• Author / Uploaded
• Jose Cadillo Kuroda

• Categories
• Microtúbulos
• Citosol
• Citoplasma
• Actina
• Biología Celular)

Citation preview

Biología Celular Cartagena S.

Blgo. Luis

CITOPLASMA El Citoplasma es la región comprendida entre la membrana plasmática y el núcleo, presenta dos zonas bien delimitadas: el ECTOPLASMA, angosta zona periférica que está en contacto con la membrana plasmática, es pobre en inclusiones y organoides; y el ENDOPLASMA o zona interna, más fluida donde se sitúan los organoides e inclusiones celulares. En la actualidad, usando técnicas para la observación de células “in vivo”, y técnicas para la observación en el microscopio electrónico, se identifica una región citoplasmática; integrada por el hialoplasma y el morfoplasma.

Célula animal en M. E. de Transmisión

Célula vegetal

1. HIALOPLASMA. El hialoplasma; llamado matriz citoplasmática, citoplasma fundamental o citosol, es una parte importante de la célula, de consistencia acuosa, que llena todos los espacios delimitados por la membrana plasmática y el sistema vacuolar. El término hialoplasma, significa “Plasma Transparente”, por lo que puede definirse como la porción acuosa o fase dispersante coloidal que constituye el verdadero medio interno de la célula. Es la parte del citoplasma desprovista de estructuras, sólo contiene diversas moléculas, imposibles de ser observadas con los microscopios fotónicos o electrónicos, empleando los procedimientos actuales. El análisis bioquímico del hialoplasma revela que esta parte de la célula es muy rica en agua (85% de su masa), le sigue en abundancia las proteínas solubles en forma de enzimas que participan en las reacciones metabólicas; presenta moléculas de ácido ribonucleico (ARNm y ARNt) que representan el 10 al 20% del ARN total de la célula, se encuentra azúcares (mono, di y polisacáridos), aminoácidos, nucleósidos, nucleótidos y sales minerales. La parte insoluble del hialoplasma la integran las proteínas que al polimerizarse adquieren gran tamaño y forman la estructura fibrilar. La existencia de macromoléculas protéicas de gran tamaño le confiere al hialoplasma las propiedades físicas semejantes a los coloides. Las macromoléculas protéicas representan la fase dispersa de los coloides hialoplasmáticos; el agua y las pequeñas moléculas disueltas, la fase de dispersión (fase dispersante). Las macromoléculas vecinas pueden ser mantenidas unas junto a otras mediante fuerzas de varios tipos (fuerzas electrostáticas, puente de hidrógeno, etc.); si las fuerzas que las mantienen unidas son potentes, el coloide hialoplasmático será viscoso y poseerá la consistencia de un gel, se habla de plasma gel; si las fuerzas son débiles, el coloide hialoplasmático es un líquido, comparable a un sol, se habla de plasma sol. En el hialoplasma se encuentran sumergidos el citoesqueleto, los organoides, las diferenciaciones e inclusiones citoplasmáticas. En las células procariotas (micoplasmas, bacterias y algas verde-azules) carentes de envoltura nuclear, el hialoplasma contiene todos los elementos estructurales de la célula.

Biología Celular Cartagena S.

