por qué el número de individuos de una población cambia con el tiempo. Los biólogos también analizan los cambios en la edad de una población, la proporción de sexos, y la distribución geográ-

S

O Concepto clave

Información destacada

O Para practicar

O

Las tablas de vida resumen la posibilidad de qué los individuos dé cáda édád sobréviván y se reproduzcan en una población.

O

La tasa de crecimiento de una población puede calcularse con los datos de las tablas de vida o por la observación directa de los cambios del tamaño de población a lo largo del tiempo.

O

los investigadores advierten gran variedad de pautas cuando estudian los cambios del tamaño de una población con el paso del tiempo: desde crecimiento nulo, a ciclos regulares o a un crecimiento continuo independiente del tamaño poblacional

O

los datos de los estudios sobre la ecología de las poblaciones ayudan a los biólogos a evaluar las perspectivas de las especies amenazadas y a diseñar estrategias de gestión efectivas.

6ca. Con la explosión de las poblaciones humanas por todo el planeta, la destrucción masiva de hábitats naturales, y las consecuentes amenazas a especies del ciclo de la vida, la ecología de poblaciones se ha convertido en un campo viral de las ciencias biológicas. Las herramientas matemáticas y analíticas que se presentan en este capítulo ayudan a los biólogos a predecir los cambios en el tamaño de la población y a diseñar estrategias de gestión para salvar especies en peligro. En la ecología de poblaciones, los biólogos se preguntan sobre cómo se distribuyen los individuos en el espacio, cuáles son sus edades, qué posibilidades tienen de reproducirse o morir, la población crece, decrece, o permanece estable y por qué. Para contestar estas preguntas, consideremos algunas de las herramientas básicas que los biólogos usan para estudiar las poblaciones, y sigamos con ejemplos de cómo los biólogos estudian los cambios del tamaño de las poblaciones humanas y de otras especies en el tiempo. El capítulo concluye preguntando cómo empastan todos estos elementos en esfuerzos por limitar el crecimiento de la población humana y salvar a las especies en peligro.

1173

1174

Unidad 9 Ecologfa

52.1 Demograffa El número de individuos de una población depende de cuatro eventos: nacimientos, muertes, inmigtaciones y emigtaciones. Las poblaciones crecen gtacias a los nacimientos, que aquí significan cualquier forma de reproducción; y con la inmigración, la cual tiene lugar cuando unos individuos entran en una población procedentes de otra distinta. Las poblaciones declinan a causa de las muertes y las .migraciones, que ocurren cuando los individuos abandonan una población para unirse a orra distinta. Analizar las tasas de natalidad, mortalidad, inmigtación y emigración es esencial para la demografía, ya que es el esrudio de los factores que determinan el tamaño y estrucrura de las poblaciones con el paso del tiempo. Sin embargo, para hacer pronósticos detallados sobre el lururo de una población, los biólogos deben conocer la composición de una población con más detalle. Si una población se compone básicamente de individuos jóvenes cuyos promedios de supervivencia y reproducción son altos, el tamaño de la población debería incrementarse con el tiempo. Pero si una población comprende principalmente individuos ancianos con promedios de reproducción y supervivencia bajos, es casi seguro que la población disminuya con el tiempo. Para predecir el futuro de una población, los biólogos necesitan saber cuántos individuos de cada edad están vivos, las posibilidades de cada uno de sobrevivir basta el siguiente año, cuántos descendientes son producidos por las hembras de diferentes edades, y cuántos individuos de diferentes edades inmigran y emigtan en cada generación -la media de tiempo entre el primer ciclo reproductivo de una madre y el de su hija-. Los datos demngtáficos facilitan una herramienta importante para los biólogos encargados de diseñar los prngtamas de gestión para las especies en peligro. Para comprender la naturaleza de estos datos y cómo se utilizan en los prngtamas de conservación, examinemos una herramienta clásica para la descripción demngtáfica de una población.

Tablas de vida Los análisis demográficos formales de las poblaciones se basan en un tipo de disposición de datos dispuestos y llamados tabla de vida. Q Una tabla de vida resume la probabilidad de que un individuo sobreviva y se reproduzca en cualquier año dado a lo largo del curso de su vida. Las tablas de vida fueron inventadas bace casi 2.000 años, en la antigua Roma se usaban para predecir las necesidades de comida. En los tiempos modernos, las tablas de vida han sido el dominio de las compañías de seguros de vida, quienes tienen un gtan interés financiero en predecir la posibilidad de que una persona muera a una edad determinada. En la actualidad, los biólogos emplean las tablas de vida para estudiar las demogtafías de las especies en peligro. Para entender cómo utilizan los investigadores las tablas de vida, consideremos la lagartija l.Acerta vivipara (Figura 52. 1). Esta lagartija reside en h.ibitats abiertos y herbosos de Europa cccidental. Como sugiere su nombre, la mayoría de las poblaciones de las especies son ovovivíparas (véase Capítulo 32) y

RGURA 52.1 LDc•n avlv..ara • nallvade Europa. Traducido r~~erafrnente, vivipara signifiCa cvivir· parir». En la mayorlade las

poblaciones las hembras paren jóvenes vhlos,aunque las hembras de las poblaciones del norte de Espa~aysurde Franela ponen huevos.

dan a luz a los jóvenes. Los investigadores se propusieron estimar la tabla de vida de una población de baja altitud en los Países Bajos, cuyo objetivo final era comparar los resultados oon los datos obtenidos en otras investigaciones sobre poblacio· nes de I..Acerta vivipara en las montañas de Austria y Francia, y en tierras bajas del Reino Unido y Bélgica. Los investigadores querían saber si en las poblaciones que viven en diferentes entomos varían las características demográficas básicas. Para completar el estudio, los investigadores visitaron el lugar de estudio a diario durante los siete meses en los que esta lagartija está activa a lo largo del año. Cada día, los investigadores capturaban y marcaban tantos individuos como podian. Este prngtama de control diario duró siete años y los biólogos fueron capaces de documentar el número de jóvenes producidos por cada hembra en cada año de su vida. Si al año siguiente no se volvía a capturar un individuo marcado, se asumía que había muerto en algún momento del año previo. Estos datos permitieron a los investigadores calcular el mímero de individuos que sobrevivían cada año en cada grupo particular de edad y cuánta prole producía cada hembra. ¿Qué revelaron los datos?

Supervivencia La JUpervlwncla es un componente clave de la tabla de la vida y está definida como la proporción de prole producida que sobrevive, de media, hasta una edad concreta. Por ejemplo, supongamos que nacen 1.000 Lacerta vivipara en un año concreto. Estos individuos representan un cohorte, un grupo de la misma edad que puede seguirse a lo largo del tiempo. ¿Cuántos individuos sobrevivirán a la edad de uno, dos, tres años y así sucesivamente? Como muestra la Tabla 52.1,los biólogos calculan que en la población de los Países Bajos, la supervivencia desde e l nacimiento hasta la edad de un año fue de 0,424. Si 1.000 hembras nacieron en un año en particular en esta población, solo 424 seguirían vivas al año siguiente. La supervivencia desde el nacimiento hasta la edad de dos años fue de 0,308, es decir, una media de 308 lagartijas hembras sobrevivir(an a los dos años. Para reconocer las pautas generales de supervivencia y hacer comparaciones entre poblaciones de especies, los biólogos

117S

Capítulo 52 Ecología de poblaciones

TABLA 52.1 Tabla de vida de Locertxt vfvfporo en los Paises Bajos

Año

lncllvld.- vivos

Supervlvenda

Fecundidad

o

1.000 424

1,000 0,424 0,308 0,158 0,057 0,010 0,007

0,00 0,08 2,94

1 2 3 4 S 6 7

308 158 57 10 7 2

Supervivencia x f8cundldad = número medio dt prole producida por hembra nadda

0,00 0,03 0,91 0,65 0,28 0,07 O,OS 0,0 1

4,13 4,88

6,50 6,50 6,50

0,002

Datos do: H. Strljbosc:h y R.C.M.O..•""'rs. 1988. Comparatlte pcpulaiiM ddica la densidad de liebres, no es lineal

Capítulo 52 Ecología de poblaciones

mero de habitantes caiga en picado. Sin embargo ha sido extremadamente difícil documentar una relación entre los ciclos poblacionales y facrores como la intensidad de la depredación, los brotes de enfermedades, o la disponibilidad de alimento. Aunque el ciclo de los !IDees y liebres se documentó a principios del siglo XX, no se comprendió bien. Se propusieron dos hipótesis para explicar estas dinámicas poblacionales: 1. Las liebres agotan toda su comida cuando su población alcanza una densidad alta y luego se mueren de hambre; en respuesta, los !IDees también se mueren de hambre.

2. Las poblaciones de !IDees alcanzan una densidad alta en respuesta a aumentos en la densidad de las liebres. A gran densidad, los !IDees comen tantas liebres que la población de presas cae en picado. Dicbo de otro modo, o las liebres controlan el tamaño poblacional de los linces, o los linces controlan el tamaño poblacional de las liebres.

1185

Para probar estas hipótesis de forma rigurosa, los investigadores establecieron una serie de solares de estudio de 1 km2 en hábitats de bosque boreal (Figura 52.13). Se dejaron tres solares sin manipular. Se cercó un solar con una verja eléctrica, y con una malla de forma que no permitía el acceso de !IDees pero sí el de liebres. En dos solares, se suministraba alimento extra para las liebres durante todo el año. Otro solar disponía de una valla que impedía la entrada de linces, donde también se suministraba alimentos extra para las liebres . Lue¡g;>, los biólogos controlaron el tamaño de las poblaciones de tiebres y !IDees durante un periodo de 11 años, o lo que es lo mismo, el tiempo suficiente para que se complete un ciclo de ambas poblaciones. Como muestran los datos de la Figura 52.13, los solares en los que no había predadores manifestaron poblaciones mayores de liebres en los picos de los ciclos que los solares sin controles. Este resultado apoya la hipótesis de que la depredación por parte de los !IDees merma las poblaciones de

Experimento Pregunta: ¿Qué factores controlan los ciclos poblacionales de las liebres y los linces? Hipótesis: La dteínas. La respuesta hmunaógica no es tan efectiva.

FIGURA 53.13 Las lntotracclones entre el slstotma Inmunitario humano y Plasmodlum. (a) Si la HLA-853 se enlaza a una proteína particular de Plasmodium,se detecta la célula infectada y se destruye. (b) Parece que algunas razas de Plasmodium evitan la detección del sistema inmunitario mejor que otras.También, ciertas razas derrotan la respuesta inmunológica si infectan a la misma persona al mismo tiempo.

sistema inmunitario. En algunos casos, la fase de reconocimiento por la proteína HLA-B53 se rompe cuando se encuentran juntas ciertas razas (F"¡gura 53.13b). Para que estas observaciones tengan sentido, los investigadores sugieren que la selección natural ha favorecido la evolución de las razas de Plasmodium que contraatacan a la HLA-B53. O:>ntinúa la carrera armamentística entre seres humanos y Plasmodium. Ciertas proteínas humanas actúan como armas contra la malaria. Pero como predijo la teoría de la coevolución, Plasmodium ha desarrollado respuestas efectivas y continúa evolucionando.

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re Cycle of a Malaria Parasite

¿Pueden manipular los parásitos a sus huéspedes? Para prosperar, los parásitos no solo tienen que invadir tejidos

Capitulo 53 Ecología de comunidades

1207

y crecer mientras evaden las respuestas dMensivas de sus huéspedes. También tienen que ser transmitidos a nuevos huéspedes. Para un parásito, un huésped no infectado representa un hábitat sin colonizar repleto de recursos. ¿Qué han aprendido los biólogos sobre cómo se transmiten los parásitos? Para responder, consideremos las especies de caracoles terrestres que sufren el parasitismo de platelmintos, en particular de un trematodo Uamado Leucochloridium. Los investigadores que estudiaron esta asociación descubrieron algo inusual. Cuando los trematodos han madurado y están listos para ser transmitidos a su siguiente huésped, que es un pájaro, se concentran en los cuernos del caracol y se mueven sin parar. Además, los caracoles infectados se sienten atraídos por la luz, mientras que los caracoles sanos evitan los lugares üuminados y prefieren entornos oscuros y en sombra (Figwa 53.14). Cuando los caracoles infectados salen de la sombra y se deslizan moviendo sus cuernos, es más fácil que un pájaro los vea y los consuma. Para interpretar estas observaciones, los biólogos sugieren que los trematodos manipulan el comportamiento del caracol, y que este ca.m bio hace que el parásito tenga más posibilidades de colonizar un nuevo huésped. Los estudios sobre cómo se transmiten los parásitos refuerzan una teorla: la coevolución extensiva tiene lugar entre especies que interactúan vía el consumo. Los experimentos de las interacciones mutualistas transmiten el mismo mensaje.

Mutualismo El mutualismo es una interacción +1+ que involucra a una variedad de organismos y re.c ompensas. Por ejemplo, muchas lisos extensivos, algunos pnos, sauoes

Sucesión temprana

¿No hay nuga? (La comunidad es aún cklmasiado joven como para predecir las condiciones clímax)

q

q

e> Sucesión media

Sucesión terdla

Oímax

Pinos maduros, sauces, ~gunos alisos

Los alisos mueren

~

~

~

Sucesión media

¿No hay Tsuga? (La comunidad es aún demasiado joven como para predecir las condiciones clímax)

Sucesión tardía

Oímax

FIGURA 53.23 Evlct.ncla 1M que en Glaciar Bay se dan múltiples formas 1M suCAtSión.

