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CAPÍTULO 1

Anatomía y fisiología de la piel Paul AJ Kolarsick, BS, Maria Ann Kolarsick, MSN, ARNP-C, y Carolyn Goodwin, APRN-BC, FNP

células conocidas como queratinocitos, que funcionan para sintetizar queratina,

Introducción

una proteína larga, filiforme con un papel protector. La capa intermedia, la dermis, se compone fundamentalmente de la proteína estructural fibrilar conocida como colágeno.

La piel es el órgano más grande del cuerpo y representa aproximadamente el 15% del peso corporal total de un adulto. Realiza muchas funciones vitales, incluida

La dermis se encuentra en el tejido subcutáneo o panículo que contiene

la protección contra agresores físicos, químicos y biológicos externos, así como la

pequeños lóbulos de células grasas conocidas como lipocitos. El grosor de estas

prevención de la pérdida excesiva de agua del cuerpo y un papel en la

capas varía considerablemente, dependiendo de la ubicación geográfica en la

termorregulación. La piel es continua, con las membranas mucosas que recubren la

anatomía del cuerpo. El párpado, por ejemplo, tiene la capa más fina de la

superficie del cuerpo (Kanitakis, 2002).

epidermis, que mide menos de 0,1 mm, mientras que las palmas y las plantas de los pies tienen la capa epidérmica más gruesa, que mide aproximadamente 1,5

El sistema tegumentario está formado por la piel y sus estructuras

mm. La dermis es más gruesa en la espalda, donde es de 30 a 40 veces más

derivadas (ver Figura 1-1). La piel está compuesta por tres capas: la

gruesa que la epidermis suprayacente (James, Berger y Elston, 2006).

epidermis, la dermis y el tejido subcutáneo (Kanitakis, 2002). El nivel más externo, el epidermis, consiste en una constelación específica de

Figura 1-1. Sección transversal de piel y panículo Apocrino unidad

Conducto recto

Epidermis Nervio de Meissner

Glándula en espiral

finalizando

papilar Ecrino

Dermis

unidad de sudor

Conducto recto

reticular

Conducto recto

Glándula sebácea

Conducto en espiral

Músculo erector pili

Glándula ecrina

Tallo del cabello

Dérmico

Terminación nerviosa de Pacini

vasculatura

Tejido subcutáneo

Plexo superficial Plexo profundo

Nota. De Enfermedades de la piel de Andrews: Dermatología clínica ( 10ª ed., Pág. 1), por WD James, TG Berger y DM Elston, 2006, Filadelfia: Elsevier Saunders. Copyright 2006 de Elsevier Saunders. Reimpreso con permiso.

1

CÁNCER DE PIEL

Epidermis

las poblaciones de células individuales no solo se transmiten entre sí, sino también los melanocitos y las células de Langerhans a medida que se mueven hacia la superficie de la

La epidermis es una capa de epitelio escamoso estratificado que se

piel (Chu, 2008).

compone principalmente de dos tipos de células: queratinocitos y células dendríticas. Los queratinocitos se diferencian de las células dendríticas

Queratinocitos

"claras" por poseer puentes intercelulares y una gran cantidad de citoplasma que se puede teñir (Murphy, 1997). La epidermis alberga otras

Al menos el 80% de las células de la epidermis son queratinocitos derivados

poblaciones de células, como melanocitos, células de Langerhans y

ectodérmicamente. El proceso de diferenciación que ocurre cuando las células

células de Merkel, pero la célula queratinocitaria tipo comprende la

migran desde la capa basal a la superficie de la piel da como resultado queratinización,

mayoría de las células con diferencia. La epidermis comúnmente se divide

un proceso en el que el queratinocito pasa primero por una fase sintética y luego

en cuatro capas de acuerdo con la morfología y posición de los

una degradativa (Chu, 2008). En la fase sintética, la célula acumula un suministro

queratinocitos a medida que se diferencian en células córneas, incluida la

citoplásmico de queratina, un filamento intermedio fibroso dispuesto en un patrón

capa de células basales (estrato germinativo), la capa de células

helicoidal alfa que forma parte del citoesqueleto de la célula. Los haces de estos

escamosas (estrato espinoso), la capa de células granulares (estrato

filamentos de queratina convergen y terminan en la membrana plasmática

granuloso) y la capa de células escamosas (estrato granular) y el capa de

formando las placas de unión intercelulares conocidas como desmosomas.

células cornificadas o córneas (estrato córneo) (James et al., 2006; Durante la fase degradativa de la queratinización, los orgánulos celulares se pierden, el contenido de la célula se consolida en una mezcla de filamentos y envolturas celulares amorfas, y finalmente la célula se conoce como celda

La epidermis es una capa en continua renovación y da lugar a estructuras derivadas, como aparatos pilosebáceos, uñas y glándulas sudoríparas. Las células

cachonda o corneocito.

basales de la epidermis experimentan ciclos de proliferación que permiten la

El proceso de maduración que produce la muerte celular se conoce como

renovación de la epidermis externa. La epidermis es un tejido dinámico en el que las

diferenciación terminal James et al., 2006).

células están constantemente en movimiento no sincronizado, como diferentes

Capa basal La capa basal, también conocida como estrato germinativo, contiene queratinocitos en forma de columna que se adhieren a la zona de la membrana

Figura 1-2. Tres tipos de células básicas en la epidermis

basal con su eje largo perpendicular a la dermis. Estas células basales forman una sola capa y se adhieren entre sí, así como a las células escamosas más superficiales a través de uniones desmosómicas (Murphy, 1997). Otras características distintivas de las células basales son sus núcleos ovalados o alargados de tinción oscura y la presencia de pigmento de melanina transferido K

de los melanocitos adyacentes (Murphy).