Blgo. Luis

Los organoides citoplasmáticos, que se encuentran sumergidos en el hialoplasma, le extraen todas las sustancias necesarias para su funcionamiento y le vierten sus desechos. FUNCIONES DEL HIALOPLASMA: El hialoplasma es la parte de la célula donde ocurre casi la totalidad de las reacciones del metabolismo de la célula en los procesos de síntesis o anabolismo y degradación o catabolismo. a. METABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS: La Glucosa: es el principal glúcido que emplea la célula, para ser utilizado; primero tiene que transformarse en glucosa-6fosfato mediante la intervención del ATP y esto ocurre en el hialoplasma. La glucosa-6-fosfato puede ser transformada en: glucógeno en la glucogénesis, en esta forma es almacenado. La Ribosa y Desoxirribosa, se metaboliza mediante la vía de las pentosas. Da energía, al degradarse la glucosa mediante la glucólisis productora de energía, se transforma en ácido pirúvico, ácido láctico y ATP. Esto ocurre por la vía anaeróbica, hialoplasmática o ciclo de Embder Meyerhoff. b. METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS: La síntesis de lípidos o lipogénesis se realiza en el hialoplasma, siguiendo la vía amitocondrial que conduce a la formación de ácido palmítico. c. METABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS: La síntesis protéica ocurre en el hialoplasma, puesto que los ribosomas van a participar en ella. Las proteínas sintetizadas son vertidas en el hialoplasma cuando van a ser usadas por la propia célula o depositadas en el retículo endoplasmáticos rugoso cuando van a ser exportadas fuera de la célula. d. GENERACIÓN DE MOVIMIENTO: El hialoplasma es el lugar donde ocurren las transformaciones generadoras de movimiento como: ciclosis o movimiento intracitoplasmático, movimiento ameboide y formación del huso mitótico. En la matriz citoplasmática o hialoplasma ocurren los cambios y transformaciones de viscosidad, permitiendo la conservación de la forma de la célula y la formación de pseudópodos para el desplazamiento. El hialoplasma sirve también, de asiento a las estructuras del morfoplasma, a las diferenciaciones citoplasmáticas de las células especializadas (fibras de queratina, plasmofilamentos, microtúbulos, miofilamentos, etc.) El concepto hialoplasma actualmente está definido muy vagamente, algunos autores como Brachet y Porter, incluyen en él, al retículo endoplasmático; otros como Berkaloff, asocian al concepto de hialoplasma formaciones microfibrilares y hasta miofilamentos. 2. MORFOPLASMA. El morfoplasma es la parte del citoplasma que presenta las estructuras figuradas capaces de ser observadas con el microscopio óptico y/o con el microscopio electrónico y se pueden dividir arbitrariamente en: haloplasma, sistema vacuolar, organoides citoplasmáticos, paraplasma y diferenciaciones citoplasmáticas. a. HALOPLASMA. Comprende a los microtúbulos y microfilamentos que se ordenan formando una trama travecular, llamada citoesqueleto . b. SISTEMA VACUOLAR. Es un complejo sistema de membranas que forman múltiples compartimientos y subcompartimientos a manera de una red y está constituida por el Retículo Endoplasmático y el Complejo de Golgi. c. ORGANOIDES CITOPLASMÁTICOS. Son estructuras esenciales de las células, tienen tamaño y forma característica y desempeñan un papel importante en la fisiología de la célula. d. PARAPLASMA. Esta formado por productos de la actividad y metabolismo de las células y se almacena en el citoplasma, se le denomina también inclusiones citoplasmáticas. e. DIFERENCIACIONES CITOPLASMÁTICAS. Son los cambios o modificaciones relativamente estables que sufren las estructuras del morfoplasma para cumplir una función especializada. CITOESQUELETO: El nombre de citoesqueleto fue creado hace muchos años (1928), pero luego se abandonó, porque se le consideraba como un artificio en el proceso de la fijación de la célula. Las investigaciones experimentales en morfología y la observación con el microscopio electrónico efectuadas, han confirmado que la mayoría de las células eucariontes y procariontes tienen una trama citoesquelética constituida por microtúbulos y microfilamentos

Biología Celular Cartagena S.

Blgo. Luis

de variado tamaño y muy finos, lo que motivó la dificultad para ser observados con el microscopio fotónico corriente; ahora, han sido detectados por el microscopio electrónico, ratificando la existencia de esta armazón de la célula postulada por Koltzoff hace más de medio siglo, él, consideró que la célula es un sistema de componentes líquidos y de estructuras rígidas que generan la forma celular, la aparente inexistencia o ausencia en las células vivientes o fijadas significa que estas fibrillas son muy finas y que el índice de refracción es idéntico al de la solución coloidal que las rodea. Nuevas investigaciones en 1975, han confirmado la existencia de las estructuras postuladas por Koltzoff y se ha demostrado que el citoplasma de las células está atravesado por una enrejada trama de haces de microtúbulos y microfilamentos que van desde la envoltura nuclear hasta la parte interna de la membrana plasmática, comportándose como el sistema esquelético de sostén mecánico de la célula. Por tanto el esqueleto determina la forma de la célula y sus cambios. Citoesqueleto, con microscopio de fluorescencia