O PREGUNTA Supongamos que un incendio forestal arrasa con todas las plantas de Glacier Bay. ¿Crees que 110lverlan a darse las fonnas de sucesión descritas aquf?

miento de los pinos hasta que estos son lo suficientemente alros como para sobresalir sobre los matorrales. Sin embargo, una vez que los pinos atraviesan el dosel de los alisos, estos últimos mueren porque son incapaces de competir con los pinos por la luz. El contexto lllstórico y medioambiental también tiene claras influencias sobre la sucesión en Glacier Bay. Por ejemplo, los geólogos han descubierto evidencias de que la capa de hielo era de 1.100 m de grosor en la parte más alta de Glaciar Bay duraote el sigo XVIII. Ya que los bosques crecen solo en elevaciones de entre 700 y 800 m en esta parte de Alaska, el glaciar eliminó todo bosque existente. Sin embargo, en la parte más baja de la bahía la capa de hielo era sustancialmente más fina. Como resultado, quedaron algunos bosques en las laderas de las montañas bajo el hielo. Según se retraia el glaciar de estas zonas, el bosque de las laderas proporcionaba una fuente de semillas de pinos y Tsuga, y establecía una situación muy diferente de sucesión. De este modo, el contexto medioambiental (en este caso la distancia de los bosques previos) ayudó a determioar cómo se desarrolló la comunidad. Resumiendo, las formas de sucesión se rigen por varios factores. Estos factores incluyen las adaptaciones que tienen ciertas especies a su medio abiótico, las interacciones entre las especies, y la lllstoria de los lugares. Los rasgos de las especies

y las interacciones entre ellas tienden a hacer que las sucesiones sean previsibles, mientras que la lllstoria y los eventos casuales aportan un grado de incertidumbre en las sucesiones.

Comprueba si lo has entendido

o •

Las alteraciones son algo nonnal en las comunidades.

•

El impacto de una alteración depende del tipo, frecuencia y gravedad

• Tras una alteración una sucesión de especies y comunidades reemplaza a los individuos que se hayan perdido. •

La secuencia exacta de las especies observadas es una función de sus rasgos. sus interacciones y la historia del lugar.

Deberlas ser capaz d .... Crtar pruebas experimentales o de observación especlfocas que apoyen cada una de las cuatroafinnaciones anteriores.

@

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Capítulo 53 Ecología de comunidades

53.4 Riqueza de especies en las comunidades ecológicas La diversidad de especies presentes es una característica clave de las comunidades biológicas, y puede cuantificarse de dos formas. La riqueza de especies es un simple recuento de cuántas especies están presentes en una comunidad dada. Por el contrario, la diversidad de especies es una medida establecida que incorpora la abundancia relativa de especies, así como su presencia o ausencia (véase Cuadro 53.1 ). Como resultado, algunas veces los ecologistas usan la riqueza de especies y la diversidad de especies de manera indistinta. Para presentar las investigaciones de la riqueza y la diversidad, vamos a centrarnos en una sencilla pregunta. ¿Por qué algunas comunidades poseen mayor riqueza de especies que otras?

Previsión de la riqueza de especies: la teorfa de la blogeogratra de las Islas Cuando los investigadores empezaron a contar el número de especies presentes en varias zonas, surgió una pauta marcada: las parcelas de hábitat más grandes contenían más especies que las más pequeñas. La observación es lógica porque las zonas grandes deberían contener más tipos de nichos y de esa forma proporcionar mayor número de especies. Pero los primeros trabajos sobre la riqueza de especies destacan otra pauta más difícil de explicar. Las islas en el océano tienen menor número de especies que superficies del mismo tamaño en tierra firme. Robert MacArthur y Edward O. Wilson abordaron esta cuestión asunúendo que la evo! ución de las especies presente en una isla es producto de tan solo dos eventos: inmigración y extinción. Según ellos, la tasa de estos dos procesos deberían variar con el número de especies presentes en una isla.

(a) La riqueza ele especies depende del número ele especies que exista.

1217

La tasa de inmigración debería declinar según aumenta el número de especies de la isla, ya que los individuos que llegan suelen representar especies que ya están presentes. Pero la tasa de extinción debería aumentar según se incrementa la riqueza de especies, ya que el solapanúento de nichos debería incrementar y la competencia por los recursos sería más intensa. El resultado es un equilibrio, un balance entre la llegada de nuevas especies y la extinción de las especies presentes previas (Figura 53.24a). Si la riqueza de especies cambia debido a una alteración, la inmigración continua y la extinción deberían restablecer el valor de equilibrio. MacArthur y W ilson también se dieron cuenta de que la inmigración y la extinción deberían variar en función del tamaño de la isla y en la distancia de esta a tierra firme u otra fuente de inmigración. La tasa de inmigración debería ser mayor en islas grandes cercanas a un continente, ya que es más probable que la inmigración llegue a este tipo de islas. La tasa de extinción debería ser mayor en islas pequeñas lejanas a la costa, ya que hay pocos recursos disponibles para sostener a grandes poblaciones y porque llegan pocos individuos para mantener a la población. Como resultado, la riqueza de especies debería ser mayor en islas más grandes que en pequeñas (Rgura 53.24b ), y en las islas cercanas a la costa en contraposición a las lejanas (Figura 53.24c). Este modelo, llamado teoría de la bingeografía de una isla, es importante por varios motivos: • Es importante para una extensa variedad de hábitats semejantes a los de islas, como las praderas alpinas, lagos, charcas y cuevas. • Se pueden hacer pronósticos específicos que pueden probarse. Por ejemplo, los investigadores han medido la riqueza de especies de islas pequeñas, retirado todas las especies presentes, y luego han medido si el mismo número de espe-

(b) La riqueza ele especies depende del tamaño ele la isl a.

(e) La riqueza de especies depende la lejanía ele la isla.

ele

Inmigración

valor de eqc.illbrio Número de .....,...,.... en la Isla

Número de .....,...,...en la isla

LEjanía Cerca de la costa Número de .....,...,.... en la Isla

RGURA 53.24 La riqueza de especies varia en función de las caracterfstlcas de la Isla. Si la riqueza de especies en una isla se rige solo por la inmigración y la extinción, la riqueza de especies variará en función de (a) el número de especies existentes, (b) el tamano de la isla y (e) la lejanía de la isla a grandes masas terrestres. O PREGUNTA SUpongamos que los hábitats de tierra firme más cercanos a una isla fueron devastados por la suburbanización. ¿Cómo afectarla esto a las curvas del apartado (e)?

1218

Unidad 9 Ecología

Medición de la diversidad de especies Para medir la diversidad de especies, un biólogo podría limitarse a contar el nú-

des 2 y 3 tienen abundancias relativas similares para cada especie, o lo que los biólogos llaman mifoTTnidad. En la comunidad 1, por el contrario, es muy poco equitativo. El 55 por ciento de los individuos de la co-

mero de especies presentes en una comunidad. El problema es que ese muestreo proporciona una imagen incompleta de la diversidad La abundancia relativa de especies también es un componente importante de la diversidad. Para comprenderlo, considera la composición de las tres comunidades hipotéticas mostradas en la Figura 53.25. Estas comunidades son

munidad 1 pertenece a la especie A,y otras especies eran relativamente raras. Una comunidad poco equitativa tiene una diversidad efectiva más baja de lo que indicaría su riblaciones presa hasta la extinción. b . Las adaptaciones que otorgan a una especie una ventaja de eficacia en una interacción suelen enfrentarse a adaptaciones de otras especies que anulan esta ventaja. c. fn rodas las interacciones entre especies., salvo en el murualismo, al menos una especie sale perdiendo (sufre una pérdida de eficacia). d. Incluso las interacciones muruaJistas pueden volverse parasitarias si las condiciones cambian. Como consecuencia, las especies que interactúan están siempre •en guerra• .

S. ¿Cuál de los sigu.ientes factores no está relacionado con Ja diversidad de especies? a. latitud. b. Productividad. c. Longitud. d. El tamaño de la isla.

Q Comprueba tu aprendizaje t. E texto argumenta que las interaociones entre especies están condicionadas y son dinámicas. ¿Estás de acuerdo con esta afirmación? ¿Por qué? Cita ejemplos específicos para fundamentar tu respuest a.

2. Reproduce tres hipótesis que han sido propuestas para explicar el bajo nivel de herbívoros en las comunidades herbívoras terrestres. ¿Estas hipótesis se excluyen mutuamente? (En ot ras palabras, ¿puede ser correcta más de una?). ¿Por qué?

3. los biólogos han probado la hipótesis de que las comunidades son muy predecibles, y la hipótesis de que sean muy poco predecibles. Declara las predicciones que hacen estas hipótesis para (a) la preseocia e impacto de las especies clave, (b) cambios eo la distribución de las especies en una comunidad panicular mn el tiempo, y (e) las comunidades que deberían desarrollar.;e

Q Aplicación de conceptos a situaciones nuevas t. Algunos insectos se alimentan de néctar a través de las

6. ¿Qué es la productividad primaria neta? a. El éxito reproductivo de la vida de un individuo (eficacia de la vida). b. El éxito reproductivo medio anual de un individuo. c. La cantidad total de fotosíntesis que tiene lugar en una superficie de un tamaño dado al año. d. La cantidad de energía que se almacena en la biomasa permanente a1 año.

LAs respuestas se pueden cotmdtar en www.masteringbio.com en los sitios donde Jas condiciones abióticas son idénticas. ¿Qué hipótesis parean ser más correct as? 4. ¿Qué es una alteración? Enumera cinco ejemplos de alteraciones. Compara y contrasta sus efectos. Para cada tipo de alteración, compara y contrasta las consecuencias de alteraciones muy freruentes y poco frecuentes, y de alteraciones graves y leves.

S. Resumen los atributos de la historia de vida de las especies de suresión temprana en contraposición a las de suresión t ardía. ¿Por qué se consideran adaptaciones estro atributos?

6. Describe el gradiente latitudinal de la diversidad de especies que eciste para la mayoría de grupos taxonómicos. Analiza los pros y los contras de una de las hipótesis para explicar este pat rón.

LAs respuestas se pueden cotmdtar en www.masteringbio.com mm unidad que se desarrolla los rasgos de las especies, las interaociones entre ellas y Ja historia del Jugar.

estructuras que los sostienen. Como consecuencia, obtienen una recompensa de néctru; pero la polinización no tiene lugar. Supongamos que observas a una determinada especie de abeja obteniendo néctar de esta forma a partir de una orquídea. Con el tiempo, ¿cómo cabria esperar que cambiasen las características de la población de orquídeas en respuesta al comportamiento de las abejas?

4. Diseña un experimento para probar la hipótesis de que el aumento de riqueza de especies incrementa la productividad de una comunidad y la habilidad de resistirse a las alteraciones y recuperar.;e de ellas.

2. Utilizando la información de este capítulo sobre los regímenes de incendios en las arboledas de secuoyas gigantes, propón un plan de gestión para el Sequoia Nacional Parlfosl Oogarísmo s q ue p ueden sintetiz•

su popa comida

H

llolldio abiótico B suelo, clima, atmósf,...,

mateña partiruada y ooutos del agua

/

"''

RGURA 54.1 El cuarto componente de la Interacción de un ecosistema. Las flechas representan la energla. Podrla trazarse un da grama similar para representar el flujo de nutrientes.

La Figura 54.2 resume los datos sobre la NPP de todo el mundo. Un vistazo rápido a la leyenda de color debería convencerte de que los ecosistemas terrestres de mayor productividad se encuentran en los trópicos húmedos. Nótese que, a excepción de los principales desiertos, la NPP de la tierra declina desde el Ecuador hacia los polos. Sin embargo los patrooes de productividad en los ecosistemas marinos son diferentes. La productividad marina es mayor a lo largo de las costas, y puede ser tan alta cerca de los polos como en los trópicos. Las zonas oceárucas, presentadas en el Capítulo 50, tienen una NPP eXtremadamente baja. Normalmente 1 m2 de mar abierto produce un máximo de 35 g de materia orgáruca 2 cada año. En términos de productividad por m , el mar abierto es un desierto. La Figura 54.3 presenta los datos de la NPP de forma diferente, organizada por biomas en lugar de geográficamente. La Figura 54.3a facilita los datos de la NPP media por m2 por año para cada bioma; la Figura 54.3b documenta el área rotal que está cubierta por cada tipo de ecosistema; la Figura 54.3c, presenta el porcentaje de la productividad mundial total, el resultado de multiplicar los datos del apartado (a) por los del

1224

Unidad 9 Ecología

~cti~dad~marianem

(kqC/m milo)

3

2

o FIGURA 54.2 La productividad primaria neta varia entre reglones. los ecosistemas terrestres de productividad primaria neta alta se encuentran en los trópicos, donde las temperaturas cálidas y la humedad alta estimulan las altas tasas de fotosíntesis. Las tundras y los desiertos tienen las productividades más bajas. Las productividades más altas en los océanos tienen lugar en las áreas costeras ricas en nutrientes.

Sin embargo, la mayoría de la NPP total proporcionada por los ecosistemas acuáticos deriva de los océanos abiertos. Aunque la NPP por m2 es baja en estas regiones, el océano es tan extenso que su producción total es alta. Este parrón saca a la luz un tema interesante: ¿qué limita la NPP en los ecosistemas marinos y terrestres? La respuesta

aparrado (b ). Nótese que las selvas húmedas y los bosques tropicales estacionales, que tienen una estación seca, cubren menos del 5 por ciento de la superficie de la Tierra, pero juntos representan el 30 por ciento de la NPP. Entre los ecosistemas acuáticos, los hábitats más produc6vos son los lechos de algas y los arrecifes de corales, los pantanos y los estuarios. (a) La NPP por unidad

Arrecifes y lechos de algas 1 • Selva húmeda ~ Pmtano Bosque tropical estacional Bosque templado l)«enne Estuario Bosque templado caduco Savana Bosque boreal Bosque y tierras de arbustos

de área.

(e) NPP total.

(b) Área cubierta, por tipo de ecosistema.