L

La capa basal es la ubicación principal de las células mitóticamente activas en la epidermis que dan lugar a células de las capas epidérmicas externas. Sin L

embargo, no todas las células basales tienen el potencial de dividirse (Jones, 1996; Lavker y Sun, 1982). Las células madre epidérmicas en la capa basal son

METRO

células clonogénicas con una vida útil prolongada que progresan a través del ciclo celular muy lentamente en condiciones normales. Las condiciones

K

hiperplasiogénicas, como las heridas, pueden aumentar el número de células en

METRO

ciclo en la epidermis al estimular la división de las células madre. El daño del ADN causado por agentes carcinógenos puede mutar la maquinaria de proliferación celular y también puede afectar la tasa de división celular.La

re

migración de una célula basal desde la capa basal a la capa cornificada en

Los tres tipos básicos de células de la epidermis incluyen los queratinocitos (algunos etiquetados K) y células de Langerhans ( L) en la capa de Malpighi y los melanocitos ( METRO)

humanos toma al menos 14 días.

en la capa basal. Las flechas apuntan a la zona de la membrana basal, que separa la capa basal de la epidermis de la dermis subyacente ( RE).

Capa de células escamosas

Nota. De Enfermedades de la piel de Andrews: dermatología clínica

(10a ed., P. 4), por WD James, TG Berger y DM Elston, 2006, Filadelfia: Elsevier Saunders. Copyright 2006 de Elsevier Saunders.

Sobre la capa de células basales hay una capa de la epidermis que tiene entre 5 y 10

Reimpreso con permiso.

células de espesor y se conoce como capa de células escamosas.

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CAPÍTULO 1. ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA PIEL

o estrato espinoso (Murphy, 1997). La capa escamosa está compuesta por una variedad de células que difieren en forma, estructura y propiedades subcelulares según su ubicación. Las células espinosas suprabasales, por ejemplo, tienen forma poliédrica y tienen un núcleo redondeado, mientras que las células de las capas espinosas superiores son generalmente de mayor tamaño, se vuelven más planas a medida que se empujan hacia la superficie de la piel y contienen gránulos lamelares (Chu, 2008). Los gránulos lamelares son orgánulos unidos a membranas que contienen glicoproteínas, glicolípidos, fosfolípidos, esteroles libres y varias hidrolasas ácidas, incluidas lipasas, proteasas, fosfatasas ácidas y glicosidasas. La abundancia de enzimas hidrolíticas indica que los gránulos lamelares son un tipo de lisosoma.

los gránulos de queratohialina son profundamente basófilos y de forma y tamaño irregulares, y son necesarios en la formación tanto de la matriz interfibrilar que mantiene unidos los filamentos de queratina como del revestimiento interno de las células córneas. La acción enzimática de los gránulos de queratohialina da como resultado la producción de queratina "blanda" en la epidermis al proporcionar cortes periódicos de filamentos de queratina. Por el contrario, el cabello y las uñas no contienen gránulos de queratohialina y los filamentos de tonofibrillas que atraviesan el citoplasma celular se endurecerán debido a la incorporación de enlaces disulfuro, produciendo queratina “dura” en esas estructuras (Matoltsy, 1976; Schwarz, 1979).

Las enzimas lisosomales presentes sólo en pequeñas cantidades en el estrato basal y el estrato espinoso se encuentran en niveles elevados en el estrato granuloso porque la capa granular es una zona queratógena de la epidermis. Aquí, la disolución de los orgánulos celulares se prepara cuando las células de la capa granular se someten al abrupto proceso de diferenciación terminal a una célula córnea de la capa cornificada (Chu, 2008).

Los espacios intercelulares entre las células espinosas están puenteados por abundantes desmosomas que promueven el acoplamiento mecánico entre las células

Capa Cornificada

de la epidermis y brindan resistencia al estrés físico. Organizados concéntricamente

Las células córneas (corneocitos) de la capa cornificada brindan

alrededor del núcleo, los filamentos de queratina en el citoplasma están unidos a placas desmosómicas en un extremo y permanecen libres en el extremo más cercano al

protección mecánica a la epidermis subyacente y una barrera para evitar la

núcleo (Murphy, 1997). Las placas desmosómicas están compuestas por seis

pérdida de agua y la invasión de sustancias extrañas (Jackson, Williams,

polipéptidos que se encuentran en el lado citoplasmático de la membrana celular y que

Feingold y Elias, 1993). Los corneocitos, ricos en proteínas y bajos en

son importantes en la regulación del calcio necesario para el ensamblaje y el

lípidos, están rodeados por una matriz lipídica extracelular continua (Chu,

mantenimiento de los desmosomas (Fairley, Scott, Jensen, Goldsmith y Diaz, 1991; Hennings y Holbrook, 1983; Lin , Mascaro, Liu, Espana y Diaz, 1997) .La apariencia

2008). Las células córneas grandes, planas y de forma poliédrica han perdido su

espinal de los numerosos desmosomas a lo largo de los márgenes celulares es de

núcleo durante la diferenciación terminal y técnicamente se consideran muertas (Chu;

donde el estrato espinoso deriva su nombre (Chu, 2008).

Murphy, 1997). Las propiedades físicas y bioquímicas de las células en la capa cornificada varían de acuerdo con la posición para promover la descamación que se mueve hacia afuera. Por ejemplo, las células del medio tienen una capacidad mucho

Las uniones gap son otro tipo de conexión entre las células epidérmicas.

mayor para unirse al agua que las capas más profundas debido a la alta concentración

Esencialmente formando un poro intercelular, estas uniones permiten la

de aminoácidos libres que se encuentran en el citoplasma de las células de la capa

comunicación fisiológica a través de señales químicas que es vital en la

media. Las células profundas también son más densamente compactas y muestran

regulación del metabolismo, el crecimiento y la diferenciación celular (Caputo y

una mayor variedad de uniones intercelulares que las capas más superficiales. Los

Peluchetti, 1977).

desmosomas sufren degradación proteolítica a medida que las células progresan hacia el exterior, lo que contribuye al desprendimiento de corneocitos durante la descamación (Haake y Hollbrook, 1999).