1. MICROTÚBULOS. Las primeras observaciones de microtúbulos las hizo Dé Robertis, en el exoplasma (citoplasma) de las células nerviosas, posteriormente se han observado en una gran variedad de células y hoy se consideran como estructuras universalmente presentes en el citoplasma de las células eucariontes. Los microtúbulos son estructuras muy lábiles, no resisten los efectos de agentes fijadores como el tetraóxido de osmio. En 1963, se introdujo un nuevo fijador para microscopía electrónica, el glutaraldehido, con el que se pudo intensificar el estudio de estas estructuras microtubulares de las células. LAS UNIDADES ESTRUCTURALES DE LOS MICROTÚBULOS, son una proteína TUBULINA. La tubulina es un dímero formado por moléculas cuyo peso oscila entre 110,000 y 120,000 Dalton. En la molécula de tubulina pueden identificarse dos monómeros distintos (subunidades), la tubulina A y B, que se diferencian por su peso molecular de 50,000 y 60,000 Dalton. Cuando la tubulina A se une con la tubulina B, que son monómeros, se forma un dímero de tubulina, pero como son distintos los monómeros se le denomina HETERODÍMERO. Si se unen dos monómeros de tubulina de un mismo tipo se formará un dímero homólogo llamado HOMODÍMERO. Para que los microtúbulos empiecen a polimerizarse, es necesario: - Que la tubulina se organice en dímeros. - Que los dímeros formen PROTOFILAMENTOS. Los microtúbulos citoplasmáticos aparecen como cilindros huecos, de tamaño uniforme, su diámetro externo oscila en 250 Å. En los cortes transversales presentan una configuración en anillo, con una pared densa de 60 Å de espesor y un centro más claro por su baja densidad electrónica. Las paredes densas de los microtúbulos parecen estar formadas por protofilamentos que se disponen en forma lineal o espirales. Estos protofilamentos están compuestos a su vez por 13 subunidades globulares. El montaje de los microtúbulos a partir de dímeros de tubulina es un proceso orientado y programado. Dentro de una célula existen centros de formación de microtúbulos como: centriolos, cuerpos parabasales de cilios y flagelos y centrómeros de los cromosomas, a partir de los cuales se dirige de alguna forma la polimerización. La síntesis de la tubulina, requiere que se forme dímeros, si no se logra este cometido tampoco se podrán formar microtúbulos. La formación de microtúbulos ha sido estudiada mediante el uso de alcaloides como la COLCHICINA, VIMBLASTINA y COLCEMIDA; que por competencia bloquean la formación de dímeros.

Biología Celular Cartagena S.

Blgo. Luis

Si se agregan al medio gran cantidad de alcaloides (colchicina, colcemida, vimblastina) con capacidad de unirse al monómero A, el alcaloide comienza a competir con el monómero B y se une al monómero A, logrando bloquear a su receptor. Por lo tanto, los monómeros A y B no se unen y de esta manera se impide que se forme el dímero, bloqueándose la formación de microtúbulos. La célula normalmente, y de acuerdo a las funciones que está cumpliendo, polimeriza (arma) y desmoraliza (desarma) sus microtúbulos; por lo tanto, los microtúbulos no son estructuras permanentes en la célula y cuando ya no son necesarios, porque ya cumplieron su función, comienzan a despolimerizarse usando caminos contrarios a los que usaron para armarse. Experimentalmente los microtúbulos se despolimerizan utilizando los siguientes factores: - TEMPERATURA. Al disminuir la temperatura de 37ºC, los microtúbulos se despolimerizan. Si a estas mismas células se le sube gradualmente la temperatura, la tubulina nuevamente se polimeriza y forman microtúbulos. Sin embargo, además de la temperatura es necesario el aporte de energía (ATP) y una concentración adecuada de iones calcio (Ca++). - PRESIÓN. Un aumento de presión despolimeriza a los microtúbulos. - IONES DE CALCIO. La disminución de los iones de Calcio ocasiona la despolimerización de los microtúbulos. - DROGAS. Las drogas como la colchicina, colcemida y vimblastina impiden que se polimericen los microtúbulos.