.;;;;;;;¡¡¡=

Campo de cultivo Praderas templadas

Zonas de afloramiento Zona naritica oceénica Lagos yños Tundra

Mar abierto Desiertos y zonas semidesérticas Roca, arena, hielo

o

~-r~--~~--r-~~

500 1.000 1.500 2.000 2.500 Producción primaria nem media lg/m2/año)

X

o

2

3

4

5

6

Pon:enmje del airea de la wperficie terrestre

65

o

5

FIGURA 54.3 La productividad primaria neta varia entre ecosistemas. (a) Entre biomas,la NPP anual media por metro cuadrado varia entre tres órdenes de magnitud (b) La mayoria de la supeñiCie terrestre está cubierta de océano. La mayoria de hábitats terrestres consisten en roca sin vegetación, arena o hielo. (e) Aunque tiene una NPP baja por metro cuadrado, el océano es tan extenso que es responsable de más del 25 por ciento de la NPP total de la Tierra.

O EJERCICIO Utiliza la información del Capítulo 50 para explicar los patrones del apartado (a).

10

15

20

Pon:enmje de la producción primaria nem de la roerra

25

Capftulo 54 Ecosístemas rorta es que la productividad está limitada por cualquier factor que limita la tasa de fotosíntesis, en especial, la temperaruca y la disponibilidad de agua, luz del sol y nutrientes. Sin embargo, en diferentes entornos prevalecen diferentes factores de limitación. Estudiémoslo con más profundidad.

¿Qué limita la productlvldad7 los datos de las Figuras 54.2 y 54.3 documentan que la productividad terrestre más baja se encuentra en los desiertos y las regiones árticas. O Esta observación sugiere que la productividad total de los ecosistemas terrestres está limitada por una combinaóón de temperatura y disponibilidad de agua y luz solar. Para explicar por qué la productividad de los hábitats marinos es más alta a lo largo de la costa que en las profundidades marinas, los biólogos se cenrran en la limitación de nutrientes. Como señaló el Capítulo 50 las zonas neríticas e intermareales reciben nutrientes de dos fuentes principales: {1) los ríos transportan y depositan los nurrientes desde los ecosistemas terrestres, y {2) las corrientes oceánicas costeras traen nutrientes desde las aguas profundas y frías de la zona oceánica de vuelta a la superficie. Estas dos fuentes están ausentes en la superficie de las aguas del océano. Además, los nutrientes encontrados en los organismos cerca de la superficie del océano abierto, donde la luz solar es abundante, caen ronstantemente a las aguas más profundas y oscuras en forma de células muertas y se pierden. los análisis han confirmado que los oligoelementos como el cinc, el hierro y el magnesio son particularmente raros en el océano abierto. Estos átomos son importantes porque son necesarios como cofactores de las enzimas. Por ejemplo, el hierro es imprescindible para las proteínas que están involucradas en las cadenas de rransporre de electrones {véanse Capítulos 9 y 10). En vista de estas observaciones los biólogos han propuesto que la productividad de los ecosistemas de los océanos podría incrementarse de forma espectacular por medio de la fertilización con hierro. Los resultados de un experimento de dicha fertilización se muestran en la Flgur• 54.4. los datos muestran grandes incrementos en la concentración de clorofila en las aguas superficiales durante un intervalo de dos semanas. Como consecuencia de estos resultados las investigaciones recientes sobre las aguas ocdnicas que se enriquecen de forma natural con hierro procedente de rocas cercanas indican que estas regiones tienen una NPP excepcionalmente alta. Los result.a dos como estos apoyan la hipótesis de que la NPP en los ecosistemas marinos está Ji mitad a principalmente por la disponibilidad de los nutrientes y que el hierro es especialmente importante en el océano.

¿Cómo fluye la energla a trav's de un ecosistema? ¿Qué pasa con la NPP? La productividad primaria neta deriva en la blomas.1, materia orgánica que los organismos no fotosintéticos pueden comer. En cada medio marino y terrestre del mundo la energra química en los productores primarios se mueve por último a dos tipos de organismos: consumidores prinaarios o saprofitos primarios.

1225

Experimento Pregunta: ¿La producllvldad primaria neta (NPP) del océano está Imitada por loa nutrientes?

l

t«pót.llls: la 1\PP en el océano estillmitlda po-r 1-a- - - - - 1 ásporibiidad de l'ierro. Contnthlpót.,.¡a: La 1\PP en el oc*! no no estilmitlda por la ásporibiidad de l'ierro. DIMIIo del experimento: 1. Se alladen 350 kg de l'ierro (como r.so.¡ a1 área de

tratamiento, 1.1"18 parcela del océano de 8km X

10 km.

2. Se toman muestras de agua durante un periodo de dos semanas tanto dentro como fuera del área de

trat-amiento, en la ~cíe y a 30m de profundidad, y se

regstra la cantidad de clorofila s presente j:omo indicador de 1\PF').

PnH:IIcclón: La cantidad de clorofila a cerca de la ~cíe correspondiente al área de tratamiento aumentará en comparación con la cantidad fuera de esta y a 30m de proUldidad. PnH:IIcclón de la contrahlp6t.,.¡a: La cantidad de clorofila a será igual en todas las muestras.

.....- - T

Dentro del

área de

tra.t:awnientol ~cíe

Dlu

dele..,.nmento

Conclusl6n: La NPP en el océano está limitada por la escasez de nutrientes, en especial de hierro. .___ RGURA 54.4 La fertllluclón con hierro lncrement. la NPF' del Onsumldo< cuaternario

4

Consumidor

c.dono alimentkia de pastoreo

terciario Petirrojo

t 3

O>nsumldo< secundarlo Péf~o

l.oMblít

2

Saprolto o oonsumldo< primario

t

)

' Bactarias, arqueas

Productor primario

t

t

-

Hoja de atee muerta

~ Grillo

t

Hoja de arce

FIGURA 5 4.5 Los nlwles tr6flcos Identifican pasos an la ll'ansmlslón doo anergiL Ejemplos de un ecosis1ema de bosque templado. Existen muchas atJas especies en cada nivel de este ecosis1erna.

O EJERCJOO E!lqueta ele mayor depredador> en estas cuatro cadenasafimenticias.una espec~que no sea comida por ninguna otra.

biomasa total producida cada año declina desde los niveles tráficos bajos a los altos. Aunque la producción de biomasa de cada nivel tráfico varía mucho entre ecosistemas, los datos de la Figut8 54.7 son representativos. La obsuvación más sorprendente es que la producción de biomasa en niveles tróficos altos suele su el 1O por ciento de la producción del nivel tráfico inmediatamente infuior. Para comprender por qué ocurre esto, considera la conexión entre productores primarios y consumidores primarios. Gran parte de la NPP producida cada año no está disponible para los herbívoros porque representa sustancias indigestibles como la lignina de la madera, o porque está protegida por compuestos defensivos nocivos. La NPP consumida por los herbívoros pasa a la cadena tráfica de saprofitos. Incluso si la matuia es digerida por un herbívoro, la mayoría de la energía almacenada en los enlaces químicos de los compuestos de carbono se piude en forma de calor a medida que se metaboliza o se usa para mantenu vivo al consumidor (no para crecer o reproducirse). En el siguiente nivel tráfico mayor, muchos herbívoros nunca llegan a ser consumidos por un ronsumidor secundario, ya que estos herbívoros se defienden de forma efectiva y mueren por otros motivos. De la enugía ingerida con éxito por los consumidores secundarios, alguna

Capítulo 54 Ecosistemas

1227

Pligátor

Petirrojo

Las flec:has muestra'> la dirección del flujo de energia: desde organismos consumidos a consumidores

~ ·

Milpiés

~/ ~ Hongos en repisa

Cochirlllas de humeclad Larvas de Insectos (gusanos)

Bres desiertos oceánicos en términos de biodiversidad El mar Sargazo es un ecosistema atractM> para el estudio por una razón: los biólogos suelen empezar por el estudio de ecosistemas simples antes de que progresen a situado· nes más complejas. Para inventariar la completa variedad de genes bacterianos presentes, el equipo de investigación recopiló células de diferentes profundidades y ubicaciones. El equipo aisló DNA de las muestras y las secuenció usando las técnicas presentadas en el Capítulo 20. Llamaron al trabajo secuenciación experimental, porque su objetivo era analizar todos los

genes presentes en un ecosistema. Después de analizar más de un billón de pares básicos, el equipo concluyó que estaban presentes al menos 1800 especies de bacterias, de las cuales 148 no se habían descubierto anteriormente. También identificaron más de 1.2 millones de alelos que nunca antes habían sido caracterizados. El resultado sugiere que existe u na gran diversidad genética incluso en el ecosistema más simple de la Tierra. Para entender por qué es importante, considera que los investigdores descubrieron más de 780 alelos bacterianos nuevos que codifican proteínas similares a las moléculas de rodopsina que hay en nuestros ojos. Al igual que la redopsina, ¿funcionan estas proteínas como receptores de luz? ¿O absorben la energía de la luz y la usan para bombear protones fuera de las células, estableciendo un gradiente de protones que puede llevar a la síntesis de ATP y mantener vivo el organismo? Nadie lo sabe todavía. los nuevos hallazgos despiertan nuevas preguntas.

1246

Unidad 9 Ecología

cies que los biólogos llaman diversidad de taxonomía, y que documentan estimando las filogenias. Además de comprender el número y la frecuencia relativa de especies terrestres, los investigadores también quieren conocer su relación evolutiva. Por ejemplo, algunos linajes del árbol de la vida son muy ricos en especies. Ejemplos destacados incluyen los cíclidos africanos, presentados en el Capítulo 27, y las 35.000 especies de orquídeas. Por el contrario, otros linajes están representados por una sola especie (Figura 55. 1). Algunos biólogos argumentan que es especialmente importante preservar las poblaciones de especies pobres en linajes, porque son las últimas representantes de sus ünajes. Si esas poblaciones se extinguen, se perdería un ünaje entero para siempre.

3. La diversidad de ecosistemas es la variedad de comunidades bióticas en una región junto con los componentes abióticos, como el suelo, los nutrientes y el agua. La diversidad de los ecosistemas es más difícil de definir y medir que la diversidad genética o de especies, porque los ecosistemas no tienen fronteras cerradas. Recuerda del Capítulo 54 que los ecosistemas son ensamblajes complejos y dinámicos de organismos que interactúan entre sí y con su medio abiótiro. Los intentos de medir la diversidad de los ecosistemas se centran en el cálculo de la variedad de comunidades bióticas en una región, junto con la variación de las condiciones físicas presentes. Por ejemplo, las zonas cercanas a estuarios suelen presentar gran diversidad de ecosistemas debido a la rombinación de hábitats de ríos, humedales, neríticos, intermareales y de meseta (véase Capítulo 50). Chando se draga o Uena un estuario la biodiversidad se ve afectada en tres niveles: la diversidad genética y de especies cambia debido a la diferencia del número y tipo de especies de individuos presentes, y la diversidad del ecosistema se altera por el cambio de las condiciones abióticas. La biodiversidad puede reconocerse y cuantificar en distintos niveles, pero también es dinámica. Las mutaciones que crean nuevos aletos incrementan la diversidad genética; la selección natural, la deriva genética y el flujo genético pueden eliminar ciertos aletos o cambiar su frecuencia, lo que Ueva a un incremento o disminución de la diversidad genética general. La evolución de las especies incrementa la diversidad; la extinción la disminuye. Los cambios en el clima y otras condiciones físicas pueden derivar en la formación de nuevos ecosistemas, así como la evolución de nuevas especies que interactúan de formas nuevas. Las alteraciones como las erupciones volcánicas, las actividades humanas y la glaciación pueden destruir ecosistemas. La biodiversidad no es estática. Ha cambiado desde el principio de la vida en la Tierra.

¿Cuántas especies viven actualmente? Una de las preguntas más simples sobre la biodiversidad es también una de las más difíciles de responder. ¿Cuántas especies hay en la Tierra? Se desconoce la respuesta. Dado el esfuerzo masivo que Uevaría documentar cada forma de vida en la Tierra, probablemente nunca se conozca la respuesta. Sin embargo, los biólogos son conscientes de que los 1,5 miUones de especies catalogados basta la fecha representan una

(a) Panda rojo.

~

~punta$

ex¡>Mdidas del ártlol de la vida

representan más de una especie

FIGURA 55. 1 Distintas upeclu fllogen6tlcas pueden ser objetivos potencial u de la conservación. Los pandas rojos y los delfines del rlo Yangtsé tienen pocos parientes y representan distintas ramas del árbol de la vida Si las medidas de conservación intentan preservar la diversidad taxonómica, estas especies podrlan ser una gran prioridad de la preservación. Por desgracia,los esfuerzos de preservación para los delfines del rlo Yangtsé son pocos y llegan tarde esta especie está ahora técnicamente extinguida (queclan muy pocos Individuos para criar y sostener la población).

fracción diminuta del número que realmente existe. El Capítulo 31, por ejemplo, resaltó que una media de 6 especies micóticas viven en cada especie de planta. Ya que se han descrito más de 300.000 especies de plantas, basándose en la ratio de hongos: plantas de 6:1, un conservador sugiere que existen 1,65 millones de especies de hongos, aunque solo se han descrito 80.000. El estudio es mucho más profundo en linajes poco esrudiados como las bacterias y las arqueas, donde los investigadores suelen descubrir docenas de cientos de especies descono-

Capítulo 55 Biodiversidad y biología de la conservación

ciclas con cada nueva secuenciación directa o estudio de secuenciación medioambiental (véanse Capítulo 28 y Cuadro 55.1). Por ejemplo, un estudio de secuenciación directa reciente estimó que en la boca del ser humano viven más de 500 especies de bacterias, aunque solo se han descrito o puesto nombre a la mitad . Incluso en grupos bien estudiados como las aves y los mamíferos, cada año se descubren nuevas especies. Dado que solo se ha descubierto una parte de los organismos vivos, ¿cómo pueden los biólogos estimar el número total de especies de la Tierra? Se han usado dos acercamientos generales. Uno se basa en el estudio intensivo de grupos de especies en sitios pequeños. El segundo se basa en los intentos de identificar todas las especies presentes de una región particular.