Capa granular La capa más superficial de la epidermis que contiene células vivas, la capa

granular o estrato granuloso, está compuesto por células aplanadas que contienen abundantes gránulos de queratohialina en su citoplasma. Estas células son

La regulación de la proliferación epidérmica

responsables de una mayor síntesis y modificación de proteínas implicadas en la

y diferenciación

queratinización (Chu, 2008). La capa granular varía en espesor en proporción al de la capa de células córneas suprayacente. Por ejemplo, debajo de áreas delgadas

Como tejido en perpetua regeneración, la epidermis debe mantener un

de la capa cornificada, la capa granular puede tener solo 1-3 capas de células de grosor, mientras que debajo de las palmas de las manos y las plantas de los pies, la

número relativamente constante de células, así como regular las interacciones y

capa granular puede tener 10 veces este grosor. La capa granular puede conducir a

uniones entre las células epidérmicas. Las adherencias entre los queratinocitos,

una extensa paraqueratosis en el que los núcleos de los queratinocitos persisten a

las interacciones de los queratinocitos y las células inmigrantes, la adherencia

medida que las células se mueven hacia el estrato córneo, lo que resulta en

entre la lámina basal y la dermis subyacente, y el proceso de diferenciación

psoriasis (Murphy, 1997).

terminal para producir corneocitos deben regularse a medida que las células se reubican durante el desarrollo y durante toda la vida.

3

CÁNCER DE PIEL

(Haake y Hollbrook, 1999). La morfogénesis y diferenciación epidérmica está

Figura 1-3. Porción de un melanocito de piel oscura

regulada en parte por la dermis subyacente, que también juega un papel crítico en el mantenimiento de la estructura y función postnatal. La interfaz epidérmica-dérmica es también un sitio clave en el desarrollo de apéndices epidérmicos. El mantenimiento de un espesor epidérmico constante depende también de las propiedades intrínsecas de las células epidérmicas, como la capacidad de sufrir apoptosis, muerte celular programada. La apoptosis sigue un patrón ordenado de cambios morfológicos y bioquímicos que dan como resultado la muerte celular sin lesión de las células vecinas, como suele ser el caso de la necrosis. Este importante mecanismo homeostático está regulado por una serie de moléculas de señalización celular que incluyen hormonas, factores de crecimiento y citocinas. En la piel, la apoptosis es importante en la remodelación del desarrollo, la regulación del número de células y la defensa contra células mutadas, infectadas por virus o dañadas de otro modo. Diferenciación

terminal es un tipo de apoptosis evolucionada para convertir el queratinocito en el corneocito protector (Haake & Hollbrook,

1999). La alteración del equilibrio dinámico que mantiene un grosor epidérmico constante puede provocar afecciones como la psoriasis, mientras que la desregulación de la apoptosis se observa a menudo en los tumores de la piel (Kerr,

re

Wyllie y Currie, 1972). Los melanosomas se indican con flechas anchas. Las flechas delgadas apuntan a la zona de la membrana basal entre la epidermis y la dermis subyacente ( RE).

Células no queratinocíticas de la epidermis

Nota. De Enfermedades de la piel de Andrews: dermatología clínica

(10a ed., P. 4), por WD James, TG Berger y DM Elston, 2006, Filadelfia: Elsevier Saunders. Copyright 2006 de Elsevier Saunders.

Melanocitos

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los melanocito es una célula dendrítica que sintetiza pigmentos, derivada de la cresta neural y confinada en la piel predominantemente a la capa basal (Chu, 2008). Al ramificarse en capas más superficiales, las extensiones del melanocito entran en

El aumento de la exposición a la luz ultravioleta estimula un aumento de la

contacto con los queratinocitos pero no forman uniones celulares. Los melanocitos

inmelanogénesis y un aumento correspondiente de la transferencia del inmelanosoma a

son responsables de la producción del pigmento melanina y su transferencia a los

los queratinocitos, donde los melanosomas se agregarán hacia el lado superficial del

queratinocitos. La melanina se produce en un orgánulo redondeado unido a la

núcleo. Esta respuesta, que da como resultado el bronceado de la piel, aumenta la

membrana conocido como melanosoma a través de una serie de reacciones

capacidad de la célula para absorber la luz y, por lo tanto, protege la información

catalizadas por enzimas, estimuladas por hormonas y mediadas por receptores

genética en el núcleo de la radiación dañina.

(Haake & Hollbrook,

1999).

Células de Merkel

Los melanosomas se mueven al final de los procesos de los melanocitos que se

Células de Merkel son mecanorreceptores de tipo I de forma ovalada, de

encuentran más cerca de la superficie de la piel y se transfieren a los queratinocitos (ver Figura 1-3). En la piel blanca, estos melanosomas se agregan en complejos de

adaptación lenta, ubicados en sitios de alta sensibilidad táctil que están unidos a los

melanosomas unidos por membranas que contienen dos o tres melanosomas,

queratinocitos basales mediante uniones desmosómicas. Las células de Merkel se

mientras que los melanosomas tienden a eliminarse de estos complejos más

encuentran en los dedos, los labios, las regiones de la cavidad oral y la vaina de la

rápidamente en los queratinocitos de personas con piel oscura. La piel muy

raíz externa del folículo piloso y, a veces, se ensamblan en estructuras

pigmentada se puede atribuir a la mayor producción de melanosomas en los

especializadas conocidas como discos táctiles o domos táctiles (Moll, 1994). Las

inmelanocitos, el mayor grado de melanización en cada melanosoma, el mayor

deformaciones relativamente pequeñas de los queratinocitos adyacentes son un

tamaño de los melanosomas, la mayor cantidad de dispersión de los melanosomas

estímulo suficiente para que las células de Merkel secreten una señal química que

en los queratinocitos y la menor tasa de degradación de los melanosomas en

genera un potencial de acción en la neurona aferente adyacente, que transmite la

comparación con la piel clara ( Flaxman, Sosis y Van Scott, 1973; Murphy, 1997;

señal al cerebro. La alta concentración de células de Merkel en ciertas regiones,

Olson, Nordquist y Everett, 1970).

como las yemas de los dedos, resulta en una menor y más densa

4

CAPÍTULO 1. ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA PIEL

Apéndices epidérmicos

campos receptivos empaquetados y, por lo tanto, mayor resolución táctil y sensibilidad.

