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• Laura Moraga Jarpa

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LA PIEL DE ANFIBIOS La piel de los anfibios, como en otros vertebrados, se compone de epidermis, un epitelio estratificado y la dermis se extiende más profunda y compuesta principalmente de tejido conectivo. En anfibios adultos, la epidermis se compone de varias capas de células, por lo general en tres estratos: el estrato córneo, en el exterior y con frecuencia compuestos por una sola capa de células queratinizadas aplanadas y; el estrato intermedio, o capa de transición, situada directamente debajo de la capa córnea y formada por varias capas de células poliédricas; en opinión de algunos autores, el estrato intermedio se divide en otras dos capas, el estrato granuloso y el estrato espinoso, este último en el interior; y el estrato germinativo, basal a los otros y formado por una sola capa de células que son frecuentemente columnares y soporte sobre una lámina basal. La dermis esta fundamentalmente compuesta de dos capas de tejido conectivo conocido como el estrato esponjoso y el estrato compacto. El estrato esponjoso se encuentra más cerca de la superficie y se compone de tejido conectivo laxo. Esta capa contiene colágeno y fibras elásticas, y también los nervios, vasos sanguíneos, y las glándulas mucosas y granulares. El estrato compacto se encuentra en el interior, y se compone de tejido conectivo denso. Las fibras de colágeno en esta capa estan a menudo dispuestas en haces, paralelas a la superficie del cuerpo. Inmediatamente debajo del estrato compacto esta la tela subcutanea, compuesta de tejido conectivo laxo. En los anuros, la tela subcutanea cubre los sacos linfáticos; estas estructuras son exclusivos de este orden de anfibios.

ESCULPIR PIEL Y ESPESOR En condiciones normales, los anfibios no beben. El agua necesaria para su metabolismo penetra en sus cuerpos, principalmente por medio del tegumento. Permeabilidad de la piel al agua difiere de una parte del cuerpo a otra, y es también relacionada con la estructura de la superficie de la piel. La superficie exterior de grano fino de la piel de ciertos salamandras es característico de los animales terrestres; en salamandras acuáticas, esta superficie es lisa. La mayoría de los anuros acuáticos tienen una piel suave en las partes ventrales y laterales del cuerpo. Anuros terrestres y arborícolas suelen tener la piel abdominal granular; este absorbe el agua de manera más eficiente que la piel lisa. La piel ventral de los anuros en géneros Rana y Leptodactylus, que viven en o cerca del agua, es generalmente lisa. En géneros Bufo y Hyla, tierra y treedwelling, respectivamente, la piel ventral es granular. Las especies del género Eieu ~~ erodac ~ ~ il, en su mayoría

Landor arborícolas, tienen la piel ventral granular; en aquellas especies que viven al lado de corrientes, sin embargo, es lisa. Es suave en anuros terrestres de bosques húmedos como los de género Dendrobates. Anuros de la misma especie, pero que viven en diferentes ambientes, pueden tener estructuralmente diferentes tegumentos. Leptodactílidos de las especies Ceratophrys ornata que viven en regiones áridas tienen la piel ventral lisa excepto en la región pélvica, donde es granular. Pero los individuos de climas templados húmedos tienen la piel ventral uniformemente granuiar. Cuando se somete a las mismas condiciones de deshidratación, los individuos de las regiones áridas pierden menos agua. Sin embargo, los de los climas templados húmedos tienen una mayor capacidad de rehidratación, debido al hecho de que la piel granular se relaciona con una mayor vascularización de la piel. Salamandras, en general, tienen ranuras cutáneas por todo el cuerpo. Estas ranuras se disponen verticalmente desde la superficie ventral de la línea media dorsal. Los surcos costales están más desarrollados; por medio de éstos, el agua puede ser transportada a regiones de la superficie del cuerpo que no están en contacto con el sustrato húmedo. Es posible que la piel, mantiene húmeda por las ranuras, tiene un papel relevante en la termorregulación y en la economía hídrica de las salamandras. Algunas especies de anuros también tienen canales o surcos cutáneos, más desarrollados en la región pélvica. Un mecanismo de capilaridad hace posible que estos para llevar el agua de esta parte de la superficie del cuerpo a otros. Las ranuras están relacionados con un aumento en la absorción de agua cuando la superficie pélvica ventral del animal hace contacto con un sustrato húmedo. Tasas de rehidratación en sapos de la especie Bufo bufo son mucho más altos que en los ranidos, posiblemente a causa de la aparición de los canales de la epidermis en los sapos. Posible desecación de la superficie de la piel en bufonids en ambientes de baja humedad puede evitarse mediante el transporte de agua sobre el lomo del animal a través de estas ranuras. Grosor de la piel, y el número de capas de la piel epidérmicas, varían de conformidad con las especies de anfibios. Una especie también variarán de otro en el proceso de queratinización. Estas características están relacionadas con el medio ambiente-acuática o terrestre. Algunos autores creen que el grosor de la piel a estar involucrado en la protección contra la desecación. El Ranid género Ptychadena, de África tropical, con especies de la sabana y el bosque, tiene la piel de espesores variables de acuerdo al hábitat. Las especies forestales tienen la piel más gruesa que las de la sabana. Si, sin embargo, el espesor de la epidermis está relacionada con la longitud del animal, entonces las mediciones para las especies de sabana-vivienda son mucho más altos que para los del bosque. Lo mismo es cierto de la relación entre el espesor de la dermis y la longitud