Estudio especifico de taxón Terry Erwin y J. C. Scott publicaron un estudio clásico sobre la diversidad de especies de un solo taxón. Comenzaron estimando el número de especies de insectos que viven en el dosel de un solo árbol tropical (Figura 55.2). Después de usar un spray insecticida para que los insectos de la copa del árbol Luehea seemannii cayeran al suelo, identificaron más de 900 especies de escarabajos entre los individuos que cayeron. La mayoría de estos individuos eran nuevos para la ciencia. Para utilizar los datos como indicadores de la diversidad global de especies de artrópodos, Erwin y Scott usaron la si-

RGURA 55.2 La estimación del a riqueza de especies a travti dotl muestreo Intensivo local. 1..11a pequei\a muestra d e los insectos recolectados de un solo árbol en la selva amazónica.

1247

guiente secuencia lógica: basándose en trabajos anteriores con insectos presentes en esta especie de árbo~ estimaron que 160 de las 900 especies de escarabajos habitaban solo en L seemannii. En el mundo entero los escarabajos representan alrededor del 40 por ciento de todos los artrópodos conocidos. As~ era razonable sugerir que 400 especies de artrópodos viven solo en las copas de Ú4ehea seemannii. Añadiendo una estimación de la especialización de artrópodos al tronco y raíces de este árbol, Erwin predijo que albergaba hasta 600 especies de artrópodos. Si cada una de las 50.000 especies de árboles tropicales acoge el mismo número de artrópodos, el número de especies de artrópodos mundial excede los 30 millones . Basándose en tales estudios, los biólogos estiman que existen al menos 10 millones, y probablemente hasta 100 millones, de especies en la actualidad . Estudios más recientes de un solo taxón han muestreado mayores áreas geográficas. Por ejemplo, Philippe Bouchet y sus colaboradores realizaron un estudio masivo de los moluscos marinos en los arrecifes de coral a lo largo de la costa oeste de Nueva Caledonia, una isla tropical del suroeste del océano Pacífico. El equipo pasó más de un año recolectando moluscos de 42 lugares en una superficie de más de 300 km2 • El estudio representó el esfuerzo más minucioso de muestreo jamás realizado para determinar la diversidad de especies de moluscos, y produjo más de 127.000 individuos que representaban 2.738 especies. Estas cifras exceden la diversidad de moluscos registrada para cualquier superficie comparable en tamaño. El total de especies fue entre 2 y 3 veces el número total de especies de moluscos que se habían registrado en hábitats similares de la región. Redactando sus descubrimientos, los biólogos registraron que el 20 por ciento de las especies encontradas estaban representadas por un solo espécimen. Esta observación sugiere que muchas especies son cada vez más raras y por consiguiente más susceptibles de olvidarse en trabajos de muestreo menos intensivos. Cuando los investigadores compararon sus datos con los estudios en progreso en un segundo emplazamiento, distinto en la estructura del arrecife pero solo a 200 km del primer lugar de estudio, descubrieron que solo el 36 por ciento de las especies se encontraban en ambos enclaves . Estos resultados apoyan la hipótesis de que la biodivetsidad global de los moluscos, que actualmente se piensa que consta de unas 93.000 especies, está subestimada.

Estudios de todos los taxones El primer esfuerzo para encontrar y catalogar todas las especies presentes en una gran superficie está en curso en el Parque Nacional Great Smoky Mountains, en el sureste de EE.UU. (Figura 55.3) . Un consorcio de organizaciones de biólogos, voluntarios e investigadores iniciaron este estudio de todos los taxones en 1999. Hasta la fecha, el estudio ha descubierto más de 650 especies que son nuevas para la ciencia y más de 4.650 especies que nunca se habían encontrado en el parque. Cuando el inventario esté completo, en 2015, los biólogos tendrán una base de datos mejor para usar en la estimación del alcance de la biodiversidad mundial.

1248

Unídad 9 Ecología

(e) Parque Nacional Great Smolcy Mountains.

( b) Trabajadores da un estudio da todos los taxones

evalúan los organismos de una muestra.

FIGURA SS.J 8 primer estudio de todos los taxo nes ..u en cvrso. El primer intento de documentar cada especie que viva en un área determinada está en rursoen el ParqueNaclonaiGreat Smolcy Mountalns,a lo largo de la frontera entreTennessee y Glrolina del Norte.

Comprueba si lo has entendido SI entiendes que...

O

• Los biólogos documentan la biodiversldad a un nivel genético, de especies y de ecosistemas. Deberlasserapude...

O

Llevar a cabo un estudio que ruantifocase los niveles de diversidad genética, de especies y de ecosistemas de tu campus.

55.2

¿Dónde es mayor la blodlversldad?

Si la documentación del alcance de la diversidad gen&ica, de especies y ecosistemas es el objetivo esencial de la investigación sobre la biodiversidad, entonces el segundo objetivo más importante es la comprensión de su distribución geográfica: en la mayoría d e los grupos taXOnómicos, la riqueza de especies es mayor en los trópicos, y disminuye hacia los polos. Las selvas tropicales son especialmente ricas en especies. Aunque representan solo el 7 por ciento de la superficie terrestre del globo, se cree que contienen al menos el 50 por ciento de todas las espe-

cies existentes. Como señaló el Capítulo 53, la comprensión de por qué las selvas trOpicales son tan ricas en especies y por qu~ se da un gradiente lattudinal es una de las áreas más activas de investigación en la ecología de comunidades y la biodiversidad. Sin etnbargo, los biólogos tambim han estado trabajando para entender la distribución de la riqueza de especies a escalas espaciales más precisas. Por ejetnplo, el mapa de la Figura 55.4a se construyó dividiendo las masas terrestres mundiales en una rejilla de celdas de 1" de latitud por 1" de longitud. En los trópicos, esto se traduce en rectángulos de aproximada mente 111lc.m por 111 lc.m; ya que las líneas convergen en los polos, los rectángulos son de unos 111 lc.m por 55 lc.m a 60" de laritud. Usando los datos publicados, los investigadores trazaron el número d e especies de aves de cría en cada celda de la rejilla. Estos datos son coherentes con el gradiente latitudinal de la riquez.a de especies, pero indican que en algunas áreas de los trópicos hay muchas más especies que en otras. Los biólogos usan el t~rmino punto critico para este concepto. En términos de riqueza de aves, los Andes, la cuenca del Amazonas y partes del este africano y suroeste chino son importantes puntos críticos. Los investigadores también se han interesado en especial por la comprensión de las regiones del mundo en las que ha y una alta proporción de esp.cles •ndémicas, es decir, especies que se encuentran exclusivamente en una región. La Figura SS.4b ubica la localización de especies de aves endémicas, basándose en las mismas celdas y datos que el mapa de la riqueza de especies de la Figura 55 .4a. La localización de los puntos críticos de riqueza de especies y el centro de endenaismo pueden inspirar preguntas interesantes, y esfuerzos por comprender por qué ciertas regiones contienen muchas especies o una gran proporción de taxones. Pero adetnás, los biólogos estudian la distribución geográfica de la biodiversidad como una forma de centrarse en los esfuerzos de conservación. Por ejemplo, en el año 2000 un equipo se propuso identificar las regiones del mundo que cumplían dos criterios: (1) contenían al menos 1.500 especies endémicas, y (2) se había perdido al menos el 70 por ciento de su vegetación tradicional o primaria. El objetivo del estudio era identificar las regiones del mundo que tienen una necesidad más urgente de actividades de conservación, áreas donde los esfuerz.os para preservar el hábitat necesitarían una mayor inversión. La idea era que los esfuerzos para proteger una diversidad de productores primarios garantiz.aría la protección de una gran variedad de consumidores primarios, secundarios, terciarios y cuater-narios. Las 25 regiones que cumplían los dos criterios de • puntos críticos de conservación • se muestran en la Rgura S5.4c. Aunque estaS áreas representan solo el1,4 por ciento de la superficie terrestre del globo, contienen el 44 por ciento de todas las especies de plantas y el 35 por ciento de todas las especies de vertebrados. También es importante destacar que las regiones clave con mayor diversidad de especies vegetales, en especial las selvas del Amazonas, la cuenca del río del Congo y Nueva Guinea, no están incluidas como puntos críticos de conservación, porque todavía no han perdido el 70 por ciento de su vegetación primaria. La protección efectiva de estas áreas junto con los puntos críticos definidos en el mapa facilitarían la protec-

Capítulo 55 Biodiversidad y biologia de la conservación

(a) Puntos crfticos en términos de riqueza

1249

de especies de aves. ~.-o

de

especies de aves en aia por celde de la cuadrícula

959

:•

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720 480

....~ ,

, . ~ .•~ .0 funcional

S especies 4 g"4>0s f"'cionales

Predicción: Predicción de la hipótesis nula: Resultados: 200

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1 2 3 4 Número de grupos fl.ncionales añadidos

5

[ Conclusión: En esta comunidad vegetal, la NPP incrementa con el aumento de la riqueza de especies y la diversidad funcional de las plantas, al menos hasta un punto. RGURA 55.14 Evld.ncla de que la productividad M un ecosistema MpenM MI número y tipo M especies presentes. O EJERCICIO Escribe la hipótesis nula y las predicciones.

mientras otras usan el agua disponible a uno o más metros de profundidad. Cuando la diversidad de especies es alta, se consume más agua y puede haber más fotosíntesis. • FacilittUíón Gertas especies de grupos funcionales pueden facilitar el crecimiento de otras especies proporcionando nutrientes, sombra parcial y otros beneficios. En las praderas, la presencia de plantas de la familia de las cebollas, puede ahuyentar a los herbívoros, o las raíces en descomposición de especies fijadoras de nitrógeno pueden fertilizar a otras especies. • E{ictUia del muestreo En muchos hábitats es normal observar que una o dos especies son muy productivas. Si el

número de especies de un estudio es bajo, es probable que los •grandes productores» se pierdan y la NPP sea baja. Pero si el número de especies en un solar de estudio es alto, es probable que el gran productor esté presente y que la NPP sea alta . Simplemente debido al muestreo, los solares con muchas especies tenderán a producir más que los solares con pocas especies . Estos tres mecanismos no son excluyentes entre s4 pueden operar varios a la vez. Es más, los experimentos a largo plazo como de de la Figura 55 .14 han demostrado que el motivo del patrón puede cambiar con el tiempo. A medida que las plantas maduran, la eficacia del uso de los recursos y la facili-

1258

Unidad 9 Ecología

Beneficios económicos de la blodlversldad las primeras sociedades humanas a gran escala y altamente organizadas comenzaron a formarse hace unos 10.000 años, cuando la gente de diferentes lugares del m.mdo empezó a cultivar plantas salvajes. Desde entonces, las especies salvajes han proporcionado la materia prima para alimentar el continuo desarrollo de las sociedades humanas. Grandes extensiones de bosque han sido taladas para servir de material de construcción o combustible; se han cultivado plantas de forma selectiva

para facilitar comida y fibras: los animales se han domesticado para proporcionar comida. trabajo y bienes materiales; las océanos se han explotado para conseguir proteínas; y se han procesado como fuentes de medicina plantas, animales y hongos. ~nante miles de años, las seres humanos han dependido de la diversidad de especies salvajes para sobrevivir. El uso directo de la biodiversidad continúa hoy en día: • los programas de investigación conocidos como bioprospectiva se centran en la evaluación de bacterias, arqueas, plantas, hongos y ranas como nuevas fuentes de medicamentos o ingredientes de los productos de consumo. la bioprospectiva se ha benefociado de la reciente explosión de información genética y filogénica, porque ahora los biólogos pueden buscar genomas de muchas especies para encontrar los alelos que quieran. los últimos avances

en la biotecnología facilitaron el desarrollo de un nuevo analgésico a partir del aguijón paralizante de un cónido, y un anticoagulante sanguíneo de la saiva de los murciélagos vampiro. • Los científicos agrícolas están conservando diversas cepas de plantas de cultivo en bancos de semillas y continúan usando especies parientes de las salvajes ya domesticadas en los programas de cultivo destinados a mejorar las propiedades de los cultivos. Además, las técnicas de la ingeniería genética se usan para transferir a lelos de una gran variedad de especies a plantas de cultivo. En algunos casos, estos esfuerzos han reducido la dependencia de los pesticidas, aumentado la resistencia a sequías y enfermedades, y mejorado los valores nutricionales de la producción de los cultivos (véase Capítulo 19). • la producción de almendras, manzanas, cerezas, chocolate, alfalfa y muchos otros cultivos depende de la presencia de polinizadores salvajes. Solo en EE.UU, los cultivos polinizados por insectos representan una producción anual de40.000 millones de dólares. • las estrategias para limpiar las mareas negras, las minas abandonadas, y las zonas contaminadas por la industria, están incorporando los biorremedios, es decir, el uso de las bacterias, ar-

ración pueden llegar a ser más importantes que la eficacia del muestreo.