La piel anexo son un grupo de apéndices derivados de la ectodérmica, que incluyen glándulas ecrinas y apocrinas, conductos y unidades pilosebáceas que se originan como

Células de Langerhans

crecimientos descendentes de la epidermis durante el desarrollo. Después de la lesión, todas las estructuras anexiales son capaces de reepitelializarse mediante la migración

Células de Langerhans están involucrados en una variedad de respuestas de células T. Derivadas de la médula ósea, estas células migran a una posición

de queratinocitos desde el epitelio anexial a la superficie de la epidermis. Debido a que

suprabasal en la epidermis en las primeras etapas del desarrollo embrionario y

áreas como la cara y el cuero cabelludo contienen una gran cantidad de unidades

continúan circulando y repoblando la epidermis durante toda la vida. Las células son

pilosebáceas, la reepitelización ocurre más rápidamente después de la lesión en estas

dendríticas y no forman uniones celulares con las células vecinas. Las células de

áreas que en áreas con menos estructuras anexiales, como la espalda (James et al.,

Langerhans constituyen entre el 2% y el 8% de la población total de células

2006).

epidérmicas y mantienen números y distribuciones casi constantes en un área particular del cuerpo. En la epidermis, las células se distribuyen principalmente entre las capas escamosa y granular con menos células en la capa basal. Se encuentran en

Glándulas sudoríparas ecrinas

otros epitelios escamosos además de la epidermis, incluida la cavidad oral, el esófago y

Las glándulas sudoríparas ecrinas intervienen en la regulación del calor y

la vagina, así como en los órganos linfoides y en la dermis normal (Chu, 2008).

son más abundantes en las plantas de los pies y menos abundantes en la espalda (Murphy, 1997; Sato y Dobson, 1970). Las glándulas sudoríparas se originan como una banda de células epiteliales que crecen hacia abajo desde

Las células de Langerhans deben reconocer y procesar los antígenos solubles que se encuentran en el tejido epidérmico. Cuando se ingiere un antígeno unido a la membrana

la cresta epidérmica (Mauro y Goldsmith, 2008). Esta estructura tubular o

por endocitosis, se forman gránulos celulares. El contenido de estos gránulos se entrega a

ductal se modifica durante el desarrollo para generar las tres partes

los fagolisosomas en el citoplasma que contienen enzimas hidrolíticas similares a las que

compuestas de la unidad de sudor ecrina, que son el conducto espiral

se encuentran en los macrófagos. En la primera etapa de la vida, las células de

intraepidérmico, la porción dérmica recta y el conducto secretor en espiral (ver

Langerhans son estimuladores débiles de las células T no cebadas, pero son capaces de

Figura 1-1) (James et al. al., 2006; Mauro y Goldsmith). El conducto en espiral

ingerir y procesar antígenos. Más tarde, una vez que la célula se ha convertido en un

se abre hacia la superficie de la piel y está compuesto por células del conducto

activador eficaz de las células T vírgenes, la activación a través del contacto con el

dérmico que han migrado hacia arriba. Las células experimentan cornificación

antígeno no desencadenará la fagocitosis sino que estimulará la migración celular (Udey,

dentro del conducto y los corneocitos producidos finalmente pasarán a formar

1997).

parte de la capa cornificada.

los espiral secretora de la unidad ecrina se encuentra profundamente en la dermis o dentro del panículo superficial y está

La unión dérmico-epidérmica

compuesta de células secretoras claras ricas en glucógeno, células mucoides oscuras y células mioepiteliales especializadas en

La interfaz entre la epidermis y la dermis está formada por una zona de membrana basal porosa que permite el intercambio de células y líquido y

propiedades contráctiles (James et al., 2006; Mauro & Goldsmith,

mantiene unidas las dos capas (James et al.,

2008). Las células claras descansan sobre la membrana basal o sobre

2006). Los queratinocitos basales son los componentes más importantes de las

las células mioepiteliales y forman canalículos intercelulares donde se

estructuras de la unión dermoepidérmica; Los fibroblastos dérmicos también están

unen dos células claras. Los canalículos se abren directamente al

involucrados, pero en menor grado (Gayraud, Hopfner, Jassim, Aumailley y

lumen de la glándula (Mauro & Goldsmith). Las células epiteliales

Bruckner-Tuderman, 1997).

internas grandes, ricas en glucógeno, inician la formación de sudor en respuesta a un estímulo térmico. Inicialmente una solución isotónica,

La lámina basal es una capa sintetizada por las células basales de la epidermis formada principalmente por colágeno tipo IV, además de fibrillas de

las células mucoides más oscuras en la espiral secretora y en el

anclaje y microfibrillas dérmicas. Esto incluye una zona luminosa de electrones

conducto dérmico reabsorben activamente el sodio del sudor en el

conocida como lámina lúcida y lámina densa (Aumailley & Krieg, 1996; Lin et al.,

conducto,

1997; Masunaga et al., 1996; Wheelock & Jensen, 1992). Las membranas plasmáticas de las células basales son unido a la lámina basal por hemidesmosomas en forma de remache que distribuyen fuerzas de tracción o cizallamiento a través del epitelio La unión dermoepidérmica actúa como soporte

Glándulas sudoríparas apocrinas

de la epidermis, establece la polaridad celular y la dirección de crecimiento, dirige la organización del citoesqueleto en las células basales, proporciona señales de

Mientras que las glándulas ecrinas están involucradas principalmente en la regulación

desarrollo y funciona como una barrera semipermeable entre capas (Stepp,

térmica, glándulas apocrinas están involucrados en la liberación de aromas (Murphy,

Spurr-Michaud, Tisdale, Elwell y Gipson, 1990).