del animal. En un número de especies en el género Ranid Fhry ~ ub ~ tr ~ ~ chu, también de África, el grosor de la piel está relacionada con la diversidad de hábitat. Exclusivamente las especies que habitan los bosques tienen pieles más finas que especies de la sabana del mismo tamaño. Especies ubicuas del mismo tamaño que la de bosques y especies de la sabana tienen un grosor de la piel entre los dos.

Epidermis y contenido de lípido de la piel En anuros acuáticos, la epidermis tiene mas espacios intercelulares grandes en las capas superficiales que en el estrato germinativo. En los anuros terrestres lo contrario: los espacios más grandes se encuentran en las capas basales, mientras que en las capas superficiales de las células están más cerca entre sí. En los animales acuáticos, esta disposición de las células epidérmicas parece hacer la penetración del agua por la piel más fácil, ya que no hay necesidad de impermeabilidad. Los espacios intercelulares, aunque menor en el estrato germinativo, permiten un intercambio de sustancias nutrientes procedentes de la dermis. En anuros terrestres, la porción externa de la epidermis parece estar adaptado a la prevención de pérdida de agua del cuerpo. Los espacios intercelulares basales más grandes, a su vez, permiten un mayor intercambio con los fluidos de la dermis. Animales de ambientes áridos desarrollan más capas de células superficiales compacto, con un mayor grado de queratinización, a fin de que la retención de agua por el cuerpo más eficiente. "Zónula occludens" aparecen entre las células adyacentes de las capas externas de la epidermis en la rana y los sapos adultos. Estas estructuras de unión se producen en el estrato córneo y en la capa más externa de la capa intermedia. Ellos son regiones especializadas que, debido al hecho de que son el resultado de la fusión de las membranas de las células adyacentes, restringen o impiden el intercambio a través de los espacios intercelulares. Son, pues, impermeable al agua, iones, y moléculas pequeñas solubles en agua. Permeabilidad de la piel al agua está influenciada por la concentración de lipidos cutaneos. Anfibios árbol-vivienda, tales como los hylidos, son potencialmente más expuestos a condiciones de deshidratación; como resultado, tienen que tener adaptaciones para favorecer la conservación del agua por el cuerpo. La cantidad de lípidos en la piel ventral de la ducnicolor Agulychnis hylid es menor que en la piel ventral de otras especies de anuros (Ranapipiens, Bufo marinus y Xenopus laevis). La gran permeabilidad al agua en esta región del tegumento de Agalychnis puede quizá explicarse por la pequeña cantidad de lípidos en la misma región (Bentley y Yorio, 1979a). Se observó en las mismas especies que el contenido de lípidos es aproximadamente cuatro veces mayor en el dorsal que en la piel ventral.

Esta mayor concentración en la piel de la espalda es probablemente relacionado con una menor permeabilidad. En R. pipiens, ninguna permeabilidad asimétrica ha sido observado y el contenido de lípidos ventral y dorsal es prácticamente la misma. Algunos anuros africanos en los géneros Hyperolius y Chiromantis, y el árbol-ranas Litoria gracilenta, de Australia, y Phyllomedusa azurae de América del Sur, muestran mucho reduccion de la pérdida de agua por evaporación. Esta retención de agua, posiblemente, puede ser debido a una barrera lipídica. La piel de estos animales contiene colesterol y sus ésteres, ácidos grasos, triglicéridos y fosfolípidos. Analizado individualmente, estos lípidos no parecen evitar que el agua pase a través de la piel. Sin embargo, es probable que su disposición estructural constituye una barrera. Hay evidencia de que algunos de estos lípidos se encuentran en la epidermis.