¿La blodlversldad lleva al desarrollo sostenible? Cuando los biólogos se refieren al desarrollo sostenible de una comunidad, se refieren a su capacidad para (1) aguantar una alteración sin cambiar, (2) recuperarse de los primeros niveles de productividad o riqueza de especies tras una alteración, y (3) mantener la productividad y otros aspectos de la funcionalidad de un ecosistema según cambien las condiciones con el tiempo. La resistencia es una medida de cuánto se ve afectada una comunidad por una alteración. La e lasticidad es una medida de la rapidez con la que se recupera una comunidad tras una alteración. Para probar la hipótesis de que la diversidad incrementa la resistencia y la elasticidad, el equipo que realizó el trabajo destacado en la Figura 55.14 continuó con un experimento natu-

queas y plantas para metabolizar los contaminantes y que se vuelvan inotensivos (véase Capítulo 28 y 30). • 8 ocio basado en la visita de lugares salvajes, o ecoturismo, es una de las principales industrias internacionales y está creciendo rápido. En Sudáfrica, por ejemplo, el número de turistas que visitan las reservas naturales pasó de 454.458 en 1986, a más de 6 millones en 1999.En 2004,el ecoturismocreció tres veces más rápido que el conjunto de la industria turística. • la alta diversidad de ecosistemas (en concreto la presencia de bosques o praderas en laderas abruptas, y la presencia de humedales en depresiones), reduce drástica mente el daño de las inundaciones y el peligro que representan los corrimientos de tierra. Muchos biólogos, filósofos, y líderes religiosos argumentan que además de sacar dinero de la biodiversidad, los hombres tienen la obligación ética de preservar las especies y los ecosistemas. Su postura es que los organismos tienen un valor intrínseco, y que los seres humanos disminuyen el mundo extinguiendo especies y destruyendo ecosistemas. Si esto es verdad, la extinción es un tema no solo moral, sino también biológico y económico. Una de las razones más importanP-i para preservar la biodiversidad es que simplemente supone hacer lo correcto.

ral. Entre 1987 y 1988 una sequía grave azotó su lugar de estudio. Cuando terntinó la sequía, el equipo se preguntó si la riqueza de especies se vería afectada en respuesta a la alteración. Los resultados se muestran en la Figura 55.15. La gráfica documenta el cambio en la biomasa total que tuvo lugar desde al año anterior a la sequía hasta su momento más severo. Esta cuantificación refleja la resistencia de la comunidad ante una alteración. Una comunidad completamente resistente no mosrraría ningún cambio. Como se predijo, la resistencia a la sequía pareció ser mayor en las comunidades más diversas. Además, el grupo analizó el cambio de la biomasa en cada solar cuatro años después de la sequía, en contraposición a la biomasa anterior a esta. Este análisis se centró en la elasticidad de la comunidad. Una comunidad completamente flexible se recuperaría rápido de la alteración y tendría la misma biomasa en ambos momentos. Los datos indicaron que la mayoría de los solares que contenían cinco o menos especies

Capítulo 55 Biodiversidad y biología de la conservación

Experimento Pregunta: ¿Son más estables las comunidades ricas en especies que las de menor diversidad? Hipótesis: La resistencia a las alteraciones deberla auiTM!I1tar con d Incremento de la riqueza de especies. Hipótesis nula: No existe relación entre la riqueza de especies y la resistencia. Diseflo del experimento:

que son más productivas, más resistentes a las alteraciones e invasiones, y más flexibles que las comunidades menos diversas. El incremento de la riqueza aumenta los servicios que proporcionan los ecosistemas. De ahí se deduce que si los ecosistemas se simplifican por las extinciones, la produc6vidad y otros de sus atributos pueden disminuir.

Diseño eficaz de áreas protegidas Olando los biólogos reconocieron por p6mera vez las amenapotenciales para la biodiversidad, se reunieron con agencias gubernamentales, economistas, lideres políticos, propietarios de fincas y otras autoridades para definir áreas protegidas. Para evaluar el progreso de este esfuerzo, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) patrocina el Vhrld Pa1'k Congress cada década. En 1992 el congreso se reunió en Caracas, Venezuela, y puso como objetivo el establecimiento del 1O por ciento de la superficie terrestre como área protegida. En 2003 el congreso se reunió en Durban, Sudáfrica, y anunció que su objetivo se había superado: las áreas protegidas cubrían el11,5 por ciento de la superficie terrestre. ¿Cuál es la eficacia de la red que existe para la creación de áreas y especies protegidas? Los investigadores están intentando contestar esta pregunta a través del acercamiento geográfico llamado Gap Analysis Program ( GAP). Un análisis GAP intenta identificar huecos entre áreas geográficas que sean especialmente ricas en cuanto a biodiversidad, y áreas que están siendo realmente gestionadas para preservar su biodiversidad. Un análisis GAP combina conjuntos de datos sobre la dismbución de mamíferos, aves, anfibios y torrugas de agua dulce con un mapamundi de las áreas protegidas. El análisis reveló que mucbas especies solo se dan fuera de estas áreas. También señaló regiones de México, Madagascar, y otros sitios donde el hueco entre los rangos de las especies y las áreas protegidas es especialmente grande. Hasta la fecha, la mayoría de los análisis GAP sugieren que, ya que están incluidos relativamente pocos puntos críticos de riqueza escasa en las áreas protegidas existentes, el 11,5 por ciento de la superficie de la Tierra en la que se controla la biodiversidad no es suficiente para conservar muchas especies. Los esfuerzos para salvar estos huecos se centran abora en la preservación de la riqueza de los puntos críticos y centro de endernismo como los ilustrados en la Figura 55.4. Además de trabajar en las reservas establecidas, los biólogos están prestando más atención al diseño de estas. Por ejemplo, a veces resulta imposible preservar grandes superficies de hábitats de buena calidad. En la mayoría de los casos, los biólogos tienen que aceptar el hecho de que los hábitats estén fragmentados y las especies se presenten en metapoblaciones. Con este panorama, ¿cuál es la mejor forma de prevenir la extinción de pequeñas poblaciones aisladas? La hipótesis destacada en el diseño de las reservas era asegurarse de que franjas de hábitat sin desarrollar, llamadas pasillos naturales, conectara poblaciones que de otra forma estarían aisladas. En algunos casos, los pasillos naturales eran tan simples como un paso de peatones en una carretera, para que los animales pudiesen moverse de un lado a otro sin moru. Facilitando los desplazamientos de individuos, los objetivos eran (1) permitir que se recolonizase un área si se perdía 288

Compaación ele la biomasa en los solares exPEfi1TM!11tllles antes de la sequía y durante su ponto t.lgido. (Este fue un exPErimEntO netural,la sequía severa ocurrió justo durante el estudio.)

Predicción: Los solares que tenían más especies antes ele la sequía serán más resistentes ante los cambios. Predicción de la hipótesis nula: lOdos los sdares tendrán una oesistencia similar a pesar de la riqueza de especies antes de la seqtía. ~~~=;~·15·--------------- ~-- ;;··-----------·--·

resistentes

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NúmetO de ...,...,;es de pl8n1as anlas de la sequía

Conclusión: La resistencia a las alteraciones incrementa con el aumento de la riqueza de especies. RGURA 55.15 Evidencia de que las comunidades ricas en esp11c:les resistan las altllraclones. Los datos apoyan la hipótesis d! que las comunidades diversas son más estables. es decir, que

cambian menos durante una alteración que las comunidades menos diversas. 0 PREGUNTA El valorO,O del eje vertical de la gráfiCa está etiquetado como «totalmente resistente>, ¿por qué?

presentaron un descenso importante de biomasa tras la alteración, lo que quiere decir que no se había recuperado. Pero en todos los solares que albergaban más de cinco especies, la biomasa tras la sequía era igual a la biomasa anterior a la alteración. Experimentos más recientes en las praderas de California sugieren que los ecosistemas ricos en especies también pueden ser menos propensos a la invasión de especies exóticas. Con todo, estos resultados llevan a los biólogos a estar más seguros de que la riqueza de especies tiene un efecto muy positivo en el funcionamiento de los ecosistemas. En las praderas norteamericanas, las comunidades que son más diversas parece

1259

1260

Unidad 9 Ecología

una especie, y (2) introducir nuevos aletos que contraatacaran los efectos perjudiciales de la deriva genética y la endogamia (véase Cuadro 55.2). ¿Funcionan estos pasillos? Un experimento reciente sugiere que sí. Un equipo de investigación estableció una serie de áreas naturales restauradas en medio de una gran plantación languidecida pobre en especies. Esto es el equivalente a restaurar parcelas de pradera en medio de un campo enorme de maíz.

Algunos de los enclaves de restauración estaban conectados por pasillos, mientras que otros estaban aislados. Controlando la composición de especies dentro de cada parcela con el tiempo, el grupo fue ca paz de demostrar que las parcelas conectadas ganan continuamente más especies con el tiempo en comparación con las parcelas aisladas (Figura 55.16). Esta es una gran evidencia de que los pasillos naturales pueden incrementar la riqueza general de especies en una metapoblación. Experimentos como este nos llevan a la vanguardia del trabajo sobre la biodiversidad y la biología de la conservación. Tu generación se enfrenta a la crisis medioambiental mundial más seria en la historia de nuestra especie. Gracias a ru formación en Biología, posees las herramientas intelectuales para ayudar a paliar esta crisis. Además de estudiar la vida, los biólogos tienen que salvarla.

Comprueba si lo has entendido

o • Los solares experimentales con una riqueza de especies alta suelen tener mayor productividad y muestran mejor estabilidad en respuesta a las alteraciones o cambios en las condiciones abióticas.

e 'll "'

!"1:

2001

2002

2003

•

2005

2004

Mo FIGURA 55.16 Evidencia experimental de que los pasillos naturales funcionan. La riqueza de especies no pudo evaluarse en

2004 porque se quemaron los solares de estudio como parte de un programa de restauración de hábitats naturales. O EJERCICIO Dibuja y etiqueta barras que muestren el aspecto que tendría esta gráfiCa si los pasillos no tuvieran efecto alguno sobre la riqueza de especies.

1

Los pasillos naturales son un modoef~eaz de minimizar la pérdida de sub poblaciones de una meta población que derivan de (1) problemas genéticos y (2) eventos

catastrófiCos.

Deberlas ser capaz de... Disellar un experimento para probar la hipótesis de q ue las mnas ricas en especies son más eficaces en la composición del suelo, retención d e nutrientes, y minimizar la erosión que las mnas pobres en especies.

Repaso del capítulo

1

RESUMEN DE LOS CONCEPTOS CLAVE

O

La biodiversidad puede analizarse a uu nivel genético, de especies y de ecosistemas.

La diversidad genética está bien caracterizada dentro de aJgunas especies, pero los biólogos tan solo están empezando a usar las técnicas de la seroenciación de genomas para explorar el alcance de la diversidad genética de Jos ecosistemas. La investigación sobre el número total de especies vivas en la actualidad también se halla en una fase preliminar, con estimaciones de entre 10 y 100 millones. Hasta la fecha, el mensaje de los esfuerzos por caracte· rizar la biodiversidad es que es mucho más extensa de lo que se esperaba, y que todavía queda mucho por aprender. Deberías ser capaz de describir las condiciones que maximizan

la diversidad genética, d e especies y de ecosistemas.

O

O

S continúan las recientes tasas de extinción debidas al crecimiento de la población humana y la destrucción de bábitas, veremos

una extinción de especies masiva.

Históricamente, la mayoría de las extinciones provocadas por el hombre se han producido en islas debido a la sobreeXPiotación o la introducción de especies herbívoras y predadores. Sin embar· go, la destrucción de hábitats es la causa principal de las extin· ciones. Los experimentos en el Amazonas han demostrado que la pérdida de hábitats lleva no solo a un rápido descenso de la biodiversidad, sino también a una disminución de la calidad de los hábitats restantes a causa de la fragmentación. Para estimar cuántas especies se extinguirán en un futuro cerca· no, los biólogos combinan los datos de la tasa actual de pérdida de hábitat (normalmente estimada a partir de las imágenes de satélite) mn los datos sobre el número medio de especies que se encuentran en hábitats de un tamaño dado. Los análisis especies-superficie su· gieren que si se destruye el 90 por ciento de los hábitats, como se espera, durante el próximo siglo, se extinguirá el 30 por ciento de todas las especies. Según los datos sobre las tasas de extinción de aves y otros grupos que se conocen bien, es probable que el 60 por ciento de todas las especies sean devastadas en 500 años.

Capítulo 55 Biodiversidad y biologfa de la conservación

o.IMrlal Ht ap•z de explicar por qué las especies que presen· tan una estructura metapoblacion.al, a causa de la &agmentadón de hábitas, pueden sufrir un mayor rieJgo de extinguirse que las especies de abundancia similar que vivan en grandes hábitus onntiguos. O

e

Wob Anlm11tlon

Habltat Fragmentatlon

g

Los seres huma11os dependen de la biodivttSidad de los productos que proporcionan las esprcics salvajes y de los servicios de

bs ecosistema que prot"'!"D le celided del mndio abiótico. La diveniclad

de especies es impormnte pana mantener la pro·

ductividad de los ecosistemas naturales y su capacidad para

1261

oomponer y sujetar el suelo, moderar el clima local, mantener la circulación de nutrientu y las aguas superficiales., rellenar las aguas subterráneas, prevenir las inundaciones., y producir oxíge· no. A nivel de los ecosistemas., los experimentos h.an demostra ... do que la alta riqueza de especies inc..,menta aspectO! de la funcionalidad de los ecosistemas como la productividad, la resistencia a las alteraciones y la capacidad de recuperación rra.s una alteración. Los seres humanos también obtienen directa· mente beneficios económicos de la pesca, la explotación fores· tl~ la agricultura, el turismo y otras actividades que dependen de la biodh-ersidad.

Doberlas - c.apaz d• idear un plan pan la recuperación de una pista de aterrizaje abandonada que maximimpara la distribución actual de espeáes con las bcalizaciones de h'bitats preservados. b. Cuantifica la productividad superficial bruta. c. Utiliu los datos sob"' las casas en las que las especies amenaudas crean para prever la casa de extinción futura. d. Utiliza las técnicas de seruenciamienro de genomas para cuantificar la diversidad genérica en un ecosi.srema. 3. ¡Cuál es la diferencia entre la riqueza y la di>-ersidad de especies? a. La dn-ersidad de especies incorpora datos sobre las interaa:iones entft estas. b. La dn-enidad de especies tiene en cuonra la abundallcia relativa. c. La dñ-ersidad de especies se mido por la dh-ersidad taxon6mica (61ogenitica).

O Comprueba tu aprendizaje 1. La principal causa del peligro en los continentes ha cambiado de la explotaci6n directa a la pérdida de hábirats. Explica por qué.

l . Compara y contrasto la biodiversidad a un nivel genético, de tspecies y de ecosistemas. ¿Cómo analíza.n los biólogos el a! cana! de la biodiversidad en cada uno de estos niveles? 3. Los biólogos se quejan de que los actuales seguimientos de todos los taxones en el parque de Gre8t Smoky Mountains mejorará su capacidad de estimar el número total de especies que viven hoy en día. Analiza los beneficios y limitaciones que estos conjuntos de datos proporcionadn a la comprensión de los límites de la biodiversidad mundial. 4. ¿Cómo se usan las curvas de especies--superficie para relacionar las tasas de destrucción de Mbitat con las casas de extinción previstas?

d. La diversidad de especies es" regulada por prioridades de conservación (estado de peligro de las especies presentes).