1997). Las glándulas sudoríparas apocrinas en los seres humanos se limitan principalmente a las regiones de las axilas y el perineo y, a diferencia de las glándulas ecrinas y apoecrinas, no se abren directamente a

5

CÁNCER DE PIEL

la superficie de la piel. En cambio, el conducto intraepitelial se abre en folículos

células de las que papila dérmica se forma (James et al .; Hashimoto,

pilosebáceos, entrando en el infundibuluma por encima del conducto sebáceo. La espiral

1970a). La diferenciación ocurre en la parte inferior del folículo piloso que forma el cono

secretora basal de las glándulas apocrinas, que normalmente se encuentra por completo en la grasa subcutánea, se diferencia de la de las glándulas ecrinas en que está

del cabello y luego el cabello, la cutícula y las dos vainas radiculares internas. La

compuesta exclusivamente por células secretoras; no hay células ductales presentes

diferenciación también ocurre en los segmentos superiores del folículo produciendo

(Murphy).

el canal piloso en la dermis superior, a través de la epidermis, y abriéndose a la

Las glándulas sudoríparas apocrinas desarrollan sus porciones secretoras y se

superficie antes del momento en que el cono de pelo en crecimiento alcanza el

activan justo antes de la pubertad, una respuesta inducida presumiblemente por

folículo superior (Hashimoto, 1970b).

señales hormonales. La secreción viscosa y proteinácea tiene un olor distintivo y

La glándula sebácea se forma a partir de una yema en el folículo piloso

puede funcionar como marcador territorial, señal de advertencia y atrayente sexual, pero sus funciones sexuales ahora pueden ser vestigiales en humanos. Las

fetal. A lo largo del mismo lado del folículo, pero debajo de la glándula

dificultades para adquirir muestras puras de sudor apocrino han hecho imposible

sebácea, se desarrolla otra yema que se une al músculo erector pili. los arrector

determinar la composición química exacta de la secreción (Mauro & Goldsmith,

pili AP) son un haz de músculo liso que se adhiere a la vaina de la raíz externa

2008).

del folículo. El extremo distal del músculo AP muestra múltiples ramas a nivel de la dermis papilar. Se cree que la protuberancia, que es la zona de unión folicular del músculo AP, contiene células madre epiteliales responsables de la regeneración de los folículos, un papel crucial en el ciclo de crecimiento del

Glándulas sudoríparas apoecrinas

cabello. (Cotsarelis, Sun y Lavker, 1990). En el lado opuesto del folículo, se forma una tercera yema por encima del plano de la glándula sebácea y se

los glándula sudorípara apoecrina AEG) se desarrolla durante la pubertad a

convierte en la glándula apocrina. La región del folículo por encima de la

partir de precursores similares a los ecrinos y se abre directamente a la piel.

Descubierto durante el aislamiento del sudor axilar humano de pacientes con axilar hiperhidrosis, glándula sebácea se conoce como segmento infundibular, y la región entre el una condición caracterizada por tasas de transpiración anormalmente aumentadas,

conducto sebáceo y la unión AP se conoce como el istmo James et al., 2006).

la AEG se encuentra en las axilas adultas; su frecuencia relativa varía de persona a

La región debajo del istmo se conoce como porción inferior y contiene la parte

persona. Como las glándulas ecrinas, la AEG se abre directamente a la superficie

inferior del folículo y el bulbo piloso. El segmento inferior experimenta ciclos

de la piel. El AEG tiene una tasa de secreción hasta 10 veces mayor que la de la

de involución y regeneración a lo largo de la vida, mientras que las porciones

glándula ecrina y, por lo tanto, se cree que contribuye a la hiperhidrosis axilar

infundibular e istmo permanecen permanentemente (James et al.).

(Mauro y Goldsmith, 2008).

Células de proliferación rápida en el bulbo piloso, llamadas celdas de matriz, son

Folículos pilosos

responsables de la producción del tallo del cabello, así como de las vainas radiculares El cabello tiene muchas funciones biológicas valiosas, incluida la protección contra los

internas y externas (James et al., 2006). Tanto el tallo del cabello como la vaina de la raíz

elementos y la distribución de productos de las glándulas sudoríparas. Además, tiene un

interna progresan hacia arriba a medida que el cabello crece hasta que la vaina interna

papel psicosocial importante en la sociedad. Los folículos pilosos varían

alcanza el istmo y se desprende (James et al.). Las células de la matriz que ascienden por

considerablemente en tamaño y forma, dependiendo de su ubicación, pero todos tienen la

el folículo se comprimen cuando entran en la vaina radicular interna rígida (ver Figura 1-4).

misma estructura básica. El número y distribución de los folículos pilosos por el cuerpo y el

El número de células que entran en la vaina determina el tamaño del cabello, y las

fenotipo futuro de cada cabello se establece durante el desarrollo fetal; no se agregan

dimensiones y la curvatura de la vaina radicular interna determinan la forma del cabello

folículos adicionales después del nacimiento (Kratochwil, Dull, Farinas, Galceran y

(Paus & Cotsarelis, 1999). Por ejemplo, los pelos del cuero cabelludo de los caucásicos

Grosschedl, 1996; Millar, 1997; Paus y Cotsarelis, 1999; Paus, Foitzik, Welker,

son redondos, mientras que los pelos púbicos, faciales y de las pestañas son ovalados.

Bulfone-Paus y Eichmuller, 1997; St-Jacques et al. ., 1998; Zhou, Byrne, Jacobs y Fuchs,

Los pelos del cuero cabelludo de las personas de ascendencia africana también son

1995). El espaciamiento particular y la asignación de los folículos están determinados por

ovalados, lo que hace que su cabello sea rizado (James et al., 2006).

genes que se expresan muy temprano en la morfogénesis de los folículos (Paus & Cotsarelis; St-Jacques et al.). Las células mesenquimales de la dermis fetal se agregan