FUNCIONES DE LOS MICROTÚBULOS. Diversas funciones son atribuidas a los microtúbulos: - MECÁNICA: forman el armazón del citoesqueleto de células eucarióticas que presentan forma específica y particular (estrellada, cilíndrica) y desprovistas de estructuras rígidas (pared celular) por fuera de la mengana plasmática. La integridad de los microtúbulos es necesaria para el mantenimiento de la forma de las células. - MORFOGENÉTICA: durante la diferenciación celular, los microtúbulos participan en dar forma a las células y a ciertas estructuras celulares, por ejemplo el alargamiento del núcleo de las espermátides, ocurre simultáneamente en la producción de microtúbulos que se desarrolla en torno al núcleo. - MOVIMIENTOS INTRACITOPLASMÁTICOS: los microtúbulos estarían comprometidos en la formación de canales o vías para el desplazamiento de diferentes estructuras citoplasmáticas en forma de partículas y que efectúan movimientos intracitoplasmáticos definidos, por ejemplo: a. las mitocondrias se desplazan de un sitio de la célula a otro, siguiendo un camino por el cual transitan. Si a estas células se administra colchicina, la mitocondria deja de trasladarse y comienza a vagar en forma desordenada y al azar. b. las vesículas de secreción, se forman próximas al núcleo y tienden a desplazarse hacia la membrana plasmática para fisionarse y verter su contenido al medio extracelular; al agregar colchicina a éstas células las vesículas de secreción no llegan a la membrana plasmática. c. los lisosomas, son organoides celulares que almacenan enzimas y se encargan de digerir partículas extrañas que ingresan a las células. Cuando un cuerpo extraño ingresa en la célula, es rodeado por la membrana plasmática, formando una bolsita el fagosoma que es dirigido al lisosoma primario, con el que se fusiona al chocar, empezando la digestión del cuerpo extraño. Si durante ese proceso, se agrega colchicina, el fagosoma no puede llegar al lisosoma primario. Estas y otras experiencias hacen suponer de la intervención de los microtúbulos en la motilidad y desplazamiento direccional de las partículas intracitoplasmáticas. Los microtúbulos pueden actuar como un “sistema microcirculatorio” formando canales en el citoplasma por donde se desplazan los organoides. Si a éstas células se les agrega colchicina, los organoides dejan de trasladarse y comienzan a vagar por el citoplasma y no llegan a su destino. Esto prueba que la vía que utilizan los organoides para cumplir su función son los microtúbulos ordenados en canales. También es probable que las macromoléculas se desplacen en el interior de los microtúbulos. - FORMACIÓN DEL HUSO ACROMÁTICO: el huso acromático es una estructura formada por tubulina; sirve de guía a los cromosomas, en su migración hacia los polos de la célula, durante la anafase de la mitosis; por lo tanto, el movimiento anafásico de los cromosomas hijos es dependiente de los microtúbulos. Una célula, antes de entrar en mitosis, tiene una disposición normal de microtúbulos. Al entrar en mitosis el citoesqueleto comienza a despolimerizarse o desarmarse y en el citoplasma se encuentra tubulina monomérica y

Biología Celular Cartagena S.

Blgo. Luis

dimérica, que luego se organiza y forma el huso acromático o mitótico. Durante la anafase este huso mitótico sirve de riel a los cromosomas en su migración hacia los polos. Cuando llega la telofase, se desarma el huso acromático y se comienza a formar el citoesqueleto para dar una forma definida a las células hijas. Cambios en la disposición de los microtúbulos La hipótesis de la probable participación de los microtúbulos en la formación del huso mitótico, está reforzada por la observación de que las drogas colchicina y vimblastina, se ligan firmemente a los monómeros de tubulina impidiendo la formación del referido huso. Algunos disturbios en los microtúbulos, hacen que la célula comience a dividirse, con periodos de interfase más cortos que de costumbre, sin sincronía y perdiendo su capacidad de formar citoesqueleto, esto hace que la célula adquiera forma redondeada y se malignice. Es muy probable que esta sincronía, y forma anormal de trabajo de los microtúbulos, sea una de las causas de la formación de tumores. Las drogas colchicina y vimblastina, actúan impidiendo la mitosis, de ahí que se califiquen como citoesqueléticas, y debido a esta capacidad, se les emplea en quimioterapia de tumores de crecimiento rápido, donde la mitosis son abundantes. - EN FORMACIÓN DE CILIOS Y FLAGELOS: varias estructuras celulares, tales como cilios, flagelos, cuerpos parabasales y centriolos, pueden considerarse como derivados de los microtúbulos. Estas estructuras celulares están constituidas por una armazón, el AXONEMA. El AXONEMA, es una estructura formada por 9 dobletes periféricos y un par central, cada doblete esta formado por 2 microtúbulos completo unido a otro microtúbulo incompleto, haciendo un total de 20 microtúbulos por axonema. Diagrama de transcorte de flagelo con MET