4. ¡Qué es un punto crítico de biodiversidad? a. Un área donde está en curso un seguimiento de todos los taxones. b. Un área donde se ha completado un estudio de secuenciamiento del medio. c. Un hábitat con una NPP alta. d. Un área con alta riqueza de especies. S. ¿Por qué las poblaciones pequeñas se vuelven endogámicas? a. Slelen ser parte de una estructura metapoblacional. b. La deriva genética se convierte en una importante fuerza evolutiva. c. Con el tiempo todos los individuos se emparientan. d. La selección natural no opera de forma eficu en pequeñas poblaciones.

6. ¡Cuál es la principal causa de peligro en medios marinos? a. Sobreexplotación. b. Contaminación. c. Calentamiento global. d. Especies invasoras.

Las respw:stas '"'puetk11 comNÜlJr tll wwurma los servicios de los ecosistemas tienen benef.cios pa.ra el hombre. 6. Explica por qué la fragmentaci6n de hábitats reduce su capacidad de conservar la biodiversidad. Explica por qué la oonstrua:ión de pasillos natura&es puede ayudar a mantener la biodiversidad en parajes fragmentados.

1262

Unidad 9 Ecología

g Aplicación de conceptos a situaciones nuevas 1. Las previsiones de una extinción masiva inminente son una ftpresentadón de la continuación de las tendencias actuales del aecirniento humano y la destrua:ión de hábitats. ¿Crees que estas tendencias continuarán? En general, ¿eres optimista o pesimista sobre el fururo de la biodiversidad? Explica tus respuesr as.

l.. Estás ayudando a diseñar una serie de reservas en un pa{s tropical. Enumera los pasos que recomendarías para reunir datos y crear un plan que proteja a un gran número de especies en un ~rreno pequeño. 3. El siguiente mapa es una cronología de la pérdida de bosques ancestrales(> 200 años) que tuvo lugar en Warwitkshín:, ln¡¡laterra, y en EE.UU. En tu opinión, ¿bajo qwl condiciones es ético que los de la consenacións que viven en utos países ¡nsionen a los gobiernos oficiales de Brasil, Indonesia y oa-os

c.400

c.1086

c.1650

c. 1960

LAs rrspwsms u pwJn. ro,..,¡tar m www.mastningbio.com países tropicales para que ralenticen la tasa de pérdida de bosques? 4 . Haz una lista de características que hac:rn que una especie se vuelva vulnerable a la extinción por culpa del hombre. Haz una

lista de las caractedsticas que ha~ que una especie se vuelva resistente a la presi6n del hombre. Intenta pensar en un ejemplo de cada tipo.

En www.JNSiilrlngblo.com también encontrarás (en inglés) • respuestas a las preguntas y los ejercicios del texto, las tablas y los pies de figuras • respuestas a los cuadros de Comptuebdón de Inicio Tdplete AUG en d mRNA en el q~.te se inicia la síntesi$ de protelnas; codifica para d aminoácido metionina.

Codón d•pMad• Uno de los tres tripletes de mRNA (UAG, UGA o UAA), q u e causan la terminación de la súttesis de proteínas. También se denomina codón ds tsrminación. G>efldent.de .,......,_ (r) Indicad parentesco entre dos iod.ividuos. Se calcula como la probabilidad de que dos individuos her..ten el mismo alelo del mjsmo ancestro. G>endma Pequeña molócula org¡lnica que es un cofactor l"'C'CCSario para una reacción enrimática. A menudo dona o rtcihe electrones o sru¡>os funcionales durante la ~cción. G>enzlmaA (CoA) Molócula no proteica que es nect$aria. en muchas tta.cciones celulatts, incluida la translem>cia de grupos acetil (- COCH,).

a,..,zJma Q Mollcula no protcica que lanza electrones entre los complejos sujetos a la membrana en la cadena de transporte de electrones m.itocondrial. También llamada

ubiquinloóptllo Hoja modificada que cubre y protege los tallos y hojas de IUerbas jóvenes. G>lon Porción del intestino grueso, donde se forman las btce$ por la compactación de rC$ilonla Agrupaci6n de individuos. Puede referi-rse a un conjunto de células semiindependientes o a una población reproductora de organismos multicdulares. ComenA81mo Relación simbiótica en la que un organismo (el comensal) se beneficia y d OtrO (d buósped) no se ve perjudicado. Comparar con mutualismo y parasitismo. Comida Cualquier material que contenga nutrientts que puedan ser conswnidos y digeridos por animales.

CompenAdón En Biolog&a evolutiva, el ineludible oomprom.iso entre dos ra•os que no pueden ser óptimos de manera simultáne-a. También llamada compttnsad6n ds tt(rcacia (biol6gk4). G>mpetencla En Ecologla, la internación de dos tspecies o dos personas tratando de utiliur el mismo rtcluso limitado (p. ej., agua, alimentos, espacio). Puede ocurrir entre individuos de la m.isma especie (competencia intraesped6ca) o di!ttentes esptcies (competencia intercspecifica). G>mpetencla aslrMtrlca Competencia ecológica entre dos especies en la que una especie-sufre una dism.inuci6n en su eficacia muc::bo mayor que la otra. Comparar con la mmpetencia si.m&rica. G>mp.t.nclaln--lflca Competencia entre miembros de diEertntts especies por el mismo rtcurso limitado. Comparar con oompeteod.a intraespocilica. G>mpetencla ln.._lflca Competencia entre miembros de la m.isma esptcie, por e l mismo recurso limitado. Comparar con competencia interespectf;ca. G>mp.t.ncla slm6trlca Competencia ecológica entre dos especies en la que ambos sufren u na dism.inuci6n similar en su ú.i.cacia. Comparar con competencia asim&rica. Com_p.'-jo 111t.na Parte de un fotosistema, que oontiene una serie de moléculas de clorofila y pigmentos acx:tsor ios, que reciben energía de la luz y dirigen la energía a un centro de ttaa::ión durante la fotosÚlrt$d.

G-7

G>mplo)o basal de lnnrm¡>le)o de poro nudow Gmn complejo de docenas de proteínas que revi::sten un poro nuclea._¡; delineo su forma y transportan sustancias a través dd poro. G>mple)o sln..,...dmlco Rod compleja de protelnas que mantiene juntas las cromátidas no bennanas durante la sinapsis en la meiosts l. G>mportamlento organismo.

Cualquier aeci6n de un

Comportamiento Innato Comportamiento que se bereda gen&icamtnte, no tiene que ser aprendido y es típico de una especie. Comunlcadón En Ecología, cualquier proceso en el que una señal de un individuo modifica el comportamiento de otro individuo. Comunidad Todas las especies que interaccionan entre sí en un ár ea. determinada. Comunidad dlmu Comunidad eStable y final que se desar rolla a partir de la sucesión ccolóSica.

-do

G>nc.pto biológico de Definici6n de una C$pecie éOmO una población o grupo depoblaciones que están reproductivamente a.isladas de los demás srupos. Los miembros de una especie tienen el potencial de cruzarse en la naturaleza pam producir descendencia viable y fértil, pero no pueden producir nc.pto de H¡Mde mcwfol6glca Delinici6n de una especie como una poblaci6n o grupo de poblaciones que tienen diferencias anatómicas apreciables respecto a otros grupos. Tambibl se denomina eonupto ds mot(osS{>Bciss. Comparar con conoepro de espocles biol6gioo y filogenético. G>nc.pto fllogen6tlco de H¡Mde Definici6n de especie como el grupo mooo61ético más pe-queño en un árbol Eilogenético. Comparar con conoepro de especie b íológioo y morfológico. 1.tl\ll

Depósito de prottcci6n externa. En protistas, también llamado eapamt6n.

O:>ndta

G>ndldonamlento clillco 1ipo de aprendizaje en t1 que un animal aprende a asociar dos estimulos, de modo que una resp-.. dada inicialmente a un solo tstúnulo puede ser evocada también por el segwxlo estímulo. G>nducd6n (1) Tmoslem>cia directa de calor entre dos objetos que están en éOntacto físico. Compamr oon c:onvoc:ci6n. {2) Transmisión de un impulso eléctrico a lo largo dd ax6n de una oélula nerv-iosa.

Conducto eyacvlador Corto conducto que conecta d conducto deferente a la uretra, a través dd cual el esperma sale durante la eyaculación. Conducto lact:Hl Pequeño vaso Linfático que se extiende hasta el centro de una vellosidad en el inrestioo delgado. Recib e quilom.i.crone:s que contienen grasa absorbida de los alimentos. Thmbién llamado conducto quillf..-o cmtraL G>nductos colecto- En el riñón de vertebrados, un gran tubo recto que re-cibe el 61trado de los túbulos distales de varias ne&onas. Implicados en la reabsorción regulada de agua. Proceso por t-1 cual se intercambia DNA entre individuos uni.celularts. Ttene lugar en bacterias, arqueas y algunos protist:as.

O:>njugadón

G>no En conífems (p. ej., los pinos, los oedros y abetos), la estructura reproductiva en la que st forman las microsporas y macrosporas.

G-8

Glosario

ca. o (dlulo)

QJula fotorreoeptora con una

partt exttrna en Eorma cónica que e$ t:$ptci:a.lmente sensible a la luz brillante de un citrto color. Comparar con ba.st6ts. Ccwto ax6nko

Lugar en

tma

neurona donde un

axón se: une: al cuerpo c::dular y donde se activan potenciales de acci6n por primera vez.. Constltutlv• Que stemprt: se produce;, siempre está presente. Comúnmente utilizado para describir las t.nzimas y otras proteínas que se sintetizan continuamente o a los mutan tes en los

que uno o variosloci g~cos se expresan constantemente debido a defectos en los gtne$ de control. Control En un experimento científico, un grupo de organismos o mue$ traS que no ~btn d tratam.i.t-n to de experimentación. pero sin embargo son idénticos al grupo que lo recibe. CG1sumldor Véase heterótrofo.

ConSoUmklor pdmwlo Herbívoro; organismo que come plantas, aJs;as u otros productores primarios. Comparar con consumidor secundario. ConsumldorMlos (p. ej., piña) Fruta que"' desarrolla a partir de muchas flores independientes y, por tanto, ele muchos carpelos. Comparar con fruto< a8J Tejido muocular del corauln de los •en.-cbrados. Consiste en fibras lar¡.tt ramif.iadat que ea3n concc:tadas eléaricltnente y que i1\mn tus propias contracciones, oo at:&n bajocxmtrol voluntar:io. Comparat con tn\Íjeulo esqueláioo y músculo U. o. Mllsculo ottist< . MQsculo "litado V&.. múoculo eoqudétieo.

M61CUio lso Tejido muscular no cariado que recubre e l intestino~ losvasossaJl8uÚ1eos y or.ros 6rg,u)OIJ. Co1Hi:ste en células cónicAs no rammcodat que pueden mantener largas c:om:racciol'~. No time control voluntario. Compa.rar con mútculoc:ardiaco yetqud&ico.

Cualquier cambio en el m.a.terill bereclirario de un organismo (ONA en la mayorÍII de loo o'l"nismo., RNA en alguoos •inu). Mulad6n de suJdtud6n Véase muu.óóo jin Mutad6n

~do.

llkl,_n psas. NMiron•motore Cllula nerviosa que lleva las señales desde eJ slsrema nervloso central (cerebro y médula espinaJ) a. un efector. como un músculo o una glándu.la. Comparar con intemeu:rooa y

neurooa. $tlli:loÑL Ntourona postUn'Ptk• Neurona que recibe ..Oales, _,.lmel>tt a tra•és de oeurottansmisotet, dt otra neurooa en una sinapsis.lu 6bru muoculareo y las glándulas tambiál pueden recíbi r señales de neuronas

ptesinipticü. ,....ron• priHin... Neurona que transmite ..O ale&, por lo get..,..l mediAnte la liberación de neurotransmisores, A otra neurona o célula

efectora en UM SÍL\Ilp.tÍS. HMironaMnsortal C1:1ula nerviosa que l.leva señales de rec:epcores tc:ntoriales al sistema I.X':rTÍOSO «ntttl. Com¡.rar con intemeurOftll y neurooa. motOU. ltlurotc.ln• CUilk¡uier suJt.ancia que: espcá6cam.- d-uy< o impide el funcionamiento nonnal dt la.s neuronas. JMurotranunllor Que transmite seDales: eléctricas de una neurona a cxra o de una neurona a un músculo o g.IAndula. Ejemplos son la accrilcolina., la. dopa1nino, la aerotoni:na y la no tcp intfr inA. Nftltrai En gen6tica, relativo a cualquier mutación o alelo mucanre que no tiene dec::t:o sobre el rendimientO de un individuo.

y·-

y

Noutróllo1 Topo de leucocito., eapaces de migrar a tta.-és de !01 tejido• del cuerpo, que fagocitan asen•eo ptt6geoos Ottal pa.ttíc::ulas txt:raJ1ü; rambiin teema.n Yarios compuetOS que aracan baani:as y hongos. Nktto Conjunto particular de requerimientos del bolbitat de ciemos especies y el papel que desempeñan Lu especies e n t u ec::oli$tema. Nktlo f\lndM'I'Iental Espacio ecológico que ocupa una especie en su hlibitat en ausencia de competidort::t. Comparar con nicho observado. Ndlo o-..odo

1!1 nicho ecol6gico que uoa

especie oci6o dewminada.

Origen de '"f'lkad6n LUS"r el< un aomo..,ma en cl que c:onUenza Lo rq.lícacM\n del DNA.

Oáculo Uno de los tret pcquei\os huesos, en el oklo medio de los mamlferos, que tral:\$t:n.itt. y ALnplilica sonidos de la membrana tlmpinica al oklo in temo. ~nlonnaclor Animal que no resuJa activt.mentt la osmolaridad de sus tejidos, pero se .¡...,..a Lo osmoluidad dd ambCntt. OOmolooldacl Conc-as -uollu nuduns) Complejos de protefuas y moléculas pequeñas de RNA que actúan en e1 proceso de corte y empalme {eliminación de intrones de Jos tran9Critos primarios de RNA) como componente$ de los espliceosomas.