El color del cabello está determinado por la distribución de melanosomas en el tallo

debajo de la capa basal de la epidermis durante la embriogénesis (James et al., 2006). Las células basófilas de la capa de células basales de la epidermis que recubren estos

del cabello. El bulbo piloso contiene melanocitos que sintetizan melanosomas y los

sitios de células mesenquimales son inducidas a crecer en un ángulo hacia abajo en la

transfieren a los queratinocitos de la matriz del bulbo. Las personas de ascendencia

dermis (Murphy, 1997). El folículo continúa desarrollándose hasta que finalmente se

africana tienden a tener melanosomas más grandes que los caucásicos, cuyos

ensancha en la base y forma un bulbo alrededor del grupo de mesenquimales. Las células

melanosomas más pequeños se acumulan en complejos unidos a membranas. El cabello

basófilas de la capa de células basales de la epidermis que recubren estos sitios de

rojo contiene melanosomas esféricos. El envejecimiento provoca una pérdida de

células mesenquimales son inducidas a crecer en un ángulo hacia abajo en la dermis

melanocitos y la correspondiente disminución en la producción de melanosomas, lo que

(Murphy, 1997). El folículo continúa desarrollándose hasta que finalmente se ensancha en

da como resultado un cabello canoso (James et al., 2006).

la base y forma un bulbo alrededor del grupo de mesenquimales. Las células basófilas de

la capa de células basales de la epidermis que recubren estos sitios de células mesenquimales son inducidas a crecer en un ángulo hacia abajo en la dermis (Murphy, 1997). El folículo continúa desarrollándose

6

CAPÍTULO 1. ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA PIEL

Un efecto impresionante son los andrógenos: la testosterona y su metabolito activo, la

Figura 1-4. Estructura del folículo piloso

dihidrotestosterona, que actúan a través de los receptores de andrógenos en la papila dérmica. Estas hormonas aumentan el tamaño de los folículos pilosos en áreas dependientes de andrógenos, como el área de la barba, durante la adolescencia. Más adelante en la vida, sin embargo, pueden causar la miniaturización de los folículos en el cuero cabelludo dando como resultado alopecia androgénica (calvicie de patrón masculino) (Kaufman, 1996; Sawaya, 1994).

A excepción de los raros defectos congénitos del cabello causados por mutaciones en las queratinas u otras proteínas estructurales y alopecias cicatriciales, la caída del cabello y el crecimiento no deseado del cabello reflejan desviaciones del ciclo del folículo piloso y, por lo tanto, se consideran eventos reversibles (Paus, 1996). El ciclo del cabello puede variar según varios factores fisiológicos diferentes. El embarazo, por ejemplo, a menudo resulta en una prolongación de la fase telógena y un mayor número de pelos del cuero cabelludo en la fase anágena. Cuando los niveles de estrógeno se equilibran después del parto, los pelos telógenos se pierden mientras que los pelos anágenos se convierten simultáneamente en telógenos, y esta gran cantidad de pelos telógenos se perderá en tres a cinco meses. La terminación sincrónica de anágeno o telógeno se conoce como efluvio telógeno y a menudo se observa después de un trauma, como el parto, la cirugía, la pérdida de peso y el estrés severo, y también se asocia con drogas, trastornos endocrinos, anemia y desnutrición (James et al., 2006). Típicamente sigue el recrecimiento, con la excepción de cualquier deficiencia metabólica o nutricional (Headington, 1993; Paus y Cotsarelis, 1999).

Nota. De Enfermedades de la piel de Andrews: dermatología clínica

(10a ed., P. 8), por WD James, TG Berger y DM Elston, 2006, Filadelfia: Elsevier Saunders. Copyright 2006 de Elsevier Saunders. Reimpreso con permiso.

Glándulas sebáceas El crecimiento del cabello ocurre de manera cíclica, pero cada folículo funciona

Las glándulas sebáceas se encuentran en mayor número en la cara y el cuero

como una unidad independiente. El ciclo celular de crecimiento del cabello se compone de tres etapas: anágena, catágena y telógena (ver Figura 1-5) (Millar, 1997; Paus, 1996;

cabelludo, pero están presentes en casi todas las demás ubicaciones del cuerpo

St-Jacques et al., 1998).

con la excepción de la placa tarsal de los párpados, la mucosa bucal y los bordes

Anagen, la etapa de crecimiento activo, por lo general, dura aproximadamente de tres a

bermellón del labio, el prepucio y la mucosa lateral a el frenillo del pene, los labios

cinco años en el cuero cabelludo, durante los cuales los pelos crecen a una velocidad de

menores y la areola femenina (James et al., 2006). Las células de las glándulas

aproximadamente 0,33 mm por día. La duración de la fase anágena disminuye con la

sebáceas contienen abundantes gotitas de lípidos conocidas como sebo en su

edad y disminuye drásticamente en personas con alopecia (James et al., 2006).

citoplasma y están dispuestos en lóbulos del segmento superior del folículo piloso. Las células germinativas basaloides que rodean el lóbulo dan lugar a las células llenas de lípidos, que luego se expulsan al segmento infundibular del folículo piloso

Catagen Por lo general, dura aproximadamente dos semanas y es un período de involución que da como resultado la formación de vello en club después de que muchas

a través del conducto sebáceo. Se cree que las glándulas sebáceas son

células de la vaina radicular externa sufren apoptosis. La fase de reposo

evolutivamente importantes para proporcionar una lubricación secundaria durante el

telógeno dura alrededor de tres a cinco meses en el cuero cabelludo, y los pelos en esta

paso a través del canal del parto. Esta lubricación adicional cubre las superficies

etapa son finalmente expulsados por el crecimiento del tallo anágeno del cabello. Otros

que entran en contacto directo con el canal del parto, incluido el vértice, el cuero

sitios del cuerpo tienden a tener fases anágenas más cortas y telógenas más largas, lo

cabelludo anterior sobre la frente y la nariz hasta la línea de la mandíbula inferior, y

que hace que la mayoría del vello corporal sea más corto y permanezca en su lugar

los hombros, el pecho y la parte superior de los brazos en la parte posterior (Danby,

durante períodos de tiempo más largos (James et al., 2006).

2005; Thiboutot , 2004).