Diagrama de cuerpo basal

2. MICROFILAMENTOS. Son estructuras en forma de hebras de longitud indefinida y de 60 a 180 Å de grosor. Los microfilamentos se encuentran formando haces densos por debajo de la membrana plasmática y en la región del citoplasma denominada ectoplasma. Probablemente los microfilamentos se encuentran en todas las células eucariontes, incluso amebas y células vegetales indiferenciadas. Al microscopio electrónico de alto voltaje se observan en forma tridimensional como TRAMA MICROTRABECULAR de haces de microfilamentos que atraviesan todo el citoplasma, justo por debajo de la membrana plasmática hasta la envoltura nuclear. Los microfilamentos representan un sistema contráctil involucrado en los movimientos de ciclosis, en la emisión de pseudópodos y en todo tipo de actividad en la que participa la fuerza motriz, además de formar parte del citoesqueleto de las células libres o aisladas como por ejemplo los eritrocitos, en donde los microfilamentos están unidos a la superficie interna de su plasmalema y le da estabilidad a su forma de disco. Los microfilamentos están formados por proteínas contráctiles: la ACTINA y la MIOSINA, y otras como la TROPOMIOSINA y la TROPONINA que desempeñan función reguladora de la actividad motriz y finalmente se encuentra otra proteína la ACTININA que une los microfilamentos de actina entre sí, o los une a la parte interna de la membrana plasmática. En el citoplasma la actina se encuentra bajo la forma de actina globular, (actina G) y puede polimerizarse rápidamente para formar microfilamentos de

Biología Celular Cartagena S.

Blgo. Luis

actina fibrosa (actina F), esta transición de actina G a F, parece constituir la base clásica de la transición SOL – GEL observada en el citoplasma de las células en movimiento. Algunos microfilamentos son sensibles a la CITOCALASINA B, un alcaloide que también deteriora numerosas actividades celulares, como endocitosis, exocitosis, citocinesis, migración celular, etc. en al alga NITELLA paraliza rápidamente la ciclosis, efecto que es reversible. La CITOCALASINA B, también altera la red de microfilamentos unida a la membrana plasmática de las células en movimiento. En general, se supone que los microfilamentos sensibles a la CITOCALASINA B constituyen la maquinaria contráctil de las células no musculares.

FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS: 1. MOVIMIENTO DE LAS MICROVELLOSIDADES. Las microvellosidades son movidas por contracciones; producto de uniones de Actina y Miosina. 2. EMISIÓN DE SEUDOPODOS. Una célula puede emitir seudópodos, por que hay unión de Actina y Miosina, que hacen que se produzcan contracciones en determinados segmentos de la célula. Este movimiento es propio de microfilamentos, ya que los microtúbulos participan de manera secundaria. Decimos de manera secundaria, por que si usamos Colchicina no se interrumpe el movimiento, pero si usamos Citocalasina B se desarman los seudópodos. 3. CICLOSIS. La Ciclosis es un movimiento asociado a microfilamentos. En una célula vegetal, todos los cloroplastos se desplazan por debajo de la membrana plasmática, este movimiento que es cíclico se denomina Ciclosis. Se a esta célula, se le agrega Citocalasina B, vamos a encontrar todos los cloroplastos completamente desordenados. Esto corrobora el hecho de que la Ciclosis es un movimiento asociado a microfilamentos. 4. MOVIMIENTOS MORFOGENÉTICOS. Estos movimientos son migraciones tempranas de grupos celulares durante el desarrollo y dependen exclusivamente de los microfilamentos.