Sobrea'uzamiMto Intercambio de segmentos de cromátidas no hermanas entre un par de cromosomas homólogos que tiene lugar durante la meiosd l. Sobnnadante Uquido por encima de una capa de partlc:ulas s6JK!as (el pellet) en un tubo después de la centrifugación.

Soludón Líquido que contiene uno o más sólidos o g:ast$ disueltos en una mezcla homogéne-a. Soluto Cualquier sustancia que$~ disuelve en un liquido. Somo Véase cuerpo odular. Somatostatlna Hormona secrttada por e1 páncreas y d bipotálamoque inhibe la Jiberad6n de otras hormonas. Sombn otog"fk.ll Rtgión seca en la ladem de una montaña alejada de Jos vientos predominantes. SomJtas Parejas de bloques de me90denno a ambos lados de la m&lula espinal en el desar rollo de un embrión de vertebrados. Da lugar a tejido muscular, vérttbras, costillas, extremidades, etc. Sonda Fragmento simplexo marcado q-uínUca o radioctivamente, de una secuencia dt RNA o DNA conocida que puede unirSe y por tanto dett.etar su secuencia complementaria en una mue$tra que contenga muchas secuet"'ICiaS diferentes.

Sopo Pftblódca Hipotlrica solución de azúcares, aminoácidos, bases nitrog:e-,nadas y otras unidades de con$lrocci6n, de moléculas más grande$ que pueden baberse formado en aguas profundas del océano en la antigüedad y que han dado lugar a moléculas biológicas más grandes. Soplo canlloco Sonido distintivo causado por d reílujo de la sangr~ a través de una válvula cardiaca de.fcctuosa.

Glosario

Sopor Estado fisiológico de conservación de energía, caracterizado por una disminución ~n la tasa metab6lica, la temperatura del cuerpo y la actividad, que dura un corto periodo de tiempo (dekle una oocbe a uoos pocos días o semanas). Ocurre en algunos mamíferos pequeños, cuando la temperatura ambiente desciende de Eorma signi6cativa. Comparar con la hibernación. Sondlo En llquencs, una pequeña estructura reproductora formada por b.ifas en tomo a tm l!'upo de aigJis verdes. Sostet~lblkl.ad Uso previsto de rtcu:r$0$ ambientales a una tasa oo mayor que e l ritmo al que naturalmente son rtem.plazados. Soudlom blot Técnica para la identilicación de Eragmentos de DNA espcclf.icos separados en un ~ de elec:troforesis; mediante la transkrencia de los mjsmos a un papel de filtro, quedando las bandas separadas, e hibridándolas con una sonda complementaria al fragmento de inttrés. Comparar ron No rthcrn b lot y Wos ..,guineos ABO Clases de sangre humana determinadas genéticamente, que se distinguen por la presencia o ausencia de glucolípiOs sangufnoos ABO. Tiroides Glándula en el cuello que libera la hormona tiroidea (loqueaumenta la tasa metabólica) y la calcitonina (que baja de calcio en sangre). Tlraúno (TJ Hormona ptptldica quec:ontiene cuatro átomos de yodo que es producida y so=rada por la gláodula tiroides. Actúa principalmente awnentando el metabolismo ce.lular. E.n mamift-ros, la T,. se convierte en una hormona más activa, la triyodotironina (T1) en tl hfgado. To.....,dll 1!o la suoesi6n ecolclgica, fenómeno en el que las primeras especies que llegan oo akctan a la probabilidad de que se est>~blettan las especie$ posteriores. Comparar con facilitación t-

inhibicl6n. "R»no Sensación producida por una frec::uencia de son ido en pa.rtieu lar. las frtcu encias hajas son percibidas como tooos bajos, las frtcueocias altas, como tonos altos. lbnoplalto planta.

Membrana que rodea las vacuo las en

lbpohom.,..,. E.nrima que corta y vuelve a unir el DNA río abajo de la barquilla de replicación, para facilitar la torsión que se produciría aJ desenrollarSe el DNA.

Test• Estructura externa dura prottctora

lbtlpot.nto Capaz de dividirse y desarrollarse para formar Wl organismo completo y maduro.

presente en algunos protistas. También se denomina ooncha.

Tn'Visuals Unlimitcd 7.5 WanneriEJ-e ofSc:ience Photo Rtsean::hers, lnc. 7.7 Fawcett Photo Researchers, lnc. 7.8 Omil-1 Alvin E. Sta!fan/Phoro Researchers, lnc. 30.07bl2 Biophoto Associares!Photo Researchers, lnc. 30.07bl3 Milton Rand/Tom Scack & Associarrs, lnc. 30.07b/4 Rod Planck/Pboto Researchers, lnc. 30.07.:-bC L.arry Lefever/Granr Heilman Photograpby, lnc. 30.07cl0 Srephen J. Kruema.n n/DRK Photo 30.07c51 Walter H. Hodge/Perer Amold, lnc. 30.07cSC Degginger, E R/Animals Animals Earth Scenes 30.07cSD CENLIGHTENED IMAGESIAnimals Animals Eatth Scenes 30.0811 Paul K. Strother 30.0812 Roben l5G Linda Mitchell Photography 30.08/3 Thomas A. WiewandúORK Photo 30.08/4 David L. Dilcher 30.10 1..ce W. Wilcox 30.13a-b lee W. Wilcox 30.14 David T. Webb 30.18a-bl0 1..ce W. Wilcox 30.23a James L. Castner 30.23b Gerald C. Kelley/Phoro Researcbers, lnc. 30.23c Gerry Ellío/GLOBIO 30.2Sa John Cancalosi/Perer Amold, lnc. 30.2Sb Holt Studios lnr.(Nigel CattlinyPhoro Researcbers, lnc. 30.27bl1 Roben & Linda Mirc.h ell Phorography 30.27bl2 Rnnlr/Schoenberger/Granr Heilman Phorography, lnc. 30.27b/3 Don FarraJVGetty lmages, lnc. 30.27bl4 Kim H ..cox Phorography/DRK Phoro 30.27512 Ed Ruchlre/Perer Amold, lnc. 30.2 7S/3 Pat O'Hara/Corbis-Bettmann 30.275/4 Roben & Linda MitcheD Pbotograpby 30.29a Carolina Biological Supply Company/Photorake NYC 30.20bU CC. Loclr:wood/Animals Animals Eanh Scenes 30.20bSI Rnnlr/Schoenberger!Grant Heilman Photognaphy, lnc. 30.20bD Bill BanasziewslriNisuals Unlimired 30.29a< Lee W. Wilcox 30.31 Wim van Egmond 30.32 Andrew J. Martinez/Photo Researchers, lnc. 30.33 John Oayron/NJWA National lnstirure o( Water y Atmospheric Research 30.3S•b Roben y Beth Plowes Phorograhy!Proreapix 30.36 Ed Reschke!Perer Amold, lnc. 30.37 Visua.ls Unlimired 30.39 lee W. Wilcox 30.40 Karen S. Renzaglia 30.41 Michael Oayton 30.4lal David T. Webb 30.42a0 David CavagnaroiDRK Photo 30.42b lee W. Wilcox 30.44 David T. Webb 30.4Sa Biophoto As.sociates!Photo Researchers, lnc. 30.4Sb Martín Land/Science Phoro Library/Phoro Researchers, lnc. 30.46 NICK GREEN!Phorolibrary.com 30.47•b Lee W. Wilcox 30.49a Brian Johnsron 30.49bl0 lee W. Wilcox. 30.48 Pettr Chadwiclr/Dorling Kindersley Media Library

C-3

Capftulo31 Apertura ~ve AustiniCORBIS 31.0U Mycorrhiral Applications, lnc. 31.01D Jim Deacon lnstirure of CeO y Molecular Biology, The U.m-ersity ofEdinburgh 3 1.03 John Cang Pbotography 31.04a David M. Dennis /Tom Scack & Associarrs, lnc. 31.04b l'behlmann/Photorake NYC31.0Sa George MusaNisuals Unlimittd 31.05b Tony Brain&:itnce Photo Ltbrary/Photo Researchers, lnc. 3Ul6b Biophoto Associares/Photo Researchers, lnc. 3Llla Sran Flegler Visuals Unlimited 31.llb David T. Webb31.12 Michael P. Gadomslr:Whoro Resear Photorake NYC 33.09rer Batsonllmage Quest l·D 33.14b Alexa llely 33.14c Ma.n in Dobrn/Phoro Researchers, lnc. 33.1Sa Deggin¡;e~ E R1Anima.ls A nimals Earth Scenes 32.16b Norbert Wu/Peter Arnold, lnc. 33.16a Roger Sreenllmage Quest Marine 33.!7 KjeU B. Sandved/Photo Researchers, lnc. 33.18 Fred Bavendam/Perer Amold, lnc. 33.20a Mic:hael Fogden/DRK Pboto 33.20b Diane Nelson/Visuals Unlimited 33.21 Luis M. de la Maza/Photorake NYC. 33.22 Mark Smirh/Phoro Researcbers, lnc. 33.23a Gerard Blondeau/Photorake NYC 533.111 Jay Cossey 533.112 Gustav W. \l?rderber 533.113 joachim Lippi 533.]/4 liounce Wilcimedia Commons 533.]/5 J. GaU/Phoro Researchers,lnc. 533.]/6 Narure\ lmages/Photo Reoearchers, lnc. 533.117 Dr. J. K. Lindsey S33.118 Scott

C-4

Créditos

Camazine/Photo Researchers, Inc. 33.24a E. R. Degginger/Photo Researchers, Inc. 33.24b M C Cbaroberlain!DRK Photo

Capftulo34 Apertura Paul Nicklen/National Geographic Image Collection 34.02h Thurston Lacalli 34.02a Kaj R. Svensson/Photo Researchers, Inc. 34.03b .John D. CunninghamiVisnals Unlimited 34.09a Gerald & BuH CorsNisuals Uulimited 34.09b Greg Rouse/Scripps Institution oí Oceanography Explorations 34.11 Ruclie Kuiter/Oceanwidelmages.com 34.18aJames D. Watt/SeaPics.com 34.18b S. Boon Fu!Peter Arnold, Inc. 34.20 James D. Wattllmage Quest 3-D 34.210 Toro Stack!Toro Stack & Associates, Inc. 34.21 Southestern Regional Taxonomic Center (SERTC)/South Carolina Department oí Natural Resources 34.23a Sue Daly/Nature Picture Ltbrary 34.23b David Wrobel/SeaPics.coro 34.2Sa Toro McHugh/Photo Researchers, Inc. 34.2Sb Toro Stack!Toro Stack & Associates, Inc. 34.24 Heather AngeVNatural Visions 34.26a Fred McConuaughey/Photo Researchers, Inc. 34.26b jeff JaskolskYSeaPics.coro 34.27 Amar & Isabel le GwlleniSeaPics.coro 34.28 ~er Scoones!Getty Images Inc 34.29a Michael Fogden!DRK Photo 34.29b R.Andrew Odum'Peter Arnokl, Inc. 34.31 Tom McHugh/Photo Researchers, Inc. 34.32 Tom Vezo/Peter Arnokl, Inc. 34.33 Gerry Ellis/Minden Pictures 34.35 Gerald y BuH CorsNisuals Unlimited 34.36 George GraD/National Geographic Image Collection 34.37 Doug Perrine/DRK Photo 34.38 Gerald y BuH CorsiNisnals Unlimited 34.39 M.S. Mayilvahnan 34.39b Toro McHugh/Photo Researchers, Inc.

Capitulo35 Apertura jed Fuhrman 35.02 NlBSCJScience Photo Library/Photo Researchers, Inc. 35.06a Omikron/Photo Researchers, Inc. 35.06b Biophoto Associates/Photo Researchers, Inc. 35.06c K.G. MurtNisuals Unlimited 35.06d Oliver MeckesiE.O.S.IMax-PlanckInstitut-Tubingen/Photo Researchers, Inc. 35.13a-ó Abbott Laboratories 35.15a0 NlBSCJScience Photo Library/Photo Researchers, Inc. 35.15b0 james L. Van Etten 35.17 Hans Gelderblom!Eye oí Science/Meckes/Ottawa/Photo Researchers, Inc. 35.18 Philip Leder 35.19 Nigel Cattlin!Holt Stuclios/Photo Researchers, Inc. 35.20 Lowell Georgia/Photo Researchers, Inc. 35.21 David Parker/SPL/Photo Researchers, Inc.

ue W. Wilcox 37.11S Ken Wagner/Phototake NYC 37.16aJohn D. CwminghamNisuals Unlimited 37.16a ke W. Wilcox 37.16b Lee W. Wilcox 37.190 Biophoto Associates/Photo Researchers, Inc. 36.181 jean Oaude Revy/Phototake NYC 37.21 Martin H. Zimmerman/ Harvard Forest 37.24 Michael R. Sussman/American Society oí Plant Biologists

Capitulo 38 Apertura Angelo CavalliiGetty Images 38.03 Emanuel Epstein 38.03a Photo Researchers, Inc. 38.02h Nigel Cattlin/Photo Researchers, Inc. 38.02c Photo Researchers, Inc. 38.06a The Institute ofTexan Cultures 38.06b Thony Belizaite/Getty Images, Inc. 38.090 DenW& DrennerNisuals Unlimited 38.13b Eduardo Blwnwald 38.14 Hugh Spencer/Photo Researchers, Inc. 38.14 Andrew Syred/SPLIPhoto Researchers, Inc. 38.15 E.H. Newcorob & S. R. Tandon/Biological Photo Service 38.17a Richard ThoroNisuals Unlimited 38.17b Gerry Ellis/GLOBIO 38.19 Frank Greenaway/Dorling Kindersley Meclia Ltbrary 38.18 Carlos Muncn-Yague Eurelios/Photographic Press Agency 38.20 Ken W. O avis /Toro Stack & Associates, Inc.