Dos moléculas secretadas que pueden tener funciones importantes en el desarrollo y ciclo del folículo piloso son el factor de crecimiento similar a la insulina 1 y el factor de crecimiento de fibroblastos 7. En ratones, ambos son producidos por la papila dérmica y tienen receptores predominantemente en las células de la matriz suprayacente

Uñas

(Danilenko, Ring Y Pierce, 1996). Los factores hormonales que controlan el crecimiento

Las uñas protegen las yemas de los dedos, mejoran la sensación y

del cabello incluyen estrógenos, hormonas tiroideas, glucocorticoides, retinoides,

permiten agarrar objetos pequeños. El lecho ungueal subyacente es parte de

prolactina y hormona del crecimiento. Las hormonas con más

la matriz ungueal que contiene sangre.

7

CÁNCER DE PIEL

Figura 1-5. Fases del crecimiento del cabello

Nota. De Enfermedades de la piel de Andrews: Dermatología clínica ( 10ª ed., Pág. 9), por WD James, TG Berger y DM Elston, 2006, Filadelfia: Elsevier Saunders. Copyright 2006 de Elsevier Saunders. Reimpreso con permiso.

vasos, nervios y melanocitos y tiene crestas rete paralelas. La placa de la uña

diferenciación paralela a la diferenciación epidérmica, pero la estructura y organización

está formada por queratinocitos de matriz (James et al., 2006).

de los componentes del tejido conectivo son predecibles de una manera que depende de la profundidad. Los componentes de la matriz, incluidos el colágeno y el tejido conectivo elástico, también varían de manera dependiente de la profundidad y

Las uñas crecen a una tasa promedio de 0,1 mm por día, dos o tres veces más rápido que la tasa de crecimiento de las uñas de los pies. Debido a la lenta tasa de crecimiento,

experimentan renovación y remodelación en la piel normal, en procesos patológicos y

las uñas de los pies pueden proporcionar información sobre la exposición a tóxicos o

en respuesta a estímulos externos (Chu, 2008).

enfermedades de muchos meses en el pasado (James et al., 2006). Por ejemplo, el

Los componentes de la dermis son de origen mesodérmico, excepto los nervios

envenenamiento por arsénico puede causar una hipopigmentación horizontal en todas las

que, como los melanocitos, se derivan de la cresta neural. Hasta la sexta semana de

placas ungueales conocidas como líneas de Mees (Daniel y Scher, 1997).

vida fetal, la dermis no es más que un conjunto de células dendríticas llenas de mucopolisacáridos ácidos, que son los precursores de los fibroblastos. En la semana 12, los fibroblastos sintetizan activamente fibras del retículo, fibras elásticas

La dermis

y colágeno. Se desarrolla una red vascular y las células grasas han aparecido debajo de la dermis en la semana 24. La dermis infantil está compuesta por

los dermis es un sistema integrado de tejido conectivo fibroso, filamentoso

pequeños haces de colágeno, mientras que la dermis del adulto contiene haces más

y amorfo que acomoda la entrada inducida por estímulos por redes nerviosas y

gruesos de colágeno. Muchos fibroblastos están presentes en la dermis del lactante,

vasculares, apéndices derivados de la epidermis, fibroblastos, macrófagos y

pero pocos persisten en la edad adulta (James et al., 2006).

mastocitos. Otras células sanguíneas, incluidos los linfocitos, las células plasmáticas y otros leucocitos, también entran en la dermis en respuesta a diversos estímulos. La dermis comprende la mayor parte de la piel y

El componente principal de la dermis es colágeno una familia fibrosa de proteínas con

proporciona su flexibilidad, elasticidad y resistencia a la tracción. Protege al

al menos 15 tipos genéticamente distintos en la piel humana. Una proteína estructural

cuerpo de lesiones mecánicas, une el agua, ayuda en la regulación térmica e

importante para todo el cuerpo, el colágeno se encuentra en los tendones, ligamentos, el

incluye receptores de estímulos sensoriales. La dermis interactúa con la

revestimiento de los huesos y la dermis. El colágeno es un material de la piel muy

epidermis manteniendo las propiedades de ambos tejidos. Las dos regiones

resistente al estrés. Las fibras elásticas, por otro lado, desempeñan un papel en el

colaboran durante el desarrollo en la morfogénesis de la unión

mantenimiento de la elasticidad, pero hacen muy poco para resistir la deformación y el

dérmica-epidérmica y los apéndices epidérmicos e interactúan en la

desgarro de la piel. Las fibras de colágeno existen en un estado de flujo constante, siendo

reparación y remodelación de la piel a medida que cicatrizan las heridas. La

degradadas por enzimas proteolíticas llamadas colagenasas de repuesto y reemplazado

dermis no sufre una secuencia obvia de

por fibras nuevas. El colágeno representa el 70% del peso seco de la piel (James et al., 2006).

8

CAPÍTULO 1. ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA PIEL

Los fibroblastos integran la molécula de procolágeno, una cadena polipeptídica

los pezones. La ubicación del núcleo en el centro de la célula muscular y la

helicoidal específica. Luego, la célula secreta los fibroblastos que se ensamblan en

ausencia de estrías distinguen al músculo liso del estriado (Murphy, 1997).

fibrillas de colágeno. Los aminoácidos glicina, hidroxiprolina e hidroxilisina

Las fibras musculares de los arrectores pilorum están ubicadas en el tejido

enriquecen mucho el colágeno. Los colágenos fibrilares que se encuentran en la

conectivo de la dermis superior y están unidas al folículo piloso por debajo

piel comprenden el grupo principal y son las proteínas más abundantes en el

de las glándulas sebáceas y están situadas en un ángulo tal con el folículo

cuerpo. El componente principal de la dermis es el colágeno tipo I. En la dermis

piloso que cuando se contraen, el folículo piloso se tira hacia adentro. una

papilar y adventicia se encuentran fibras de colágeno sueltas, mientras que en la

posición vertical, deformando la piel y provocando la "piel de gallina" (James

dermis reticular se observan grandes haces de colágeno. El colágeno de tipo IV se

et al., 2006). Diferentes configuraciones forman pequeños haces de músculo

encuentra en la zona de la membrana basal, y el principal componente estructural

liso de la musculatura de las venas y arterias. Los cuerpos glómicos son

de las fibrillas de anclaje es el colágeno de tipo VII, que es producido

agregados especializados de músculo liso que se encuentran entre las

principalmente por los queratinocitos (James et al., 2006).

arteriolas y las vénulas, que existen en los dedos y las caras laterales de las palmas de las manos y las plantas de los pies.

La fibra elástica se diferencia tanto estructural como químicamente del colágeno y consta de dos componentes: filamentos de proteína y elastina, una

El músculo estriado o voluntario se encuentra en la piel del cuello como

proteína amorfa. El fibroblasto fusiona la fibra elástica con la matriz extracelular de la dermis, que está compuesta de glicosaminoglicanos. Las fibras son finas

platisma y en la piel de la cara como músculo de expresión. El muscular

en la dermis papilar y gruesas en la dermis reticular. El ácido hialurónico es un

superficial sistema aponeurótico

componente menor de la dermis normal, pero es el principal mucopolisacárido

es una intrincada red de músculos, fascias y aponeurosis que conectan los

que se acumula en estados patológicos (James et al., 2006).

músculos con las partes que mueven (James et al., 2006).

Nervios

Vasculatura Los haces de nervios, junto con las arteriolas y las vénulas, se encuentran en gran

La vasculatura dérmica se compone de dos intercomunicados plexos: el subpapilar o plexo superficial

cantidad en los haces neurovasculares de la dermis (James et al., 2006). Los corpúsculos

compuesto de vénulas poscapilares que se encuentran en la unión de la dermis

encuentran predominantemente en los lados ventrales de las manos y los pies. Los

papilar y reticular y la plexo inferior en la interfaz dermo-subcutánea. Las papilas

corpúsculos de Meissner se presentan en mayor abundancia en las manos, con mayor

dérmicas están irrigadas por capilares, arteriolas terminales y vénulas del plexo

concentración en las yemas de los dedos. Los corpúsculos de Vater-Pacini son grandes

superficial. El plexo más profundo está irrigado por vasos sanguíneos más

órganos terminales nerviosos que generan una sensación de presión y están ubicados en

grandes y es más complejo que rodea las estructuras anexiales.

la porción más profunda de la dermis de las superficies que soportan peso y los genitales.

de Meissner, que se encuentran en las papilas dérmicas, ayudan a mediar el tacto y se

También se encuentran comúnmente en el pezón y la región anogenital. El dolor, la

El flujo sanguíneo en la piel humana fluctúa significativamente en respuesta al

temperatura y la sensación de picazón son transmitidos por fibras nerviosas amielínicas

estrés térmico debido a la regulación del hipotálamo anterior preóptico (Boulant,

que terminan alrededor de los folículos pilosos y la dermis papilar (James et al.).

2000). La vasodilatación y el aumento del flujo sanguíneo de la piel, junto con la sudoración, son cruciales para la disipación del calor durante la exposición al calor y el ejercicio. Durante la exposición al frío, la vasoconstricción en la piel disminuye la

La vasoconstricción está regulada por las fibras adrenérgicas posganglionares

pérdida de calor del cuerpo para prevenir la hipotermia. El control alterado del flujo sanguíneo de la piel puede afectar considerablemente la capacidad de mantener la

del sistema nervioso autónomo. Este sistema regula las secreciones de las

temperatura corporal normal (Charkoudian, 2003). Por ejemplo, las deficiencias en el

glándulas apocrinas y la contracción de los músculos AP de los folículos pilosos.

control vascular cutáneo que se observan en pacientes hospitalizados con diabetes

Las secreciones de sudor ecrino, por otro lado, están mediadas por fibras

tipo II pueden contribuir al aumento de la incidencia de insolación y agotamiento por

colinérgicas (James et al., 2006).

calor durante períodos de temperaturas externas elevadas. De manera similar, las hormonas menopáusicas provocan la aparición de sofocos (Brooks et al., 1997; Schuman, 1972;

Mastocitos Mastocitos son células secretoras especializadas derivadas de la médula ósea

Tankersley, Nicholas, Deaver, Mikita y Kenney, 1992).

y distribuidas en los tejidos conectivos de todo el cuerpo. Aunque están presentes en mayor número en la dermis papilar, también están presentes en la grasa subcutánea (Chu, 2008). En la dermis normal, los mastocitos aparecen como

Músculos

células ovaladas a fusiformes con un núcleo centralmente redondo a ovalado.

El músculo involuntario o liso de la piel se presenta como AP, túnica dartos

Numerosos mastocitos se encuentran alrededor de la sangre.

de los genitales externos y las areolas alrededor

9

CÁNCER DE PIEL

vasos, especialmente vénulas poscapilares. Tras la ampliación, los mastocitos

La proliferación celular en la epidermis y en el tejido epitelial en general y el hecho de

revelan numerosas vellosidades grandes y largas en su periferia. Los gránulos de

que este tejido está expuesto con mayor frecuencia a daños físicos y químicos dan como

mastocitos son estructuras unidas a la membrana redondas, ovaladas o angulares

resultado una tasa excesivamente alta de cánceres de piel que se encuentran en

que contienen histamina, heparina, serina proteinasas y ciertas citocinas (Murphy,

humanos en comparación con otros tipos de cáncer.

1997). La superficie de la célula contiene cientos de miles de sitios receptores de glicoproteína para la inmunoglobulina E. Tipo I o mastocitos de tejido conectivo se localizan en la dermis y submucosa. Tipo II o mastocitos mucosos se localizan en la mucosa del tracto respiratorio y en el intestino (James et al., 2006).

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Los mastocitos se acumulan en la piel debido a la proliferación anormal,

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adulta: cómo funciona, cuándo funciona, cuándo no y por qué. Actas de Mayo

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cuerpo flotabilidad y funciona como un almacén de energía. La conversión

desarrollo y ciclo del folículo piloso: conocimientos recientes de modelos animales y

hormonal tiene lugar en el panículo, convirtiendo la androstenediona en estrona

el potencial de la terapia clínica.

por la aromatasa. Los lipocitos producen leptina, una hormona que regula el

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Resumen

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