Capitulo 39 Apertura Lee W. Wilcox39.04a- bMalcohnB. Wilkins 39.12ID Malcohn B. Wilkins 39.16a-ó Runk/Schoenberger/Grant Heilman Photography, Inc. 39.17a Americm Society ofPlant Biologists 39.20 Thomas Bjorkman 39.221 Carolina Biological Supply Company/Phototake NYC 39.21 Donald Specker/AWmals AWmals Earth Scenes 39.23a-ó Lee W. Wilcox 39.27 Malcohn B. Wilkins39.30b American Society ofPlant Biologists 39.32 Adel Kader 39.39 Nigel Cattlin!Holt Stuclios lnternational/Photo Researchers, Inc.

Capitulo 40 Apertura Brian Johnston 40.01al Wayne P. Arrostrong 40.01a0 Mitsuhiko Imamori Nature Production 40.01bl jerome Wexler/Photo Researchers, Inc. 40.01b0 Danny Ellinger Minden Plctures 40.03a Dan Suzio/Photo Researchers, Inc. 40.031>-rarqueota, 575 Kuru, 390

L L seemannii, 1247

Labios mayores, 1088, 1089( menores, 1088, 1089( Lac, 360, 364, 404 Lacerta vivípara, 1174, 1175, 1176, 1177 nativa de Europa, 1174f Lac~357

Lactan, 750 Lactancia, 1097 Lactato, 193(, 195f Lactobacillus, 585 Lactosa, 85f,356t 357(, 364f LacY,357, 358 l.acZ-, 357, 358 Lagartijas Sceloporus, 1085( Lagartos,545f, 761 , 915f Lagos, 652(, 1129f Lamela, 924 branquia~ 983, 983f

Lámina, 142t basa~ 156 nuclear, 124, 134f plegada, 54, 54( Lominario solidungulo, 614

lampreas, 754 Langostas, 1150f del desierto, 942f larva, 705 de los equinodermos simétricas, 738f trocóforas, 715( latencia, 81 O, 908 latitud(es), 1139( altas, 1141( lazo, 76f Leokchannels, 1010 lechos capilares, 994 en el fondo de los lagos,652f leghemoglobina, 850 legumbres (leguminosas), 849 leishmania, 597t Lemma gibba, 661 lemmings, 497 lente, 1037 lepidópteros, 732t lepidosauros, 761 leptina, 1058, 1066 letargo, 875 de las semillas y la germinación,877 leucina, 47 t Leurochloridium, 1207 leucocitos, 1118, 1118( levaduras, 668 ley(es) de difusión de Fick, 982 de Mende~281 de Mendel en las personas, 286 liberación de ACTH por el cortisol, 1069( liberadores, 1151 licofoos, 655f licofrtas, 655 liebres, 1184( ligado a X.277 a Y,277 al sexo, 277, 278, 286t ligamiento, 278, 286t ligando, 885, 1020 lignina, 153, 638, 676, 805 limbo, 797 limitación(es) de la pérdida deagua,827 genéticas, 498 linaje(s), 287, 529, 544,5 clave de plantas verdes,650 clave de protistas, 615 clave de virus, 786 clave:cordados, 753

lndice analitico

clave: ecdisozoos, 728 clave: equinodermos, 751 clave: grupos basales, 706 clave: lofotrocozoos, 721 fundamentales de las bacterias y las arqueas, 584 linces, 1184f Unea pura, 267 linfa, 979, 980(, 997, 997(, 1109 linfocito, 1109, 1120(, 1206(, y el sistema inmunitario, 1109, 1109f

del ER liso, 126f del ER rugoso, 125(, 139f del extremo rojo, 869(, 889t del peroxisoma, 127f btótrofos, 580t roja, 207(, 869(, 889t roja y extremo rojo: germinación, floración y elongación del tallo, 866 solar,200f ultrarroja,207f lNyl DNA.311 f visible, 202, 202f

linkage, 219 lipasa, 965 de la lengua, 971t pancreática, 970,971 t Upido(s), 96, 567t ilsaturados, 103f membranas y primeras células, 95 saturados, 103f liposomas, lOOf Uquenes, 653,684,684f lisina,47t lisosoma, 123(, 127, 127(, 128(, 132~ 140f lisozima, 1106 litio,20f lixiviación, 843 Llave de paso para tomar muestras, 45f l.obe!ia cardinalis, 519f lobos,700f Lóbulos principales, 1024f localización de genes,401 loe~ 284,423 deavirulencia (avr), 884 (sitios) de resistencia (R),884 Locomoción, 684(, 1045 de los protóstomos, 720f locus, 275, 284,423 Lofóforo, 714 lofotrocozoos, 714, 721, 721 f, 7 22 longitud(es) deonda, 202 de ondas lumínicas, 1041f del tallo, 2676f lophotrochozoa, 697 weheo seemannii, 1247 Lugar(es) activo,60 contaminados, 570 de unión al ribosoma, 343 regulador, 182 lumen, 919, 938 luz, 125,201 azu~ 860, 889t azut respuesta fototrófica, 860 blanca, 204f de tilacoide, 208f del aparato de golgi, 126(, 140f

M

fisico, 402 genético, 280,402 meiótico, 402 Marcador(es) genético, 402,403f, 512 fluorescentes,401 f Marchitamiento,817,817f Marco(s) de lectura, 323 abiertos, 418,418f Mareas rojas, 597f Mariposas probóscide hueca y extensible, 700f Marismas, 1130 Marsupiales, 545(, 759, 1097, 1097f Marsupio con óvulos, 1081f Masa, 19 celular interna (ICM), 459

Lycaphyta, 632,655 Mgui, 748 M. tuberculosis, 492.493,496

viscera~ 717 Mastocitos, 1108, 1108t Materia

Machos, 12t;277f activos, 1160f Macrófagos, 1106, 1108t Macromolécula, 49 Macronúcleo y micronúcleo,608f Macronutrientes, 838 Madera, 639,807 Madre homocigótica,270f MAD5-box,477,478 Maduración de los linfocitos, 1109

inorgánica, 843f orgánica, 843f Material de la pared celular,567t genético vírico, 783 Matorral, 1145f Matraz de crista~45f Matriz, 129f, 183f extracelular (ECM), 153

Madurez, y vejez: respuestas de crecimiento,873 Magnesio, 20(, 839t, 958t Maíz,245t Malaria, 595, 596f Malato, 184f Malosa,85f Mamíferos, 7(, 757,758,759, 1044f, 1090 oído externo, 1034f oído interno, 1034f oído medio, 1034f placentarios, euterios, 759 y temperatura, 927f Mammalia, 757 Mandíbulas, 734 de la oruga, 691 f faríngea, 746 faringeales, 962f vertebrada, 745 y dientes de los tiburones,691f Manganeso,839t Manosa, 139f Mantenimiento de la homeostasis: sistema excretor, 943 Mantequilla, 103f Manto, 717 Mapa de ligamiento, 279,402

1-17

mitocondrial, 129,182, 190f Mecanismo(s) de aislamiento reproductivo, 528 de coexistencia: compensación de eficacia y diferenciación de nichos, 1200 de control positivo: la represión catabólica,362 de especiación simpátrica,537f de e xclusión de iones, 846 de regulación génica: repaso genera~ 371 de reproducción asexual, 1080f del control negativo: descubrimiento del represor, 358 evolutivos, 51St molecular de la acción de la gibere lina, 817f Mecanorreceptores, 1031 Médula, 802,946, 952f espinal, 1007f ósea, 1109 Medusa,691f, 706,708 Megasporangio, 645f Megapascal (MPa), 815 Megas poras. 643, 645{, 900, 900f Meiosis, 223, 223f, 243,244, 247(, 248(, 251(, 254,260, 270(, 273{, 596(, 641(, 893, 1082f

1- 18

lndice analítico

1, 247 1~ 247

consecuencias, 254 Mejillones, 725 Melitoeo dnxia, 1183, 1183(, 1184, 1188, 1192 Mellitus, 165, 975 Membrácidos, 1208f Membrana(s), 609(, 1035f base, 996f basilar, 1034(, 1035, 1036f celular, 95, 248f de fecundación, 456 de las células, 833f de las crestas, 190f

de plasma, 581 f del peroxisoma, 127f excitables, 1012 externa e interna, 129f externa, 135(, 183f,200f,579f interna, 134(, 183f,200f, 1355{ ilternas y organelas, 122t nuclear, 123(, 124(, 134f nuclear: transporte dentro y fuera del núcleo, 134 plasmática, 95, 119, 120(, 121(, 123(, 132t, 137f, 146(, 152(, 163(,453(, 567t,803f plasmática de las células adyacentes,

157{ selectivamente permeable, 935 tectoria~ 1034(, 1035 timpánica, 1034 vitelina, 453 Memoria, 1025, 1026(, 1027{ inmunológica, 1121 Mendel y los genes, 265 Menisco, 27, 27f, 821 Mensajes, 44 Menstruación, 1093 Mentol, 630t Meristema(s), 471, 473, 473f,800 apica~ 800,800f,801 f. 905f apical de la punta del tallo,800f api cal de la raíz (RAM), 471 apical de una yema latera~ 800f apical del brote (SAM), 471 flora~475 fundamenta~ 800, 800f latera~ 807, 808(, 906 Mesencéfalo, 741 Meso, 691 Mesodermo, 460, 462f,693f Mesoglea, 708 Metaanálisis, 1204 Metabolismo, 68, 171 ácido de crasuláceas (CAM), 217, 827 de la lactosa de E. coli,356t

Metacarpianos, 489f Metafase, 229, 251 f Metalotioneínas, 848 Metamorfosis, 705, 1 063 de los anfibios, 1 063f

de los insectos, 1064f hemimetabólica, 705 holometabólica, 705 Metano, 22(, 23( Metanógenos, 575 Metanótrofos, 583 Metapoblación, 1183, 1192 Metástasis, 238 Methanococcus, 10f Methanopyrus, 590 Metilación, 373 Metionina, 47t Método de excreción, 943 t de síntesis, 943t didesoxi, 398, 399

MHC de clase~ 1116 de clase 11, 1116 Micelios, 586,668 lipídicos, 99f Micorrizales, 665 Micorrizas, 846 y plantas mutualistas, 847f Microbio, 567, 569 Microbiología, 568 Microelectrodos para medir potenciales de membrana, 1010 Microesporas, 645f Microfibrillas, 152f Microfilamentos, 141 Microfósiles de Doushantuo, 554 Micrografías, 96 Micromatrices de DNA.428 cambios en la expresión génica, 429{ genes de un genoma, 42Sf Micronúcleo, 608f Micronutrientes, 838 Microondas, 202f Micrópilo, 900 Microroptor gui, 748 MicroRNA (miRNA), 382 Microsatélites,423 Microscopia, 599 Microscopio electrónico de barrido, 108 electrónico de transmisión, 96 Microsporas, 643, 900 Microsporidia, 681 f Microsporidios, 681 Microtúbulo(s), 142, 145f233F centrales, 146f

Microvellosidades, 948, 969 Mieleros de Hawaii, 555f Miembros del tubo criboso, 807 Migración, 1166 y navegación, 1166 Milivoltio, 1009 Mimetismo, 1202 de Bates, 1202, 1202f de Müller, 1202, 1202f Mineralocorticoides, 1065 Minisatélites, 423 Mioblasto, 465 Miofibrillas, 1046 Miosina, 142, 14(, 1048,1 049(, 1050{ yATP, 1048f y la actina, 1048f Miriápodos, 730 Mitocondria, 123(, 129, 129(, 132.t,453, 453{, 604, 605(, 803f Mitos,223 Mitosis. 223, 223(, 227f, 233(, 248(, 25 1(, 596f,602f,641f,895f,1082f y ciclo celular, Mitroelectrodo, 1009{ Mixines, 754 Moco, 1044f Modelo A8C,477f animal, 404 de los filamentos deslizantes. 1047 de los filamentos deslizantes de la contracción del sarcómero, 1047{ del mosaico fluido, 108 del sándwich, 108f genético, 27 1 integral de la síntesis del ONA. 303 Mohos acuáticos, 620 mucilaginosos plasmodiales, 623 negro del pan, 682f

m

Mo~ 25

Molaridad, 25 Molécula(s), 8, 21, 61 concentración del sustrato, 63f de clorofila, 206f de colágeno, 153f de olor, 1044f inorgánicas con un alto potencial de energía (litótrofos), 580t orgánicas con un alto potencial de energía (organótrofos), 580t reguladora, 63( Molibdeno, 939t Mollusca, 690t, 725 Moluscos,545f, 713(, 725, 717f Monocotiledóneas, 649, 649f Monoica, 899 Monómero, 48, 49f

lndice analítico

Monosacárido, 83

en el metabolismo de la lactosa de E.co/¿356t

Monosomía, 261 M:>notremas, 545(, 7 58 M:>notremos, 1097 M:>ntañas y océanos: efectos locales del clima, 1141 Morfina, 630t Morfoespecie, 528

puntua~347

del mosaico celular, 108f fluido, 108 Mosca(s)

Neuroglia, 1017 Neurona(s), 918, 1006, 1021 f auditivas, 1034f

silenciosa, 348 Mutágenos,384

del cerebro, 1026f e información, 1008f

Mutantes, 2 con pérdida funciona~ 317

motora, 1007, 1007f postináptica, 1019 presináptica, 1019

homeóticos,476f knock-= 100 mm>= lo-• m>

kilogramo (kg)

Temperatura

1 kg = 2,20 libras 1 g = Q035 onzas

19 = 1.000 mg

milligramo (mg)

1 mg = 1.000 pg =

microgramo (¡.¡.g)

1 pg = to-•g

litro (L)

1o- 3 g 1 L = 1,06cuartosdegalón

1 L = 1.000 ml

mililitro (ml)

1 ml = 1.000 ¡.tL =

microlitro (J.tl)

1 ¡.